Microbiologia ambiental Engenharia do Ambiente Escola Superior Agrária Instituto Politécnico de Coimbra [email protected] www.esac.pt/abelho Módulo 1.Ecologia microbiana Parte 2. Ecologia microbiana 2.4 COMUNIDADE MICROBIANA DOS SOLOS E ASSOCIADA A PLANTAS VASCULARES Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 2 Conceitos 1 Características dos ambientes terrestres e dos seus microrganismos Manuela Abelho 2012 Dominados por materiais sólidos inertes; substâncias orgânicas, incluindo microrganismos, são geralmente uma pequena parte do solo Quando presente, a água ocorre predominantemente como uma fina película na superfície das partículas, onde os microrganismos têm um bom contacto com os gases do ar, incluindo oxigénio No solo o oxigénio está mais acessível aos microrganismos do que na água, visto que a taxa de difusão do oxigénio no ar é 10000× superior à sua difusão na água Microrganismos que crescem nestes ambientes com grande fluxo de oxigénio desenvolveram complexos mecanismos físicos e fisiológicos para lidarem com o oxigénio potencialmente tóxico; alguns fungos desenvolveram mesmo estruturas impermeáveis ao oxigénio Microbiologia ambiental 3 Conceitos 2 Características dos ambientes terrestres e dos seus microrganismos Os solos podem conter zonas saturadas de água que se tornam anaeróbias; podem ser consideradas como ambientes aquáticos isolados Existe uma enorme variedade de ambientes terrestres: secos, frios, temperados, tropicais e zonas geotermicamente aquecidas Insectos e outros artrópodes, nemátodes e outros organismos do solo interagem com os microrganismos influenciando os ciclos de nutrientes e outros processos Subsolo: comunidade diversa de microrganismos, mantida por fontes de nutrientes como (1) materiais lixiviados da superfície, (2) decomposição de restos enterrados de plantas, e (3) síntese de metano Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 4 Os fungos são importantes no funcionamento das plantas: Conceitos 3 Características dos ambientes terrestres e dos seus microrganismos Ocorrem no seu interior e na sua superfície e podem ter efeitos negativos ou positivos; A maioria das raízes das plantas tem fungos Os microrganismos do solo interagem com as plantas e com a atmosfera: Produtos microbianos importantes: óxido nítrico e metano, ambos gases com efeito de estufa Produzem clorometano e cianeto, geralmente considerados poluentes antropogénicos Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 5 O solo como ambiente para os microrganismos Concentração de gases Manuela Abelho 2012 Oxigénio difunde-se mais rapidamente no ar do que na água: geralmente não ocorre falta de O2 nos solos, excepto em zonas saturadas de água Concentração dos gases presentes no solo depende muito das suas condições de humidade; a concentração de oxigénio diminui e a concentração de dióxido de aumenta com a quantidade de humidade presente nos solos Outro factor importante é a presença de raízes de plantas, que tal como os microrganismos também consomem O2 e libertam CO2, influenciando a disponibilidade de gases no ambiente da raiz Microbiologia ambiental 6 Concentração de oxigénio e de dióxido de carbono num solo tropical sob condições húmidas e secas % Oxigénio Profundidade do solo (cm) % Dióxido de carbono Húmido Seco Húmido Seco 10 13.7 20.7 6.5 0.5 25 12.7 19.8 8.5 1.2 45 12.2 18.8 9.7 2.1 90 7.6 17.3 10.0 3.7 120 7.8 16.4 9.6 5.1 A atmosfera contém normalmente 21% de oxigénio e 0.035% de dióxido de carbono Alterações na quantidade de água afectam as concentrações de gases presentes nos interstícios do solo. Essas alterações são mais acentuadas nos pequenos poros onde se encontra a maioria das bactérias Em maiores profundidades existe menos oxigénio, principalmente nos solos mais húmidos e menos permeáveis Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 7 • 1.Fertilidade dos solos Microrganismos no solo Muito importantes em vários processos – Fixação de azoto atmosférico, sozinhos ou em simbiose com plantas – Solubilização de fosfatos em formas utilizáveis pelas plantas e outros organismos • 2.Estrutura dos solos – Produção de polissacarídeos que promovem a agregação das partículas • 3.Reciclagem de nutrientes – Processo de decomposição/mineralização de nutrientes Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 8 Bactérias Microrganismos no solo Populações microbianas do solo são muito elevadas 3-10 toneladas/ha localizam-se nas superfícies das partículas expostas a poros de 2-6mm de diâmetro e necessitam que a água e os nutrientes se localizem nas suas proximidades menor probabilidade de serem consumidas por protozoários Protozoários localizam-se geralmente na superfície exterior das partículas inorgânicas e orgânicas; actuando como predadores (de bactérias), mantêm a estrutura e o funcionamento das comunidades microbianas Fungos filamentosos ocupam geralmente áreas mais abertas onde dispõem de elevados níveis de oxigénio; fazem a ligação entre partículas ou agregados de partículas de solo Algas e cianobactérias ocupam camadas superficiais; colonizadores primários; algumas cianobactérias fixam azoto atmosférico Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 9 Os fungos do solo São os mais abundantes em biomassa Importantes na decomposição da matéria orgânica – Penicillium; Mucor; Rhizopus; Fusarium; Cladosporium; Aspergillus; Trichoderma,… Várias centenas de metros de hifas/ g solo Não são apenas os cogumelos http://www.fs.fed.us/pnw/news/f ungus.htm http://www.nature.com/nature/j ournal/v356/n6368/abs/356428a 0.html http://www.crystalfalls.org/humo ngou.htm Manuela Abelho 2012 macroscópicos, mas principalmente o emaranhado de hifas subterrâneas Exemplo: Armillaria bulbosa – fungo associado às raízes das árvores; um único indivíduo (principalmente a sua parte subterrânea…) pode cobrir 100 ha, pesar 100 toneladas e ter 1500 anos de idade Microbiologia ambiental 10 O maior e mais antigo organismo da terra? Armillaria bulbosa Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 11 As bactérias do solo Maioria: quimioheterotróficas Muitos géneros e muitas espécies: Bacillus; Clostridium; Arthrobacter; Pesudomonas; Rhizobium; Azotobacter; Nitrobacter,… • Muito abundantes: – 108-109 células/g solo seco Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 12 As bactérias do solo Actinomicetes ou bactérias filamentosas (pseudo-filamentos) Muitos abundantes Muito importantes na decomposição de matéria orgânica recalcitrante: celulose, lenhina, quitina, pesticidas… – Nocardia; Streptomyces; Micromonospora,… Género Streptomyces produz um composto odorífero (geosmina) que dá ao solo o seu odor característico a terra molhada http://transectpoints.blogspot.com /2007/02/test.html Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 13 No exterior: filosfera e rizosfera No interior: simbioses e patogénicos MICRORGANISMOS ASSOCIADOS A PLANTAS VASCULARES Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 14 Filosfera Superfícies aéreas das plantas e seu interior Exemplo: Sphingomonas sp. Manuela Abelho 2012 • Microrganismos que vivem sobre as superfícies das plantas expostas à radiação solar • Sobrevivem com elevados níveis de radiação UV Microbiologia ambiental 15 As raízes das plantas libertam para o solo álcoois, etileno, açúcares, aminoácidos, ácidos orgânicos, Rizosfera polissacarídeos e enzimas, criando Ambiente que rodeia a um ambiente propício aos microrganismos raiz das plantas Muitos microrganismos da rizosfera promovem o crescimento da planta através da produção de sinais químicos (auxinas, giberlinas, citoquininas,…) – e.g. Pseudomonas e Aerobacter Fixação de azoto: – Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 16 Promovem o crescimento das plantas através da produção de sinais químicos (auxinas, giberlinas, citoquininas,…) Pseudomonas aeruginosa Manuela Abelho 2012 Aerobacter aerogenes Microbiologia ambiental 17 Fixadores de azoto Acetobacter sp. Manuela Abelho 2012 Azotobacter sp. Microbiologia ambiental 18 Benéficos: No interior das plantas Fungos e bactérias endófitos: crescem dentro das células das plantas alguns fungos endófitos podem torná-las menos susceptíveis ao ataque dos insectos Parasitas: alguns fungos tornam as plantas estéreis Cana do açúcar, batateira, algodão têm bactérias endófitas que podem ser patogénicas Mas em muitos casos não se conhecem efeitos negativos ou positivos Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 19 No interior das plantas Fixação simbiótica de azoto atmosférico Exemplo: Rhizobium sp. e plantas leguminosas Manuela Abelho 2012 O rizóbio penetra nas células da raiz das leguminosas, formando nódulos Dentro da raiz transforma-se num bacteróide, a forma capaz de fixar azoto mas incapaz de se reproduzir Microbiologia ambiental 20 Formação de um nódulo pelo Rhizobium 1. Rhizobium livre 2. Rhizobium atraído pelo pelo radicular 3. Início da infecção por Rhizobium no pelo radicular 4. Pelos radiculares infectados por Rhizobium 5 e 6. O cordão de infecção de Rhizobium invade a matriz de células corticais da raiz da leguminosa 7. Rhizobium reproduz-se nas células haplóides da raiz e perde a sua parede celular 8. Dá-se a hipertrofia radical e aparece o nódulo 9. Rhizobium sem parede (bacteróide) fixa azoto 10. O nódulo com leghemoglobina fixa N2 Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental Nódulos da raiz Bacteróides (MO contraste de fase) 21 No interior das plantas Micorrizas Associações simbióticas entre fungos e raízes das plantas superiores Existem mais de 5000 espécies de fungos, principalmente basidiomicetes, envolvidas em simbioses micorrízicas As micorrizas melhoram a competitividade das plantas, aumentando a sua absorção de água e de nutrientes, principalmente fósforo Existem vários tipos de micorrizas dentro de dois grupos: Endomicorrizas Ectomicorrizas Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 22 Endomicorrizas Exemplos: Trigo, feijoeiro, tomateiro, laranjeira, etc. • O fungo (geralmente um zigomicete) não sobrevive sem a planta; penetra nas células da raiz e cresce lá dentro • Um dos tipos são as micorrizas arbusculares (AM) – Crescem formando uma estrutura intracelular semelhante a um arbusto; hifas não septadas • Os outros tipos de endomicorrizas têm hifas septadas e existem por exemplo nas orquídeas Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 23 Micorrizas arbusculares As micorrizas arbusculares são formadas por fungos da classe Glomeromycetes (Filo Zygomycota), que recentemente passou a ser o filo Glomeromycota (http://www.mycolog.c om/CHAP3b.htm) Manuela Abelho 2012 Árvore filogenética do filo Glomeromycota, baseada na análise das sequências das subunidades dos ribossomas Microbiologia ambiental 24 Ectomicorrizas Micorrizas formadoras de manto Manuela Abelho 2012 • Formam um manto que cobre a ponta da raiz • As hifas também penetram no interior da raiz mas não no interior das células Microbiologia ambiental 25 Diagrama de uma endomicorriza e de uma ectomicorriza Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 26 No interior das plantas Actinorrizas Associações simbióticas de actinomicetes do género Frankia (bactérias) com raízes de plantas de oito famílias nãoleguminosas Manuela Abelho 2012 Formam nódulos onde se dá a fixação de azoto Exemplo: amieiro (Alnus glutinosa) Microbiologia ambiental 27 Frankia sp. O género Frankia tem uma associação simbiótica com árvores, como o amieiro As árvores com esta associação simbiótica são mais ricas em azoto Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 28 No interior das plantas Microrganismos patogénicos Alguns fungos e bactérias podem causar várias doenças que diminuem a produtividade das culturas Puccinia graminis – ferrugem do trigo Phytophthora infestans – doença das batatas http://www.bbc.co.uk/history/british/victorians/fam ine_01.shtml) Agrobacterium tumefaciens – crescimento de tumores nas plantas Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 29 Ferrugem do trigo Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 30 Doença da batata Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 31 Tumores Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 32