FISIOLOGIA VEGETAL
BIOGRAFIA
ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA, filho de José Cândido Filho e Maria
Helena Lobo da Costa, nasceu em Limoeiro do Norte, Estado do Ceará, no dia 22 de
setembro de 1954.
Graduou-se em Ciências Biológicas (Biologia), em 1979, pela Universidade Federal
do Pará (UFPa). Em março de 1980, ingressou na carreira do magistério superior,
lecionando Fisiologia Vegetal para os cursos de Agronomia e Engenharia Florestal da
Faculdade de Ciências Agrárias do Pará (FCAP), passando a fazer parte do quadro de
professores efetivos do Departamento de Biologia Vegetal e Fitossanidade (DBVF), hoje,
Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA), Instituto de Ciências Agrárias (ICA).
Em 1986, pós-graduou-se com o título de “Magister Scientiae” em Fisiologia
Vegetal, pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), Minas Gerais, com a Tese: “
EFEITO DE NÍVEIS DE ÁGUA E DE DOSES DE NITROGÊNIO SOBRE O
CRESCIMENTO, MORFOLOGIA, PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS E TROCA DE CO2
EM Phaseolus vulgaris L.”
Em março de 1999, obteve o Título de “Doutor em Bioquímica”, pela Universidade
Federal do Ceará (UFC) com “Distinção e Louvor” , apresentando a Tese:
“ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO E AJUSTAMENTO OSMÓTICO EM PLANTAS
NODULADAS DE FEIJÃO-DE-CORDA [Vigna unguiculata (L.) Walp] SUBMETIDAS
AO ESTRESSE HÍDRICO”.
Belém-Pa, 30 de janeiro de 2006
FOTOSSÍNTESE
A PLANTA
1. INTRODUÇÃO
 Síntese de compostos orgânicos (C H 2 O)n
inorgânicos simples (CO2 e H2O) na presença da luz.
a partir de compostos
 Fonte de energia de todos os seres vivos (direta ou indiretamente), onde a
fonte primária de energia é o sol.
 Responsável pela manutenção da vida na terra: O2
 Equação Geral:
LUZ
CO2 + 2 H2O
CLOROFILA
[ CH2O]n + H2O + O2 (G0 = 4,8 x 105 J)
2. A CÉLULA VEGETAL
3. ESPECTRO ELETROMAGNÉTICO
4. CLOROPLASTOS
5. PIGMENTOS DOS CLOROPLASTOS:
6. ESPECTRO
DE
ABSORÇÃO
PIGMETOS FOTOSSINTÉTICOS
DOS
7. UNIDADES FOTOSSINTÉTICAS:
 Moléculas de Clorofilas que atuam agrupadas.
 Unidades fotossintéticas são grupos de pigmentos que utilizam a
transferência de energia de excitação.
 Estrutura: ANTENA, CENTRO DE REAÇÃO e APRISIONADOR.
 Existem duas unidades
FOTOSSISTEMA II.
fotossintéticas:
FOTOSSISTEMA
I
e
 Eles funcionam em série, absorvem luz e transferem elétrons um para o
outro, através de reações químicas (reações de óxido-redução).
 Representa o número mínimo de moléculas de clorofilas envolvidas na
absorção de 1 quantum, ou seja, 2500/10 + = 250 moléculas; onde 2500
representa o número de moléculas de clorofilas que eram necessárias para que
ocorresse a liberação de 1 molécula de O2 e 10 representa a quantidade de
radiação requerida para a produção de uma molécula de O2 .
8. PROCESSOS FOTOSSINTÉTICOS:
A) PROCESSO FOTOQUÍMICO.
B) PROCESSO DIFUSIVO.
C) PROCESSO BIOQUÍMICO.
A) PROCESSO FOTOQUÍMICO: Energia luminosa  Energia Química
 Ocorre nos Grana (membranas dos tilacóides) dos cloroplastos.
B) PROCESSO DIFUSIVO: é a difusão do CO2 do ar para o interior dos
cloroplastos das folhas.
[ CO2 ]ar
Rar
Ros
R
Rc
st
Rei
Rm
[ CO2 ] clorop.
[ CO2 ]ar
-
[ CO2 ]clorop.
F =
Rar + Rst
+ Rm
C) PROCESSO BIOQUÍMICO: Energia química produzida pelo processo
fotoquímico ( ATP e NADPH + H+ ) é utilizada para incorporar o CO2
atmosférico.
C.1) CICLO DE CALVIN & BENSON (CICLO C3).
C.2) CICLO DE HATCH & SLACK (CICLO C4).
 As plantas C4 apresentam anatomia foliar com “SÍNDROME DE
KRANS” (CÉLULAS DA BAINHA DO FEIXE VASCULAR + CÉLULAS
DO MESÓFILO).
 As plantas C4 são adaptadas:
a)
b)
c)
d)
A grandes extremos de intensidade de luz.
Grandes temperaturas.
Secas.
O CO2 apresenta maior afinidade pela enzima PEP-carboxilase
(PEP-case) que a enzima RUBP-carboxilase (RUBISCO) do
ciclo de Calvim.
 As espécies C4 estão agrupadas taxonomicamente dentro de várias famílias
e gêneros, conforme descrição feita por Downton (1975)
FAMÍLIA
Aizoaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Euphorbiaceae
Cyperaceae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
Gramineae
DICOTILEDÔNEAS:
GÊNERO
Mollugo
Althernanthera
Amaranthus
MONOCOTILEDÔNEAS:
Gomphrena
Euphorbia
Cyperus
Andropogum
Aristida
Echinochloa
Panicum
Saccharum officinarum
Zea mays
Sorghum vulgare
NOME VULGAR
Carrapichinho
Caruru
Perpértua
Amendoim-bravo
Tiririca
Capim-rabo-de-burro
Capim-barba-de-bode
Capim-da-colônia
Capim-colonião
Cana-de-açúcar
Milho
Sorgo
ANATOMIA TIPO KRANS:
C.3) CICLO DAS CRASSULÁCEAS (CICLO CAM OU MAC).
As crassuláceas, plantas suculentas (Famílias: Agavaceae, Liliaceae,
Bromeliáceae, Orchidaceae, Cactaceae e outras), absorvem CO2 no escuro,
com os estômatos abertos durante a noite (Fotossíntese Noturna) e apresentam
uma produção diária de ácidos orgânicos (ácido málico). Suas folhas
apresentam poucos espaços intercelulares; cutículas e paredes celulares
espessas; estômatos especializados e relação superfície/volume muito baixa.
Isto é para dificultar ao máximo a taxa de transpiração, pois essas plantas são
características de lugares secos.
PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS FOTOSSINTÉTICAS ENTRE
PLANTAS C3 , PLANTAS C4 E PLANTAS MAC
CARACTERÍSTICA
Anatomia da folha
C3
Apenas célula do
mesófilo
Enzima de carboxilação
Rubisco (RubPcase)
1: 3 : 2
Requerimentos
energéticos
(CO2:ATP:NADPH2)
Razão de Transpiração
(uso da água) (g de H2O
/ g matéria seca)
Razão Clorofila a /
clorofila b
Ponto de compensação
de CO2 (ppm)
Inibição da fotossíntese
por 21% de O2 atm.
Detecção da
Fotorrespiração
Temperatura ótima para
Fotossíntese
Produção de Matéria
Seca (Ton/ha/ano)
C4
MAC
Apresentam Célula Células do mesófilo e
do mesófilo e célula
usualmente sem
da bainha
paliçádico definido
PEP-case e RubPEscuro: PEP-case
case
Luz: RubP-case
1: 5 : 2
1: 6,5 : 2
450 - 950
250 - 350
50 – 55
2,8 +/- 0,4
3,9 +/- 0,6
2,5 – 3,0
30 - 70
0 - 10
0 – 5 ( no escuro)
Sim
(fotorrespiração)
Sim
Não
Sim
Sim (difícil detectar)
15 – 25ºC
Não (somente nas
células da bainha)
30 – 40ºC
22 +/- 0,3
39 +/- 17
Baixa e altamente
variável
~ 35ºC
9. FOTORRESPIRAÇÃO:
1. CONCEITO: O fenômeno da liberação de CO2 estimulado pela luz,
funcionalmente e metabolicamente ligado a fotossíntese.
2. RESPIRAÇÃO EM ÓRGÃOS ILUMINADOS (FOLHAS):
A) Respiração normal que ocorre em todas as células e
denominamos de RESPIRAÇÃO ESCURA.
B) Respiração Adicional, que é mais rápida e conhecida como
FOTORRESPIRAÇÃO, e é induzida pela luz.
Os dois processos são espacialmente separados dentro das células; a
respiração escura ocorrendo no citoplasma e mitocôndrio; e a Fotorrespiração
ocorrendo nos cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrio de uma maneira
cooperativa.
3. BIOQUÍMICA DA FOTORRESPIRAÇÃO:
10. BALANÇO DO FLUXO DE CARBONO
NA FOLHA
11. REAÇÕES LUMINOSAS E DE
CARBOXILAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
12. PRINCÍPIO DO FATOR LIMITANTE
Quando um processo é influenciado por DIVERSOS FATORES que
agem isoladamente, a velocidade do processo fica limitada pelo fator que está
em MENOR intensidade”.
13. FATORES QUE INFLUÊNCIAM NA
FOTOSSÍNTESE
A) FATORES EXTERNOS:
 LUZ
 CO2
 TEMPERATURA
 ÁGUA
 OXIGÊNIO
B) FATORES INTERNOS:
 IDADE DA FOLHA
 ESTRUTURA DA FOLHA
 DISTRIBUIÇÃO DE ESTÔMATOS
 ARQUITETURA FOLIAR
C) OUTROS:
 FERTILIDADE DO SOLO
 DOENÇAS E PRAGAS
 USO DE PRODUTOS QUÍMICOS (INSETICIDAS E FUNGICIDAS)
LUZ
1. INTENSIDADE DE LUZ:
 RELAÇÃO DIRETA: FS X INTENSIDADE DE LUZ
 PONTO DE SATURAÇÃO LUMÍNICO:
PLANTA DE SOMBRA X PLANTA DE SOL
(UMBRÓFILAS)
(HELIÓFILAS)
 FOTO-OXIDAÇÃO:
a - Folhas desenvolvidas à sombra morrem quando levadas ao sol (adaptação
na fase de crescimento ou de diferenciação).
b - Podas drásticas: "queimar" as folhas.
c - Intensidades de luz altas exercem um efeito negativo sobre a fotossíntese.
d - Solarização: Foto-oxidação de constituintes celulares, consumindo O2 e
liberando CO2.
e - Os carotenóides apresentam a função de proteção das clorofilas contra a
solarização.
 PONTO DE COMPENSAÇÃO LUMINOSO:
É a intensidade de luz onde a velocidade de fotossíntese é igual
velocidade de respiração. A planta produz e gasta a mesma quantidade de
carboidratos, não realiza trocas gasosas com o meio, isto é, todo o O 2 é gasto e
todo CO2 é gasto.
2. QUALIDADE DA LUZ:
 LUZ BRANCA: Violeta, azul, verde, amarela, laranja e vermelha.
 FOTOSSINTÉTICAMENTE ATIVAS: Azul e vermelho.
 Por que as folhas tem cor verde ?
3. DURAÇÃO DA LUZ.



Plantas são capazes de fazer fotossíntese por longos períodos de luz sem
decréscimos aparentes.
A produção de fotoassimilados é maior em um dia de 14 horas do que
em um dia de 12 horas (FOTOPERÍODO).
Plantas de região ártica fazem fotossíntese durante meses.
CONCENTRAÇÃO DE CO2




Sem vento: A fotossíntese decresce (maior problema é em folhas largas
e achatadas).
Com vento: A fotossíntese aumenta em torno de 20% (maior
concentração de CO2 ao redor das folhas).
Fertilização artificial com CO2 em estufas ocorreu o aumento da
produção em morangueiros. O aumento ideal esta em torno de 0,1%,
acima disso provoca efeito tóxico.
Desvantagens do efeito tóxico: diminui a fotossíntese por causa do
fechamento dos estômatos (acidificação do mesófilo).
TEMPERATURA
 Dificuldade: Folha sujeita a insolação direta - temperatura da folha x
temperatura do ambiente ?
 Limites de temperatura em plantas tropicais: + 6 ºC a 35 ºC.
 No estudo do efeito da temperatura x fotossíntese, considerar sempre os
seguintes fatores:
A) Fator tempo:
B) Antagonismo respiração x fotossíntese
TEMPERATURA
20 ºC
48 ºC
FOTOSSÍNTESE
100%
0%
RESPIRAÇÃO
12%
100%
 Em condições de campo dificilmente a fotossíntese é limitada diretamente
pela temperatura. Efeitos indiretos, tais como a seca provocada por condições
de muito calor, são mais comuns.
ÁGUA
 Falta de água provoca diminuição da fotossíntese, principalmente pelo
fechamentos dos estômatos, onde a entrada de CO2 fica impedida. Estas
deduções são acentuadas, e a fotossíntese cessa no P.M.P.
 A desidratação do protoplasma por si só provocaria a redução da
fotossíntese, principalmente através de uma diminuição na permeabilidade ao
CO2, no mesófilo da folha.
 Em condições de campo, muitas plantas cessam a fotossíntese nas horas
mais quentes do dia, devido ao fechamento estomático, provocado pelo
aumento muito grande da perda de água por transpiração, não compensado
pela taxa de absorção da água, fenômeno este chamado de MURCHA
TEMPORÁRIA.
F
O
T
O
S
S
Í
N
T
E
S
E
6
12
18
HORAS DO DIA
Figura. Variação diária da fotossíntese em batateira, mostrando a redução da
fotossíntese ao redor das 12 horas (MURCHA TEMPORÁRIA OU DÉFICIT
DO MEIO DIA).
OXIGÊNIO
 Em muitas plantas o aumento de concentração de oxigênio diminui a taxa
de fotossíntese líquida, provavelmente pelo aumento na atividade
fotorrespiratória.
 A concentração atmosférica normal (21%) é suficientemente alta para
induzir uma diminuição na taxa fotossintética, quando comparada com
concentrações mais baixas deste gás, como mostra a figura abaixo.
 Outras espécies de plantas terrestres, como o milho, a cana de açúcar e o
sorgo, não apresentam este efeito.
FATORES INTERNOS
1. IDADE DAS FOLHAS:
A fotossíntese aumenta até a maturidade das folhas ou um pouco
depois, a partir daí declina fortemente com a idade, tanto em plantas perenes
quanto as de ciclo curto.
F
O
T
O
S
S
Í
N
T
E
S
E
JOVEM
MADURA
SENIL
Figura. Variação da fotossíntese em folhas em função de sua idade
fisiológica.
2. ESTRUTURA DAS FOLHAS:
A) Extensão do espaço intercelular.
B) Proporção entre parênquima paliçádico e lacunoso.
C) Tamanho, posição e eficiência dos estômatos.
D) Espessura da cutícula.
E) Distribuição e eficiência do sistema vascular.
F) Folhas de sol e folhas de sombra.
G) Manutenção da turgescência celular.
H) Translocação dos fotoassimilados.
3. ARQUITETURA DAS FOLHAS:
Por arquitetura foliar entende-se a sua disposição e ângulo de inclinação
que fazem com o solo. Arquitetura que permita uma maior penetração de luz
na cultura, de modo a evitar o autossombreamento, aumenta a produção. A
figura a seguir mostra os quatros principais tipos de arquitetura foliar.
4. CONTEÚDO DE CLOROFILA:
A quantidade deste pigmento pouca influência na fotossíntese. Apenas
quando a deficiência de clorofila é muito severa, como CLOROSES bem
adiantadas, é que verifica diminuição na taxa de fotossíntese.
5. PLANTAS QUE APRESENTAM O CICLO C4.
As plantas que possuem ciclo C4 têm diversas características especiais,
tais como: baixo ponto de compensação de CO2 e ausência de
fotorrespiração, que as tornam muito mais eficientes fotossinteticamente
que outros tipos de plantas, como as de metabolismo C3.
OUTROS FATORES
A) FUNGICIDAS E INSETICIDAS:
Estes produtos químicos diminuem a taxa de fotossíntese por que
provocam "ENTUPIMENTO DOS ESTÔMATOS".
B) FERTILIDADE DO SOLO:
A falta de qualquer elemento essencial no solo alterará indiretamente a
atividade fotossintética. Deficiências de certos elementos específicos, tais
como N e Mg, constituintes das clorofilas, e de Fe, essencial à sua síntese,
provocarão uma maior diminuição na fotossíntese.
Deficiência de N, Mg, Fe e S produzem diminuições na fotossíntese
antes mesmo do aparecimento dos sintomas visuais.
14. EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA.
 É a relação entre a energia química obtida na fotossíntese e a energia
luminosa disponível para a planta realizar o processo.
ENERGIA QUÍMICA OBTIDA (CARBOIDRATOS)
EF =
ENERGIA LUMINOSA DISPONÍVEL (h)
 Em condições de campo, em geral a EF é baixa (1% nos países de
agricultura sub-desenvolvida e 2,5% nos países mais adiantados).
 Se calcularmos a EF em relação a energia incidente, energia solar
absorvida, podemos encontrar até 7,3% em certas fases da cultura.
MANEIRAS PRÁTICAS DE SE AUMENTAR A EFICIÊNCIA
FOTOSSINTÉTICA DE UMA CULTURA
1. MELHORAR A CAPTAÇÃO DA LUZ:
 Aumentar o índice de área foliar (IAF) da cultura - Superfície total de
folhas/m2 de terreno.
DE QUE MANEIRA ?
a) Espaçamentos mais estreitos - Evitar o autossombreamento das plantas Folhas no ponto ou abaixo do ponto de compensação luminoso.
b) Modificar a arquitetura foliar, isto é, modificar a disposição das folhas na
planta, de maneira que as folhas superiores façam o mínimo de sombra
para as inferiores, permitindo, portanto, que inclusive as folhas basais se
encontrem acima do ponto de compensação luminoso.
2. INTRODUZIR-SE O CICLO C4 EM PLANTAS COMERCIAIS:
DE QUE MANEIRA ?
Hibridação de plantas C3 x C4, poderia fornecer plantas de interesses
agrícolas com estas características desejáveis.
DIFICULDADES:
a) Difícil encontrar C4 com interesse agrícola que possam fazer hibridação.
b) Impossível a transmissão genética dos caracteres anatômicos.
EXEMPLO:
O gênero Atriplex, que tem em A.rosea uma planta C4 e A. patula uma C3, tem
mostrado ser impossível a transmissão dos caracteres desejáveis de uma a
outra espécie.
OBRIGADO!
Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa