UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA DISCIPLINA DE ECOFISIOLOGIA ÁGUA - PARTICULARIDADES A água – H2O • Pontes de Hidrogênio – energia intrínseca de 20 kJ mol-1 AULA 2 Potencial hídrico e transporte pelo xilema – ligações covalentes 464 kJ mol-1 – meia vida = 2 10-10 segundos •d – • pontes de hidrogênio 0,177 nm •+ •H •+ •d – •d – •+ •H •+ •d – Marcelo Francisco Pompelli Pontes de hidrogênio no gelo Potencial hídrico (Yw) • São mais “ordenadas” do que na água líquida tornando-a densa ØUnidades de medida do Y w : Øbar à unidade de pressão 1 bar = 0,987 atm 1 bar = 0,1 MPa 10 bars = 1 MPa 1 N m-2 = 1 Pascal ØFatores que reduzem o potencial de água Øadição de solutos Øforças matriciais Øpressão negativa - transpiração pontes de hidrogênio Gelo Água líquida Pontes de hidrogênio são estáveis As pontes são fracas e encontram-se em constante reformação Componentes do potencial hídrico (Yw) à adição de solutos (Y s) à presença de matriz coloidal – partículas de solo, celulose (Y m) à pressão hidrostática – ascensão no xilema (Y p) à pressão gravitacional – (Y g) Yw = Ys + Ym+ Yp + Yg Neste sentido àO Y s, Y m, Y s diminuem o Y w, uma vez que são negativos à Já o Y p aumenta Y w, uma vez que é positivo Fatores que diminuem o Yw Exemplo Água no solo Fonte: www.geocities.com.br Ym na célula: à parede celular (celulose) COMPARAÇÃO DE UNIDADES DE PRESSÃO à proteínas à colóides do plasma em geral ü Pneu Ym no solo: à Y a = potencial de adsorção de carro cheio = 0,2 MPa ü Pressão da água em canos caseiros = 0,2 a 0,3 MPa à Y c = potencial capilar Þ Embebição de sementes: aumenta o volume à Ym à O potencial de pressão é o estado de tensão ao qual a planta ou os tecidos estão submetidos Ex.: - volume celular com entrada de água ® causa distenção da parede Retenção de água no solo Retenção de água no solo a) água higroscópica A capacidade de retenção de água no solo vai depender da sua composição físico química Água higroscópica -2,0 Retenção de água no solo b) água como vapor Água gravitacional c) água líquida água capilar água higroscópica -2,0 -1,6 PMP PMP Água capilar Y w solo (MPa) Y w solo (MPa) -1,6 -1,2 -0,8 -1,2 Solo argiloso -0,8 Solo arenoso água mantida nos microporos água em processo de drenagem Água gravitacional -0,4 água aderida às partículas de solo água disponível para as plantas -0,4 capacidade de campo CC 10 20 30 40 50 Teor de umidade do solo (%) MS 60 70 CC 10 20 30 40 50 60 Teor de umidade do solo (%) M MS 70 ponto de murcha Absorção de água no solo O movimento de moléculas de água por difusão Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal • Potencial hídrico • Se a mesma célula flácida for mergulhada em uma solução com baixa concentração de soluto Magnitude de Absorção região de maior absorção pela raiz Regiões da Raiz Raiz Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal – afeta a captação e perda de água pelas células vegetais • Se uma célula plácida for mergulhada em um ambiente com alta concentração de soluto – a célula perde água e torna-se plasmolisada Célula flácida inicial: yP = 0 y S = -0.7 Solução de sacarose 0.4 M: yP = 0 y S = -0.9 Célula plasmolisada em equilíbrio osmótico com o meio circundante yP = 0 y S = -0.9 y w = -0.9 MPa y w = -0.9 MPa y w = -0.7 MPa – a célula ganha água e torna-se túrgida Célula flácida inicial yP = 0 y S = -0.7 y w = -0.7 MPa Água destilada: yP = 0 yS = 0 y w = 0 MPa Célula túrgida em equilíbrio osmótico com o meio circundante y P = 0.7 y S = -0.7 y w = -0 MPa Equilíbrio hídrico de uma célula vegetal Parede celular - Exemplo Transporte de água pela planta • A perda de turgor nas plantas causam murcha 4 Através dos estômatos, as folhas captam CO2 e expelem O2. O CO2 é utilizado para dirigir a fotossíntese. Boa parte do O2 produzido pela fotossíntese pode ser usado na respiração celular – que pode ser revertida quando a planta é rehidratada CO2 O2 5 Açúcares são produzidos na fotossíntese nas folhas Luz Sacarose H2O 3 Através da transpiração água é perdida pelas folhas (principalmente através dos estômatos). Cria-se então uma força motriz que dirige o fluxo através do xilema 6 Açúcares são transportados pelo floema até as raízes e outras partes da planta 2 A água e os minerais são transportados das raízes para a parte aérea, através do xilema 1 As raízes absorvem água e minerais dissolvidos na superfície do solo O2 H2O Minerais CO2 Fonte: Campbell & Reece, 2005 Fonte: Campbell & Reece, 2005 Transporte de água pela planta Raízes profundas como na planta de Salvia (Artemisia tridentata) Precipitação (Yg) Elevação hidráulica durante a noite durante o dia Interceptação pelas plantas (10-50%) Lixiviação (erosão) Superfície do solo Elevação hidráulica em Artemia tridentata. A água absorvida pelas raízes profundas move-se em direção às raízes. À noite, com uma baixa taxa de transpiração, a água pode ser liberada nas camadas mais superficiais do solo, favorecendo assim outras plantas com raízes menos profundas. Durante o dia, a maior parte da água captada pelas raízes é direcionada para a transpiração da própria planta. Fonte: Richards & Caldwell, 1987 Infiltração Percolação Evapotranspiração Perda de vapor de água para a atmosfera Contínuum Solo-planta-atmosfera Evaporação na superfície das folhas Transporte de água através da planta Evaporação do solo Atmosfera Yw = - 30 MPa A água se move através de um gradiente de potencial hídrico (Yw) Folhas Yw = - 1,5 MPa Yw = - 1,1 MPa Água na Superfície do solo Yw = - 0,8 MPa Elevação hidráulica: movimento noturno de água através das raízes das profundidades do solo únido para regiões mais secas na superpície do solo A água se move através de um gradiente de potencial hídrico (Yw) Água na superfície do solo Yw = - 0,8 MPa Superfície das raízes Yw que era de – 1,1 MPa passa para –0,4 MPa Água nas profundidades do solo Yw = - 0,3 MPa Com os estômatos fechados o que acontece com esse fenômeno? A noite, com os estômatos fechados o Yw da planta iguala-se com o Yw do solo Atmosfera Yw = - 30 MPa Folhas Yw que era de – 1,5 MPa passa para –0,4 MPa Como o Yw responde então? Superfície das raízes Captação de água pelas raízes O que acontece a noite? Elevação Hidráulica: movimento de água no ecossistema Água na superfície do solo Yw = - 0,8 MPa Superfície das raízes Yw que era de – 1,1 MPa passa para –0,4 MPa A água se move através de um gradiente de potencial hídrico (Yw) Ascensão da seiva xilemática Transporte de água pela planta (continuação) Fonte: Campbell & Reece, 2005 Legenda Xilema Simplasto Apoplasto Ar externo Yw = –100.0 MPa Células do mesofilo Estômato Moléculas de água Rota transmembrana Espaços de ar da folha Yw = –7.0 MPa O simplasto é o continuum do citosol conectados por plasmodesmos. Simplasto O apoplasto é o continuum de paredes celulares e espaços intercelulares Parede celular da folha Yw = –1.0 MPa Xilema caulinar Yw = – 0.8 MPa Rota simplástica Rota apoplástica Rotas de transporte entre células. A nível de tecido, há três rotas: a transmembrana, simplástica e a apoplástica. Substâncias podem ser transferidas por uma ou outra via, dependendo de algumas características específicas Transpiração Gradiente de potencial hídrico Apoplasto Atmosfera Células do xilema Adesão Parede celular Tensão / coesão das moléculas de água no xilema coesão, proporcionada pelas pontes de hidrogênio Moléculas de água Xilema radicular Yw = – 0.6 MPa Pêlos radiculares Solo Yw = – 0.3 MPa Partículas do solo Captação de água do solo Fonte: Campbell & Reece, 2005 Composição celular do xilema • Elementos traqueais • constituído de dois tipos básicos: • traqueídes que não são perfuradas • elementos de vaso com placas de perfuração Composição celular do xilema Composição celular do xilema • TRAQUEÍDES • ELEMENTOS DE VASO • São típicas das gimnospermas, sendo também encontradas entre as famílias primitivas das angiospermas • Elas de posicionam em fileiras longitudinais, justapondo-se pelas extremidades não perfuradas Fonte: Taiz & Zeiger, 2006 água • São característicos das angiospermas e das ordens mais evoluídas das gimnospermas • Também ocorrem em fileiras longitudinais, comunicando-se através das placas de perfuração, constituindo vasos Fonte: Taiz & Zeiger, 2006 Composição celular do xilema Composição celular do xilema Ascensão da seiva xilemática dissolução parcial da parede terminal • Tanto as traqueídes quanto os elementos de vaso, no curso de sua diferenciação, perdem seus protoplastos, tornando-se aptos para o transporte de água e dos sais minerais dissolução total da parede terminal • Nos elementos de vaso, a parede terminal de cada extremidade sofre um processo de dissolução, originando a placa de perfuração Força motriz da ascensão xilemática Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de água Força motriz da ascensão xilemática Resistência estomática H2O, calor latente CO2 Câmara subestomática Água do solo fotossíntese COM OS ESTÔMATOS ABERTOS Estômato Interior da folha Atmosfera Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de água Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de água Resistência estomática Água do solo Resistência estomática H2O, calor latente CO2 Câmara subestomática fotossíntese Estômato ESTÔMATOS EM ABERTURA MÁXIMA E ÁGUA EM ABUNDÂNCIA Interior da folha Atmosfera Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de água Resistência estomática Câmara subestomática Água do solo fotossíntese Interior da folha Os estômatos se abrem e se fecham de forma a regular a entrada de CO2 associada com a perda de água H2O, calor latente CO2 O estômato se fecha completamente para Estômato reduzir a perda de água, com isso a fotossíntese tbem diminui Atmosfera H2O, calor latente CO2 Câmara subestomática Água do solo fotossíntese Resistência estomática QUANDO A ÁGUA DIMINUI NO SOLO Água do solo fotossíntese Estômato Interior da folha H2O, calor latente CO2 Câmara subestomática MENOS ÁGUA NO SOLO Estômato Atmosfera Fatores que afetam a perda de vapor de água Interior da folha Atmosfera Os estômatos Em geral quanto mais estômatos tiver uma planta maior será sua capacidade de regulação das perdas de água num curto tempo Diminuição da área foliar e manutenção de água nos tecidos Raízes profundas e máxima exploração do solo Capacidade de ajuste osmótico 0,9 Potencial de pressão (MPa) 0,8 0,7 0,6 0,5 C 0,4 B 0,3 A 0,2 0,1 0 -3,0 Carnegiea gigantea estoca água em seus caules para manter um potencial hídrico elevado como estoque Glicina Betaína (CH3)3 N+CH2CH2OH Colina (CH3)3N+CH2CHO Betaína Aldeído (CH3)3N+(CH2)3COO- Trimetil-g-amino butirato (CH3)2N+CH2COO- Dimetil glicina H-H+ Prolina H3 C N+ COO- -1,5 -1,0 -0,5 0 A) Ilustra uma típica diminuição do Yp com um rápido declínio do Yw de uma planta sem ajuste osmótico B) Ilustra a mesma planta quando o ajustamento osmótico ocorre com a diminuição do Yw da planta C) Ilustra a resposta da mesma planta durante um subsequente evento de déficit hídrico (CH3)3 N+CH2COO- H3 C -2,0 Potencial Hídrico Foliar (MPa) Capacidade de ajuste osmótico – Osmólitos compatíveis COO- -2,5 Prolina betaína