UFRJ
Thiago da Silva Marinho
A FAMÍLIA SPHAGESAURIDAE (CROCODYLIFORMES, CRETÁCEO SUPERIOR)
DA BACIA BAURU
Tese de Doutorado submetida ao
Programa
de
Pós-graduação
em
Geologia, Instituto de Geociências, da
Universidade Federal do Rio de Janeiro –
UFRJ, como requisito necessário à
obtenção do grau de Doutor em Ciências
(Geologia).
Área de concentração:
Estratigrafia e Paleontologia
Orientador:
Ismar de Souza Carvalho
Rio de Janeiro
Janeiro de 2009
MARINHO, Thiago da Silva
A Família Sphagesauridae (Crocodyliformes, Cretáceo
Superior) da Bacia Bauru / Thiago da Silva Marinho - - Rio
de Janeiro: UFRJ / IGeo, 2009.
70 f.: 10 il, 2 anexos; 30cm
Tese (Doutorado em Geologia) – Universidade Federal do
Rio de Janeiro, Instituto de Geociências, Programa de
Pós-graduação em Geologia, 2009.
Orientador: Ismar de Souza Carvalho
1. Geologia. 2. Estratigrafia e Paleontologia – Tese de
Doutorado. I. Carvalho, Ismar de Souza II. Universidade
Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Geociências,
Programa de Pós-graduação em Geologia. III. Título.
Thiago da Silva Marinho
ANÁLISE MORFOFUNCIONAL DOS SPHAGESAURIDAE (CROCODYLIFORMES,
CRETÁCEO SUPERIOR) DA BACIA BAURU
Tese de Doutorado submetida ao
Programa
de
Pós-graduação
em
Geologia, Instituto de Geociências, da
Universidade Federal do Rio de Janeiro –
UFRJ, como requisito necessário à
obtenção do grau de Doutor em Ciências
(Geologia).
Área de concentração:
Estratigrafia e Paleontologia
Orientador:
Ismar de Souza Carvalho
Aprovada em: 09/01/2009
Por:
________________________________________ _______________________________________
Presidente: João Graciano Mendonça Filho,
Ana Maria Paulino Telles de Carvalho E Silva,
Departamento de Geologia, Universidade
Universidade Federal do Estado do Rio de
Federal do Rio De Janeiro
Janeiro
________________________________________ _______________________________________
Marcelo de Araújo Carvalho, Museu Nacional,
Deusana Maria da Costa Machado, Universidade
Universidade Federal do Rio De Janeiro
Federal do Estado do Rio de Janeiro
_______________________________________
Rita de Cássia Tardin Cassab, Museu de Ciências da Terra, Departamento Nacional de Produção
Mineral
Rio de Janeiro
Rio de Janeiro
iii
Agradecimentos
Agradeço ao meu orientador Ismar de Souza Carvalho pelas oportunidades
oferecidas e por seu acompanhamento durante o período de Mestrado e Doutorado.
Ao Professor João Tadeu de Arruda Campos cessão de parte do material
utilizado no presente estudo e pelo auxílio nos trabalhos de campo realizados em
General Salgado (SP).
À equipe do Museu de Paleontologia de Monte Alto, sob a direção do Professor
Antônio Celso de Arruda Campos e em especial Bióloga Sandra Simionato Tavares
pela preparação e zelo dado ao material aqui estudado.
Agradeço ao Dr. Iugiro Roberto Kuroki e Dra. Renata Romano Martins pelo
apoio técnico e manipulação das imagens tomográficas realizada no CDPI Leblon.
Ao Sr. Joel dos Santos, técnico em microscopia, responsável pelas
fotomicrografias aqui estudadas;
Ao amigo Felipe Mesquita de Vasconcellos que me acompanha desde o início
da Pós-graduação em Geologia e com quem muito discuti sobre os Crocodyliformes
do Cretáceo e muitos outros temas.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior pelo auxílio
financeiro durante todo o período de Pós-graduação.
Rio de Janeiro
iv
Resumo
MARINHO, Thiago da Silva. A Família Sphagesauridae (Crocodyliformes,
Cretáceo Superior) da Bacia Bauru. Rio de Janeiro, 2009. 69 f. Tese (Doutorado
em Geologia) – Programa de Pós-graduação em Geologia, Instituto de Geociências,
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 2009.
Os Sphagesauridae são uma família de notossúquios altamente derivada dentre os
crocodiliformes e são conhecidos exclusivamente do Cretáceo Superior da Formação
Adamantina (Turoniano-Santoniano), da Bacia Bauru. Esses animais possuíam os dentes
maxilares e mandibulares posteriores dispostos obliquamente com quilhas tuberculadas na
porção lingual nos dentes superiores e labial nos dentes inferiores, o que proporcionava um
forte mecanismo cisalhante associado a um movimento propalinal da mandíbula. Os dentes
são cobertos por uma espessa camada de esmalte e diferentemente da maioria dos
crocodiliformes, os dentes posteriores são comprimidos anteroposteriormente. Alguns dos
dentes dos Sphagesauridae apresentam desgastes em dois padrões distintos, ambos produzidos
por movimentos mandibulares: um produzido pelo movimento adutor-abdutor e o outro pelo
movimento propalinal. Esse movimento propalinal desgastava os dentes dos esfagessaurídeos
de modo que é possível observar nas superfícies de desgaste, estrias paralelas horizontais,
indicando que o vetor que produziu esse tipo de desgaste é anteroposterior. Os
Sphagesauridae também apresentam desgastes que indicam movimentos unilaterais em lados
preferenciais.
Os movimentos propalinais são associados à mastigação, o que sugere
que esses crocodiliformes do Cretáceo Superior possuíam uma dieta incomum, quando
comparada com a maioria dos Crocodylomorpha. Esse sistema de alimentação aliado ao
desgaste dentário, sugere uma dieta durófaga, que pode ter sido composta por animais de
carapaça rígida como moluscos, carcaças secas, pinhas, raízes e outros materiais vegetais
abrasivos. Esse estudo morfofuncional sugere a possibilidade de que esses animais eram
onívoros, carniceiros e oportunistas, o que seria uma grande vantagem em um habitat quente,
semi-árido com poucos recursos durante as estações secas.
Palavras-chave: Sphagesauridae, Bacia Bauru, Cretáceo Superior
v
Abstract
MARINHO, Thiago da Silva. A Família Sphagesauridae (Crocodyliformes,
Cretáceo Superior) da Bacia Bauru. [The Sphagesauridae Family
(Crocodyliformes, Upper Cretaceous) from the Bauru Basin] Rio de Janeiro, 2009.
69 f. Tese (Doutorado em Geologia) – Programa de Pós-graduação em Geologia,
Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro,
2009.
The Sphagesauridae is a family of notosuchian with highly derived traits amongst the
crocodyliforms and are known exclusively from the Late Cretaceous of the Adamantina
Formation (Turonian-Santonian), Bauru Basin. These animals possessed the posterior
mandibular and maxillary teeth obliquely disposed with tuberculated keels on its lingual
portion on the upper teeth or labial on its lower teeth, which provided a powerful shearing
mechanism associated to a propalinal jaw movement. The teeth are coated by coarse enamel
and unlike most crocodilians the posterior teeth are anteroposteriorly compressed. Some of
the Sphagesauridae teeth are worn in two distinct patterns: one from the adductor-abductor
movement of the mandible and the propalinal jaw movement. This propalinal jaw movement,
worn the sphagesaurids teeth keels and in these worn surfaces is observed parallel horizontal
striae, indicating the vector that produced that sort of weariness was anteroposterior. The
Sphagesauridae also present unilateral jaw movements that are observed on preferential
sides. Propalinal jaw movements are often associated to mastication, herbivory or omnivory,
which suggests that these Late Cretaceous crocodyliforms had some unusual diet compared
to most of the Crocodylomorpha. This feeding system allied to the teeth weariness suggests a
durophagous diet, which might have been composed of hard shelled animals such as
mollusks, dry carcasses, pines, roots and other abrasive plant materials. This
morphofunctional study leads to the possibility that these animals were omnivores,
scavengers and opportunists which would be highly advantageous on a hot semi-arid habitat
with low resources during the dry seasons.
Key-Words: Sphagesauridae, Bauru Basin, Upper Cretaceous
vi
Lista de figuras
Figura
1:
Limites
estruturais
da
Bacia
Bauru
(Modificado
de
PAULA
E
SILVA,
2003).........................................................................................................................................................8
Figura
2:
Mapa
Geológico
da
Bacia
Bauru
(Retirado
de
PAULA
E
SILVA,
2003).........................................................................................................................................................9
Figura 3: Perfil litoestratigráfico das ocorrências de Sphagesauridae no distrito de Prudêncio de
Morais
no
município
de
General
Salgado,
estado
de
São
Paulo.......................................................................................................................................................11
Figura 4: Vista palatal de Sphagesaurus huenei, onde é observada a implantação oblíqua e forma
triangular dos dentes maxilares posteriores; j indica o jugal lateralmente expandido (Modificado de
POL, 2003).............................................................................................................................................15
Figura 5: (1 e 2), holótipo de Sphagesaurus huenei DGM 332-R, (1) em vista mesial e (2) em vista
posterior; (3 e 4), dente de Armadillosuchus arrudai, (3) em vista mesial e (4) em vista posterior; (5 e
6),
dentes
de
Adamantinasuchus
navae,
(5)
em
vista
labial
e
6
em
vista
lingual......................................................................................................................................................1
6
Figura 6: Crânios em vista lateral direita indicando a compressão do jugal; (1) Adamantinasuchus
navae
e
(2)
Sphagesaurus
huenei.....................................................................................................................................................17
Figura 7: Contato interno entre a maxila e o pré-frontal na porção média da órbita de Sphagesaurus
huenei (Modificado de POL, 2003).........................................................................................................17
Figura 8: Dente do Armadillosuchus arrudai, em (1) vista posterior, (2) oblíqua e em vista ligual a
direita. Notar as estrias paralelas na face de desgaste o que indica o movimento propalinal, e
desgaste
no
ápice
do
dente
devido
ao
fechamento
da
mandíbula...............................................................................................................................................18
Figura 9: MEV do dente de Armadillosuchus arrudai, detalhando as estrias paralelas na área de
desgaste;
exemplar
UFRJ
DG
303-
R.............................................................................................................................................................19
Figura 10: Crânio articulado com parte do pós-crânio de Armadillosuchus arrudai; oad, porção
ornamentada da depressão antorbital; sad, porção lisa da depressão antorbital; cs, escudo cervical;
hu, úmero; ms, escudo móvel................................................................................................................23
Figura 11: Reconstrução in vivo do crânio de Armadillosuchus arrudai (Arte de Deverson da Silva,
“Pepi”).....................................................................................................................................................24
vii
Figura 12: Reconstrução in vivo de dois Armadillosuchus arrudai em um cenário de início de estação
de
chuvas
ao
fundo
(Arte
de
Ariel
Milani
Martine)..................................................................................24
Lista de abreviaturas e siglas
DGM: Departamento de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional de
Produção Mineral
DNPM: Departamento Nacional de Produção Mineral
MPMA: Museu de Paleontologia de Monte Alto
RCL: Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de Minas
Gerais
UFRJ DG: Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Geologia
URC: Universidade Estadual Paulista, Campus Rio Claro
viii
Sumário
Agradecimentos .........................................................................................................iii
Resumo.......................................................................................................................iv
Abstract ................................................................................................................ ......v
Lista de figuras ..........................................................................................................vi
Lista de abreviaturas e siglas....................................................................................vii
1 INTRODUÇÃO................................................................................................... ......1
2 OBJETIVOS.............................................................................................................5
3 CONTEXTO GEOLÓGICO.......................................................................................6
4 MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................12
5 OS SPHAGESAURIDAE........................................................................................13
6 RESULTADOS.......................................................................................................18
6.1 Artigos confeccionados.......................................................................................21
7 CONCLUSÕES......................................................................................................25
8 REFERÊNCIAS......................................................................................................26
Anexo I......................................................................................................................27
Anexo II.....................................................................................................................38
1
1. INTRODUÇÃO
Os
Sphagesauridae
são
uma
família
de
notossúquios
com
características altamente derivadas dentre os crocodiliformes (PRICE, 1950;
KHUN, 1968; POL, 2003). A distribuição geográfica desses crocodilomorfos é
restrita à Formação Adamantina da Bacia Bauru, Cretáceo Superior
(Turoniano-Santoniano), Brasil. Foram primeiramente descritos a partir de
dentes
isolados,
mas
apesar
da
natureza
fragmentária
do
material
normalmente com pouco valor taxonômico, as características observadas
nesses dentes os diferenciavam de todos os outros répteis conhecidos até
aquele momento.
Esses animais possuíam dentes mandibulares e maxilares posteriores
dispostos obliquamente com uma única quilha tuberculada, que proporcionam
um mecanismo cisalhante associado a um movimento propalinal da mandíbula
(KELLNER et al., 1995; POL, 2003). Os dentes são revestidos por uma grossa
camada de esmalte e diferentemente da maioria dos crocodilomorfos (HUENE,
1931;
PRICE,
1950;
anteroposteriormente
KHUN,
comprimidos.
1968),
Alguns
os
dentes
dentes
dos
posteriores
são
Sphagesauridae
apresentam desgastes em padrões semelhantes aos de herbívoro e durófagos,
refletindo uma provável onivoria.
Os primeiros achados ocorreram por volta do ano de 1917, durante a
abertura da Estrada de Ferro Sorocabana, Guilherme Bastos Milward coletou
três dentes de características muito distintas de outros que já havia encontrado
no mesmo trecho que cortava os arenitos da então designada Formação Baurú
(PRICE, 1950). Um desses dentes foi enviado para a Comissão Geographica e
Geológica do Estado de São Paulo e os outros dois foram encaminhados para
2
a Divisão de Geologia e Mineralogia do Departamento Nacional da Produção
Mineral no Rio de Janeiro (PRICE, 1950).
Durante suas incursões na América do Sul entre 1927 e 1929, Friedrich
von Huene observou o exemplar depositado na Comissão Geographica e
Geológica do Estado de São Paulo. Em 1931, HUENE publicou um artigo sobre
alguns fósseis observados durante sua estada na América do Sul e nesse
trabalho foi descrito e esboçado o dente observado na Comissão Geographica
e Geológica do Estado de São Paulo. Concluiu-se então que se tratava de um
dente de um crocodiliforme, mais especificamente de um Alligatoroidae
(HUENE, 1931). Esse material foi dado como perdido, porém, ainda havia os
outros dois dentes tombados na coleção da Divisão de Geologia e Mineralogia
do Departamento Nacional de Produção Mineral do Rio de Janeiro descritos
por PRICE (1950). Nesse mesmo artigo, o autor diz não ter dúvidas de que o
material descrito por HUENE (1931) e os exemplares DGM 332-R e DGM 333R são idênticos (PRICE, 1950).
PRICE (1950) nota características distintas o suficiente para erguer um
novo gênero e espécie a partir desses dentes, material geralmente de pouco
valor taxonômico, e define DGM 332-R como holótipo de Sphagesaurus huenei
Price, 1950 e DGM 333-R como seu parátipo. Nesse artigo, PRICE (1950)
posiciona Sphagesaurus huenei como pertencente à família Notosuchidae
devido a características como coroa baixa e raiz longa, como definidas por
WOODWARD (1896) como características dos notossuquídeos.
KUHN (1968) em sua monografia sobre crocodilomorfos fósseis ergue
sobre o material depositado no DGM uma família monotípica para
Sphagesaurus huenei, os Sphagesauridae. KUHN (1968) utilizou como
3
principal critério para separar Sphagesaurus huenei dos Notosuchidae, a
presença de apenas uma quilha portando grandes tubérculos ao invés do
padrão comum de duas carenas finamente serrilhadas, um na porção mesial e
uma na porção distal dos dentes. KUHN (1968) também reafirmou que a coroa
desses dentes são muito baixas e as raízes desproporcionalmente longas, e
adicionou que a seção transversal da coroa é diferente de qualquer
Notosuchidae.
Mais recentemente Pol (2003) descreveu um crânio quase completo e
mandíbula com a porção rostral bem preservados, atribuindo esse material a S.
huenei devido à presença de dentes e fragmentos dentários idênticos àqueles
reportados primeiro por HUENE (1931) e depois melhor descritos por PRICE
(1950) e KUHN (1968). Observou-se então, que de fato Sphagesaurus huenei
possuía os dentes posteriores posicionados obliquamente e notou-se que as
quilhas tuberculadas funcionavam como antagonistas no ato da mastigação, e
que esses animais poderiam realizar movimentação propalinal da mandíbula
(POL,
2003).
crocodiliforme
MARINHO
deveria
&
ser
CARVALHO
incluído
(2007)
dentre
apontam
os
que
outro
Sphagesauridae,
Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho, 2006, devido à disposição e
padrão de distribuição das quilhas tuberculadas, que como Sphagesaurus
huenei agiam como antagonistas (NOBRE & CARVALHO, 2006). Uma nova
espécie de Sphagesauridae foi descrita por ANDRADE & BERTINI (2008) com
base em um crânio e mandíbula excepcionalmente preservados denominado
como Sphagesaurus montealtensis Andrade & Bertini, 2008. Um novo gênero
foi descrito por MARINHO & CARVALHO (2009; no prelo), Armadillosuchus
arrudai Marinho & Carvalho, 2009, com base em um crânio bem preservado,
4
pré-maxila, maxila e mandíbula fragmentárias e partes do pós-crânio como
vértebras cervicais e dorsais anteriores, braço esquerdo e armadura dérmica.
Com uma melhor quantidade e qualidade de materiais referidos à
Sphagesauridae coletados recentemente, em especial material craniano, é
possível se realizar uma análise de sua morfologia funcional mastigatória
incomum quando comparada com outros crocodiliformes. Dentre os novos
materiais encontrados estão os primeiros elementos pós-cranianos, que vêm a
acrescentar novas informações permitindo que se realizem inferências mais
acuradas sobre hábitos de vida desses animais.
Todos os Sphagesauridae descritos foram encontrados na Formação
Adamantina da Bacia Bauru (Cretáceo Superior) no estado de São Paulo,
exceto por um registro em Minas Gerais no município de Iturama (KELLNER et
al., 1995).
5
2 OBJETIVOS
O presente trabalho tem como objetivos:
- Redefinir a família Sphagesauridae com base na análise morfológica
de novos fósseis e acrescentar dados osteológicos à diagnose;
- Descrever um novo gênero e espécie de Sphagesauridae, a espécie
mais completa e com maior número de exemplares conhecidos até o momento;
- Analisar a morfologia, posicionamento e desgaste dentário observados
exclusivamente nos Sphagesauridae o que possibilita estudar e inferir alguns
dos hábitos de vida desse grupo de crocodiliformes tão peculiar com base nas
características morfológicas observadas nos exemplares disponibilizados para
estudo e outros advindos da literatura.
3 CONTEXTO GEOLÓGICO
6
Durante o evento de abertura do Oceano Atlântico Sul, o Gondwana foi
submetido a um enorme fendilhamento crustal causando a ativação de um
grande magmatismo extrusivo que se estendeu por 1,2 x 106 km2 sobre a Bacia
do Paraná, formando espessas camadas de basaltos denominados Formação
Serra Geral do Grupo São Bento (MELFI et al., 1988). Para alguns autores,
esse evento encerrou a sedimentação da Bacia do Paraná e teve início uma
lenta subsidência termomecânica desse substrato o que permitiu a deposição
de uma seqüência sedimentar do Cretáceo Superior, justificando então uma
nova
denominação
para
a
unidade
litoestratigráfica
nas
seções
suprabasálticas, sendo então proposta a Bacia Bauru (FERNANDES &
COIMBRA, 1996). O depocentro da sucessão cretácea suprabasáltica ocupa
geograficamente a mesma posição onde se localizam as maiores espessuras
de lava da Formação Serra Geral, motivo pelo qual, a subsidência da bacia
Bauru tem sido interpretada como produto de reajustes flexurais negativos da
litosfera, ocorridos após empilhamento, resfriamento e acomodação mecânica
das rochas magmáticas (RICCOMINI, 1997).
A Bacia Bauru é delimitada a noroeste pela Antéclise de Rondonópolis
(COIMBRA, 1991), do Alto Paranaíba à nordeste (HASUI & HARALYI, 1991), à
leste pela Serra do Mar e a sudeste pelo Arco de Ponta Grossa (Figura 1),
pontuados por centros de magmatismo alcalino penecontemporâneo à sua
evolução (FERNANDES & COIMBRA, 1996). A área da bacia é de cerca de
370.000 km2 e espessura de 300 m, abrangendo os estados de Paraná, São
Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Goiás e Minas Gerais. A bacia pode
ser dividida em dois grupos cronocorrelatos (Figura 2): Caiuá de depósitos de
7
ambiente eólico; e Bauru de depósitos fluviais e de leques aluviais
(FERNANDES & COIMBRA, 1996, 2000).
O Grupo Caiuá é composto pelas formações Santo Anastácio, Rio
Paraná e Goio Erê. Esse grupo é constituído por arenitos de coloração
marrom-avermelhado a arroxeado, com estruturas variando de estratificações
cruzadas de pequeno a grande porte. As formações desse grupo apresentam
freqüentemente cimentação e concrecionamento carbonático (SOARES et al.,
1980).
O Grupo Bauru é composto pelas formações Adamantina, Marília,
Uberaba e Analcimitos Taiúva (sensu FERNANDES & COIMBRA, 1996). É
encontrada nesse grupo uma importante assembléia fossilífera, composta por
palinomorfos, moluscos, artrópodes, peixes, anuros, lagartos e serpentes,
quelônios, crocodilomorfos, dinossauros e um possível mamífero (BERTINI et
al., 1993). As seqüências mais antigas desse grupo são as formações
Adamantina e Uberaba (essa limitada à região do Triângulo Mineiro) que datam
do Turoniano-Santoniano (sensu DIAS-BRITO et al., 2001). BARCELOS (1984)
diferencia as formações Adamantina e Uberaba pela contribuição vulcânica na
sedimentação da segunda. A unidade mais recente do Grupo Bauru é a
Formação
Marília
de
depósitos
de
origem
flúvio-deltaicos
de
idade
presente
foram
maastrichtiana (DIAS-BRITO et al., 2001).
Todos
os
Sphagesauridae
reconhecidos
até
o
encontrados em rochas da Formação Adamantina. No presente estudo a
Formação Araçatuba será tratada como fácies argilosa da Formação
Adamantina uma vez que sua maior extensão ocorre em subsuperfície,
dificultando uma melhor caracterização do ambiente deposicional.
8
Figura 1: Limites estruturais da Bacia Bauru (Modificado de PAULA E SILVA, 2003).
9
Figura 2: Mapa Geológico da Bacia Bauru (Retirado de PAULA E SILVA, 2003).
10
A Formação Adamantina ocorre em contato gradacional e interdigitada
com a Formação Santo Anastácio e sobreposta aos basaltos da Formação
Serra Geral, em contato discordante erosivo. Essa formação representa um
pacote rochoso largamente oxidado e é dentre as outras unidades do grupo, a
mais extensamente distribuída e que contém as mais expressivas exposições
lacustres (SOARES et al., 1980; DIAS-BRITO et al., 2001). Apresenta
consideráveis variações faciológicas, expressa quase sempre em arenitos
feldspáticos avermelhados finos a muito finos, com intercalações de siltitos
argilosos e folhelhos cinzentos ou esverdeados (BARCELOS, 1984). Os
arenitos são predominantemente expressos como bancos métricos, maciços ou
estruturados, com estratificações cruzadas de porte variado e plano-paralelas
horizontais (DIAS-BRITO et al., 2001). Ocorre localmente cimentação calcífera
ou discretos níveis calcretizados (BARCELOS, 1984). Os pacotes mais
espessos são encontrados na faixa mais ocidental do Estado de São Paulo,
onde atingem até 150 m (SOARES et al., 1980).
A sedimentação dessa unidade é interpretada como resultante de
depósitos fluviais entrelaçados, lacustres rasos e aluviais. O clima teria sido
quente com períodos de semi-aridez e secas prolongadas (SUGUIO &
BARCELOS, 1983), ou quente e úmido (SOARES et al., 1980). Muitos dos
vertebrados encontrados nas rochas da Formação Adamantina aparecem em
arenitos finos (Figura 3) de deposição em enchentes abruptas ou planícies de
inundação durante estação quente e seca (CARVALHO et al., 2005). Os
fósseis de vertebrados mais completos e bem preservados da Bacia Bauru são
provenientes dessa formação.
11
Figura 3: Perfil litoestratigráfico das ocorrências de Sphagesauridae no distrito de Prudêncio e
Morais no município de General Salgado, estado de São Paulo.
12
4 MATERIAL E MÉTODOS
Foram estudados todos os materiais referidos aos Sphagesauridae
depositados no Museu de Paleontologia de Monte Alto (MPMA), Coleção de
Macrofósseis de Departamento de Geologia da Universidade Federal do Rio de
Janeiro (UFRJ DG), além da análise de literatura dos dentes DGM 332-R e
DGM 333-R de PRICE (1950) e do crânio e mandíbula RCL-100 (POL, 2003).
Os materiais depositados na Coleção de Macrofósseis do Departamento
de Geologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro correspondem ao
holótipo de Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho, 2006 (UFRJ DG 107R) e o holótipo de Armadillosuchus arrudai (UFRJ DG 303-R). Depositado no
Museu de Paleontologia de Monte Alto está o parátipo de Armadillosuchus
arrudai (MPMA-64-0001-04) e outros materiais ainda sem numeração de
tombo.
Esse material foi estudado quanto sua morfologia externa e comparado
entre
si
e
com
literatura
especializada.
Todo
material
tipo
de
Adamantinasuchus navae e Armadillosuchus arrudai foi tomografado em duas
sessões em um tomógrafo Multi-slice realizado no CDPI Leblon em fatias de
0,45 mm de espessura com espaçamento de 0,5 mm e em outra sessão a
tomografia foi feita em fatias de espessura de 0,5 mm e espaçamento de 0,45
mm. Além do imageamento tomográfico, foi realizada uma sessão microscopia
eletrônica de varredura (MEV) ambiental, para materiais maiores do que 1 cm,
em um microscópio JEOL JSM 5800 LV Scanning Microscope, a sessão foi
realizada no Instituto Militar de Engenharia.
13
5 OS SPHAGESAURIDAE
Sistemática
Crocodylomorpha Walker, 1970
Crocodyliformers Hay, 1930
Mesoeucrocodylia Whetstone & Whybrow, 1983
Notosuchia Gasparini, 1971
Sphagesauridae Kuhn, 1968 (sensu Marinho & Carvalho, 2007)
Sphagesaurus huenei Price, 1950
Holótipo: DGM 332-R, um dente maxilar posterior ou mandibular
posterior isolado denominado Sphagesaurus huenei por PRICE (1950)
encontrado no corte da Ferrovia Sorocabana entre as cidades de Santo
Anastácio e Presidente Bernardes, estado de São Paulo.
Espécimes Referidos: DGM 333-R, um dente isolado atribuído por
PRICE (1950) como o parátipo de Sphagesaurus huenei, proveniente das
imediações do município de Catanduva; DGM 1411-R, porção rostral de um
Sphagesaurus sp., reportada por KELLNER et al. (1995) e figurada em
KELLNER & CAMPOS (1999) proveniente do município de Presidente
Prudente; URC-R 15, um dente isolado referido por BERTINI et al. (1993) como
Sphagesaurus sp. e encontrado na “Localidade 99” da Formação Adamantina;
RCL-100, é um crânio quase completo e a porção rostral da mandíbula
provenientes do município de Buenópolis e atribuídos a Sphagesaurus huenei
(POL,
2003);
UFRJ
DG
107-R,
um
crânio
quase
completo
de
Adamantinasuchus navae, proveniente do município de Marília (NOBRE &
14
CARVALHO, 2006), UFRJ DG 303-R e MPMA-64-0001-04, restos cranianos e
pós-crânianos de um Armadillosuchus arrudai, provenientes do município de
General Salgado (MARINHO & CARVALHO, 2009; no prelo), os únicos
exemplares coletados com controle espacial e estratigráfico. Apesar da
ocorrência reportada por KELLNER et al. (1995) de um Sphagesauridae no
município de Iturama, estado de Minas Gerais, todos os espécimes aqui
referidos são proveniente do estado de São Paulo, uma vez que o espécime
mineiro não foi figurado ou descrito.
Diagnose: dentes maxilares posteriores e mandibulares posteriores com
longas raízes, coroas baixas e uma espessa camada de esmalte com algumas
carenas
longitudinais
espaçadas
irregularmente,
podendo
apresentar
protuberâncias de tamanho variado no esmalte. Esses dentes posteriores são
mesioposteriormente comprimidos, côncavos posteriormente e posicionados
obliquamente nos ossos onde estão implantados (Figura 4). Os dentes
maxilares posteriores apresentam quilhas posicionadas posterolingualmente
com poucas tuberosidades, enquanto os mandibulares posteriores apresentam
a
mesma
morfologia,
mas
com
a
porção
tuberculada
voltada
anterolingualmente (Figura 5). A seção transversal dos dentes pré-maxilares e
mandibulares anteriores é circular diferentemente dos dentes posteriores, que
apresentam uma seção transversal triangular. O número de dentes na prémaxila é reduzido, sendo Adamantinasuchus navae portador de três dentes e
Sphagesaurus huenei com apenas dois. O número de dentes mandibulares é
desconhecido e os maxilares é reduzido de dez a seis. O jugal é lateralmente
expandido e dorsoventralmente comprimido (Figura 6). Os foramens dos tubos
auditivos são posicionados em linha horizontal reta e transversal. O rostro é do
15
tipo oreinirostral e a narina externa é anterior. A região sinfiseal da mandíbula é
longa e estreita. O pré-frontal e a maxila estão em contato entre si na região
anteromedial interna da órbita (Figura 7).
Figura 4: Vista palatal de Sphagesaurus huenei, onde é observada a implantação oblíqua e
forma triangular dos dentes maxilares posteriores; j indica o jugal lateralmente expandido
(Modificado de POL, 2003).
16
Figura 5: (1 e 2), holótipo de Sphagesaurus huenei DGM 332-R, (1) em vista mesial e (2) em
vista posterior; (3 e 4), dente de Armadillosuchus arrudai, (3) em vista mesial e (4) em vista
posterior; (5 e 6), dentes de Adamantinasuchus navae, (5) em vista labial e 6 em vista lingual.
17
Figura 6: Crânios em vista lateral direita indicando a compressão do jugal; (1)
Adamantinasuchus navae e (2) Sphagesaurus huenei (Modificado (1) de Nobre & Carvalho,
2006 e (2) de Pol (2003).
Figura 7: Contato interno entre a maxila (max) e o pré-frontal (prf) na porção média da órbita
de Sphagesaurus huenei (Modificado de POL, 2003).
18
6 RESULTADOS
Uma das características mais marcantes dos Sphagesauridae é a
posição oblíqua dos dentes posteriores e o antagonismo das quilhas inferiores
e superiores. PRICE (1950) notou que os dentes de Sphagesaurus huenei
portavam uma quilha com grandes tuberosidades e que estavam desgastadas.
Além disso, que os dentes por ele analisados possuíam uma espessa camada
de esmalte, a substância orgânica com maior grau de dureza, e ainda assim as
quilhas apresentavam desgastes (Figuras 8 e 9). PRICE (1950) sugeriu o nome
Sphagesaurus, que significa “réptil açougueiro”, porque esses animais
deveriam triturar ossos facilmente com todo esse aparato dentário.
Figura 8: Dente do Armadillosuchus arrudai, em (1) vista posterior, (2) oblíqua e em vista ligual
a direita. Notar as estrias paralelas na face de desgaste o que indica o movimento propalinal, e
desgaste no ápice do dente devido ao fechamento da mandíbula.
19
Figura 9: MEV do dente de Armadillosuchus arrudai, detalhando as estrias paralelas na área
de desgaste; exemplar UFRJ DG 303-R.
POL (2003) descreve um crânio bem preservado portando dentes muito
fragmentários, mas ainda assim possível de se atribuir a Sphagesaurus huenei
e descreve então os primeiros restos ósseos desse animal. Foi notado que no
exmplar RCL-100, o desgaste dentário estava presente em apenas um lado,
POL (2003) então propôs que talvez Sphagesaurus huenei pudesse mover a
mandíbula anteroposteriomente, movimento propalinal, e também realizar esse
movimento de maneira unilateral, algo já proposto por BONAPARTE (1991)
para Notosuchus terrestris Woodward, 1896. Foi observado nos exemplares de
Armadillosuchus arrudai, MPMA-64-0001-04 e em um dente isolado encontrado
20
acima do crânio UFRJ DG 303-R, desgaste em dentes completos, e nos
desgastes observou-se estriamentos horizontais paralelos, isso indica o
movimento propalinal proposto anteriormente por BONAPARTE (1991) para
alguns Notosuchia. No exemplar MPMA-64-0001-04 é possível observar além
das estrias horizontais paralelas, uma preferência dos desgastes para o lado
direito indicando uma mastigação unilateral.
Esse
padrão
mastigatório,
desgastes
dentários
e
o
próprio
posicionamento dos dentes dos esfagessaurídeos indicam que esses animais
processavam o alimento antes de ingerir, eram durófagos ou alimentavam-se
de material muito abrasivo, como moluscos dulciaquícolas, material vegetal
como tubérculos, pinhas e materiais vegetais silicosos. Como PRICE (1950)
sugere, os Sphagesauridae poderiam se alimentar de carne, possivelmente
não como caçadores ativos, mas oportunistas e necrófagos. Carcaças
expostas ao dessecamento como ficariam nas condições secas e quentes do
clima então dominante tornavam-se muito duras, o que causaria a grande
abrasão observada nos dentes desses animais.
Foi observado em elementos do pós-crânio de Armadillosuchus arrudai,
características de animais fossoriais, tais como, um corpo fusiforme, falanges
carpais longas robustas e altas, uma escápula longa e ampla, os ossos do
antebraço com proporções similares as do braço, presença de uma extensão
da ulnar análoga a um olecrano de um mamífero. Nesse animal, observou-se
uma ampla e espessa armadura dérmica dorsal e paquiostose nas costelas.
Esse reforço na estrutura óssea e a possibilidade de escavação poderia ser
uma resposta a uma competição intraespecífica de predação por Baurusuchus
salgadoensis Carvalho, Campos & Nobre, 2005, que poderia passar o
21
comprimento de 3 m, contra 2 m de Armadillosuchus arrudai. Esses animais
são freqüentemente encontrados próximos uns dos outros e no mesmo nível
estratigráfico, indicado que havia interação entre ambos. Também é possível
que Armadillosuchus arrudai predasse baurussuquídeos jovens, outros animais
de menor porte e se alimentassem de carcaças em decomposição desses
animais maiores.
6.1 Artigos confeccionados
Como exigência do Programa de Pós-Graduação em Geologia para a
conclusão de tese de Doutorado, foram confeccionados dois artigos no âmbito
do tema proposto, sendo o primeiro já publicado e o segundo no prelo.
O primeiro artigo com referência:
MARINHO, T.S. & CARVALHO, I.S. Revision of the Sphagesauridae
KUHN, 1968 (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia). In: CARVALHO, I.S.;
CASSAB, R.C.T.; SCHWANKE, C.; CARVALHO, M.A.; FERNANDES, A.C.S.;
RODRIGUES, M.A.; CARVALHO, M.S.S.; ARAI, M.; OLIVEIRA, M.E.Q. (Orgs.).
Paleontologia: Cenários de Vida. 1 ed. Rio de Janeiro: Interciência, 2007, v. 1,
p. 589-599.
Esse artigo teve como objetivo atualizar a diagnose da família
Sphagesauridae, que até então era baseada apenas em dois dentes. Nesse
trabalho foi incluído material osteológico de Sphagesaurus huenei publicado
por POL (2003) e Adamantinasuchus navae à família.
A revisão da família cuja última citação havia sido realizada por STEEL
(1973), ainda baseada nos dois dentes de Sphagesaurus huenei, foi importante
22
uma vez que novos e mais completos materiais foram encontrados permitiram
a inclusão de Adamantinasuchus navae dentro de Sphagesauridae e comparálos quanto sua morfologia funcional dentária.
O segundo artigo encontra-se no momento no prelo já revisado pelos
autores:
MARINHO, T.S. & CARVALHO, I.S., An armadillo-like sphagesaurid
crocodyliform from the Late Cretaceous of Brazil. Journal of South American
Earth Sciences (2008), doi: 10.1016/j.jsames.2008.11.005.
Esse artigo descreve um novo gênero e espécie do Sphagesauridae mais
completo e com o maior número de exemplares conhecidos até o momento,
dois indivíduos distintos. Armadillosuchus arrudai divide características
análogas a dos Dasypodidae (Mammalia, Cingulata), tais como uma ampla
armadura dérmica dividida em um amplo escudo rígido na região cervical e
início da região dorsal (Figura 10), e como as outras espécies da família, esse
animal era possivelmente onívoro com base no grau de abrasão dos dentes
posteriores, que ultrapassa facilmente a espessa camada de esmalte chegando
até a região pulpar. Outra característica análoga que Armadillosuchus arrudai
compartilha com os tatus são as altas e largas falanges carpais distais,
antebraço mais longo do que o braço e um processo ulnar proximal que
ultrapassa o rádio e a articulação com o úmero, algo semelhante a um olecrano
observado em vários mamíferos, em especial os escavadores e fossoriais, o
que pode sugerir que esses animais escavavam ou até mesmo construíam
tocas nas margens secas dos rios onde foram depositados os sedimentos que
formaram as rochas da Formação Adamantina.
23
Figura 10: Crânio articulado com parte do pós-crânio de Armadillosuchus arrudai, oad, porção
ornamentada da depressão antorbital; sad, porção lisa da depressão antorbital; cs, escudo
cervical; hu, úmero; ms, escudo móvel.
Figura 11: Reconstrução in vivo do crânio de Armadillosuchus arrudai (Arte de Deverson da
Silva, “Pepi”).
24
Figura 12: Reconstrução in vivo de dois Armadillosuchus arrudai em um cenário de início de
estação de chuvas ao fundo (Arte de Ariel Milani Martine).
25
7 CONCLUSÕES
- Até o momento é um grupo restrito à Formação Adamantina, e, portanto,
exclusivo do Turoniano-Santoniano;
- É um grupo altamente derivado dentre os Notosuchia (sensu Ortega et al.,
2000);
- Os padrões de desgaste dentário demonstram o quão variada foi a dieta
dos crocodilos terrestres;
- Esses animais eram onívoros com certo grau de herbivoria e durofagia,
alimentando-se potencialmente de moluscos, raízes e outros materiais
vegetais bem como carcaças desidratadas;
- As morfologia observada na dentição e armadura dérmica indicam um alto
grau de adaptação às condições climáticas e ambientais durante o Cretáceo
Superior.
26
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Anexo I
MARINHO, T.S. & CARVALHO, I.S. Revision of the Sphagesauridae KUHN,
1968 (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia). In: CARVALHO, I.S.; CASSAB,
R.C.T.; SCHWANKE, C.; CARVALHO, M.A.; FERNANDES, A.C.S.;
RODRIGUES, M.A.; CARVALHO, M.S.S.; ARAI, M.; OLIVEIRA, M.E.Q. (Orgs.).
Paleontologia: Cenários de Vida. 1 ed. Rio de Janeiro: Interciência, 2007, v.1,
p.589-599.
Anexo II
MARINHO, T.S. & CARVALHO, I.S., An armadillo-like sphagesaurid
crocodyliform from the Late Cretaceous of Brazil. Journal of South American
Earth Sciences (2008), doi: 10.1016/j.jsames.2008.11.005.
Status do artigo indicando sua aceitação
Accepted Manuscript
An armadillo-like sphagesaurid crocodyliform from the Late Cretaceous of Bra‐
zil
Thiago S. Marinho, Ismar S. Carvalho
PII:
DOI:
Reference:
S0895-9811(08)00123-5
10.1016/j.jsames.2008.11.005
SAMES 789
To appear in:
Journal of South American Earth Sciences
Received Date:
Revised Date:
Accepted Date:
11 September 2007
12 May 2008
11 November 2008
Please cite this article as: Marinho, T.S., Carvalho, I.S., An armadillo-like sphagesaurid crocodyliform from the
Late Cretaceous of Brazil, Journal of South American Earth Sciences (2008), doi: 10.1016/j.jsames.2008.11.005
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errors may be discovered which could affect the content, and all legal disclaimers that apply to the journal pertain.
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1
An armadillo-like sphagesaurid crocodyliform from the Late Cretaceous of Brazil
2
Thiago S. Marinho1* and Ismar S. Carvalho1
3
1
4
Natureza, Instituto de Geociências, Departamento de Geologia, Av. Athos da
5
Silveira Ramos, 274, Bloco F, Ilha do Fundão - Cidade Universitária, Rio de
6
Janeiro, RJ, CEP: 21949-900, Brazil.
7
*Corresponding author.
8
E-mail address: [email protected]
9
Abstract
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Centro de Ciências Matemáticas e da
10
The Sphagesauridae is a family of crocodyliforms exclusively known for the
11
Brazilian Late Cretaceous Bauru Basin. This lineage reveal how diverse was
12
the morphology and ecology of terrestrial crocodyliforms during the Late
13
Cretaceous of Gondwana. Here is described Armadillosuchus arrudai gen. et
14
sp. nov. a sphagesaurid that presents some mammal-like morphological
15
features, such as propalinal and alternate unilateral jaw occlusion pattern and
16
heavy body armor, composed of a rigid shield and mobile banded section as in
17
extant armadillos (Xenarthra, Dasypodidae). These unusual morphological
18
features contrast to the double row of osteoderms observed on the closest
19
relatives of A. arrudai. As it mammals analogs, A. arrudai presents some
20
evidences of fossoriality and an exclusive terrestrial life style in contrast to the
21
extant alligatorids and crocodylids.
22
Keywords: Crocodyliformes; Sphagesauridae; Bauru Basin; Late Cretaceous;
23
Brazil
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25
1. Introduction
26
Mesoeucrocodylian remains are common finds at the Late Cretaceous Bauru
27
Basin on Southeastern Brazil (Nobre and Carvalho, 2006), and the Notosuchia
28
(sensu Ortega et al., 2000) are the most commonly found crocodylomorphs in
29
this unit. Among the notosuchians from the Bauru Basin, there is an elusive
30
group of crocodilians that in spite of the poor record, a family could be erected
31
by Kuhn (1968) based on only two teeth of Sphagesaurus huenei Price, 1950.
32
More recently, a partial snout regarded as S. huenei was reported by Kellner et
33
al. (1995), a nearly complete skull of S. huenei described by Pol (2003) and a
34
new sphagesaurid, Adamantinasuchus navae Nobre and Carvalho, 2006 was
35
described, shedding new light into the anatomy and systematics of the family.
36
2
The Sphagesauridae present some unusual dental features for
37
crocodilians, such as the oblique disposition of the posterior teeth, keels bearing
38
few and large tubercles positioned lingually on the upper teeth and labially on
39
the lower ones on each of the posterior teeth, worn facets that suggest
40
propalinal unilateral jaw movements and high heterodonty (Price, 1950; Kuhn,
41
1968; Pol, 2003).
42
New remains of sphagesaurids were found at General Salgado County,
43
São Paulo State, Brazil. Among these findings, a nearly complete cranium
44
articulated to part of the postcranial skeleton, left arm and a complex body
45
armor composed of a rigid cervical shield and a mobile banded section like
46
those of extant armadillos (Xenarthra, Dasypodidae), is described here as
47
Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov., the most complete Sphagesauridae
48
known to date.
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49
3
The institutional abbreviations used on this article are as follows: UFRJ
50
DG, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil; and
51
MPMA, Museu de Paleontologia de Monte Alto, Monte Alto, São Paulo, Brazil.
52
53
2. Geological setting
54
The Bauru Basin (Fulfaro et al., 1994; Fernandes and Coimbra, 1996, 1999),
55
with an area of roughly 370,000 km2, it covers part of the current Brazilian
56
states of Paraná, São Paulo, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Goiás and
57
Minas Gerais (Fig. 1). The deposits found in the Bauru Basin are of continental
58
origin and usually composed of siliciclastics, including conglomerates,
59
sandstones, siltites and shales. Fulfaro et al. (1994) considered that these
60
sediments were deposited throughout the Aptian and Maastrichtian (Upper
61
Cretaceous). They are generally included in two groups of the Bauru Basin: the
62
Caiuá and Bauru Groups (Soares et al., 1980; Fernandes and Coimbra, 1992,
63
1996).
64
Fernandes and Coimbra (1996) subdivided the Bauru Group in three
65
formations, with different ages of deposition. The Adamantina Formation is the
66
oldest one (Turonian–Santonian age, after Castro et al., 1999). It is composed
67
of a sequence of sandstones, mudstones, siltites and clayish sandstones.
68
Batezelli et al. (1999) redefined the lowest portion of the Adamantina Formation
69
as the Araçatuba Formation. The Uberaba Formation (Coniacian–Campanian)
70
(sensu Goldberg and Garcia, 2000), which is restricted to the Triângulo Mineiro
71
region at Minas Gerais State, is composed of thin sandstones interbedded with
72
siltites, coarse sandstones, mudstones and volcanoclastic sediments. The last
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and most recent unit is the Marília Formation, composed of a sequence of
74
conglomeratic sandstones, sandstones, mudstones and carbonatic levels
75
(Soares et al., 1980; Garcia et al., 1999; Alves and Ribeiro, 1999; Andreis et al.,
76
1999). Based on biostratigraphic data obtained from carophytes and ostracods,
77
this last unit is considered as Maastrichtian (Dias-Brito et al., 2001). Fernandes
78
(2004) proposed the division of the Adamantina Formation in four new
79
formations: Araçatuba Formation, Vale do Rio do Peixe Formation, São José do
80
Rio Preto Formation and Presidente Prudente Formation. The material here
81
studied will be regarded as being from the Adamantina Formation, due to the
82
fact that these outcrops were not yet studied in the view of this new proposition.
83
84
Fig. 1 Near here
85
86
3. Systematic Paleontology
87
Archosauria Cope, 1869
88
Crocodyliformes Hay, 1930
89
Notosuchia Gasparini, 1971
90
Sphagesauridae Kuhn, 1968
91
Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov.
92
93
Etymology: Generic name from the Spanish, Armadillo popular name for extant
94
cingulates (Dasypodidae) from the Latin armatus for armed-one, and souchus,
95
Greek for crocodile, leading to Latin, suchus. Specific name honors João Tadeu
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Arruda who made many important fossil discoveries at General Salgado County
97
in São Paulo State, Brazil.
98
Holotype: UFRJ DG 303-R (Departamento de Geologia, Universidade Federal
99
do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil), consists of an almost complete skull,
100
complete cervical vertebrae and ribs, dorsal vertebrae and ribs, scapulae, a
101
partial left coracoid, left humerus displaced anteriorly, left radius and ulna, most
102
of the left manus, complete cervical osteoderm shield and seven bands of
103
imbricated osteoderms (Fig. 2a-b; Fig 5).
104
Paratype: MPMA-64-0001-04 (Museu de Paleontologia de Monte Alto, Monte
105
Alto, São Paulo, Brazil), premaxillae broken at the rostral end and dorsal
106
portion, left maxilla broken after the second left tooth and dorsal portion, right
107
maxilla broken after the fourth tooth and dorsal portion, lower jaw almost
108
complete at the mandibular symphysis (Fig. 2c-d).
109
Locality and horizon: Late Cretaceous (Turonian-Santonian), Adamantina
110
Formation, Bauru Basin, at General Salgado County, São Paulo State, Brazil.
111
Diagnosis: A Sphagesauridae bearing two premaxillary teeth, the second ones
112
are hypertrophied caniniforms; posterior maxillary teeth present the major crown
113
axis obliquely oriented with few large tubercles disposed in one lingual keel
114
(Fig. 4); lower jaw is narrow and elongated at the symphyseal region; the first
115
dentary teeth facing anteriorly; fourth dentary teeth slightly flattened laterally
116
and have an anterior keels; the fifth dentary teeth has the major crown axis
117
obliquely oriented with the tuberculated keel facing the labial margin, and
118
occluded behind the third maxillary teeth; basioccipital-basisphenoid suture
119
marginate the foramen intertympanicum posteriorly; foramen intertympanicum
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in the basisphenoid; basioccipital-basisphenoid suture marginate the lateral
121
Eustachian foramina posteriorlly and laterally; lateral Eustachian foramina
122
aligned to the foramen intertympanicum (Fig. 3); antorbital depression divided in
123
two parts: a smooth and deeper and an ornamented and shallower one; body
124
armor with two distinct parts: a cervical shield and a banded dorsocervical
125
section; hexagonal osteoderms compose most of the cervical shield.
126
Fig. 2 Near Here
127
128
Fig. 3 and 4 Near Here
129
130
4. Comparative description
131
The remains of the holotype cranium are well preserved, and only the
132
ventral portion of the maxilla, premaxilla and palatal region are missing. There
133
are some teeth embedded in the sediments at the palatal region. These teeth
134
make it possible to correlate the paratype to the holotype. The postcranial
135
remains are represented by the complete cervical series and two dorsals with
136
the respective ribs, the medial portion of the left coracoid, left and right scapula,
137
left humerus, left radius and ulna, complete left manus, cervical dermal shield
138
and seven rows of osteoderms of the mobile banded section of the body armor.
139
The paratype was found in close association to the holotype. The teeth
140
preserved on its maxilla are identical to those preserved within the skull of the
141
holotype. Also, the maxilla and premaxilla, postcranial remains like osteoderms
142
and appendicular elements are similar to UFRJ DG 303-R, providing proper
143
evidence that both specimens were of the same species.
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The teeth morphology and disposition of Armadillosuchus arrudai
145
provided a powerful shearing scissors-like mechanism where the tuberculated
146
keels of the upper teeth joins the tuberculated keels of the lower teeth in a
147
tooth-tooth occlusion as in Sphagesaurus huenei, and Adamantinasuchus
148
navae. Armadillosuchus arrudai teeth exhibit some anteroposterior wear similar
149
to that seen in Sphagesaurus huenei, where parallel striae suggest a propalinal
150
fore-aft jaw movement and an alternate unilateral jaw occlusion pattern (Pol,
151
2003). These worn surfaces present on Armadillosuchus arrudai teeth suggest
152
that the occluding movement included a large anteroposterior component and
153
probable omnivory (Pol, 2003; Nobre and Carvalho, 2006). The symphyseal
154
region of the mandible of Armadillosuchus arrudai is long and narrow as in S.
155
huenei, A. navae and most of the notosuchians (Gasparini, 1971; Bonaparte,
156
1991; Carvalho and Bertini, 1999). The first dentary teeth are oriented forward
157
like those of A. navae and Mariliasuchus amarali Carvalho and Bertini, 1999,
158
and differently of S. huenei, that possessed these teeth dorsally orientated.
159
Also, the fifth dentary teeth occlude anterior to the third maxillary ones in
160
Armadillosuchus arrudai, while it occludes anteriorly to the first maxillary teeth in
161
S. huenei (Pol, 2003). The function of these teeth might be related to an
162
underground foraging habit. Considering this habit for Armadillosuchus arrudai
163
and the teeth weariness observed, it is plausible to think that these animals
164
might have fed on mollusks, arthropods or even roots, pines and other plant
165
material.
166
167
The
skull
of
Armadillosuchus
arrudai
is
robust
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dorsoventrally, but still oreinirostral as most of the Notosuchia, with a few
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exceptions like Comahuesuchus brachybuccalis Bonaparte, 1991. The skull
169
roof is wide, with the squamosals projected lateroventroposteriorlly. There is a
170
suprasquamosal, an accessory bone attached to both squamosals. The snout is
171
strongly ornamented and proportionally wider and longer than in S. huenei and
172
A. navae.
173
There is a cervical shield composed of many hexagonal osteoderms
174
firmly attached by lateral sutures articulated to the skull. The whole perimeter of
175
the shield is convex, so it could articulate independently to the skull and the
176
posterior portion of the dermal armor. This shield is rigid and the posterior
177
border is ornamented with parallel horizontal ridges. Posteriorly to the cervical
178
rigid osteoderm shield, there is a mobile banded body armor section composed
179
by imbricated osteoderms. The mobile section of the body armor was dislocated
180
posteriorly due to the taphonomic process. The imbricated osteoderms of the
181
banded dorsal armor are like most of the crocodyliform osteoderms: rectangular
182
and ornamented by circular pits. The first to the fifth mobile bands are
183
composed by four paralleled osteoderms, while the sixth and seventh are
184
reduced to two. The morphology of the osteoderms of the last band resembles
185
the posterior dorsal ones of extant Crocodylia, wide anteriorlly and narrow
186
posteriorly. This might indicate that posteriorly to the seventh band of trunk
187
osteoderms, Armadillosuchus arrudai had a single double row of dorsal bony
188
plates from this point to the caudal series. Despite of the unique features, the
189
overall morphology of the body armor of Armadillosuchus arrudai resembles
190
those of the extant armadillos (Xenarthra, Dasypodidae).
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Armadillosuchus arrudai was found in close association with many
193
complete and articulated Baurusuchus salgadoensis Carvalho, Campos and
194
Nobre, 2005 (Crocodyliformes, Baurusuchidae) skeletons (Arruda et al., 2004).
195
These remains are often found in these conditions, which might be related to
196
burrowing habits, as seen in extant alligatorids and crocodylids, and at least one
197
dinosaur, Oryctodromeus cubicularis (Varricchio et al., 2007). Armadillosuchus
198
arrudai has some morphological characteristics that point to a burrowing habit,
199
such as a long and wide scapula, robust manus claws, robust neck and skull
200
and anteriorly facing teeth worn at it anteriormost part of the apices.
201
The bizarre Chinese crocodyliform Chimaerasuchus paradoxus is often
202
positioned as sister group of Sphagesaurus huenei (Pol, 2003; Zaher et al.,
203
2006), and therefore the closest relative of the Sphagesauridae or a basal taxon
204
of the family. Unlike Armadillosuchus arrudai and the other Sphagesauridae, C.
205
paradoxus have tritylodontid-like maxillary teeth with three longitudinal rows of
206
recurved cusps, and short and broad mandibular symphysis region (Wu et al.
207
1995). The right mandible ramus preserved of C. paradoxus in dorsal view is
208
almost longitudinal, with the symphyseal region slightly projected medially, while
209
sphagesaurids mandibles are long, narrow and project laterally at the posterior
210
portion of the symphysis. This differences observed on C. paradoxus would
211
exclude it from the Notosuchia clade.
212
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Fig. 6 Near Here
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5. Conclusions
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Evidence from the Armadillosuchus arrudai specimens suggest that
217
these animals would have been omnivores with some degree of herbivory and
218
also have fed on hard materials like, roots, pines, mollusks and dried carcasses.
219
Even though mollusk remains were not found associated to Armadillosuchus
220
arrudai, the sediments that compose the sandstone from this deposit were
221
deposited in a fluvial lacustrine environment, and might have been the habitat of
222
bivalve mollusks, commonly found in other sites of the Adamantina Formation.
223
The hot semi-arid climate would rapidly dry carcasses that would have been
224
eaten by Armadillosuchus arrudai. This kind of hard and abrasive material may
225
have produced the worn surfaces and striations seen in Armadillosuchus
226
arrudai and Sphagesaurus huenei. Further analysis on the dentition
227
morphology, wear and jaw movements will be discussed in another study.
228
The morphological data collected from the Sphagesauridae suggest that
229
these crocodilians and the notosuchids should be separated from C. paradoxus,
230
which should be grouped in another clade. C. paradoxus does not resemble in
231
any way the Notosuchia, as that species possessed tritylodontid-like maxillary
232
teeth with three mesial-distal oriented rows of cusps (Wu et at., 1995). The
233
morphology of the Sphagesauridae is different from any other Notosuchia, as
234
those are the only Mesoeucrocodylia to bear the posterior teeth with major axis
235
transverse to the maxilla and dentary. Therefore, Sphagesauridae is an
236
endemical family of Mesoeucrocodylia of the Upper Cretaceous of Gondwana.
237
The evidences of endemicity of sphagesaurids to the Bauru Basin may support
238
that some tetrapod forms were exclusive to Gondwanan landmasses during the
239
Cretaceous, as proposed by Bonaparte (1991).
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11
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286
nuevo infraorden de los Mesosuchia (Crocodilia). Ameghiniana. 8:83–103.
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63
64
65
ACCEPTED MANUSCRIPT
13
287
Goldberg, K., Garcia, A.J.V., 2000. Palaeobiogeography of the Bauru Group, a
288
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300
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Soares, P.C., Landim, P.M.B., Fulfaro, V.J., Sobreiro Neto, A.F., 1980. Ensaio
309
de caracterização estratigráfica do Cretáceo no Estado de São Paulo: Grupo
310
Bauru. Revista Brasileira de Geociências 10, 177–185.
(Crocodylomorpha,
Mesoeucrocodylia)
from
the
Lower
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65
ACCEPTED MANUSCRIPT
14
311
Varricchio, D.J., Martin, J., Katsura, Y., 2007. First trace and body fossil
312
evidence of a burrowing, denning dinosaur. Proceedings of the Royal Society B.
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Wu, X.C., Sues, H.D., Sun, A., 1995. A plant-eating crocodyliform reptile from
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316
Zaher, H., Pol, D., Carvalho, A.B., Riccomini, C., Campos, D., Nava, W., 2006.
317
Redescription of the cranial morphology of Mariliasuchus amarali, and its
318
phylogenetic affinities (Crocodyliformes, Notosuchia). American Museum
319
Novitates. 3512: 1-40.
320
321
Acknowledgements
322
We would like to thank A. C. Arruda-Campos for access to material; S.
323
Tavares for preparation of the paratype; illustrations were made by Pepi, except
324
figure 1a, made by R. Nogueira. This research was supported by Instituto
325
Virtual de Paleontologia/ Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de
326
Janeiro
327
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) and Conselho
328
Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq, Proc. no
329
305780/2006-9).
(IVP/FAPERJ,
Proc.
no
E-26/152.541/2006),
Coordenação
330
331
Figure Captions
332
Figure 1: Geological map of the Bauru Basin. Modified from Fernandes &
333
Coimbra (1996).
de
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ACCEPTED MANUSCRIPT
15
334
Figure 2: Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov. (UFRJ DG 303-R), skull,
335
cervical shield and humerus in (a) dorsal view and (b) lateral left view.
336
Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov. (MPMA-64-0001-04), (c) fragmentary
337
upper and lower jaws in occlusion. (d) left view of the lower jaw, (e) symphyseal
338
region of the mandible in ventral view, (f) palatal view of the upper jaw remains
339
where it is observed the transverse orientation of the posterior maxillaxy teeth
340
and (g) right view of the mandible tuberculated keels of posterior teeth
341
orientated labially. Abbreviations: cs, cervical shield; d, dentary; dt, dentary
342
tooth; f, frontal; j, jugal, hu, humerus; l, lachrymal; mt, maxillary tooth; mx,
343
maxilla; n, nasal; oad, ornamented portion of the antorbital depression; od,
344
osteoderms; p, parietal; pa, palate; pf, prefrontal; pmt, premaxillary tooth; pm,
345
premaxilla; pmt, second premaxillary tooth; po, postorbital; pob, postorbital bar;
346
pt, pterygoid; q; quadrate; qj, quadratojugal; r, root; s, splenial; sad, smooth
347
portion of the antorbital depression; soa, anterior supraorbital; sop, posterior
348
supraorbital; sq, squamosal; ssq, suprasquamosal; tk, tuberculated keel; wf,
349
worn facet; wtk, worn tuberculated keel.
350
Figure 3: Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov. (UFRJ DG 303-R), detail of
351
the occipital area in ventral view. Abbreviation: at, atlas; bocc, basioccipital,
352
bsp, basisphenoid; cr, cervical rib; cv, cervical vertebra; fit, foramen
353
intertympanicum; lef, lateral Eustachian foramen; q, quadrate; pt, pterygoid.
354
Figure 4: Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov. UFRJ DG 303-R tooth in
355
anterior (a) and posterior view (b).
356
Figure 5: 3D reconstruction in dorsal view of Armadillosuchus arrudai gen. et
357
sp. nov. from CT scan images. Abbreviation: cs, cervical shield; hu, humerus;
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ms, mobile banded shield; oad, ornamented portion of the antorbital depression;
359
sad, smooth portion of the antorbital depression.
360
Figure 6: Life reconstruction of Armadillosuchus arrudai gen. et sp. nov.
Figure 2
ACCEPTED MANUSCRIPT
Figure 1
ACCEPTED MANUSCRIPT
Figure 3
ACCEPTED MANUSCRIPT
Figure 4
ACCEPTED MANUSCRIPT
Figure 5
ACCEPTED MANUSCRIPT
Figure 6
ACCEPTED MANUSCRIPT