Fotossíntese, condutância estomática...
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FOTOSSÍNTESE, CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA,
TRANSPIRAÇÃO E AJUSTAMENTO OSMÓTICO DE
PLANTAS DE BURITI SUBMETIDAS A ESTRESSE
1
HÍDRICO
Maria Elisa Ribeiro Calbo 2 e José Antônio P. V. de Moraes 3
Departamento de Botânica, Universidade Federal de São Carlos, C.P.
679, São Carlos, SP, 13565-905. Brasil
RESUMO- Plantas de buriti (Mauritia vinifera Mart.)
com 5 meses de idade foram cultivadas em vasos
contendo 7 kg de solo e submetidas a estresse hídrico
pela suspensão da irrigação. Após 41 dias sem
irrigação o estresse hídrico reduziu a fotossíntese
para zero. Neste ponto, quando o potencial hídrico
foliar atingiu -2,1 MPa, as plantas foram reidratadas
com irrigações diárias. Este valor de potencial hídrico,
correspondente a fotossíntese zero, está na faixa
previamente observada para mesófitas e para árvores
da floresta tropical úmida. A manutenção de
concentrações internas de CO2 relativamente altas
durante o desenvolvimento do estresse sugere que a
redução observada na taxa de fotossíntese ocorreu
independentemente do aumento da resistência
estomática. A taxa fotossintética foi recuperada
completamente após 5 dias de reidratação. A análise
das curvas de pressão e volume, após o lento e
gradativo estabelecimento do déficit hídrico foliar,
mostrou diminuição do potencial osmótico. Os valores
de potencial osmótico no ponto de turgescência zero
foram -1,5 MPa e -1,85 MPa para plantas do controle
e estressadas, respectivamente. O ajustamento
osmótico durante o estabelecimento do estresse
hídrico foi estimado como sendo de 18,9 %, na
turgescência zero e de 17,0% na turgescência
máxima. Estes resultados sugerem que o buriti possui
mecanismos para tolerar déficit hídrico moderado,
pois pode manter valores de turgescência positivos
em potenciais hídricos relativamente baixos.
Termos adicionais para indexação: palmeiras,
Mauritia vinifera.
1
Recebido em22/10/96 e aceito em 03/07/1997.
2
Lab.Fisiologia Vegetal, Depto Botânica, C.P. 04457,
Universidade de Brasília, Brasília, DF, 70910-900.
e-mail [email protected]
3
Departamento de Botânica, Universidade Federal de
São Carlos, C.P. 679, São Carlos, SP, 13565-905. Brasil
PHOTOSYNTHESIS, STOMATAL
CONDUCTANCE, TRANSPIRATION AND
OSMOTIC ADJUSTMENT OF BURITI
PLANTS SUBJECTED TO WATER
STRESS
ABSTRACT - Five month old buriti (Mauritia vinifera
Mart.) plants grown in pots containing 7 kg of soil were
subjected to water stress by withholding irrigation.
After 41 days without irrigation the water stress
reduced photosynthesis to zero. At this point, when
leaf water potential reached -2.1 MPa the plants were
rehydrated by daily irrigation. The water potential value
corresponding to photosynthesis zero is within the
range previously observed for mesophytes and for
humid tropical forest trees. The maintainance of
relatively high internal CO2 concentrations during
stress development suggests that the observed
reduction
in
photosynthesis
rate
occurred
independently of the increase in stomatal resistance.
After 5 days from the start of rehydration the
photosynthethic rate was recovered completely. The
analysis of pressure-volume curves, after a slow and
gradual leaf water deficit establishment, has shown a
decrease in osmotic potential. The osmotic potential
values at zero turgor were -1.5 and -1.85 MPa for
control and stressed plants, respectively. Osmotic
adjustment during water stress establishment was
estimated as being 18.9% at turgor zero and 17.0% at
full turgor. These results suggest that buriti has
mechanisms to tolerate moderate water deficits
because it is able to maintain positive turgor values at
relatively low water potentials.
Additional index terms: palms, Mauritia vinifera.
INTRODUÇÃO
O buriti (Mauritia vinifera Mart.) ocorre nos estados
da Bahia, Minas Gerais, Goiás, Mato Grosso (Ferri,
1980), Ceará e o Maranhão (Bondar, 1964). de
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.
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preferência nas baixadas úmidas (várzeas) do Brasil
Central, nos terrenos pantanosos ou brejados
próximos dos cursos de água permanente e no alto
das serras (Pio Corrêa, 1926; Lorenzi, 1992). Atinge
mais de 15 m de altura, o diâmetro do caule é de cerca
de 0,50 m e quando adulta possui 20 a 30 folhas
palmadas eretas, dispostas quase sempre em leque.
Não se conhece o grau de tolerância e a capacidade
de aclimatação do buriti a fatores ambientais como o
déficit de água, que poderiam ser limitantes para a
introdução desta espécie fora de seu habitat natural.
O habitat preferido do buriti é a várzea, no entanto,
devido a sua ampla dispersão, pode-se inferir que esta
espécie seja submetida a períodos de seca
ocasionais. Mesmo plantas que vivem em
comunidades muito úmidas como, por exemplo,
florestas pluviais tropicais de locais baixos, podem
experimentar estresses hídricos ao longo do dia e em
anos mais secos serem submetidas a déficit de água
severo (Schulze et al.,1987).
As espécies xerófitas desenvolveram, ao longo da
evolução, várias adaptações ao estresse hídrico
(Turner, 1979 e 1986). As espécies mesófitas também
possuem, em menor grau, adaptações metabólicas ao
déficit de água, uma condição essencial para
sobrevivência em ambientes mesófitos onde déficits
internos de água são inevitáveis em alguns períodos
(Hanson, 1982). Uma das adaptações que resulta
numa tolerância maior ao estresse hídrico é o
ajustamento osmótico, que pode ocorrer em xerófitas,
halófitas e mesófitas. O ajustamento osmótico é
definido como diminuição do potencial osmótico em
resposta ao déficit hídrico ou à salinidade (Turner,
1979 e 1986), que permite a manutenção de uma
turgescência positiva em potenciais hídricos
relativamente mais baixos (Jones & Turner, 1978;
Acevedo et al., 1979; Ackerson & Herbert, 1981).
A finalidade deste trabalho foi determinar o grau de
tolerância ao estresse hídrico em plantas de buriti,
através da observação de como a capacidade
fotossintética é mantida durante o período de déficit
hídrico e da capacidade de recuperação da
fotossíntese, após um estresse mais severo. Além
disto, procurou-se detectar a existência de adaptação
ao estresse hídrico através de ajustamento osmótico.
(I sop ro pi l ca rbo mo il -1 -(d i cl oro-3-5-fenil)-3hidantoína) por quilo de sementes e transportadas
para São Carlos em sacos plásticos. Um mês após a
coleta elas foram colocadas para germinar em
canteiros. Após a emergência, as plântulas foram
transplantadas para sacos plásticos pretos
perfurados, contendo 7 kg de solo de cerrado com as
características descritas por Lorandi (1987), adubado
com 2g de adubo NPK 10-10-10 por kg de solo e
mantidas em casa de vegetação sob uma radiação
fotossinteticamente ativa em torno de 450 µmol m-2
s-1.
Aos 5 meses de idade as plantas foram submetidas
a estresse hídrico, suspendendo-se a irrigação.
Diariamente foram determinadas a taxa de
fotossíntese, condutância estomática e a transpiração
em plantas sem irrigação e em plantas irrigadas.
Nestas medidas foi utilizado, no modo diferencial, um
analisador portátil de CO2 por infra vermelho (IRGA)
da ADC, modelo LCA-2 acoplado a uma câmara foliar
Parkinson do tipo PLC-2, e uma unidade de
suprimento de ar ADC ASU (MF) e a um processador
e armazenador de dados DL-2. Utilizou-se para as
determinações 4 plantas submetidas a estresse
hídrico e 4 plantas do controle, sendo feitos, pelo
menos, 3 registros de dados para cada folha. As
medidas foram sempre efetuadas na folha mais velha
de cada planta no período da manhã, utilizando-se
como fonte de luz uma lâmpada de projetor de slides
a qual fornecia uma radiação fotossinteticamente
ativa (RFA) em torno de 750 µmol m-2 s-1. Esta
irradiação causou saturação lumínica das folhas de
buriti, conforme ficou evidenciado na curva de
intensidade de radiação versus fotossíntese (Fig. 1).
Entre a fonte de luz e a câmara de exposição foi
colocada uma cuba de vidro com uma lâmina de 140
mm de água, para absorver irradiação infravermelha
e evitar o aquecimento da folha. A concentração
interna de CO2 (Ci) calculada (Caemmerer &
Farquhar, 1981) foi fornecida pelo IRGA.
Quando a fotossíntese das plantas submetidas ao
déficit hídrico atingiu zero, elas voltaram a receber
irrigação diária enquanto as determinações de
fotossíntese, condutância estomática e transpiração
continuaram sendo feitas no período de recuperação
até a fotossíntese alcançar valores similares ao
controle.
Uma câmara de pressão modelo 1000 da PMS
Instruments (Corvalis, Oregon, USA) foi utilizada para
As sementes de buriti (Mauritia vinifera Mart.) foram
as determinações de potencial hídrico em folhas de
coletadas no mês de fevereiro, de buritizais
buriti às nove horas da manhã, após as medidas das
localizados no município de Santo Antônio do
trocas gasosas. Estas determinações foram feitas aos
Descoberto no estado de Goiás. Retirada a polpa dos
29 dias e aos 41 dias após a retirada da irrigação das
frutos, elas foram lavadas, superficialmente secas ao
plantas sob estresse hídrico. As curvas de pressão e
ar, tratadas com 2 g de Captan (n-triclorometileno
volume, relacionando o inverso da pressão aplicada
-4-ciclo-hexeno -1-2-dicarboximida) e 2 g de Rovral
versus a massa da seiva acumulada a cada pressão
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.
MATERIAL E MÉTODOS
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FIGURA 1-. Fotossíntese líquida em função da
radiação fotossinteticamente ativa em folhas de
plantas jovens de buriti.
FIGURA 2- Fotossíntese líquida em plantas de buriti
durante o período de estresse hídrico. n plantas não
irrigadas (estressadas) ¨ plantas irrigadas.
(Tyree & Hammel, 1972; Cutler et al., 1979; Turner,
1981) foram confeccionadas para folhas de plantas
que haviam atingindo a fotossíntese zero e para folhas
de plantas do tratamento controle. Com o ajuste da
reta na parte linear da curva estimou-se o potencial
osmótico no ponto de turgescência máxima (Cutler et
al., 1979, Turner, 1981). O ajustamento osmótico foi
calculado pela diferença entre os valores do potencial
osmótico no ponto de turgescência máxima de plantas
estressadas e os valores do potencial osmótico
obtidos da mesma maneira, em plantas irrigadas. O
potencial de parede (Ψp) foi calculado pela diferença
entre o potencial hídrico e o potencial osmótico.
Plantas jovens do cerrado têm tido redução da
fotossíntese a zero em potenciais hídricos menores
do que os aqui observados para o buriti. Em plantas
jovens de Copaifera langsdorffii (Prado et al., 1994) o
potencial hídrico crítico para reduzir a fotossíntese a
zero foi de -3,5 MPa e em plantas jovens de
Stryphnodendron adstringens foi de -2,7 MPa.
(Rocha, 1994).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A fonte de luz utilizada para as medidas de
fotossíntese em condições de laboratório está acima
do valor de RFA (radiação fotossinteticamente ativa),
que satura 90% da fotossíntese líquida em plantas
jovens de buriti (Fig. 1). Com a equação utilizada para
o ajuste da curva obteve-se valores de RFA saturante
e ponto de compensação lumínico de 655 µmol m-2s-1
e 17, 05 µmol m-2 s -1, respectivamente. Este valor de
radiação saturante está próximo aos obtidos por
Smith (1989) em folhas da palmeira Elaeis guineensis.
Nesta espécie o valor da radiação fotossinteticamente
ativa saturante foi de 500 µmol m-2 s-1..
O potencial hídrico de -2,1 MPa, no qual a
fotossíntese atingiu valor zero no buriti, está na faixa
de valores de potenciais hídricos de mesófitas. De
acordo com Larcher (1995), mesófitas herbáceas
atingem fotossíntese zero com potenciais hídricos
entre -1,5 MPa e -2,5 MPa e árvores da floresta
tropical com potenciais entre -1,5 e -4,0 MPa. Algumas
espécies
cultivadas
apresentaram
valores
semelhantes aos valores obtidos para plantas de
buriti. Em folhas de soja (Turner, 1979), o potencial
hídrico crítico foi -2,5 MPa; em alguns cultivares de
girassol foi aproximadamente de -2,1 MPa (Mojayad &
Planchon, 1994). Alguns cultivares de fumo
apresentaram redução de 97% da fotossíntese líquida
A fotossíntese líquida (Fig. 2) começou a diminuir 16
dias após a interrupção da irrigação e permaneceu em
cerca de 89% da fotossíntese do controle até os 28
dias. Aos 29 dias houve uma queda acentuada da
fotossíntese nas plantas estressadas (2,0 µmol m-2
s-1), enquanto as plantas do controle continuaram com
valores médios, ao redor de 5,5 µmol m-2 s-1. O
potencial hídrico de folhas de plantas estressadas
neste dia foi em torno de -1,6 MPa. A partir do 29o dia
FIGURA 3- Condutância estomática em plantas de
houve uma diminuição gradativa da fotossíntese
buriti durante o período de estresse hídrico. n plantas
líquida e tornou-se nula quando o potencial hídrico
não irrigadas (estressadas) o plantas irrigadas.
foliar era de aproximadamente -2,1 MPa.
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.
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FIGURA 4- Transpiração em plantas de buriti durante
o período de estresse hídrico.n plantas não irrigadas
(estressadas) o plantas irrigadas.
FIGURA 6-. Recuperação da fotossintese líquida de
plantas de buriti submetidas a estresse hídrico.n
plantas reidratadas após 41 dias sem irrigação o
plantas não submetidas a estresse hídrico.
muito próxima de zero. Isto indica provavelmente a
ocorrência de uma transpiração cuticular.
Alta resistência cuticular é importante característica
morfológica de resistência a seca, porque permite
maior conservação de água nas plantas com
estômato fechado sob seca severa (Pallardy &
Rhoads, 1993). A possível transpiração cuticular
observada sugere que a cutícula em folhas de plantas
jovens de buriti não seja barreira muito efetiva para a
perda de água, o que é característica de plantas
mesófitas, que não possuem cutículas espessas.
FIGURA 5- Relação entre a condutância estomática e
a concentração interna de CO2 em plantas de buriti
durante período de estresse hídrico.
com o potencial de água de -2,5 MPa (Rensburg &
Kruger,1993).
Do 6o ao 16o dia após a suspensão da irrigação
(Fig. 3) houve uma ligeira diminuição da condutância
estomática que acentuou-se a partir daí, chegando a
atingir valores próximos de zero no final do período
experimental.
O fechamento estomático em folhas da palmeira
Rhapis excelsa, ocorreu em potencial hídrico de
aproximadamente, -3,2 MPa (Sperry, 1986). Os
maiores potenciais hídricos necessários para o
fechamento estomático do buriti do que para Rhapis
excelsa parecem indicar que o buriti possui menor
resistência à seca. No entanto, Sperry (1986) utilizou
folhas de palmeiras entre 2 a 3 m de altura e a indução
ao estresse hídrico foi feita por desidratação ao sol.
A concentração interna de CO2 (Ci) teve pouca
redução com a diminuição da condutância estomática
em buriti (Fig.5), o que parece indicar que o
decréscimo da taxa de fotossíntese líquida foi devido
não só ao aumento da resistência estomática, mas
também, ao efeito do estresse hídrico na fotossíntese,
visto que um alto valor de Ci associado a baixas
condutâncias estomática indicaria um decréscimo na
eficiência de carboxilação (Farquhar & Sharkey, 1982;
Hutmacher & Krieg, 1983; Schulze, 1986; Ni &
Pallardy 1992 and Leidi 1993). Este efeito do estresse
hídrico foi elástico em plantas de buriti pois elas
voltaram a apresentar taxas de fotossíntese similares
ao controle após serem reidratadas (Fig. 6).
Leidi (1993), utilizando plantas de algodão
submetidas ao estresse hídrico, não obteve uma
relação linear entre condutância estomática e
concentração interna de CO2, semelhantemente ao
que ocorreu no buriti. Este autor concluiu que a
ocorrência de valores aproximadamente constantes
de Ci associados a baixa condutância estomática era
um efeito do estresse hídrico sobre o aparelho
fotossintético, possivelmente devido à redução na
eficiência de carboxilação. Rocha (1994) obteve uma
relação linear entre a fotossíntese líquida e a
concentração interna de CO2 na espécie
Stryphnodendron adstringens, indicando apenas
A transpiração começou a diminuir após 6 dias de
suspensão da irrigação e continuou ao longo do
tempo (Fig. 4). Aos 41 dias, a transpiração de plantas
não irrigadas foi apenas 10% da transpiração do
controle, enquanto a condutância estomática estava
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.
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FIGURA 7- Recuperação da condutância estomática
de planta de buriti submetidas a estresse hídrico. n
plantas reidratadas após 41 dias sem irrigação o
plantas não submetidas a estresse hídrico.
FIGURA 8- Recuperação da transpiração de plantas
de buriti submetidas a estresse hídrico. n plantas
reidratadas após 41 dias sem irrigação o plantas não
submetidas a estresse hídrico.
limitação estomática na fotossíntese sob estresse de
água. Esta conclusão foi reforçada pela recuperação
mais rápida desta espécie após a reidratação (48
horas).
5o dia de irrigação 70 % da condutância estomática
das plantas do controle (Fig. 7).
Alguns
autores
atribuem
a
manutenção
aproximadamente constante do Ci durante o estresse
hídrico a uma condutância estomática não uniforme
ao longo do mesófilo. No entanto, esta
heterogeneidade não é comum a todas as espécies e
nem todas as espécies apresentam este
comportamento sob déficit de água, principalmente
quando o estresse é imposto lentamente (Gunasekera
& Berkowitz, 1992). As folhas de buriti apresentam
estômatos nas superfícies adaxial e abaxial (dados
não apresentados) e, segundo Downton et al. (1988),
o efeito da falta de uniformidade do fechamento
estomático sobre Ci é maior em folhas
hipoestomáticas do que em folhas anfiestomáticas.
Segundo Mansfield et al. (1990) em folhas com
anatomia heterobárica a rede de feixes vasculares
forma seções isoladas de espaços intercelulares,
restringindo a difusão de CO2 entre as seções, o que
poderia propiciar uma hetereogeneidade no
fechamento estomático ao longo do mesófilo. No
entanto, Kawamitsu et al. (1993) argumentam que na
maioria das monocotiledôneas a anatomia é
homobárica. As monocotiledôneas possuem também
um maior número de estômatos por unidade de área,
o que contribui para uma homogeneização da pressão
interna.
A recuperação da fotossíntese líquida (Fig. 6)
iniciou-se um dia após a irrigação quando atingiu 37%
da fotossíntese líquida do controle e ao 5 0 dia já era
tão alta quanto nas plantas continuamente irrigadas.
A condutância estomática apresentou uma pequena
recuperação do 10 ao 30 dia, a partir do 40 dia houve
um aumento na condutância estomática atingindo no
A recuperação da transpiração (Fig. 8) iniciou-se no
primeiro dia após a irrigação já atingindo 31% do
controle. Após o terceiro dia de irrigação,
semelhantemente como ocorreu com a condutância
estomática, a recuperação foi acelerada, atingindo no
5o dia 77% da transpiração das plantas do controle.
Uma condutância estomática de70 % permitiu uma
taxa de fotossíntese similar ao controle ao mesmo
tempo que reduziu a taxa de transpiração.
TABELA 1- Valores médios de potencial osmótico no
ponto de turgescência máxima (Ψp100) e no de
turgescência zero (Ψp0) em plantas de buriti
submetidas ao déficit hídrico durante 41 dias e em
plantas do controle.
Ψp100 (MPa)
Ψp0 (MPa)
Controle
-1,31  0,02
-1,50  0,01
Estresse hídrico
-1,58  0,03
-1,85  0,02
As plantas sob estresse hídrico apresentaram uma
diminuição do potencial osmótico em relação às
plantas do controle, de acordo com as médias do
potencial osmótico com turgescência zero e com o
turgescência total obtidos a partir de curvas de
pressão e volume (Tabela 1). A redução do potencial
osmótico com o turgescência total foi de 17,0% e com
turgescência zero foi de 18,9%.
Os potenciais osmóticos com turgescência total
obtidos para plantas jovens de buriti do controle
(Tabela 1) estão na faixa de valores encontrados para
a maioria das espécies cultivadas, as quais, segundo
Larcher (1995), atingem valores de potencial osmótico
de até -2,1 MPa. As esclerófitas, que são plantas mais
resistentes a seca e plantas do deserto apresentam
potenciais osmóticos muito mais baixos do que estes,
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.
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Fotossíntese, condutância estomática...
podendo atingir -5,0 MPa. O valor do potencial
osmótico pode ser uma indicação da resistência a
seca nas espécies de palmeiras. Estudos das
relações hídricas (Holbrook & Sinclair, 1992) em
folhas da palmeira arbórea Sabal palmetto, obtidas de
plantas com 0,35 a 4,02 m de altura, mostraram que o
valor de potencial osmótico com turgescência zero
médio foi -3,81 MPa e o potencial osmótico com
turgescência total foi -3,4 MPa. Estes resultados,
quando comparados com valores de potenciais
osmóticos obtidos em plantas de buriti indicam
possível diversidade de resistência a seca entre as
espécies de palmeiras. Entretanto nesses trabalhos
foram usadas folhas de plantas mais velhas obtidas de
palmeiras cultivadas no campo. Em folhas do dossel
da espécie arbórea Castanospermum australe nativa
da floresta tropical úmida, Myers et al. (1987)
obtiveram valores de potencial osmótico com
turgescência total de -1,38 MPa semelhantes ao
obtido para o buriti. Isto pode indicar que o acúmulo
de solutos em folhas de palmeiras varia conforme a
sua adaptação ao habitat.
O decréscimo no potencial osmótico, obtido após o
lento estabelecimento do estresse hídrico, possibilitou
a ocorrência de turgescência zero num potencial
hídrico mais baixo que em plantas do controle,
indicando que o buriti possui mecanismos para tolerar
uma seca moderada.
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