Morfologia Externa e Anatomia
da Folha
• As folhas são órgãos vegetativos das plantas, geralmente
verdes, cujas principais funções são a de realizar a
fotossíntese e as trocas gasosas com o meio.
• Origem
• As folhas se originam de primórdios foliares localizaados
nas extremidades dos caules e dos ramos. Seu crescimento
é limitado, parando de crescer depois de algum tempo, com
excessão para as folhas das samambaias que, muitas vezes,
têm crescimento indeterminado.
Folhas simples e compostas
• Todas as folhas têm uma camada, junto ao caule, por onde
caem. Esta camada é chamada de camada de abscisão.
• São chamadas de folhas simples aquelas que possuem o
limbo inteiro e de compostas aquelas que têm o limbo
dividido em partes menores, denominadas de folíolos.
• As folhas compostas, para serem assim consideradas,
devem possuir apenas uma camada de abscisão.
Folha completa
• Uma folha completa é formada por:
• Pecíolo - é a haste que sustenta a folha e a liga ao caule
• Limbo - é a parte achatada e dilatada da folha
• especializada para receber a luz do sol e para realizar as trocas gasosas
com o ambiente,
• Baínha - expansão achatada do pecíolo para aumentar a fixação
• Estípulas - pequenos apêndices localizados na base do pecíolo, podem
servir para aumentar a área fotossintetizante ou se transformam em
espinhos
Tipos de folhas
• Folhas incompletas são aquelas em que falta ou pecíolo, ou
estípulas ou baínha.
• Folhas com ócrea são folhas em que as estípulas são
grandes e se abraçam ao redor do caule
• Folha invaginante é a que têm bainha grande para
aumentar sua fixação
• Folha séssil é a que é a que apenas limbo, pelo qual se fixa
diretamente ao caule
Heterofilia
• É o caso em que em um
vegetal existem diversos
tipos de folhas, surgindo
cada tipo em um ambiente
diferente. Um exemplo
importante é o caso da
Sagitária, em que existem
três tipos de folhas: as
submersas
(que
são
alongadas),as flutuantes
(que são arredondadas) e
as aéreas (que têm forma
de ponta de flexa).
Folhas modificadas
• São folhas que têm funções especiais e, por isso mesmo, suas formas
se adaptam a essas especializações. São exemplos:
• Espinho - folha modificada para economia de água
• Escama - folha geralmente subterrânea modificada que protege brotos,
como, por exemplo, no lírio
• Catáfilo - folha subterrânea modificada que protege o broto nos bulbos
tunicados, como na cebola
• Gavinha - folha modificada para permitir a fixação dos caules
sarmentosos
• Bráctea - folha modificada que acompanha as flores com função de
proteção ou atração
• Espata - bráctea especial que protege as inflorescências do copo-deleite e do antúrio
• Carnívorora ou insetívora - folha adapatada para atrair, capturar e
digerir pequenos animais que vão ser utilizados como adubo
Anatomia da Folha
• As folhas, normalmente, têm uma forma laminar
e, olharndo ao microscópio, veremos que possuem
duas epidermes: a superior e a inferior, revestidas
por uma cutícula para dificultar as perdas de água.
• Entre as duas epidermes fica o mesófilo, formado
por diversas camadas e células de um parênquima
clorofiliano, junto do qual os tecidos de condução
formam as nervuras.
Há diversos tipos de mesófilo:
• Mesófilo assimétrico - possue um parênquima paliçadico
em cima e um parênquima lacunoso em baixo. Como se
pode ver na figura, a metade de cima e a metade de baixo
do mesófilo não são semelhantes, portanto não há simetria.
É característico das folhas de dicotiledôneas'.
• Mesófilo simétrico - tem dois parênquimas paliçadicos,
separados por um parênquima lacunoso. Como se vê na
fiigura abaixo as metades superior e inferior do mesófilo
são semelhanates e, portanto, simétricas. É característico
das folhas de algumas monocotiledôneas.
• Mesófilo indiferenciado - tem apenas um tipo de
parênquima não diferenciado em paliçadico e lacunoso. É
característico de folhas de monocotiledôneas
• Orgão fotossintetizante das plantas.
• Em geral, nasce sobre o caule ou seus ramos e possui
estrutura achatada e fina, de modo que o tecido
clorofiliano, responsável pela fotossíntese, fica próximo à
superfície.
• As folhas, embora apresentem grande variedade de formas
e tamanhos, são constituídas basicamente de:
• Limbo - laminar e verde, comumente muito delgado;
• Pecíolo - espécie de pedicelo, inserido na base do limbo;
• Bainha - situada na parte inferior do pecíolo
• A base com freqüência desenvolve uma bainha
e/ou estípulas.
• A lâmina foliar caracteriza-se por ser achatada e
larga. Tal forma otimiza a captação de luz e gás
carbônico.
• A lâmina é de grande importância na identificação
do vegetal, pois em cada planta apresenta
características específicas de forma, tamanho, tipo
de margem, ápice, base, ausência ou presença de
tricomas, etc.
Quanto à forma os principais tipos de lâmina são:
• simples (limbo indiviso) e
• composta (limbo dividido em folíolos).
De acordo com o número e a disposição dos folíolos, as
folhas são chamadas de:
• unifoliadas (com um único folíolo unido por um
pecíolo ao pecíolo da folha);
• pinadas (com folíolos dispostos ou
alternadamente ao longo da raque, o eixo
comum);
• palmadas ou digitadas (com mais de três folíolos
partindo de uma base comum).
A nervação ou venação da lâmina foliar também pode ser de diversos tipos
• peninérvea ou pinada (uma única nervura central primária dá origem
a nervuras de ordem superior);
• palmatinérvea ou actinódroma (três ou mais nervuras primárias
divergem radialmente de um ponto inicial comum);
• curvinérvea ou acródroma (duas ou mais nervuras primárias ou
secundárias bem desenvolvidas formas arcos que convergem no ápice
da folha);
• campilódroma (muitas nervuras primárias partindo de um ponto
comum convergem no ápice foliar);
• paralelinérvea ou paralelódroma (uma ou mais nervuras primárias
originam-se lado a lado na base da folha e correm paralelamente até o
ápice da folha, onde convergem).
• O pecíolo das folhas é a parte que une a lâmina à base. Faz,
assim, a conexão entre limbo e caule. Geralmente, o
pecíolo é côncavo ou achatado em sua porção superior e
arredondado em sua porção basal.
• Tal forma facilita a sustentação da folha, ao mesmo tempo
em que confere flexibilidade e permite movimento,
auxiliando na exposição da lâmina foliar à luz
(fototropismo).
• Em geral, o pecíolo une-se à base do limbo foliar. Há
casos, porém, em que se conecta ao meio da lâmina foliar.
• Com relação ao pecíolo, as folhas podem ser
classificadas em:
• peciolada, quando o pecíolo está presente;
• séssil, quando não há pecíolo e a lâmina prende-se
diretamente ao caule, e
• peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela
região central desta.
• A base foliar é a porção terminal do pecíolo que, em algumas famílias
vegetais, encontra-se bem desenvolvida.
• Sua provável função é a de proteger as gemas axilares do caule.
• Em muitas monocotiledôneas a base é grande e muito bem
desenvolvida Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas
invaginantes ao caule.
•
Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido
delgado saindo acima da bainha. É a chamada lígula, cuja função é
acumular água.
• Algumas possuem estípulas, que em algumas plantas são tão
desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na ervilha
(Pisum sativum), por exemplo, até realizam fotossíntese..
Dentre as inúmeras modificações apresentadas pelas
folhas, podemos citar
• Gavinhas - As gavinhas servem para prender a planta a um suporte,
enrolando-se nele.
• Espinhos - Os espinhos são estruturas de proteção, muitas vezes
lignificadas. Além de exercer a função de proteção, as folhas
modificadas em espinhos podem ter a função de reduzir a transpiração,
tal como ocorre em muitas cactáceas (ex. figo-da-índia, Opuntia sp.).
• Brácteas - As brácteas são folhas coloridas e vistosas, cuja função é a
de atrair polinizadores. Parecem-se, muitas vezes, às pétalas de uma
flor (ex. primavera, Bougainvillea spectabilis).
• Filódios - Os filódios são folhas reduzidas, nas quais o
pecíolo alarga-se adquirindo forma de limbo e exercendo
suas funções fotossintéticas.
• Cotilédones são as primeiras folhas do embrião vegetal e
servem para acumular reservas ou então para realizar a
transferência de reservas do albúmen para o embrião em
desenvolvimento.
• Catáfilos (também denominados de escamas) protegem as
gemas vegetativas, além de realizar fotossíntese.
• Entre as plantas conhecidas por carnívoras ou insetívoras,
algumas das suas folhas são modificadas, assumindo vários
aspectos, entre os quais citamos os ascídios com a forma
de um jarro, dotado ou não de tampa, em cujo interior
existem glândulas que segregam sucos digestivos capazes
de digerir insetos.
• Os principais tipos de ascídios se encontram nas espécies
dos seguintes gêneros: Nepenthes, Sarracenia, Cephalotus,
Darlingtonia. Com o mesmo significado biológico dos
ascídios, encontramos os utrículos do gênero Utricularia.
• Já em Drosera e
Drosophyllum as
folhas modificadas
são
tentáculos
recobertas
de
(pêlos glandulares)
móveis,
que
segregam
substâncias
que
digerem os insetos.
• Em Dionaea, as lâminas
foliares, com bordos
fimbriados, prendem se
distingue das folhas
normais ou momofilos
pelo tamanho, forma,
consistência e cor, e que
se encontra ou na base de
uma
flor,
chamada
bráctea mãe, ou de uma
inflorescência
Duração e queda das folhas.
• Duração ou seja, o tempo que as folhas permanecem nas plantas é
importantes do ponto de vista da arborização das vias públicas, praças,
jardins, parques e também rodovias.
• Podemos considerar os seguintes casos:
• Folhas persistentes são as que permanecem por mais de um ano, como
na laranjeira, limoeiro, coqueiro. Tais plantas, são também chamadas
sempre-verdes porque novas folhas se formam a medida que as mais
idosas vão caindo.
• Caducas ou decíduas, quando as folhas caem prematuramente,
deixando a planta despida durante o inverno ou estação seca.
• Marsescentes, quando as folhas secam e permanecem presas ao vegetal,
como no carvalho-português (Quercus lusitanica e Quercus faginea). A
queda das folhas está relacionada com as diferentes regiões geográficas
do globo.
• As
folhas
compostas
constam de um pecíolo
comum, a raque, da qual
nascem folhas pequenas
chamadas folíolo providos de
pequeno pecíolo chamado de
peciólulo.
• As vezes a folha composta é
tão grande que pode
confundir-se com um ramo,
porém se distingue deste,
porque possui um gema na
axila. A falta de gemas nas
axilas dos folíolos comprova
que estes são apenas parte de
uma folha composta.
•
Quanto à distribuição dos folíolos na raque, as folhas
compostas podem ser:
• geminada, quando possui dois folíolos, como no jatobá ou
jataí (Hymenaea stilbocarpa);
• trifoliada ou ternada, quando possui três folíolos, como no
feijoeiro, no trevo (Oxalis sp.);
• digitada ou palmada, quando os folíolos convergem no
mesmo ponto, na extremidade do pecíolo, como nos ipês
amarelo e roxo (Tabebuia spp.), paineira;
• penada, quando os folíolos se inserem ao longo do raque,
em posição oposta ou alteram, podendo ser paripinada
(terminando por um par de folíolos) como na canafístula
(Cassia fistula) ou imparipinada (terminando por um
folíolo), como na tipuna (Tipuana speciosa)
ANATOMIA INTERNA DA
FOLHA
Em corte transversal, uma folha apresenta as
seguintes zonas e tecidos
• epiderme - existe sempre na folha uma epiderme
superior e uma epiderme inferior, ambas com uma
única camada de células, bem unidas entre si e
sem cloroplastos. A epiderme está coberta por
uma cutícula mais ou menos espessa e pode
apresentar pêlos e estomas, geralmente mais
espessos na página inferior em dicotiledóneas mas
igualmente distribuídos em monocotiledóneas;
Epiderme
•
A epiderme, um tecido primário simples formado pela
protoderme, é constituído por uma única camada de células que
recobrem todo o corpo da planta, tal como a pele dos vertebrados, por
exemplo.
•
Geralmente estas células apresentam paredes finas, embora a
parede externa seja um pouco mais espessa que as restantes. No
entanto, existem algumas situações (agulhas dos pinheiros, por
exemplo) em que as paredes são relativamente espessadas.
•
Nas epidermes aéreas surge uma cutícula, uma camada não
celular de substâncias lipídicas como a cutina, segregada pelas células
da epiderme e que apresenta propriedades impermeabilizantes.
•
As células epidérmicas são sempre vivas e arrumadas
compactamente, sem espaços entre si, com capacidade de
divisão. Os vacúolos são grandes e podem conter pigmentos ou
taninos. Podem, ainda, apresentar cloroplastos, nomeadamente as
células do aparelho estomático
estomas
• Os estomas surgem nas epidermes aéreas, locais que
permitem as trocas gasosas e cuja abertura é regulada por
células especializadas (células guarda).
•
É comum as epidermes apresentarem pelos ou
tricomas. Em regra, os pelos da raiz são simples expansões
das células epidérmicas, enquanto os pelos das folhas e
caules são multicelulares.
•
Uma excepção a essa regra é a fibra de algodão, um
pelo epidérmico de paredes celulósicas espessas da
semente do algodoeiro.
•
•
Um dos pelos mais complexos é da da folha de urtiga,
como um fino tubo de extremidade reforçada por
deposição de sílica na parede celular. O ferimento causado
pela penetração dessa ponta aguçada na pele de um animal
permite a entrada do conteúdo celular, contendo compostos
altamente irritantes.
•
Outras substâncias segregadas por pelos epidérmicos
incluem os princípios activos da droga marijuana, retirados
da epiderme da planta Canabis.
•
A função dos pelos depende da sua localização no
corpo da planta, em raízes aumentam a área de absorção da
solução do solo, enquanto em órgãos aéreos evitam a perda
excessiva de água, protegem contra insectos, etc.
mesófilo - zona média da folha, é composto por:
• parênquima fotossintético. Existem dois tipos de mesófilo:
• assimétrico - neste caso, característico das dicotiledóneas,
junto á epiderme superior existe parênquima em paliçada,
com células muito juntas e alongadas, e junto á epiderme
inferior parênquima lacunoso;
•
• simétrico - as camadas de parênquima em paliçada e
lacunoso repetem-se junto á epiderme inferior tornando a
estrutura simétrica. Pode igualmente existir apenas
parênquima lacunoso entre as epidermes. Este tipo de
mesófilo é característico das monocotiledóneas
tecidos vasculares - formados pelo xilema e floema
• Função de sustentação e transporte de nutrientes orgânicos
e minerais, localizando-se no interior do mesófilo.
• O xilema está sempre virado para a página superior da
folha. Geralmente existe a chamada baínha vascular,
formada por colênquima ou esclerênquima, que dá
sustentação e impede a quebra dos feixes. Os feixes de
maior calibre notam-se á superfície da folha, formando as
nervuras.
• Em folhas de dicotiledóneas as nervuras ramificam-se
sucessivamente,
formando
uma
rede.
Em
monocotiledóneas as nervuras são paralelas, apresentando
todas o mesmo diâmetro em corte transversal.
Tecidos vasculares
• Xilema
•
•
O xilema é o tecido de transporte de água e
sais minerais através do corpo das plantas.
Trata-se de um tecido complexo, com origem
no procâmbio ou no câmbio vascular, conforme
se trate de xilema primário ou secundário.
Podem ser reconhecidos 4 tipos de células no xilema de uma
angiospérmica
• traqueídos - células relativamente longas e estreitas, com
parede secundária lenhificada, o que as torna células
mortas.
• As suas extremidades transversais são estreitas e cobertas
por uma fina membrana, enquanto as paredes laterais são
espessas e apresentam mumerosas pontuações ou poros,
locais onde não existe parede secundária, permitindo a
passagem de substâncias.
• Estas células alinham-se topo a topo, de modo a facilitar o
movimento de água no seu interior
• elementos dos vasos - células mais curtas e largas que os
traqueídos, apresentam a mesma parede secundária
lenhificada. Neste caso, as paredes transversais
desaparecem, ficando as células, alinhadas topo a topo, a
formar um tubo.
• As paredes laterais apresentam pontuações, simples ou
aureoladas. Este tipo de célula é muito mais eficiente na
deslocação de água, mas menos eficiente como estrutura de
suporte. Pode apresentar, ainda, um importante problema:
está muito mais sujeito á formação de bolhas de ar, que
podem bloquear a passagem de água para as zonas
superiores da planta.
• fibras xilémicas - surgem como resultado da
pouco capacidade de suporte dos elementos dos
vasos. São fibras de esclerênquima que
intermeiam as células transportadoras do xilema;
• células parenquimatosas - células com função de
reserva e controlo do movimento de soluções no
tecido vascular
Floema
•
O floema é o tecido complexo de transporte de soluções orgânicas,
podendo igualmente ser primário ou secundário, como o xilema.
Este tecido apresenta, igualmente, 4 tipos de células, análogas ás do
xilema:
• elementos dos tubos crivosos - a designação destas células vivas deriva
do aspecto das suas paredes transversais, que formam as placas crivosas.
Estas células estão sempre associadas a células companheiras, sem as
quais morrem.
• O seu citoplasma permanece vivo e funcional, embora altamente
modificado e especializado (não apresentam núcleo, por exemplo). A
separação entre o vacúolo e o citoplasma não é nítida pois o tonoplasto é
destruído durante durante a diferenciação celular.
• Existem filamentos proteicos que atravessam a célula longitudinalmente,
passando através da placa crivosa para a célula seguinte;
Floema
• células companheiras - células vivas e pequenas, de
citoplasma activo e denso, que controlam o movimento de
substâncias nos elementos dos tubos crivosos,
estabelecendo, por esse motivo, numerosos plasmodesmos
com estes;
• fibras floémicas - em tudo semelhantes às fibras xilémicas,
têm função de sustentação. São as únicas células mortas do
floema;
• células parenquimatosas - célula vivas, com função, tal
como as do xilema, de reserva de nutrientes para os
restantes componentes do floema.
Colênquima
•
•
Este é um outro tipo de tecido primário simples, com células
parenquimatosas de parede espessada irregularmente, o que permite a
comunicação entre elas.
•
As células do colênquima são vivas, alongadas, de forma
poliédrica em corte transversal e podem mesmo apresentar
cloroplastos.
•
Estas células, formadas pelo meristema fundamental, têm parede
secundária rica em substâncias pécticas, hemicelulose e celulose, pelo
que funcionam como elementos de suporte em órgãos jovens e em
crescimento rápido pois as suas paredes elásticas não oferecem
resistência ao alongamento.
•
Podem ser encontradas em cordões isolados ou como camadas
contínuas, abaixo da epiderme de caules herbáceos, pecíolos de folhas
e a formar a baínha em volta dos tecidos condutores
Esclerênquima
•
O esclerênquima é um tecido de suporte complexo,
que devido a conter uma parede secundária não elástica
apenas pode ser encontrado em locais onde o crescimento
terminou.
•
A parede secundária destas células é composta por
lenhina, um composto laminar formado por desidratação
de glícidos, praticamente imune á degradação anaeróbia
(por microrganismos decompositores) e de decomposição
extremamente lenta em presença de oxigénio, o que lhe
confere uma enorme resistência.
Este tecido é formado por três tipos de células:
• escleritos - células com forma e tamanho variável. Encontram-se
geralmente isoladas (como na polpa das pêras, por exemplo,
designando-se células pétreas), embora possam formar camadas
contínuas, junto à nervura de folhas ou em caules e sementes. Formamse a partir de células parenquimatosas por crescimento de expansões
que ocupam os espaços intercelulares e pela deposição de uma parede
secundária de lenhina.
• células pétreas - células de forma arredondada ou oval, relativamente
pequenas, comparadas com os escleritos e fibras, que surgem
geralmente na polpa de frutos, como a pêra, fornecendo suporte e
impedindo que o fruto rico em materiais carnudos se desfaça ao
amadurecer;
• fibras - células longas e estreitas, de parede uniformemente espessada
por deposição de lenhina. O linho, por exemplo, é formado por fibras
com cerca de 70 mm de comprimento, retiradas da planta do linho.
Outras fibras economicamente