Tripedal Knuckle-walking :
A Proposal for the evolution
of Human Locomotion and
Handedness
Robert E. Kelly
J.theor.Biol.(2001) 213,333-358
Tamine Capato
O estudo
 Análise morfológica do modo de locomoção
do homem
 Por meio da anatomia identifica variações :
movimentação dos MMSS, marcha com
apoio dos dedos e variações estruturais que
favorecem mudanças de comportamento.
 Estágio de tripedalismo precede o bípede
Introdução
Evidência genética – DNA macacos
africanos + parecido com homem do que
os asiáticos
 Huxley, 1863 afirma a relação anatômica
 Keith, 1923 inicia estudos para analizar
bipedestação (anatomia e fisiologia)
 Propôs 3 estágios:
1. Postura totalmente fletida – balanço dos
MMSS, assumia postura ortostática
somente quando o animal ficava suspenso

2. Ancestrais passaram para uma fase mais
terrestre
3. Posição mais próxima da bipedestação
 Keith passa a analisar o posicionamento da
coluna vertebral - nos movimentos de
subida e escalada
 os chipanzés usa os MMSS e MMII para
suportar o peso.
 Orangotangos - MMSS predominantemente
 Gorilas - MMII
 17 anos depois propõe que gibões - 2
outros modos de manter ortostatismo que
podem ter iniciado da mesma forma.
1. Ancestrais humanos –MMII usados para
suporte e locomoção
2. Ancestrais dos gorilas e chimpanzés –
MMSS e MMII usados da mesma forma



Vários pesquisadores estudaram aspectos
da evolução do homem.
Atualmente a hipótese da vertical-climbing é
a teoria mais aceita
Brachionists – stress ambiental Elevar e
manipular os MMSS – Campbell 1992
 A teoria vai em desencontro com evidências
anatômicas do fossil Australopitheus
afarensis e estudos de vários autores
 Essas 2 terorias foram base para vários
estudos quadrupedia → bipedestação
 Richard e Strait, 2000, Australopitheus
anemensis e Australopithecus afarensis punho compatível com a marcha apoiada
nos dedos.
Comportamento locomotor dos
hominóides
 Todos os primatas, mesmo que por curto
tempo e pequenas distâncias, apesar de
serem quadríceps podem realizar marcha
bípede
 Ombro – gde mobilidade
 No homem > fixação do punho em função dos
ossos do carpo
 Orangotangos e gibões o punho é mais
flexível do que homem, gorila e chipanzé
O esboço da mão hook grasp
Músculos intrínsecos da mão
 Homem 4 interósseos palmares e 4 dorsais
 Esse nº varia nos macacos-em alguns casos se
fundem com palmares
 Orangotangos 7 palmares e 4 dorsais
Eminência tenar e hipotenar
 Perda dos pelos entre os dedos – quando os
macacos passaram a caminhar semi-eretos.
 Stern e Susman 1983 – tíbia tem ângulo de
inclinação posterior que pode ser devido a
posição mais perpendicular dos pés.
Punho
 A maior variação de movimento entre
macacos:
 asiáticos andar segurando em árvores ( punho
+ flexível > grau de liberdade)
 Africanos quadrúpedes ( punho + rígidos –
mov articulares + restritos)
 Jenkins 1981 descreve a articulação dos
gibões e orangotango sendo + flexíveis com
70º de liberdade.
Ossos do carpo
 Gray 1973 – gdes forças podem ser geradas
pelos humanos e macacos africanos quando
são geradas pela articulação rádio carpal +
arco formado pelos ossos do carpo
 Fratura de Colles
Cotovelo
 Flexo-extensão e prono-supino similares para
todos os hominóides
Articulação rádio ulnar
 Pprono-supino 160º (Sarmiento,1988)
 Importante para hominóides por envolver um
pivot de balanço dos braços, apoio no solo e
manipilação de objetos
Membrana Interóssea
Ligamento anular
 # em cças + vertical podendo luxar
facilmente
 Adultos + modelado em torno da cabeça do
rádio
 Talvez isso possa explicar porque os
macacos conseguem realizar mov de
pendurar enquanto cças podem, resuçltar
em lesão
Escápula
 Mesmo formato e
posicionamento
 músculos estabilizadores
Stren & Susman – explicam
cronicidade do homem
moderno- tenosinovite do
supraespinhal.
 Isso não ocorre nos gibões e
orangotangos
Ombro
 Estabilizadores do
ombro
 Risco de luxação
 musc do braço e
antebraço em todos
os hominóides são
parecidos
Postura ereta
 Extensão do quadril
 Travamento do joelho
 Macacos não conseguem manter o joelho em
extensão
O modelo
 Kelly,2000 – ancestral do homem
quadrúpede, porém não responde a questão,
pois não há nenhuma evidência fóssil.
 1ª pegada descoberda por Mary Leakey,
existindo ainda dúviad de que o A. Afrensis
era ereto e apresentava ,marcha bípede à 3.6
milhões de anos
 A transição do quadrupedismo para bípede
pode ter levado 2,5 milhões de anos
 Calota craniana – posteriorizada – etapa de
transição
 Ossos do crânio do homem são assimétricos
 Tripedalismo- precede o bípede
 Homem passa a utilizar armas e ferramentas
assim como transporte de objetos. Em
tripedalismo passa a ser mais funcional
 Chipanzé tem essa capacidade
 Godall,1989 para melhorar a postura há
transferência posterior do centro de gravidade
quando a mãe carrega o filhote
Postura Trípede
Grande dorsal e bíceps braquial
 Assimetria na parática
esportiva
Tripedalismo
Vantagem mecânica na
savana
 Mão livre- balanceio e
acurácia
 Modificação de
comportamento para
adaptar o uso de
ferramentas e armas
 Godall 1989– chipanzé
aprendem observando
e imitando
 Ancestral tem a mesma
capacidade
Bipedestação
 Homem passa a ficar com as mão livres
 Manipulação e defesa
 Ainda persiste a questão - 4 milhões de anos
após a bipedestação , assimetria craniana
posterior
 Vantagem de sobrevivência
 Destreza – Coren,1992 Australopithecines era
destro.
Conclusão
 Modificações e especificidades foram
importantes para evolução da espécie
 Assimetria, dominância ainda persiste
 Não houveram mutações , mas sim
seleção nesse processo
FIM