Conceitos de espécies e variação intra-específica (Ridley cap. 13)
Introdução: Evolução e diversidade (Parte 4)
“ There is grandeur in this view of life... from so simple a beginning endless forms
most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved. ”
Darwin (1859), encerrando a Origem das Espécies.
• conceitos de espécie
• especiação
• inferência filogenética
• classificação biológica
• biogeografia
Perguntas: (1) O que é espécie? (2) Espécies existem?
Espécie: “moeda” da biodiversidade. Na prática, espécies são reconhecidas por caracteres
fenéticos
Conceitos: Descrição X Definição X Diagnose (no Ridley: definção = diagnose)
Formalidades taxonômicas são importantes.
Espécies
variam:
formam
agrupamentos
fenéticos. Limites entre espécies-irmãs podem
ser discretos (=óbvios) ou ambíguos
Espécies-anel: limites ambíguos entre formas
vizinhas e óbvio entre os extremos. Ex.: gaivotas
da Grã-Bretanha, salamandras Ensatina, peixetrompete Aulostomus
A natureza é assim: existe uma variação
contínua e não uma separação clara entre muitas
espécies. A extinção de intermediários pode levar
a uma separação clara.
A discussão existe principalmente no campo teórico e geralmente não sobre como reconhecemos
essas entidades (espécies) na prática.
Existem vários conceitos de espécie. Podem ser divididos
em horizontais (=atemporais) ou verticais (=temporais).
Ridley só apresenta conceitos horizontais e negligencia os
verticais.
Conceitos horizontais:
1) Conceito biológico de espécies (BSC)(Poulton,Mayr):
• intercruzamento e isolamento reprodutivo.
• Taxonomia + genética de populações.
• Espécies são a unidade da evolução.
• Fluxo gênico > coesão > agrupamento fenético.
• morfologia indica intercruzamento
• Conceito de espécies de reconhecimento (Paterson): compartilham sistema específico de
reconhecimento de parceiros (SMRS): canto dos machos por ex.
• Problemas: seleção pode causar divergência apesar do fluxo gênico (p. ex. gramínea
Agrostis tenuis). Espécies asexuais podem ou não ter limites nítidos. Existe hibridização.
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2) Conceito ecológico de espécies (Simpson, Van Valen):
• adaptação > nicho ecológico > agrupamentos fenéticos discretos
• ex: parasitas e hospedeiros: recursos discretos
• princípio da exclusão competitiva: recursos contínuos e espécies discretas
Tanto o BSC quanto o ecológico são embasados em teoria (teóricos) e explicativos.
3) Conceito fenético de espécies (de Aristóteles a Sneath & Sokal)
• compartilham atributos fenéticos
• não implica em processos > é descritivo, não é teórico
• surgiu como tipológico e se transformou em numérico (taxonomia numérica)
• Problemas: qual método usar para identificar os agrupamentos? como lidar com espécies
crípticas (ex. Drosophila persimilis e D. pseudoobscura)? como lidar com espécies
altamente “politípicas” (p. ex. Heliconius erato)?
Barreiras de isolamento (Dobzhansky): evitam o endocruzamento entre as espécies (rituais de
acasalamento, por ex.).
• pré-copulatórias ou pré-zigóticas: isolamento ecológico, sazonal, sexual, mecânico, por
diferentes polinizadores, gamético.
• pós-copulatórias ou pós-zigóticas: inviabilidade, esterilidade ou breakdown de híbridos.
Competição entre gametas (esperma ou pólen): Tribolium castaneum e T. freemani. Espécies
diferentes podem ser fisiológicamente aptas a se reproduzir, mas ocorre seleção sexual. Comum
em muitas espécies.
Isolamento reprodutivo entre peixes ciclídeos no Lago Vitória: Isolamento pré-zigótico com base
na cor: sob luz normal, fêmeas preferem machos co-específicos; sob luz monocromática, não
existe preferência. Não há isolamento pós-zigótico. Conclusões: 1) poluição remove a barreira
pré-zigotica, levando à perda de biodiversidade; 2) preferências de acasalamento são o primeiro
tipo de isolamento a evoluir nesses peixes > especiação simpátrica > diversidade nos lagos.
Variação intra-específica: pode ser entre populações ou geográfica (pardais na América do
Norte, por ex.) ou intra-populacional (que geralmente segue uma distribuição normal).
Importante na especiação. Muitas vezes ocorre na forma de um cline, ou seja um gradiente de
variação contínua em um caráter fenotípico ou genético em uma espécie.
Variação geográfica existe em todas as espécies e pode ser causada por adaptações às
condições locais pela seleção natural. Pode ser causada por deriva genética também (ex.: fusões
cromossômicas em camundungos da Ilha da Madeira).
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O pensamento populacional substituiu o tipológico e isso é uma das peças-chave da revolução
Darwiniana.
Influência da competição ecológica sobre as espécies é
demonstrada pelo fenômeno da substituição de caráter =
duas espécies diferem mais quando estão em simpatria do
que em alopatria (como nas salamandras Plethodon).
Conceitos verticais:
1) conceito evolutivo de espécie (Simpson, Wiley):
•
•
uma linhagem evolutiva com papéis e tendências próprias.
bom conceito primário ou teórico, mas de difícil aplicação.
2) conceito cladístico de espécie (Hennig)
• cada ramo de uma filogenia é uma espécie, ou seja, cada
ramo da árvore da vida.
• relalações tokogenéticas X filogenéticas: genealogia
reticulada X divergente.
• como aplicar? Samadi & Barberousse (2006. Biol. J. Linn.
Soc.)
3) conceito(s) filogenético(s) de espécie (Cracraft; Mishler & Theriot)
• diagnose: agrupamento diagnosticável e irredutível (basal) de
organismos que apresenta um padrão parental de
ancestralidade e descendência. Problema: pode ser parafilético.
• monofilia: grupo monofilético menos inclusivo que merece
reconhecimento formal. Problema: corte arbitrário.
Nominalismo X realismo: os agrupamentos fenéticos, reprodutivos ou filogenéticos nem sempre
coincidem. Categorias taxonômicas refletem divisões reais na natureza? Espécies são reais ou fruto da
nossa percepção? Taxonomia popular é geralmente congruente com a científica.
Categorias intra-específicas: “raças” ou “sub-espécies” apresentam discordância na distribuição dos
caracteres.
Categorias supra-específicas: conceito ecológico de espécie pode se aplicar a qualquer nível hierárquico:
zonas adaptativas (Simpson), mas o biológico não.
“No one definition has as yet satisfied all naturalists; yet every naturalist knows vaguely what he
means when he speaks of a species.” Darwin (1859)
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