EFICIÊNCIA DE RESPOSTA DE FORMIGAS EM FUNÇÃO DE ESTÍMULOS QUÍMICOS DE MIRMECÓFITAS Edgar Silva, Isabela Santos‐Mendonça, Letícia Soares & Paulina Gordon (Melastomataceae) e a formiga Pheidole INTRODUÇÃO O mutualismo é uma associação minutula (Formicidae: Myrmicinae), Ribeiro et entre organismos de espécies diferentes onde al. (2007) observaram que estímulos químicos ambos se beneficiam (Townsend et al., 2003). eram mais importantes do que estímulos Essa associação pode ser obrigatória, na qual mecânicos. uma espécie depende da outra para Dessa forma, o presente trabalho sobreviver, ou facultativa, onde não existe teve o objetivo de responder a seguinte essa dependência (Begon et al., 2006). Por pergunta: o quão específico é o estímulo sua vez, o mutualismo facultativo pode ser químico que serve de alerta para formigas considerado pouco ou muito íntimo: no associadas à mirmecófitas? Nossa hipótese foi primeiro as espécies possuem um grande que a eficiência da resposta das formigas era número de parceiros em potencial e no maior quando o sinal químico vem da espécie segundo esse número é bastante reduzido. mirmecófita hospedeira, considerando que a A relação entre formigas e plantas relação é muito íntima. Assim, nossa previsão mirmecófitas representa um bom exemplo de foi que em M. guianensis o número de mutualismo íntimo formigas sobre as folhas com um extrato (Vasconcelos, 1991). Algumas mirmecófitas foliar da própria espécie seria maior do que possuem modificações nos pecíolos das em folhas onde foi colocado um extrato foliar folhas, de outra espécie mirmecófita. facultativo denominadas muito domáceas, onde formigas estabelecem suas colônias. Por outro lado, as formigas acabam por favorecer MATERIAL & MÉTODOS as plantas hospedeiras ao reduzirem danos Desenvolvemos o presente estudo por herbívoros (Bruna et al., 2004). A partir de em agosto de 2008, na fazenda Dimona um estímulo emitido pela planta, que pode (2˚38’54’’S; 59˚47’24’’O), cerca de 80 km ao ser químico ou mecânico, as formigas norte de Manaus. Realizamos a amostragem percebem a presença de um outro animal na ao longo de uma trilha próxima a um riacho. planta e saem para atacá‐lo, muitas vezes Para avaliar a intensidade de resposta evitando a herbivoria. Os estímulos químicos das formigas aos sinais químicos de diferentes podem ser substâncias voláteis liberadas pelo espécies de plantas mirmecófitas, fizemos próprio vegetal quando esse tem seus tecidos extratos foliares de M. guianensis e de outra danificados (Bruna et al., 2004). Ao estudar a planta, a melastomatácea Tococa bullifera. relação entre a mirmecófita Maieta guianensis Para cada extrato maceramos quantidades RESULTADOS iguais de folhas de cada espécie em 10 ml de Após a adição dos extratos nas folhas água. Cada extrato foi conservado em potes de M. guianensis, observamos que as fechados para evitar a volatilização. Selecionamos 12 indivíduos de M. operárias de P. minutula que estavam guianensis com até 1 m de altura. As folhas patrulhando o limbo da folha inspecionavam a utilizadas eram jovens, sem sinais de região onde estava o extrato foliar e, em herbivoria e do mesmo tamanho. No centro seguida, retornavam à domácea. Após alguns de uma folha de cada indivíduo pingamos uma minutos, outras operárias surgiam e se gota do extrato de M. guianensis, e no centro deslocavam até a região do extrato foliar. de outra folha pingamos uma gota do extrato O número de formigas presentes no de T. bullifera, simultaneamente. Com um limbo foliar de M. guianensis foi 26% maior nas contador manual contabilizamos o número de folhas com extrato foliar de M. guianensis do formigas que saíam da domácea e se que nas folhas com extrato foliar de T. direcionavam ao local onde foi colocado o bullifera (t = 2,388; g.l. = 11; p = 0, 036; Figura extrato por um período de 5 min. 1). Também houve resposta das formigas ao Comparamos a eficiência de resposta entre os extrato foliar de T. bullifera em todos os dois tratamentos (extrato de M. guianensis e experimentos, no entanto em apenas 17% dos de T. bullifera) para cada indivíduo amostrado casos essa resposta levou a um maior número através de um teste t pareado (Zar, 1996). de formigas comparado às que responderam ao extrato de M. guianensis. 60
Número de formigas
50
40
30
20
10
0
Maieta guianensis
Tococa bullifera
Tipo de extrato
Figura 1. Número de formigas contabilizadas nas folhas de Maieta guianensis por um período de 5 min após a deposição dos extratos foliares de M. guianensis e de Tococa bullifera. Os pontos representam as folhas amostradas e as linhas representam os pares de folhas do mesmo indivíduo utilizadas em cada tratamento. estímulos do ambiente que não o da própria DISCUSSÃO No presente trabalho, demonstramos planta, evitando o gasto desnecessário de que a eficiência de resposta das formigas a energia pela formiga. Ainda, sinais químicos estímulos causados por herbívoros na planta específicos aumentam a chance de encontro hospedeira é maior quando os sinais químicos da planta e reduzem o tempo de procura das provêm da própria mirmecófita. A resposta da mirmecófitas pelas rainhas na formação de formiga é um gradiente, e não uma resposta novas colônias (Guimarães et al., 2007). do tipo “sim ou não”. Isso justifica o fato de P. O presente estudo ressalta a minutula ter respondido tanto a extratos de importância da especificidade do sinal M. guianensis como de T. bullifera, porém com químico em defesas anti‐herbivoria, tanto intensidades distintas. para a formiga quanto para a mirmecófita Relações de mutualismo garantem hospedeira. Dessa maneira, esperamos que benefícios para ambos os organismos em relações de mirmecofilia entre outras envolvidos. Isso pode se evidenciar na espécies exista um sinal químico específico a especificidade de resposta de P. minutula ao partir da planta que aumente a eficiência de estímulo de sua planta hospedeira, M. resposta da formiga associada. Indicamos guianensis. Para a planta, um sinal químico para trabalhos futuros que seja testada essa específico aumenta a confiança em um especificidade de sinal utilizando espécies comportamento anti‐herbivoria mais eficiente mirmecófitas pela formiga associada. Por outro lado, as Sugerimos ainda que se avalie a eficiência de formigas da resposta a estímulos químicos de origem não especificidade do sinal químico. De acordo vegetal para verificar a influência do sinal com Bronstein (1998), formigas podem se químico emitido pelos herbívoros na ativação associar às plantas mirmecófitas com o intuito do comportamento de patrulha. de utilizar domáceas e outras estruturas como abrigo e estabelecer suas colônias. Dessa AGRADECIMENTOS forma, a herbivoria prejudica indiretamente as formigas, já que danos causados por Mello pela orientação e revisão do presente herbívoria podem comprometer a integridade trabalho e ao Alexandro Santos pela das colônias. Assim, o comportamento de identificação das espécies estudadas. patrulha exercido por formigas em plantas mirmecófitas está relacionado à manutenção REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS da integridade do meio físico em que essas Begon, M.; C.R. Townsend, & J.L. Harper. formigas também habitam tiram (no proveito entanto, ver de diferentes famílias. Agradecemos ao Prof. Marco Aurélio 2006. Ecology: From Individuals to Vasconcelos, 1991). Portanto, compostos Ecosystems. voláteis específicos que sinalizam herbivoria Oxford. Blackwell Publishing, na planta colonizada diminuem a chance de Bronstein, J.L. 1998. The contribution of ant‐
que as formigas respondam a outros plant protection studies to our understanding of mutualism. Amazônica” (J.L.C. Camargo & G. Machado, eds.). PDBFF/INPA, Manaus. Biotropica, 30: 150‐161 Bruna, E.M.; M.D. Lapola & H.L. Vasconcelos. Vasconcelos, H.L. 1991. Mutualism between 2004. Interspecific variation in the Maieta defensive responses of obligate plant‐
myrmecophytic melastome, and one of ants: and its ant inhabitants: ant protection consequences for herbivory. Oecologia, against insect herbivores. Oecologia, 87: 138: 558–565. 295‐298. experimental tests Guimarães Jr., P.R.; V. Rico‐Gray; P.S. Oliveira; guianensis Essentials intimacy Publishing, Oxford. structure and coevolutionary dynamics in mutualistic networks. Current Biology, 17: 1‐7. Ribeiro, M.B.N.; A.G. Nazareno; A.P. Alonso & L.C. Trevelin. 2007. Defesa biológica induzida em Maieta guianensis (Melastomataceae). Em: Livro do curso de campo “Ecologia da Floresta Orientação: Marco Aurélio Mello a Townsend, R.C.; M. Begon & J.L. Harper. 2003. T.J. Izzo & S.F. Reis. 2007. Interaction affects Aubl., of Ecology. Blackwell Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis. Prentice Hall International, New Jersey.