Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Programa de Pós-graduação Stricto Sensu
Dissertação de Mestrado
Distribuição altitudinal e diversidade das
Samambaias e Licófitas na Floresta Atlântica do
Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Elaine Ribeiro Damasceno
Rio de Janeiro
2010
ii
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Programa de Pós-graduação Stricto Sensu
Distribuição altitudinal e diversidade das
Samambaias e Licófitas na Floresta Atlântica do
Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Elaine Ribeiro Damasceno
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica, Escola Nacional de
Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte
dos requisitos necessários para a obtenção do
título de Mestre em Botânica.
Orientadora: Dra. Ariane Luna Peixoto
Co-orientadora: Dra. Lana da Silva Sylvestre
Rio de Janeiro
2010
iii
Distribuição altitudinal e diversidade das Samambaias e Licófitas
na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Elaine Ribeiro Damasceno
Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de
Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de
Mestre.
Aprovada por:
Prof. Dra. Lana da Silva Sylvestre (Presidente)
____________________
Prof. Dr. André Fellipe Nunes-Freitas
____________________
Prof. Dr. Mateus Luis Barradas Paciencia
____________________
Em 26 de fevereiro de 2010.
Rio de Janeiro
2010
iv
D155d
Damasceno, Elaine Ribeiro.
Distribuição altitudinal e diversidade das Samambaias e Licófitas na
Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. / Elaine Ribeiro
Damasceno. – Rio de Janeiro, 2010.
xv, 66 f. : il.
Dissertação (Mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico
do Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2010.
Orientadora: Ariane Luna Peixoto.
Co-orientadora: Lana da Silva Sylvestre.
Bibliografia.
1. fitossociologia. 2. Pteridófitas . 3. Floresta Montana. 4. Parque
Nacional do Itatiaia (RJ e MG). I. Título. II. Escola Nacional de
Botânica Tropical.
CDD 587.098153
v
Dedico este trabalho a todos que estiveram comigo em mais uma vitória!
“We are the champions my friends and we’ll keep on fighting till the end...”
(Freddie Mercury)
vi
“Deficiente” é aquele que não consegue modificar sua vida, aceitando as imposições de
outras pessoas ou da sociedade em que vive, sem ter consciência de que é dono do seu
destino.
“Louco” é quem não procura ser feliz com o que possui.
“Cego” é aquele que não vê seu próximo morrer de frio, de fome, de miséria, e só tem
olhos para seus míseros problemas e pequenas dores.
“Surdo” é aquele que não tem tempo de ouvir um desabafo de um amigo, ou o apelo de
um irmão. Pois está sempre apressado para o trabalho e quer garantir seus tostões no fim
do mês.
“Mudo” é aquele que não consegue falar o que sente e se esconde por trás da máscara da
hipocrisia.
“Paralítico” é quem não consegue andar na direção daqueles que precisam de sua ajuda.
“Diabético” é quem não consegue ser doce.
“Anão” é quem não sabe deixar o amor crescer.
E, finalmente, a pior das deficiências é ser miserável, pois:
“Miseráveis” são todos que não conseguem falar com Deus.
“A amizade é um amor que nunca morre.”
(Deficiências - Mário Quintana)
vii
AGRADECIMENTOS
As instituições de ensino, apoio logístico e financeiro:
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pela bolsa
concedida.
Aos funcionários e professores da ENBT/JBRJ pelo apoio e conhecimento
compartilhado.
Ao Parque Nacional do Itatiaia e ao Sr. Léo Nascimento pelo apoio logístico.
Ao IBAMA/ICMBio pela concessão da licença de coleta.
Aos familiares, professores e amigos que me ajudaram neste trabalho:
Agradeço a Deus por não me deixar desistir nunca.
A minha mãe Norma, por ser minha melhor amiga em todas as horas, sempre apoiar as
minhas escolhas e me incentivar quando estava cansada. Eu te amo! E ao meu pai José
Valdeluce.
A minha irmã Vânia e meu cunhado Rodrigo pelo estímulo e apoio para continuar meus
estudos. A Luíza, minha “sobrinha-filha”, que enche meu coração de alegria, e que um dia
a levarei para conhecer as maravilhas da natureza. A todos da minha família, por ser a
minha querida família!
As minhas orientadoras, a Dra. Lana da Silva Sylvestre agradeço não só pelo
aprendizado e amor que tenho pelas pteridófitas, mas pela amizade, paciência e confiança
que sempre me deu. E a Dra. Ariane Luna Peixoto pela orientação e ensinamentos
oferecidos nestes dois anos.
Ao Dr. André Felippe Nunes-Freitas (UFRRJ), Dr. Jean Louis Valentin (UFRJ) e Msc.
Alexandre G. Christo pelo auxílio nas análises estatísticas.
Ao Dr. Mateus Luis Barradas Paciencia (UNIP) pelo envio de alguns artigos
importantes para a metodologia e discussão.
A Dra. Claudine Massi Mynssen (JBRJ) pelo empréstimo de bibliografias e auxílio na
identificação das espécies de Diplazium.
Ao pteridólogo João Paulo Condack pela amizade, caronas salvadoras a Itatiaia, auxílio
valioso nas últimas parcelas, momentos (muito) engraçados e conversas sobre pteridófitas
que foram de grande valor.
Ao grande “irmão” Thiago Costa pelo trabalho em conjunto nas parcelas, presença e
ajuda importantíssimas na execução deste projeto. A amizade nascida a partir deste
viii
trabalho ficará para sempre (assim como suas imitações da Marília Gabriela e do Pe. Fábio
de Melo).
Ao Sr. Wálter da Silva, o querido mateiro “Seu Vavá”, pelo apoio, amizade e dedicação
em todo trabalho de campo. Sua ajuda foi fundamental e preciosa para execução deste
trabalho.
Aos companheiros mais que especiais: Alexandre Christo, Alexandre Gomes e Ana
Luiza Moura pela amizade, carinho, conversas, conselhos, auxílios e etc. Agradeço demais
por ter vivido este mestrado na companhia de vocês.
Aos queridos amigos do Jardim Botânico e Museu Nacional: Aline Cavalcante, Danielle
Capossoli, Déborah Hottz, Fabiana Filardi, Felipe Farjado, Gustavo Heiden, Jackeline
Pires, Jacira Rabelo, João Iganci, Jordana Néri, Luciano Araújo, Marcelo Costa, Mariana
Reis, Nívea Santos, Rafael “Garrafa” Marroig, Ricardo Bahia, Robson Daumas, Vanessa
Francisco e Vitor Tenório pela maravilhosa companhia, amizade, incentivos e momentos
únicos que fizeram deste mestrado uma fase inesquecível da minha vida (Uou, uou, uou...).
Aos amigos da UFRuralRJ: Arthur Couto, Carla Gabriela Ramos, Lívia Cardoso,
Mayara Martins, Renato “Tocan”, Sydney Jr. e Thiago Amorim pelo apoio, amizade,
gargalhadas “de doer a barriga” e vídeos engraçados no trabalho de campo. E a minha
querida amiga Juliana Santiago (Jujú) pelas conversas, conselhos e horas de paciência em
me escutar em todos os momentos de ansiedade e dificuldades.
As amigas do alojamento F3: Milane, Flavinha, Jéssica, Ariana, Nina e Fernanda por
me abrigarem durante meus períodos de visita a UFRuralRJ, e pelos bons momentos
vividos nesta universidade. Aos queridos “veteranos” do M1-136: Ryan, Rafael, Kadu e
Diego por me apoiarem e sempre receberem muito bem seu “bichão”.
A Andréa, Elaine Cristina e Wagner Oliveira (Waguinho), que mesmo longe me
incentivaram e serão sempre meus grandes amigos.
Aos eternos e pacientes Henrique, Lorena e Rui (GGM) por simplesmente existirem e
serem os amigos que são. Aos amigos do “The Ville”, em especial Ísis, Filipe e Hiroshi
pela amizade e apoio durante as madrugadas loucas e super cansativas de trabalho.
À Fauna do Parque Nacional do Itatiaia, em especial a suçuarana, o macaco-prego, aos
catetos e as aranhas-armadeiras, que sempre me recepcionaram calorosamente no
alojamento e no trabalho de campo, durante a montagem das parcelas.
E a aqueles, que de alguma forma me estimularam durante todo o mestrado, e que por
ventura eu tenha esquecido de mencionar:
Muito obrigada!
ix
RESUMO
O Parque Nacional do Itatiaia está localizado na região Sudeste do Brasil, na Serra da
Mantiqueira, nos limites dos Estados do Rio de Janeiro e Minas Gerais. A análise da
assembleia de samambaias e licófitas teve como objetivos descrever a estrutura e
composição florística deste grupo em trechos de Floresta Atlântica no Parque Nacional do
Itatiaia, e analisar a distribuição das espécies em função da altitude, apontando aquelas
potencialmente indicadoras de gradientes altitudinais. Foram amostrados seis sítios na
Floresta Atlântica, entre 800 m e 1.800 m de altitude, em intervalos de 200 m, com a
implantação de 30 parcelas não contíguas de 5m x 5m (25 m2) em cada sítio, totalizando
180 parcelas (4.500 m2). Foram amostrados 5.533 indivíduos, representados por 115
espécies, distribuídas em 44 gêneros e 17 famílias. A família com maior riqueza específica
foi Polypodiaceae (26) e o hábito predominante foi o epífito (55). As espécies mais
abundantes
foram
Campyloneurum
lapathifolium,
Didymoglossum
reptans
e
Campyloneurum major. A análise de similaridade entre as áreas destacou a cota 1.800 m
das demais altitudes e a análise de correspondência indicou que esta faixa é floristicamente
distinta das demais. Foram apontadas 23 espécies potencialmente indicadoras dos
gradientes altitudinais, com o maior número registrado para a faixa 1.800 m, onde
Thelypteris eriosora e Dicksonia sellowiana surgem como as principais espécies
indicadoras de altitudes mais elevadas.
Palavras chave: espécies indicadoras, fitossociologia, Floresta Montana, gradiente
altitudinal, pteridófitas.
x
ABSTRACT
The Itatiaia National Park is located in Mantiqueira Mountains, in Southeast Brazil, on the
boundaries of the States of Rio de Janeiro and Minas Gerais. Analysis of the assembly of
ferns and lycophytes aimed to describe the structure and floristic composition of this group
in stretches of Atlantic Forest in the Itatiaia National Park, and to analyze the distribution
of species with altitude, indicating those potentially indicative of elevation gradients. The
analysis assembly was carried out in six sites of Atlantic Forest, between 800 and 1.800
meters elevation, in intervals of 200 meters, where were established 30 non-contiguous
plots in each site, totalizing 180 parcels with 5x5m (4500m2). It was sampled a total of
5,533 specimens, distributed in 115 species, 44 genera and 17 families. The richest family
was Polypodiacee (26 spp.), and the predominant habit was epiphytic (55 spp.). The most
abundant species were Campyloneurum lapathifolium, Didymoglossum reptans and
Campyloneurum major. The similarity analysis showed a high dissimilarity in the 1.800
meters sample when compared with the other altitudinal sites, and the Correspondence
Analysis pointed that this area has a distinct flora. There were 23 species potentially
indicatives to the altitudinal gradients, especially in 1.800 meters, where Thelypteris
eriosora and Dicksonia sellowiana appear as the main indicative species of high altitudes.
Key words: Atlantic rain forest, elevation, indicative species, phytosociology,
pteridophytes.
xi
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Mapa de localização do Parque Nacional do Itatiaia (verde), nos estados de
Minas Gerais (Itamonte e Bocaina de Minas) e Rio de Janeiro (Resende e Itatiaia) Fonte:
IBAMA (2009). .................................................................................................................... 6
Figura 2: Parque Nacional do Itatiaia, município de Itatiaia, estado do Rio de Janeiro. A)
Limites (linha amarela), indicando a localização do vale do Rio Campo Belo (círculo
vermelho); B) Sítios de alocação das parcelas em seis faixas altitudinais na Floresta
Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ (pinos vermelhos). Fonte: Google Earth®
(2009). .................................................................................................................................. 8
Figura 3: Número de espécies e gêneros das famílias de samambaias e licófitas amostradas
em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
............................................................................................................................................. 13
Figura 4: Número de espécies de samambaias e licófitas por hábito, amostradas em seis
faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
............................................................................................................................................. 21
Figura 5: Número de espécies de samambaias e licófitas por hábito para cada faixa
altitudinal estudada na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
............................................................................................................................................. 22
Figura 6: Número de indivíduos (em porcentagem) das famílias de samambaias e licófitas
amostradas em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia,
RJ. Demais famílias correspondem à Dicksoniaceae, Lomariopsidaceae, Woodsiaceae,
Lindsaeaceae e Lygodiaceae somando 1% na abundância. ............................................... 25
Figura 7: Número de indivíduos (Ni), densidade (Der%) e frequência relativas (Fr%) das
espécies de samambaias e licófitas registradas nas parcelas das faixas altitudinais 800 m
(A) e 1.000 m (B) na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. Valores para as
10 espécies mais abundantes. ............................................................................................. 33
Figura 8: Número de indivíduos (Ni), densidade (Der%) e frequência relativas (Fr%) das
espécies de samambaias e licófitas registradas nas parcelas das faixas altitudinais 1.200 m
xii
(A) e 1.400 m (B) na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. Valores para as
10 espécies mais abundantes. ............................................................................................. 34
Figura 9: Número de indivíduos (Ni), densidade (Der%) e frequência relativas (Fr%) das
espécies de samambaias e licófitas registradas nas parcelas das faixas altitudinais 1.600 m
(A) e 1.800 m (B) na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. Valores para as
10 espécies mais abundantes. ............................................................................................. 35
Figura 10: Ordenação das espécies de samambaias e licófitas mais abundantes em seis
faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. A relação
numérica das espécies é apresentada na Tabela 7. ............................................................. 36
Figura 11: Curva do coletor das 115 espécies de samambaias e licófitas e 180 parcelas
amostradas em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia,
RJ. ....................................................................................................................................... 38
Figura 12: Variação de quatro estimadores não-paramétricos (ACE, Bootstrap, Chao 1
Jack 1) para as 115 espécies de samambaias e licófitas e 180 parcelas amostradas (Sobs)
em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
............................................................................................................................................. 39
Figura 13: Dendrograma de similaridade, baseado no coeficiente de Sørensen (rcs =
0,9226) para as espécies de samambaias e licófitas amostradas em seis faixas altitudinais
na
Floresta
Atlântica
do
Parque
Nacional
do
Itatiaia,
RJ.
............................................................................................................................................. 40
Figura 14: Diagrama de ordenação obtido a partir da Análise de Correspondência (AC)
calculados através da abundância das espécies de samambaias e licófitas registradas em
seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
............................................................................................................................................. 42
Figura 15: Diagrama de ordenação obtido a partir da Análise de Correspondência (AC)
calculados através da abundância das espécies de samambaias e licófitas (não indicadas no
gráfico) registradas nas unidades amostrais em diferentes faixas altitudinais na Floresta
Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. (800 m – letras A em roxo; 1.000 m – letras B
xiii
em verde; 1.200 m – letras C em vermelho; 1.400 m – letras D em cinza e 1.600 m – letras
E em preto). .............................................................................................................. 43
Figura 16: Diagrama de ordenação obtido a partir da Análise de Correspondência (AC)
das espécies registradas nas unidades amostrais em diferentes faixas altitudinais na
Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. A relação numérica das espécies é
apresentada na Tabela 7. .................................................................................................... 44
xiv
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1: Sítios de alocação das parcelas para análise da distribuição altitudinal das
samambaias e licófitas na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ - localidade
e coordenadas geográficas. ................................................................................................... 7
Tabela 2: Número médio de frondes (Fi) das espécies de samambaias e licófitas da
Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ, submetidas ao método de contagem
de frondes desenvolvido por Paciencia & Prado (2005). ................................................... 10
Tabela 3: Lista de espécies e hábito das samambaias e licófitas registradas em seis faixas
altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. Legenda: * espécies
registradas como epífitas acidentais. .................................................................................. 14
Tabela 4: Parâmetros fitossociológicos analisados para as espécies de samambaias e
licófitas registradas em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do
Itatiaia, RJ, onde: Ni = número de indivíduos; Ui = número de parcelas em que a espécie
ocorre; Der = densidade relativa; Fa = frequência absoluta; Fr = frequência relativa.
Espécies em ordem decrescente de Ni. .............................................................................. 29
Tabela 5: Parâmetros florísticos e fitossociológicos para as seis faixas altitudinais
amostradas na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. ............................... 37
Tabela 6: Valores de similaridade, baseados no coeficiente de Sørensen, para as seis faixas
altitudinais amostradas na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
............................................................................................................................................. 41
Tabela 7: Legenda das 115 espécies de samambaias e licófitas amostradas em seis faixas
altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ, onde: ● – espécies
presentes no gráfico de ordenação da Figura 10; ▲ – espécies presentes na Análise de
Correspondência da Figura 16............................................................................................. 46
Tabela 8: Lista das espécies de samambaias e licófitas indicadoras por grupo (faixa
altitudinal) baseada no teste ISA (Indicator Species Analysis): valores indicadores e
probabilidade (p). ............................................................................................................... 47
xv
SUMÁRIO
Agradecimentos ............................................................................................................... vii
Resumo .............................................................................................................................. ix
Abstract .............................................................................................................................. x
Índice de figuras ............................................................................................................... xi
Índice de tabelas ............................................................................................................. xiv
Introdução .......................................................................................................................... 1
Materiais e métodos ........................................................................................................... 5
Parque Nacional do Itatiaia .......................................................................................... 5
Coleta de dados ............................................................................................................. 6
Análise de dados .......................................................................................................... 11
Resultados e discussão .................................................................................................... 13
Composição florística .................................................................................................. 13
Análise estrutural ........................................................................................................ 25
Similaridade florística ................................................................................................. 39
Distribuição das espécies por faixas altitudinais ........................................................ 42
Espécies indicadoras ................................................................................................... 47
Conclusão ......................................................................................................................... 50
Referências bibliográficas ............................................................................................... 52
Anexos ............................................................................................................................... 61
1
INTRODUÇÃO
Mudanças na composição florística e riqueza de espécies, em função de gradientes
altitudinais, vêm sendo estudadas por vários cientistas, que procuram entender padrões na
relação entre altitude e a diversidade da comunidade vegetal (Gentry 1995; Krömer et al.
2005; Grytnes et al. 2006; Zhang et al. 2009).
A distribuição de espécies ao longo de gradientes altitudinais pode apresentar três
padrões distintos. O primeiro é um padrão monotônico-decrescente, no qual o número de
espécies diminui com o aumento da altitude. O segundo, constante-decrescente, a riqueza é
relativamente constante nas altitudes mais baixas, e diminuindo com o aumento da altitude.
O terceiro padrão representa uma “curva em sino” (humped shape), onde a riqueza de
espécies estaria concentrada nas elevações intermediárias e reduzindo em altitudes mais
elevadas, sendo este padrão o mais encontrado em estudos de gradientes altitudinais
(Watkins et al. 2006). Uma das explicações para este padrão (“curva em sino”) seria a
ocorrência de restrições geométricas na amplitude de distribuição das espécies dentro de
um domínio limitado. A este padrão, em função de restrições geométricas, onde a riqueza
específica aumenta em direção ao centro de domínios geográficos, é denominado MDE
(Mid-domain effect) (Colwell & Less 2000).
Watkins et al. (2006), ao pesquisarem a distribuição das plantas vasculares sem
sementes epífitas e terrestres na Costa Rica, encontraram um “pico” na riqueza de espécies
em torno de 1.000 m de altitude, caracterizado por uma “curva em sino”. Porém, os
mesmos autores verificaram que este padrão clássico de “picos” em elevações
intermediárias não foi observado para todas as formas de vida estudadas (epífitas de
tronco, epífitas de dossel e terrestres), ocorrendo apenas para as epífitas, tanto de tronco,
como de dossel.
As diferenças entre os gradientes altitudinais nas florestas tropicais são notáveis do
ponto de vista florístico, fisionômico e fisiológico (Richter 2008). Hemp (2002) atribuiu a
riqueza de samambaias e licófitas aos diferentes hábitats formados pela variação altitudinal
e as altas precipitações ocorrentes nas florestas tropicais montanas. Kluge et al. (2008)
afirmaram que as diferenças na composição florística nas diferentes elevações são
causadas principalmente em função da mudança gradual de fatores climáticos com a
altitude.
Kessler (2000), ao pesquisar as criptógamas andinas, verificou mudanças na
comunidade de criptógamas em faixas altitudinais distintas. Entretanto, estas diferenças
2
não foram suficientes para delimitar zonas altitudinais entre estes grupos, pois estes
respondem de maneira diferente as mudanças altitudinais. O mesmo autor ainda ressalta
que zonas florísticas distintas são distinguidas com limites ecológicos bem definidos, como
exemplo, por mudanças climáticas e edáficas.
As variações na comunidade não estão somente relacionadas com a altitude, pois as
mudanças na vegetação são respostas às diferentes condições ambientais as quais são
impostas, por exemplo, umidade, temperatura, tipos de substratos e fertilidade do solo.
(Hemp 2002). Um exemplo disto são os resultados encontrados por Tuomisto &
Ruokolainen (1994), ao abordarem a distribuição de samambaias, licófitas e
Melastomataceae em um gradiente edáfico na Amazônia Peruana, onde verificaram
variações da distribuição destes grupos em função dos diferentes substratos e drenagem do
solo (principalmente com samambaias e licófitas), com espécies restritas a solos argilosos
ou arenosos.
As florestas montanas neotropicais são pouco conhecidas com relação aos padrões de
diversidade na composição florística e vem sofrendo um alto grau de ameaça na sua
vegetação (Gentry 1995). Moran (1995) comentou como as florestas montanas influenciam
na riqueza e endemismos em samambaias e licófitas, ao indicar que a alta riqueza
encontrada nas regiões serranas tropicais é resultante dos variados microambientes criados
pelas diferentes elevações, inclinações, luminosidade, solos, tipos de rochas e microclimas.
Do mesmo modo, associado a esta riqueza, os maiores graus de endemismos estão
concentrados em florestas montanas tropicais, nas quais a distribuição de espécies
endêmicas em um gradiente de elevação está relacionada a processos evolutivos e a
respostas ambientais distintas dos táxons (Kluge & Kessler 2006).
No Brasil, a Floresta Atlântica abriga uma elevada diversidade vegetal, sendo
considerada um dos principais centros de endemismos e prioritária para conservação
(Myers et al. 2000). Porém, este é um dos biomas mais ameaçados, restando atualmente
pouco mais de 7% de sua cobertura original, onde o Estado do Rio de Janeiro concentra
19,2% dos remanescentes florestais deste bioma (S.O.S Mata Atlântica/INPE 2009).
Neste contexto, as plantas vasculares sem sementes são mais abundantes e diversas nas
florestas tropicais. Representam 3% das plantas vasculares conhecidas, com cerca de
10.000 espécies (Schneider et al. 2004; Schuettpelz & Pryer 2008). São consideradas
importantes indicadoras de qualidade ambiental, por estarem profundamente relacionadas a
fatores abióticos (Ferrer-Castán & Vetaas 2005). Ocorrem preferencialmente em ambientes
úmidos, devido a sua dependência de água em seu ciclo reprodutivo (Page 2002). Porém,
3
algumas espécies desenvolveram estratégias contra dessecação (poiquiloídricas) e são
capazes de colonizar ambientes sazonalmente secos (Kornás 1985, Dubuisson et al. 2009).
A ocorrência de espécies deste grupo em determinados hábitats caracteriza áreas
degradadas, florestas primárias ou secundárias (Arcand & Ranker 2008).
Estudos sobre a estrutura do componente herbáceo e arbustivo são escassos no Brasil
(Müller & Waechter 2001), sendo poucos trabalhos que se referem às plantas vasculares
sem sementes, tais como os desenvolvidos por Müller & Waechter (2001), Athayde-Filho
(2002), Paciencia & Prado (2005), Condack & Sylvestre (2008), Inácio & Jarenkow (2008)
e Paciencia (2008). O único que abordou a diversidade de samambaias e licófitas em
gradientes altitudinais foi Paciencia (2008), que comparou três montanhas da Serra do Mar
Paranaense, com variação de 1.500 m de altitude, encontrando relação entre a riqueza de
espécies e o gradiente altitudinal nas três áreas.
O Parque Nacional do Itatiaia (PNI) está inserido na região de mais alta diversidade de
samambaias e licófitas no Brasil, que se configura em um dos centros primários de
diversidade e especiação em samambaias e licófitas neotropicais (Tryon 1972). Brade
(1956) observou que as variações nas formações florestais, em virtude da altitude,
determinavam modificações na composição florística. Espécies ocorrentes na região baixa
eram substituídas por outras na parte mais elevada. Em altitudes acima de 2.000 metros, o
extrato arbustivo se tornava mais denso, o número de espécies diminuía progressivamente,
mudando consideravelmente o aspecto da vegetação. Essas mudanças, segundo o autor,
estariam relacionadas às diferentes condições ambientais proporcionadas pelas diferentes
altitudes, como luminosidade, exposição ao vento e umidade, interferindo na flora da
região.
Segadas-Vianna (1965) foi um dos primeiros autores a abordar modificações na
composição florística em decorrência da variação de altitude no maciço do Itatiaia,
destacando os andares de vegetação de acordo com as espécies presentes nas diferentes
faixas altitudinais. O autor apontou as faixas correspondentes à Floresta Montana como as
que abrigavam maior diversidade vegetal, destacando as espécies arbóreas, herbáceas,
fetos arborescentes (samambaiaçus), lianas e epífitas.
Trabalhos desenvolvidos com a estrutura da assembleia de samambaias e licófitas no
PNI são poucos e recentes. Condack & Sylvestre (2008) estudaram a região de Floresta
Alto Montana, realizando uma análise estrutural em duas vertentes opostamente orientadas,
de mesma altitude (1.900 m – 2.100 m). Os autores encontraram padrões semelhantes na
4
composição florística e abundância, e concluíram que não era possível detectar diferenças
nesta composição baseando-se na orientação das vertentes.
Com relação às samambaias e licófitas epífitas, Cardoso-Freitas (2008) abordou a
estrutura da comunidade epifítica em samambaiaçus em um trecho de Floresta Montana no
PNI. A autora registrou 39 espécies e a maior diversidade e abundância foi encontrada no
estrato compreendido entre 0-2 metros no forófito.
O conhecimento da pteridoflora da região Alto Montana, acima de 2.000 metros, tem se
mostrado bastante satisfatório. Entretanto, o mesmo não pode ser afirmado para as demais
formações florestais, como a Floresta Montana, que domina a maior parte da área do PNI.
Estima-se que a Floresta Montana abrigue cerca de 250 espécies. Entretanto, é bastante
provável que este número esteja subestimado.
A pteridoflora do PNI e a sua estrutura em diferentes faixas altitudinais ainda não foram
realizadas. Apenas estudos de samambaias e licófitas com abordagens florísticotaxonômicas foram realizados na região. Desta forma, o presente estudo tem como
objetivos descrever a composição florística e a estrutura da assembleia de samambaias e
licófitas em trechos de Floresta Atlântica no Parque Nacional do Itatiaia, analisando a
distribuição das espécies em função da altitude e apontando aquelas potencialmente
indicadoras dos diferentes gradientes altitudinais.
5
MATERIAIS E MÉTODOS
Parque Nacional do Itatiaia
O Parque Nacional do Itatiaia (PNI) ocupa uma área de 28.155,97 ha e está
localizado na região Sudeste do Brasil, na Serra da Mantiqueira, nos limites dos
municípios de Itatiaia e Resende, no Estado do Rio de Janeiro, e de Itamonte e Bocaina de
Minas, no Estado de Minas Gerais (22° 15’e 22° 30’S; 44°30’, 44°45’W) (Fig. 1) (Morim
2006). É uma Unidade de Conservação de proteção integral, que tem como objetivo a
preservação de ecossistemas naturais de grande relevância ecológica e beleza cênica,
possibilitando a realização de pesquisas científicas e o desenvolvimento de atividades de
educação, interpretação ambiental, de recreação em contato com a natureza e de turismo
ecológico (Ministério do Meio Ambiente 2006).
Segundo Veloso et al. (1991), a área é classificada fitoecologicamente como Floresta
Ombrófila Densa, sendo formada por três faixas altimétricas: Submontana (até 500 m);
Montana (500 – 1.500 m) e Alto Montana (acima de 1.500 m). Na região mais elevada do
maciço, acima de 2.000 m de altitude, existe o predomínio de uma vegetação campestre,
com solos pouco drenados e rochosos, geralmente denominada como “campos de altitude”.
Nesta região se eleva uma série de picos rochosos, correspondendo às maiores altitudes no
estado, como o Pico das Agulhas Negras (Itatiaiuçu), com 2.791 m.
O clima, de acordo com o sistema de Köeppen, é classificado como Cfb - temperado e
úmido, com duas estações bem diferenciadas: quente/chuvosa e fria/seca (Segadas-Vianna
& Dau 1965). A temperatura média anual varia entre 15º e 27ºC (Brade 1956). De acordo
com os dados obtidos de Segadas-Vianna & Dau (1965), para as faixas altitudinais entre
700 m e 1.100 m, a precipitação média anual é de 1.699 mm, com a estação quente em
torno de dezembro a fevereiro, com precipitação média de 818,3 mm; e a estação fria, de
junho a agosto, com precipitação média de 102 mm. A umidade relativa anual média é de
83,5%. A estação quente/chuvosa tem umidade média em torno de 84,4% e a estação
fria/seca com 81,9% de umidade.
As bacias hidrográficas que compõem a região são as do Rio Paraná e Rio Paraíba do
Sul. Desta última, destaca-se o Rio Campo Belo, considerado um dos principais do PNI,
constituindo um importante componente na drenagem da região (Brade 1956).
6
Figura 1: Mapa de localização do Parque Nacional do Itatiaia (verde), nos estados de
Minas Gerais (Itamonte e Bocaina de Minas) e Rio de Janeiro (Resende e Itatiaia) Fonte:
IBAMA (2009).
Coleta de dados
As coleções de samambaias e licófitas do Parque Nacional do Itatiaia, depositadas nos
herbários do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e na Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro (RBR), foram consultadas a fim de se obter informações referentes às
espécies ocorrentes no local.
Para a análise das assembleias de samambaias e licófitas no gradiente de altitude, foram
estabelecidos sítios para alocação das parcelas em intervalos de 200 m de altitude,
seguindo metodologia aplicada por Paciencia (2008) ao longo do vale do Rio Campo Belo
(Tab. 1), com acesso aos locais de amostragem através da BR 485.
Foram amostrados seis sítios, abrangendo trechos de Floresta Montana e Alto Montana,
entre 800 m e 1.800 m de altitude, com a implantação de 180 parcelas, totalizando 4.500
m2 (0.45 ha). As altitudes correspondentes a 600 e 2.000 metros foram desconsideradas. A
7
formação florestal ocorrente na faixa de 600 m é bastante fragmentada, devido à
proximidade de áreas residenciais, sendo inadequada para a amostragem. A faixa de 2.000
m já foi contemplada em outro estudo da estrutura de samambaias e licófitas (Condack &
Sylvestre 2008), sendo também desconsiderada na análise. Os locais dos sítios de coleta
estão indicados na Figura 2.
Em cada sítio foram alocadas 30 parcelas (unidades amostrais) não contíguas de 5 m x 5
m (25 m2), totalizando 750 m2. Segundo Kessler & Bach (1999) para uma comparação
adequada entre assembleias de samambaias e licófitas em áreas de florestas tropicais, o
tamanho mínimo necessário é de 400 m2.
Tabela 1: Sítios de alocação das parcelas para análise da distribuição altitudinal das
samambaias e licófitas na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ - localidade
e coordenadas geográficas.
Sítio
Localidade
Coordenadas geográficas
800 m
Centro de Visitantes (Parcelas PMA)
S22°27'23.8" W44°36'45.8"
1.000 m
Cachoeira do Poranga
S22°26'17,8" W44°36'43,1"
1.200 m
Trilha de acesso aos Três Picos
S22°26'01" W44°36'12"
1.400 m
Trilha de acesso ao Abrigo Lamego
S22º25'30" W44º37'56"
1.600 m
Trilha de acesso ao Abrigo Macieiras
S22°25'19,1" W 44°38'07.4"
1.800 m
Abrigo Macieiras
S22º25.1’02” W44º38’07.4”
Em cada parcela foram inventariados todos os indivíduos que cresciam sobre solo,
rocha e forófitos (epífitas). Na análise das espécies epífitas, foram registrados somente os
indivíduos que ocorriam até 2 metros do solo, conforme realizado por Tuomisto &
Ruokolainen (1994), Tuomisto et al. (2002) e Paciencia (2008). Esta metodologia foi
adotada por ser a mais utilizada em amostragem de epífitas de tronco, e devido à
dificuldade de tomar dados referentes à abundância de indivíduos presentes no dossel das
árvores (Gardette 1996; Ramos & Sylvestre 2010). As plântulas foram desconsideradas na
amostragem, exceto quando era possível identificá-las ao nível de espécie.
8
A
B
Figura 2: Parque Nacional do Itatiaia, município de Itatiaia, estado do Rio de Janeiro. A)
Limites (linha amarela), indicando a localização do vale do Rio Campo Belo (círculo
vermelho); B) Sítios de alocação das parcelas em seis faixas altitudinais na Floresta
Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ (pinos vermelhos). Fonte: Google Earth®
(2009).
9
Para as espécies que possuem propagação vegetativa formando estolões ou touceiras, a
contagem poderia ser prejudicada pela dificuldade de se visualizar indivíduos distintos.
Desta forma, os dados de abundância, das espécies que apresentam este tipo de
crescimento, foram obtidos utilizando o método descrito por Paciencia & Prado (2005).
Neste método, são coletados indivíduos inteiros, sem ter suas partes (raízes, caule e
frondes) destruídas, em locais próximos a área onde as parcelas serão implantadas. As
frondes de cada indivíduo por espécie são contadas, obtendo-se um valor médio de frondes
por indivíduo adulto de uma determinada espécie (Fi), e este número é utilizado numa
fórmula, como segue abaixo:
Onde:
Nij = número de indivíduos da espécie i na unidade amostral j;
Fij = número observado de frondes da espécie i na parcela j;
Fi = número médio de frondes da espécie i.
O método foi utilizado por Paciencia (2008) como uma alternativa para evitar uma
superamostragem no número de indivíduos. O mesmo autor atenta que a coleta de n
indivíduos para contagem de frondes varia de acordo com a espécie a ser estudada e com o
tamanho da população da mesma, e que nem todas as espécies com crescimento vegetativo
necessitam ser submetidas a este método.
Neste trabalho, o método foi empregado somente nas espécies que formavam touceiras
ou estolões quando não era possível separar seus indivíduos no campo. As espécies
submetidas a este método foram: Blechnum binervatum subsp. acutum, Campyloneurum
lapathifolium, C. major, C. wacketii, Didymoglossum reptans, Hymenophyllum
asplenioides, H. caudiculatum, H. polyanthos, Lomagramma guianensis, Lomariopsis
marginata, Polybotrya cylindrica, Polybotrya speciosa, Polyphlebium angustatum,
Polyphlebium pyxidiferum e Vandenboschia radicans (Tab. 2).
10
Tabela 2: Número médio de frondes (Fi) das espécies de samambaias e licófitas da
Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ, submetidas ao método de contagem
de frondes desenvolvido por Paciencia & Prado (2005).
Espécies
Blechnum binervatum subsp. acutum
Campyloneurum lapathifolium
Campyloneurum major
Campyloneurum wacketii
Didymoglossum reptans
Hymenophyllum asplenioides
Hymenophyllum caudiculatum
Hymenophyllum polyanthos
Lomagramma guianensis
Lomariopsis marginata
Polybotrya cylindrica
Polybotrya speciosa
Polyphlebium angustatum
Polyphlebium pyxidiferum
Vandenboschia radicans
Fi
11,00
6,00
7,00
7,00
6,33
8,00
7,75
5,75
5,50
6,67
3,33
4,40
5,33
4,50
5,50
Para determinação do hábito, as espécies foram classificadas como: rupícola (planta
encontrada sobre a rocha); arborescente (planta terrestre com cáudice); erva terrestre
(planta terrestre herbácea), epífita (planta encontrada sobre forófitos não caídos, vivos ou
mortos) e trepadeira (planta com hábito volúvel, com conexão ao solo).
As epífitas foram classificadas de acordo com Benzing (1990) em: holoepífitas
(espécies presentes sobre forófitos), epífitas facultativas (espécies presentes tanto sobre
forófitos, como sobre o solo ou rocha), epífitas acidentais (espécies preferencialmente
terrestres) e hemiepífitas secundárias (espécies que crescem inicialmente no solo e
posteriormente adquirem o hábito epifítico, perdendo a conexão com o solo). A
classificação para o hábito considerou o comportamento das espécies na área de estudo.
Além das coletas realizadas nas parcelas, foram coletados materiais botânicos
adicionais, especialmente os férteis, nas regiões adjacentes, para auxiliar a comparação dos
espécimes durante a identificação dos materiais coletados na amostragem. Os espécimes
foram herborizados segundo técnicas para plantas vasculares sem sementes (Windisch
11
1992) e incorporados ao acervo dos Herbários do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB)
e da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (RBR).
A identificação dos táxons seguiu a bibliografia específica para cada grupo, bem como a
comparação com espécimes depositados em herbários e identificados por especialistas. As
pteridófitas, em um sentido amplo, constituem-se num grupo parafilético, formado por
samambaias e licófitas (Pryer et al. 2004). Desta forma, neste trabalho o termo
“pteridófita” foi substituído por samambaias e licófitas, seguindo a atual classificação para
as plantas vasculares sem sementes. O sistema de classificação adotado para a samambaias
foi o de Smith et al. (2006), e para as licófitas, seguiu-se a mesma circunscrição para
gêneros e famílias utilizada por Moran & Riba (1995), para a Flora Mesoamericana. Os
nomes dos autores seguem Pichi-Sermolli (1996).
Análise dos dados
Os parâmetros utilizados para a análise estrutural foram: abundância, densidade relativa,
frequência absoluta e frequência relativa (Vuono 2002). A partir dos dados de abundância,
as 10 espécies com maior número de indivíduos em cada faixa altitudinal foram ordenadas.
A ordenação das espécies por abundância foi feita no programa Comunidata 1.5 (Dias
2006).
A partir da amostragem dos indivíduos, gerou-se uma matriz com a abundância das
espécies por faixa altitudinal e foi obtida a riqueza (S). A estimativa da diversidade da
assembleia para as áreas estudadas foi baseada no índice de diversidade de Shannon (H’),
escolhido de acordo com Magurran (1988) e Vuono (2002). Ainda com base nos dados
quantitativos, foi calculada a equabilidade através do índice de Pielou (J’), fornecendo
dados referentes à uniformidade da assembleia nas áreas de estudo (Pielou 1977; Vuono
2002). Para o cálculo do índice de Shannon e da equabilidade de Pielou foi utilizado o
programa PAST (Hammer et al. 2001).
Para interpretação da suficiência amostral e comparação com a curva do coletor, foram
calculados quatro estimadores não-paramétricos de riqueza de espécies (ACE, Bootstrap
Chao 1 e Jack 1) de acordo com Magurran (2004). Estes estimadores foram escolhidos por
se mostrarem os mais adequados para esta análise, e foram calculados no programa
EstimateS 7.5 (Colwell 2009).
A similaridade florística entre as cotas altitudinais foi obtida através da análise de
agrupamento, a partir da matriz de dados binários (presença/ausência), onde foram
12
desconsideradas as espécies que ocorreram em uma e/ou todas as áreas amostradas. Para a
o cálculo de similaridade entre as faixas foi utilizado o coeficiente de Sørensen (Magurran
1988). Na interpretação da similaridade florística entre as áreas empregou-se o
agrupamento pelo método média de grupo (UPGMA) e foi calculado o coeficiente de
correlação cofenética – rcs (Valentin 2000). As análises foram realizadas no pacote
estatístico FITOPAC (Shepherd 1995).
Para discutir a distribuição das espécies de samambaias e licófitas nas faixas
altitudinais, foi feita uma Análise de Correspondência (AC), a partir dos dados de
abundância das espécies (descritores), para as amostras em cada faixa altitudinal (Legendre
& Legendre 1998). A fim de se obter uma melhor interpretação da análise, foram
consideradas apenas as espécies que apresentaram pelo menos dois indivíduos na
amostragem geral, e presentes em mais de uma unidade amostral. As ordenações foram
feitas através do programa Statistica v. 7 (StatSoft 1984-2006).
A análise de espécies indicadoras nas seis faixas altitudinais foi realizada pelo teste ISA
- Indicator Species Analysis, resultando em um valor indicador para cada espécie (Dufrêne
& Legendre 1997). De acordo com Dufrêne & Legendre (1997), o método consiste em
calcular um valor indicador para as espécies de acordo com as amostras dos grupos
analisados (neste caso, as faixas altitudinais), a partir de uma combinação de frequência e
abundância relativa em vários grupos. Na mesma análise, o teste de Monte Carlo avalia a
significância dos valores indicadores máximos de cada espécie para os grupos que estas
são apontadas como indicadoras. No teste de Monte Carlo, foram feitas 1.000
aleatorizações e considerados valores significativos de p ≤ 0,05. As análises foram feitas
no programa PC-Ord v. 5 (McCune & Mefford 2006).
13
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Composição florística
Na análise das seis faixas altitudinais, em trechos de Floresta Montana e Alto Montana
no PNI (800 m, 1.000 m, 1.200 m, 1.400 m, 1.600 m e 1.800 m de altitude), foram
registradas 115 espécies, distribuídas em 44 gêneros e 17 famílias (Tab. 2).
As famílias mais representativas em espécies foram Polypodiaceae (26), Aspleniaceae
(18), Dryopteridaceae (17), Hymenophyllaceae (11) e Pteridaceae (10). Porém, com
relação à riqueza genérica, Dryopteridaceae destacou-se com nove gêneros, seguida por
Polypodiaceae com oito, Hymenophyllaceae com seis, e Pteridaceae com quatro gêneros
(Fig. 3). As demais famílias apresentaram menos de três gêneros.
30
Nº de espécies
25
Espécies
Gêneros
20
15
10
5
Po
ly
po
A dia
D sple ce a
r
H yop nia e
ym te ce
en rid a e
op ac
hy eae
Pt llac
er e
Cy ida c ae
at ea
Bl hea e
ec ce
a
M hna e
a c
Se rat eae
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l
Th a gi iace
e l ne a e
yp lla
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W rid eae
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D Ane ace
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D e dt eae
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L
Lo in niac e
m dsa ea
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io c
ps ea
Ly ida e
go cea
di e
ac
ea
e
0
Famílias
Figura 3: Número de espécies e gêneros das famílias de samambaias e licófitas amostradas
em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
14
Tabela 3: Lista de espécies e hábito das samambaias e licófitas registradas em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do
Itatiaia, RJ. Legenda: * espécies registradas como epífitas acidentais.
Famílias/Espécies
Hábito
Faixas Altitudinais
800 m 1.000 m 1.200 m 1.400 m 1.600 m 1.800 m
Material coletado
Anemiaceae
Anemia mandioccana Raddi
Anemia phyllitidis (L.) Sw
rupícola
X
X
erva terrestre*
X
X
Damasceno & Costa 135, 209
X
Damasceno & Costa 187
X
Damasceno & Costa 159
Damasceno & Costa 228, 280; Damasceno et al. 379,
396
Damasceno & Costa 273; Damasceno et al. 425
Aspleniaceae
Asplenium alatum Humb. & Bonpl. ex Willd.
rupícola
Asplenium auriculatum Sw.
epífita facultativa
X
Asplenium auritum Sw.
epífita facultativa
X
Asplenium formosum Willd.
rupícola
X
Asplenium harpeodes Kunze
epífita facultativa
Asplenium inaequilaterale Willd.
rupícola
Asplenium kunzeanum Klotzsch ex Rosenst.
epífita facultativa
Asplenium martianum C. Chr.
Asplenium mourai Hieron.
X
X
X
X
Damasceno & Costa 284
X
X
X
X
X
X
epífita facultativa
X
X
X
erva terrestre*
X
Asplenium mucronatum C. Presl
holoepífita
Asplenium oligophyllum Kaulf.
epífita facultativa
Asplenium pseudonitidum Raddi
erva terrestre
X
X
X
X
X
Asplenium pteropus Kaulf.
holoepífita
X
Asplenium raddianum Gaudich.
holoepífita
X
Asplenium scandicinum Kaulf.
holoepífita
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Damasceno & Costa 186; Damasceno et al. 352, 419
Damasceno & Costa 241
Damasceno & Costa 171, 179, 197; Damasceno &
Silva 323; Damasceno et al. 403
Damasceno & Costa 166; Damasceno & Silva 306;
Damasceno et al. 376
Damasceno & Costa 156, 163; Damasceno et al. 402
Damasceno & Costa 220 e 238
Damasceno & Costa 173, 214; Damasceno & Silva
327; Damasceno et al. 401
Damasceno & Condack 332; Damasceno et al. 382
Damasceno & Costa 297
Damasceno & Costa 290, 296; Damasceno & Silva
319; Damasceno et al. 345, 387
Damasceno & Costa 144, 199; Damasceno et al. 392
15
Tabela 3: continuação.
Famílias/Espécies
Hábito
Faixas Altitudinais
800 m 1.000 m 1.200 m 1.400 m 1.600 m 1.800 m
Material coletado
Aspleniaceae
Asplenium serra Langsd. & Fisch.
erva terrestre
Asplenium triquetrum N. Murak. & R. C. Moran
rupícola*
Asplenium uniseriale Raddi
rupícola
X
X
X
X
Damasceno & Costa 232; Damasceno et al. 397
Damasceno & Costa 133, 183, 288; Damasceno &
Silva 305
Damasceno & Costa 299
X
X
Blechnaceae
Blechnum binervatum subsp. acutum (Desv.) R.M.
Tryon & Stolze
Blechnum brasiliense Desv.
hemiepífita
X
erva terrestre
X
Blechnum cordatum (Desv.) Hieron.
erva terrestre
Blechnum lehmanii Hieron.
erva terrestre
Blechnum sampaioanum Brade
erva terrestre
X
X
X
X
X
X
X
X
Damasceno & Costa 167, 226; Damasceno & Silva
324; Damasceno et al. 423
Damasceno & Costa 146
Damasceno et al. 358
Damasceno & Costa 177; Damasceno & Silva 301
X
Damasceno & Costa 139, 243
Cyatheaceae
Alsophila capensis J. Sm.
arborescente
X
Alsophila setosa Kaulf.
arborescente
Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin
arborescente
X
Cyathea delgadii Sternb.
arborescente
X
Cyathea dichromatolepis (Fée) Domin
arborescente
X
Cyathea phalerata Mart.
arborescente
X
Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron.
erva terrestre
X
Hypolepis repens (L.) C. Presl
erva terrestre
X
X
X
Damasceno et al. 351
Damasceno & Costa 169
X
Damasceno & Costa 206, 239
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Material não coletado.
Damasceno & Condack 337; Damasceno & Costa 149,
218
Damasceno & Costa 268, 276; Damasceno & Silva
308
Dennstaedtiaceae
X
Damasceno & Costa 275; Damasceno et al. 385
X
Damasceno et al. 353, 424
16
Tabela 3: continuação.
Famílias/Espécies
Hábito
Faixas Altitudinais
800 m 1.000 m 1.200 m 1.400 m 1.600 m 1.800 m
Material coletado
Dicksoniaceae
Dicksonia sellowiana Hook.
arborescente
X
Material não coletado.
Dryopteridaceae
Arachniodes denticulata (Sw.) Ching
erva terrestre
X
Damasceno & Silva 325
Ctenitis aspidioides (C. Presl) Copel.
erva terrestre
X
Damasceno & Costa 207
Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm.
erva terrestre
X
Damasceno & Costa 205
Elaphoglossum gracile (Fée) C. Chr.
rupícola
X
Damasceno et al. 394, 398
Elaphoglossum insigne (Fée) Brade
epífita facultativa
X
Damasceno et al. 395
Elaphoglossum itatiayense Rosenst.
holoepífita
Elaphoglossum ornatum (Mett. ex Kuhn) H. Christ
holoepífita
Elaphoglossum schomburgkii (Fée) T. Moore
holoepífita
Elaphoglossum vagans (Mett.) Hieron.
holoepífita
Lastreopsis amplissima (C. Presl) Tindale
Lomagramma guianensis (Aubl.) Ching
Megalastrum grande (C. Presl) A.R. Sm. & R.C.
Moran
Megalastrum inaequale (Kaulf. ex Link) A.R. Sm.
& R.C. Moran
Megalastrum retrorsum R. C. Moran, J. Prado &
Labiak
X
X
X
X
Damasceno & Costa 162, 216, 247
X
Damasceno & Costa 191
X
erva terrestre*
X
hemiepífita
X
erva terrestre
X
erva terrestre
X
X
X
Polybotrya cylindrica Kaulf.
hemiepífita
X
Polybotrya speciosa Schott
hemiepífita
X
Damasceno et al. 415
Damasceno & Condack 330; Damasceno & Costa 176,
180; Damasceno et al. 377
Damasceno & Costa 219
Damasceno & Costa 140
X
Damasceno & Costa 192, 230, 244
X
rupícola*
X
X
erva terrestre
Olfersia cervina (L.) Kunze
Damasceno et al. 367
X
X
X
X
X
X
Damasceno & Silva 309; Damasceno et al. 383, 350
Damasceno & Costa 154, 158; Damasceno & Silva
322
Damasceno & Costa 237
X
X
Damasceno & Costa 165, 189; Damasceno et al. 413
17
Tabela 3: continuação.
Famílias/Espécies
Hábito
Faixas Altitudinais
800 m 1.000 m 1.200 m 1.400 m 1.600 m 1.800 m
Material coletado
Hymenophyllaceae
Abrodictyum rigidum (Sw.) Ebihara & Dubuisson
erva terrestre
X
Didymoglossum reptans (Sw.) C. Presl
epífita facultativa
X
Hymenophyllum asplenioides (Sw.) Sw.
holoepífita
Hymenophyllum caudiculatum Mart.
Hymenophyllum hirsutum (L.) Sw.
Hymenophyllum microcarpum Desv.
X
epífita facultativa
holoepífita
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Damasceno & Costa 315; Damasceno & Costa 142;
Damasceno et al. 346, 378
Damasceno & Costa 148, 190, 294; Damasceno &
Silva 329; Damasceno et al. 386
Damasceno & Condack 340; Damasceno et al. 409
Damasceno & Costa 164; Damasceno & Silva 318;
Damasceno et al. 388, 412
Damasceno & Costa 246; Damasceno et al. 414
X
rupícola
X
X
X
Damasceno & Silva 316
Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw.
Polyphlebium angustatum (Carmich.) Ebihara &
Dubuisson
Polyphlebium pyxidiferum (L.) Ebihara &
Dubuisson
Trichomanes polypodioides L.
epífita facultativa
X
Vandenboschia radicans (Sw.) Copel.
epífita facultativa
X
erva terrestre
X
Damasceno & Costa 248
hemiepífita
X
Damasceno & Costa 147
trepadeira
X
Damasceno & Costa 240
holoepífita
X
X
X
X
X
epífita facultativa
X
X
X
X
X
holoepífita
X
X
X
Damasceno & Condack 335; Damasceno et al. 370
Damasceno & Costa 151, 193, 265; Damasceno &
Silva 312; Damasceno et al. 390
Damasceno & Costa 196, 272, 291; Damasceno &
Silva 307; Damasceno et al. 389
Damasceno & Costa 233
Damasceno & Costa 143, 204, 212, 293
Lindsaeaceae
Lindsaea arcuata Kunze
Lomariopsidaceae
Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn
Lygodiaceae
Lygodium volubile Sw.
Marattiaceae
Danaea geniculata Raddi
erva terrestre
Danaea moritziana C. Presl
erva terrestre
X
X
Damasceno & Costa 231
Damasceno & Costa 141
18
Tabela 3: continuação.
Famílias/Espécies
Hábito
Faixas Altitudinais
Material coletado
800 m 1.000 m 1.200 m 1.400 m 1.600 m 1.800 m
Marattiaceae
Eupodium kaulfussii (J. Sm.) J. Sm.
erva terrestre
Marattia cicutifolia Kaulf.
erva terrestre
X
X
X
X
Damasceno & Costa 211
X
Damasceno 310
X
Damasceno et al. 407
Polypodiaceae
Campyloneurum aglaolepis (Alston) de la Sota
Campyloneurum decurrens C. Presl
Campyloneurum fallax Fée
Campyloneurum lapathifolium (Poir.) Ching
epífita facultativa
erva terrestre*
X
X
Damasceno & Costa 152, 184, 210
holoepífita
epífita facultativa
Campyloneurum major (Hieron. ex Hicken)
epífita facultativa
Lellinger
Campyloneurum wacketii Lellinger
epífita facultativa
Lelingeria apiculata (Kunze ex Klotzsch) A.R. Sm.
holoepífita
& R.C. Moran
Lellingeria depressa (C. Chr.) A.R. Sm. & R.C.
holoepífita
Moran
Lellingeria schenckii (Hieron.) A.R. Sm. & R.C.
holoepífita
Moran
Melpomene peruviana (Desv.) A.R. Sm. & R.C.
holoepífita
Moran
Melpomene pilosissima (M. Martens & Galeotti)
holoepífita
A.R. Sm. & R.C. Moran
Micropolypodium achilleifolium (Kaulf.) Labiak &
holoepífita
F. B. Matos
Micropolypodium gradatum (Baker) Labiak & F. B.
rupícola
Matos
Pecluma camptophyllaria (Fée) M. G. Price
holoepífita
Pecluma pectinatiformis (Lindm.) M.. G. Price
X
holoepífita
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Damasceno et al. 408
Damasceno & Costa 138, 161, 185, 195; Damasceno
& Silva 321
Damasceno & Costa 224, 242, 287; Damasceno &
Silva 302; Damasceno et al. 372
Damasceno & Silva 304; Damasceno et al. 380
X
Damasceno & Condack 336; Damasceno et al. 366
X
Damasceno et al. 421
X
Damasceno et al. 356, 365
X
Damasceno et al. 355
X
Damasceno et al. 416
X
Damasceno et al., 420
X
Damasceno & Condack, 343
X
X
Damasceno et al.. 417, 418
X
X
Damasceno et al. 393, 357, 369
19
Tabela 3: continuação.
Famílias/Espécies
Hábito
Faixas Altitudinais
800 m 1.000 m 1.200 m 1.400 m 1.600 m 1.800 m
Material coletado
Polypodiaceae
Pecluma recurvata (Kaulf.) M. G. Price
holoepífita
Pecluma sicca (Lindm.) M. G. Price
holoepífita
Pecluma truncorum (Lindm.) M. G. Price
holoepífita
Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn.
holoepífita
Pleopeltis hirsutissima (Raddi ) de la Sota
Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf.
epífita facultativa
X
X
X
X
X
X
X
X
Damasceno & Condack 333; Damasceno & Costa 285;
Damasceno et al. 354
Damasceno & Costa 188
Damasceno & Condack 338; Damasceno & Costa 213
X
Damasceno & Costa 225
X
Damasceno & Costa 283
holoepífita
X
Damasceno & Costa 174; Damasceno et al. 361
X
Damasceno et al. 363
Damasceno & Condack 331, 334; Damasceno & Costa
172; Damasceno et al. 362
Damasceno & Costa 198, 279
Pleopeltis pleopeltidis (Fée) de la Sota
Serpocaulon catharinae (Langsd. & Fisch.) A. R.
Sm
Serpocaulon fraxinifolium (Jacq.) A. R. Sm.
epífita facultativa
Serpocaulon latipes (Langsd. & Fisch.) A. R. Sm.
rupícola
X
Damasceno et al. 406
holoepífita
X
Damasceno et al. 411
X
Damasceno & Costa 155, 229; Damasceno et al. 404
Tepsichore reclinata (Brack.) Labiak
X
X
epífita facultativa
X
holoepífita
X
X
X
X
X
Pteridaceae
Doryopteris sagittifolia (Raddi) J. Sm.
Polytaenium cajenense (Desv.) Benedict
Polytaenium lineatum (Sw.) J. Sm.
rupícola
holoepífita
X
X
Damasceno & Costa 145
epífita facultativa
X
Pteris decurrens C. Presl
erva terrestre
Pteris deflexa Link
erva terrestre*
Pteris lechleri Mett.
erva terrestre
Pteris schwackeana Christ in Schwacke
erva terrestre
X
Pteris splendens Kaulf.
erva terrestre
X
Vittaria graminifolia Kaulf.
X
rupícola
X
X
X
X
X
X
X
X
Damasceno et al. 422
Damasceno & Silva 339; Damasceno et al. 384
Damasceno & Costa 202, 269; Damasceno & Silva
303; Damasceno et al. 374
Damasceno & Costa 266
Damasceno & Costa 215
X
X
Damasceno & Costa 168, 222; Damasceno et al. 381
X
Damasceno et al. 399
20
Tabela 3: continuação.
Famílias/Espécies
Hábito
Faixas Altitudinais
800 m 1.000 m 1.200 m 1.400 m 1.600 m 1.800 m
Material coletado
Pteridaceae
Vittaria lineata (L.) Sm.
holoepífita
X
Damasceno et al. 359
Selaginellaceae
Selaginella contigua Baker
erva terrestre*
Selaginella flexuosa Spring
erva terrestre*
X
Selaginella muscosa Spring
rupícola
X
erva terrestre
X
Selaginella suavis (Spring) Spring
X
Damasceno & Costa 178
Damasceno & Costa 245
X
X
Damasceno & Costa 274; Damasceno & Silva 317
X
Damasceno & Costa 227, 278
Thelypteridaceae
Thelypteris eriosora (Fée) Ponce
erva terrestre
Thelypteris gardneriana (Baker) C.F. Reed
erva terrestre
Thelypteris regnelliana (C. Chr.) Ponce
erva terrestre
X
X
Damasceno et al. 360, 364
Damasceno & Silva 320, 326
X
Damasceno et al. 391
Woodsiaceae
Diplazium celtidifolium Kunze
erva terrestre
Diplazium leptocarpon Fée
erva terrestre
Diplazium rostratum Fée
erva terrestre
X
Damasceno & Costa 137
X
X
Damasceno & Condack 341
X
Damasceno & Costa 270; Damasceno et al. 349
21
De acordo com o hábito, as epífitas foram maioria na área estudada, com 55 espécies
registradas (Fig. 4). Destas, 30 espécies foram classificadas em holoepífitas, 20 espécies
em epífitas facultativas e cinco espécies em hemiepífitas secundárias. Porém, algumas
espécies terrestres ou rupícolas foram registradas como epífitas acidentais, tais como
Anemia phyllitidis, Asplenium mourai, A. triquetrum, Lastreopsis amplissima, Olfersia
cervina, Campyloneurum decurrens, Pteris deflexa, Selaginella contigua e S. flexuosa.
Entre as espécies epífitas, podemos destacar principalmente as que pertencem à família
Polypodiaceae, com 23 espécies, seguida por Aspleniaceae, com 10 e Hymenophyllaceae,
com nove espécies (Tab. 2).
Epífitas
sp
Holoepífita
Trepadeira 1
Facultativa
Hemiepífita
Hábito
Arborescente
7
Rupícola
14
Erva
38
Epífita
20
30
0
10
20
30
40
5
50
60
Nº de espécies
Figura 4: Número de espécies de samambaias e licófitas por hábito, amostradas em seis
faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
As plantas herbáceas terrestres foram o segundo hábito dominante na área de estudo,
com 38 espécies (Fig. 4), contribuindo com 33% da riqueza de samambaias e licófitas
amostradas na área de estudo. As famílias que se destacaram neste hábito foram
Dryopteridaceae (sete spp.), Pteridaceae (cinco spp.), Blechnaceae e Marattiaceae (quatro
spp. cada).
Dentre as espécies rupícolas, com 14 espécies registradas no total, a família com maior
número de espécies foi Aspleniaceae. Porém, um indivíduo de Asplenium triquetrum,
espécie tipicamente rupícola, foi observado como epífito acidental. A maioria das espécies
que crescem sobre rocha também compartilha o hábito epifítico, neste caso, sendo aqui
tratadas como epífitas facultativas, por exemplo: A. auriculatum e A. oligophyllum. Um
22
outro exemplo de espécie característica do hábito rupícola é Anemia mandioccana, espécie
registrada em duas faixas altitudinais, 800 m e 1.000 m.
Entre os fetos arborescentes, destacaram-se as famílias Cyatheaceae, com seis espécies,
e Dicksoniaceae, representada por Dicksonia sellowiana. Apenas uma espécie com hábito
trepador, Lygodium volubile, foi registrada nas parcelas.
Nas faixas altitudinais separadamente, a análise do hábito mostrou respostas
semelhantes à análise feita para todas as áreas em conjunto (Fig. 5). As epífitas foram
dominantes nas seis áreas, seguida pelas espécies herbáceas terrestres. A faixa 1.600 m
apresentou o maior número de espécies com hábito epifítico, e o maior número de espécies
herbáceas terrestres foi registrado na faixa 800 m e nesta cota, ocorreu o único registro da
espécie com hábito trepador. A faixa 1.800 m não apresentou nenhuma espécie com hábito
rupícola.
30
Nº espécies
25
22
24
22
20
20
15
10
5
14
12
6
4
1
12
10
33
20
19
5
3
12
5
5
2
7
4
3
0
800 m
1.000 m
1.200 m
1.400 m
1.600 m
1.800 m
Faixas Altitudinais
Epífita
Erva
Rupícola
Arborescente
Trepadeira
Figura 5: Número de espécies de samambaias e licófitas por hábito para cada faixa
altitudinal estudada na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Os resultados obtidos na análise florística confirmam as epífitas como o hábito de maior
relevância entre as espécies registradas nas faixas altitudinais na Floresta Atlântica do PNI.
Segundo Dubuisson et al. (2009) as samambaias e licófitas podem contribuir em
aproximadamente 29% na diversidade de epífitas, sendo o segundo grupo de plantas
vasculares mais diverso neste hábito. Benzing (1989) comenta que o epifitismo está
23
presente em pelo menos nove famílias de samambaias e licófitas. Os resultados deste
estudo mostraram que as famílias em destaque na área estudada (Polypodiaceae,
Aspleniaceae e Hymenophyllaceae) correspondem com as três famílias mais diversas e
abundantes citadas por Benzing (1989).
Polypodiaceae figura entre as famílias mais diversas em epífitas, composta por mais de
95% de espécies neste hábito (Dubuisson et al. 2009). Outros trabalhos enfocando a
estrutura de epífitas também mostram esta família como uma das mais importantes nesta
guilda (Kersten & Silva 2001; Giongo & Waechter 2004).
Sylvestre (2009) apontou Itatiaia como o terceiro município do Rio de Janeiro com
maior diversidade em Aspleniaceae, com 35% das espécies apresentando hábito epifítico.
Das 18 espécies desta família inventariadas neste trabalho, dez são representadas por
epífitas facultativas, hábito predominante nesta família (Sylvestre & Windisch 2003). Já
Hymenophyllaceae, possui em torno de 600 espécies, onde 60% destas são classificadas
como epífitas, que ocorrem preferencialmente em ambiente úmidos de florestas tropicais
(Dubuisson et al. 2009).
No caso das espécies terrestres registradas como epífitas acidentais, Schmitt et al.
(2005) sugeriram que ocorre devido ao acúmulo de matéria orgânica na base dos troncos,
com consequente decomposição, resultando em um substrato ideal para seu
estabelecimento.
Ainda que a amostragem de epífitas tenha consistido em até 2 m acima do solo, alguns
estudos demonstraram que, na estratificação vertical, este intervalo abriga uma maior
diversidade e riqueza quando comparado aos outros estratos no tronco do forófito. Tal fato
foi demonstrado por Cardoso-Freitas (2008), com as epífitas em samambaiaçus no Parque
Nacional do Itatiaia, por Arévalo & Betancur (2006), em duas formações florestais
distintas na Guiana Colombiana, e por Paciencia (2008), que obteve resultados
semelhantes com a amostragem de epífitas no mesmo estrato, sendo o hábito mais diverso
nas áreas estudadas.
Segundo Gentry & Dodson (1987) a flora epifítica varia em função de gradientes
altitudinais, onde as epífitas estariam melhor representadas em médias elevações. Alguns
estudos com estrutura de epífitas confirmam este fato, a destacar Cardelús et al. (2006) que
discutiram a maior riqueza deste hábito concentrada em médias elevações dentro de um
gradiente altitudinal na Costa Rica. Ao analisar a flora epífita, Cardelús et al. (2006)
inferiram este “pico” em médias elevações ao efeito do domínio central (Mid domain
effect) sobre a riqueza, além da influência significativa da precipitação.
24
A maior diversidade de epífitas é comumente atribuída a condições como umidade,
médias elevações e riqueza de solo (substrato) (Gentry & Dodson 1987), e sua presença e
abundância em florestas tropicais úmidas as tornam indicadoras de tais ambientes
(Johansson 1974).
Como já comentado por Segadas-Vianna & Dau (1965), modificações climáticas em
virtude do aumento da altitude são fatores essenciais para a diferenciação da vegetação.
Dados climáticos obtidos através de Segadas-Vianna & Dau (1965), mostram que as faixas
altitudinais analisadas do PNI possuem uma umidade relativa média maior, quando
comparadas às faixas altitudinais superiores e inferiores a que foi estudada. Para
samambaias em geral, umidade é um fator importante para seu estabelecimento (Brade
1942; Page 2002), no caso das espécies epífitas (higrófitas), torna-se um fator essencial,
visto que as mesmas desenvolveram estratégias adaptativas para utilizarem de maneira
eficiente a água da chuva ou a umidade do ar para evitar a desidratação (Dubuisson et al.
2009).
Já relacionado ao hábito herbáceo terrestre, Müller & Waechter (2001) discutiram que
estas espécies podem contribuir em até 52% da riqueza de espécies em florestas tropicais.
George & Bassaz (1999) consideraram o estrato herbáceo e arbustivo como um importante
filtro ecológico em comunidades tropicais e temperadas, pois as espécies de sub-bosque
funcionam como um filtro que podem determinar quais os indivíduos e as espécies irá
sobreviver e, finalmente penetrar no estrato do sub-bosque até atingirem o dossel. Inácio &
Jarenkow (2008) abordaram sobre a influência do dossel para o desenvolvimento desta
sinúsia1, destacando a importância das samambaias e licófitas na estrutura herbácea e
apontando as famílias Dryopteridaceae e Pteridaceae como as mais ricas na área estudada.
Com relação às espécies arborescentes registradas na área de estudo, estas possuem
grande importância como suporte mecânico para a ocorrência de epífitas, como destacado
por (Cardoso-Freitas 2008). Fraga et al. (2008) discutiram como os representantes de D.
sellowiana constituem microhábitats distintos para as espécies epífitas. No PNI foi possível
notar a presença de muitas epífitas sobre samambaiaçus, destacando a ocorrência de
holoepífitas que de desenvolvem preferencialmente nos cáudices destas plantas, como
Alsophila setosa (Schmitt & Windisch 2005), que é o forófito preferencial de espécies
como Asplenium mucronatum, Pecluma truncorum, Polyphlebium angustatum e
Trichomanes polypodioides.
1
O termo “sinúsia” foi mantido de acordo com o conceito utilizado por Inácio & Jarenkow (2008).
25
A ocorrência de apenas um indivíduo de Lygodium volubile, indica o grau de
preservação da área de estudo, pois espécie é comumente encontrada em áreas florestais
mais alteradas e em baixas altitudes (Paciencia & Prado 2005; Damasceno 2007; Paciencia
2008).
Análise estrutural
Das seis faixas altitudinais analisadas, foram amostrados 5.533 indivíduos pertencentes
a 115 espécies (Tab. 4). Os dados referentes à abundância mostraram que as famílias mais
representativas foram Polypodiaceae, com 1.618 indivíduos, correspondendo a 29% do
número total registrado nas unidades amostrais, seguida por Hymenophyllaceae (N =
25%), Aspleniaceae (N = 14%) e Dryopteridaceae (N = 10%) (Fig. 6). Estas quatro
famílias corresponderam a 78% do número total de indivíduos amostrados para a Floresta
Montana e Alto Montana, constituindo-se em importantes famílias, tanto na riqueza como
na
abundância
da
assembleia
de
samambaias
e
licófitas.
Dicksoniaceae,
Lomariopsidaceae, Woodsiaceae, Lindsaeaceae e Lygodiaceae obtiveram valores
inferiores a 1% na abundância total (Fig. 6).
35%
Nº de indivíduos (%)
30%
25%
29%
25%
20%
15%
10%
5%
14%
10%
4%
4%
3%
3%
3%
2%
1%
1%
1%
Po
ly
po
H
di
ym
ac
en
ea
op
e
hy
lla
ce
A
ae
sp
len
D
i
ac
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e
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Bl
e
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ac
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Cy
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e
ath
ea
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ae
Pt
er
id
ac
ea
M
e
ar
att
i
ac
Se
ea
la
e
gi
n
D
el
en
lac
ns
ea
ta
e
ed
tia
D
ce
em
ae
ai
sf
am
íli
as
0%
Famílias
Figura 6: Número de indivíduos (em porcentagem) das famílias de samambaias e licófitas
amostradas em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia,
RJ. Demais famílias correspondem à Dicksoniaceae, Lomariopsidaceae, Woodsiaceae,
Lindsaeaceae e Lygodiaceae somando 1% na abundância.
26
Resultados similares, com as mesmas famílias em relação à riqueza e abundância, foram
encontrados por Paciencia (2008). Estas famílias são características de áreas preservadas e
em estágios de regeneração avançados.
A análise estrutural das seis faixas altitudinais mostrou três espécies com um grande
número de indivíduos, quando comparadas às demais espécies observadas nas parcelas.
Dentre elas, Campyloneurum lapathifolium foi a espécie mais abundante para a área
estudada, com um total de 827 indivíduos registrados (Tab. 4), o equivalente a
aproximadamente 15% do número total amostrado. Esta espécie ocorreu em quatro faixas
altitudinais, de 800 m a 1.400 m, porém, sendo a espécie de maior abundância em duas:
1.000 m e 1.200 m (Fig. 7B e 8A). A maior densidade relativa apresentada (44,67%) foi
na faixa 1.000 m, com 482 indivíduos, correspondendo a 58% do total desta espécie para
as seis áreas estudadas. Com relação à frequência relativa, apresentou valores muito
próximos nas duas faixas (1.000 m e 1.200 m), com 9,35% e 10,00% respectivamente.
Outra espécie destacada na análise estrutural foi Didymoglossum reptans, a segunda
mais abundante nas faixas analisadas, com 544 indivíduos. Foi registrada em quatro das
cinco faixas altitudinais, estando ausente apenas na faixa 1.800 m. Ao comparar cada faixa
em que foi observada, tanto na densidade, frequência relativa e abundância, a faixa 1.600
m (Fig. 9A) correspondeu à área onde esta espécie obteve os maiores valores para estes
parâmetros. Além de D. reptans, outras espécies da família Hymenophyllaceae também
foram abundantes na assembleia de samambaias e licófitas, como exemplo Polyphlebium
angustatum e Polyphlebium pyxidiferum que ocorreram nas mesmas faixas altitudinais
onde D. reptans foi observada (Tab. 3 e 4).
A terceira espécie com maior abundância registrada foi Campyloneurum major, com
499 indivíduos amostrados. Esta espécie ocorreu em cinco faixas altitudinais, das quais
esteve entre as três espécies mais abundantes em três faixas: 1.200 m, 1.400 m, e 1.600 m.
O maior número de indivíduos foi na faixa 1.600 m, com 174 (Fig. 9A), porém, a
densidade relativa foi maior na faixa 1.400m, com 21,70% (Fig. 8B). Os valores de
frequência relativa foram muito próximos nas faixas 1.400 m (11,25%) e 1.600 m
(11,27%). Já na faixa 800 m (Fig. 7A) apresentou a menor abundância, com somente
cinco indivíduos observados.
Considerando as demais espécies presentes nas diferentes faixas altitudinais, podemos
destacar Blechnum binervatum subsp. acutum, que foi a única espécie presente em todos os
sítios de amostragem. Na faixa 1.000 m registrou o maior número de indivíduos (61) e
densidade relativa (5,65%), porém, com frequência relativa superior na faixa 1.200 m.
27
Outra espécie que convém citar é Cyathea dichromatolepis, espécie arborescente de
pequeno porte, muito comum em áreas sombrias e úmidas, locais próximos a rios no
interior de matas primárias (Fernandes 1997). Esta espécie foi observada em cinco faixas
altitudinais, ausente apenas na faixa 1.200 m. Em relação à abundância, apresentou valores
baixos nas áreas em que foi observada. Porém, na faixa 1.400 m, registrou o maior número
de indivíduos quando comparados às outras faixas, totalizando 34 indivíduos, com
densidade relativa de 4,82% (Fig. 8B).
No PNI, a presença de rochas próximas a rios e córregos e o sombreamento formado no
interior das florestas úmidas, constitui um ambiente adequado para o desenvolvimento de
várias espécies. Espécies como C. lapathifolium e C. major compartilham ambientes
similares, e tem a capacidade de se estabelecerem em diferentes substratos, colonizando
tanto o ambiente epifítico quanto rochas com acúmulo de húmus (Boldrin & Prado 2007;
Damasceno 2007), fato que pode ter influenciado na abundância e distribuição das mesmas
na Floresta Atlântica do PNI e nas faixas onde foram observadas.
A diversidade de hábitats em que as espécies de Hymenophyllaceae ocorrem, justifica
a presença destas entre as mais relevantes na assembleia de samambaias e licófitas.
Dubuisson et al. (2003) mostram como as espécies de Trichomanes s.l são bem adaptadas a
colonizar diversos ambientes e hábitos, principalmente as florestas tropicais, onde estão
presentes tanto como epífitas (facultativas ou holoepífitas) ou terrestres.
Segundo Dittrich (2005) Blechnum binervatum subsp. acutum é muito comum no
interior de florestas úmidas nas diferentes formações florestais das regiões sul e sudeste do
Brasil. Se desenvolvem tanto no solo e como também sobre rochas com húmus, além de
apresentar o hábito epifítico, sendo geralmente classificadas em holoepífitas ou
hemiepífitas secundárias. No PNI, esta espécie pode ser observada em todos os hábitos
citados.
Com relação à Cyathea dichromatolepis, Sylvestre & Kurtz (1994) discutiram sobre a
baixa representatividade fitossociológica desta espécie, em virtude dos baixos valores de
densidade e frequência relativas. Na área de estudo, este fato pode ser observado, pois
foram registrados 62 indivíduos desta espécie.
Entre as faixas altitudinais inventariadas, podemos destacar a faixa 1.800 m (Fig 9B),
que apresentou uma composição florística bem diferenciada das demais faixas, com
algumas espécies registradas apenas nesta faixa altitudinal, tais como, Thelypteris eriosora,
Hypolepis repens, Dicksonia sellowiana, Lellingeria depressa e Blechnum cordatum. As
demais espécies registradas nesta faixa mostraram maior frequência e densidade relativas
28
apenas nesta faixa, como exemplo, Hymenophyllum polyanthos, que foi registrada em
outras cotas altitudinais, porém, com maior abundância na faixa 1.800 m, com 107
indivíduos, assim como a densidade e frequência relativas (Fig. 9B). O mesmo ocorreu
com Asplenium harpeodes, onde os parâmetros analisados só foram em maior destaque
nesta faixa.
Ao comparar os resultados, da estrutura da assembleia de samambaias e licófitas da
faixa 1.800 m do presente estudo, com os registrados por Condack & Sylvestre (2008) para
as áreas de 1.800 – 2.000 m em vertentes opostamente orientadas na mesma área de estudo,
nota-se que espécies como A. harpeodes e D. sellowiana registraram valores altos, tais
como abundância, densidade e frequência, a partir de 1.800 m. Porém, Sylvestre (2001)
ressaltou que A. harpeodes ocorre desde o nível do mar até 2.400 m, onde geralmente é
encontrada em ambientes úmidos, como por exemplo, no interior de Florestas Alto
Montana, estando associadas a locais bem sombreados.
De certa forma, existem espécies que se desenvolvem melhor em determinadas
altitudes, devido às características intrínsecas a estas, já discutidas anteriormente. Um
exemplo é Dicksonia sellowiana, que cresce em altitudes que variam de 60 m, no Rio
Grande do Sul, até 2.200 m na Serra de Itatiaia, no Rio de Janeiro (Fernandes 2000). No
PNI, é possível observar populações a partir de 1.600 m de altitude, e de um grande
número de indivíduos desta espécie ainda jovens na faixa de 1.800 m.
Medidas de altura dos esporófitos aferidas por Condack & Sylvestre (2008) de D.
sellowiana na Floresta Alto Montana mostraram um maior número de indivíduos com
alturas inferiores a 0,5 m. Estas observações indicam que as populações desta espécie estão
se regenerando, demonstrando a renovação destas no ambiente de Floresta Atlântica do
PNI. Devido ao seu histórico de exploração pelo valor ornamental e econômico (Fernandes
2000), D. sellowiana é uma das espécies em perigo de extinção de acordo com os critérios
da IUCN, constando na lista oficial de espécies ameaçadas desde 1992.
As diferenças na composição florística, entre as seis faixas altitudinais, podem ser
notadas através do gráfico de ordenação das espécies mais abundante em cada cota
altitudinal (Fig. 10). A faixa correspondente a altitude 1.800 m obteve uma composição
florística peculiar em relação às demais faixas.
29
Tabela 4: Parâmetros fitossociológicos analisados para as espécies de samambaias e
licófitas registradas em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do
Itatiaia, RJ, onde: Ni = número de indivíduos; Ui = número de parcelas em que a espécie
ocorre; Der = densidade relativa; Fa = frequência absoluta; Fr = frequência relativa.
Espécies em ordem decrescente de Ni.
Espécies
Ni
Ui
Der%
Fa%
Fr%
Campyloneurum lapathifolium
827
53
14,95
29,44
4,42
Didymoglossum reptans
544
51
9,83
28,33
4,25
Campyloneurum major
499
68
9,02
37,78
5,67
Polyphlebium angustatum
242
24
4,37
13,33
2,00
Asplenium auriculatum
184
18
3,33
10,00
1,50
Lomagramma guianensis
183
29
3,31
16,11
2,42
Polyphlebium pyxidiferum
173
30
3,13
16,67
2,50
Asplenium triquetrum
151
19
2,73
10,56
1,58
Blechnum binervatum subsp. acutum
146
45
2,64
25,00
3,75
Anemia mandioccana
143
18
2,58
10,00
1,50
Thelypteris eriosora
139
26
2,51
14,44
2,17
Hymenophyllum polyanthos
125
13
2,26
7,22
1,08
Asplenium kunzeanum
111
37
2,01
20,56
3,08
Vandenboschia radicans
104
19
1,88
10,56
1,58
Lastreopsis amplissima
97
41
1,75
22,78
3,42
Pteris deflexa
85
33
1,54
18,33
2,75
Hymenophyllum caudiculatum
77
9
1,39
5,00
0,75
Danaea moritziana
69
15
1,25
8,33
1,25
Olfersia cervina
66
31
1,19
17,22
2,58
Cyathea dichromatolepis
62
26
1,12
14,44
2,17
Asplenium harpeodes
55
25
0,99
13,89
2,08
Hymenophyllum asplenioides
54
6
0,98
3,33
0,50
Anemia phyllitidis
52
19
0,94
10,56
1,58
Alsophila setosa
49
12
0,89
6,67
1,00
Polybotrya speciosa
47
15
0,85
8,33
1,25
Hypolepis repens
47
14
0,85
7,78
1,17
Selaginella contigua
46
11
0,83
6,11
0,92
Blechnum lehmanii
41
3
0,74
1,67
0,25
Dicksonia sellowiana
40
18
0,72
10,00
1,50
Abrodyctium rigidum
40
12
0,72
6,67
1,00
Asplenium raddianum
39
17
0,70
9,44
1,42
Asplenium pseudonitidum
38
19
0,69
10,56
1,58
Megalastrum inaequale
37
16
0,67
8,89
1,33
Ctenitis aspidioides
37
15
0,67
8,33
1,25
30
Tabela 4: continuação.
Espécies
Ni
Ui
Der%
Fa%
Fr%
Lomariopsis marginata
35
12
0,63
6,67
1,00
Serpocaulon catharinae
33
13
0,60
7,22
1,08
Thelypteris gardneriana
33
7
0,60
3,89
0,58
Lellingeria apiculata
31
10
0,56
5,56
0,83
Cyathea phalerata
28
20
0,51
11,11
1,67
Lellingeria depressa
28
10
0,51
5,56
0,83
Asplenium martianum
27
15
0,49
8,33
1,25
Pleopeltis pleopeltidis
27
9
0,49
5,00
0,75
Asplenium oligophyllum
27
6
0,49
3,33
0,50
Campyloneurum wacketii
26
3
0,47
1,67
0,25
Marattia cicutifolia
25
12
0,45
6,67
1,00
Serpocaulon fraxinifolium
24
14
0,43
7,78
1,17
Campyloneurum decurrens
23
15
0,42
8,33
1,25
Polybotrya cylindrica
23
7
0,42
3,89
0,58
Asplenium mucronatum
21
10
0,38
5,56
0,83
Asplenium scandicinum
19
11
0,34
6,11
0,92
Asplenium mourai
19
10
0,34
5,56
0,83
Pecluma pectinatiformis
18
13
0,33
7,22
1,08
Elaphoglossum insigne
18
6
0,33
3,33
0,50
Blechnum cordatum
18
2
0,33
1,11
0,17
Arachnioides denticulata
17
3
0,31
1,67
0,25
Asplenium serra
17
3
0,31
1,67
0,25
Asplenium formosum
17
2
0,31
1,11
0,17
Pecluma truncorum
16
12
0,29
6,67
1,00
Megalastrum retrorsum
15
11
0,27
6,11
0,92
Pteris splendens
15
8
0,27
4,44
0,67
Eupodium kaulfussii
14
9
0,25
5,00
0,75
Selaginella flexuosa
14
6
0,25
3,33
0,50
Asplenium auritum
14
2
0,25
1,11
0,17
Pteris decurrens
12
8
0,22
4,44
0,67
Serpocaulon latipes
12
1
0,22
0,56
0,08
Cyathea atrovirens
11
8
0,20
4,44
0,67
Alsophila capensis
11
5
0,20
2,78
0,42
Elaphoglossum itatyaiense
10
6
0,18
3,33
0,50
Elaphoglossum gracile
10
2
0,18
1,11
0,17
Micropolypodium gradatum
9
2
0,16
1,11
0,17
Diplazium rostratum
8
5
0,14
2,78
0,42
Pleopeltis macrocarpa
8
5
0,14
2,78
0,42
31
Tabela 4: continuação.
Espécies
Ni
Ui
Der%
Fa%
Fr%
Polytaenium cajenense
8
4
0,14
2,22
0,33
Pecluma camptophyllaria
8
3
0,14
1,67
0,25
Asplenium uniseriale
8
1
0,14
0,56
0,08
Blechnum sampaioanum
7
5
0,13
2,78
0,42
Doryopteris sagitifolia
7
3
0,13
1,67
0,25
Vittaria graminifolia
7
3
0,13
1,67
0,25
Pecluma sicca
7
1
0,13
0,56
0,08
Dennstaedtia globulifera
6
4
0,11
2,22
0,33
Didymochlaena truncatula
6
4
0,11
2,22
0,33
Selaginella muscosa
6
4
0,11
2,22
0,33
Cyathea delgadii
5
5
0,09
2,78
0,42
Pteris lechleri
5
4
0,09
2,22
0,33
Elaphoglossum ornatum
5
3
0,09
1,67
0,25
Selaginella suavis
5
3
0,09
1,67
0,25
Tersipchore reclinata
5
1
0,09
0,56
0,08
Pteris schwackeana
4
4
0,07
2,22
0,33
Blechnum brasiliense
4
3
0,07
1,67
0,25
Vittaria lineata
4
3
0,07
1,67
0,25
Asplenium pteropus
4
2
0,07
1,11
0,17
Pleopeltis astrolepis
4
2
0,07
1,11
0,17
Pecluma recurvata
3
3
0,05
1,67
0,25
Lellingeria schenckii
3
2
0,05
1,11
0,17
Asplenium alatum
3
1
0,05
0,56
0,08
Asplenium inaequilaterale
3
1
0,05
0,56
0,08
Campyloneurum fallax
2
2
0,04
1,11
0,17
Hymenophyllum hirsutum
2
2
0,04
1,11
0,17
Danaea geniculata
2
1
0,04
0,56
0,08
Diplazium celtidifolium
2
1
0,04
0,56
0,08
Megalastrum grande
2
1
0,04
0,56
0,08
Campyloneurum aglaolepis
1
1
0,02
0,56
0,08
Diplazium leptocarpon
1
1
0,02
0,56
0,08
Elaphoglossum schomburgkii
1
1
0,02
0,56
0,08
Elaphoglossum vagans
1
1
0,02
0,56
0,08
Hymenophyllum microcarpum
1
1
0,02
0,56
0,08
Lindsaea arcuata
1
1
0,02
0,56
0,08
Lygodim volubile
1
1
0,02
0,56
0,08
Melpomene peruviana
1
1
0,02
0,56
0,08
Melpomene pilosissima
1
1
0,02
0,56
0,08
32
Tabela 4: continuação.
Espécies
Ni
Ui
Der%
Fa%
Fr%
Micropolypodium achileifolium
1
1
0,02
0,56
0,08
Pleopeltis hirsutissima
1
1
0,02
0,56
0,08
Polytaenium lineatum
1
1
0,02
0,56
0,08
Thelypteris regnelliana
1
1
0,02
0,56
0,08
Trichomanes polypodioides
1
1
0,02
0,56
0,08
33
34
35
36
Figura 10: Ordenação das espécies de samambaias e licófitas mais abundantes em seis faixas
altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. A relação numérica das
espécies é apresentada na Tabela 7.
37
Para cada área analisada, foi calculado o índice de Shannon (H’), a equabilidade de
Pielou (J’) e o índice de Simpson (D’), referentes, respectivamente, a diversidade,
equabilidade e dominância (Tab. 4).
Entre as seis faixas, as áreas correspondentes às altitudes de 800 m e 1.400 m obtiveram
os maiores valores de diversidade, com H’= 2,94 e 2,96, respectivamente. Entretanto, a
área de 1.400 m apontou ser a mais uniforme (J’= 0,81), indicando a baixa dominância nas
amostras (D’= 0,08). A faixa de 1.000 m obteve o menor valor de diversidade (H’= 2,48) e
equabilidade (J’= 0,67) em suas amostras, correspondendo a uma área com alta dominância
de algumas espécies (D’= 0,21), como pode ser notado pela densidade da espécie C.
lapathifolium, que registrou um valor elevado em relação às outras espécies observadas na
mesma faixa. O índice de diversidade de Shannon (H’), considerando as seis faixas
altitudinais, foi de 3,65 nats/ind, (J’= 0,77 e D’= 0,05).
Tabela 5: Parâmetros florísticos e fitossociológicos para as seis faixas altitudinais
amostradas na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Parâmetros
Número de famílias
Número de gêneros
Riqueza (S)
Número de indivíduos
Índice de diversidade Shannon (H’)
Índice de Equabilidade (J’)
Índice de Simpson (D’)
800 m 1.000 m 1.200 m 1.400 m 1.600 m 1.800 m
15
10
10
11
11
12
27
25
21
22
24
22
47
40
38
38
44
31
981
1079
1217
705
965
586
2,94
2,48
2,68
2,96
2,77
2,57
0,76
0,67
0,73
0,81
0,73
0,75
0,07
0,21
0,10
0,08
0,10
0,11
Neste estudo, análise florística e estrutural indicou 115 espécies para os trechos de
Floresta Montana e Alto Montana compreendidos entre 800 m a 1.800 m de altitude,
enquanto que Condack & Sylvestre (2008) registraram 36 espécies para a Floresta Alto
Montana, em altitudes entre 1.900 m e 2.100 m. Porém, o presente estudou englobou nas
análises o componente epífito, que não foi amostrado por Condack & Sylvestre (2008), o
que justifica a diferença na riqueza de espécies. Outros fatores que podem explicar as
diferenças encontradas pelos dois estudos são o tamanho e as formações florestais
característica da área amostrada. Este estudo amostrou, ao todo, 0,45 ha de trechos de
Floresta Montana e Alto Montana e o de Condack & Sylvestre (2008) amostrou 0,2 ha de
Floresta Alto Montana. Além de ser tratar de duas áreas com amostras diferentes, estas são
de formações florestais distintas, com características estruturais e composições florísticas
38
próprias. Com estas diferenças, é esperado que a riqueza encontrada nas Florestas
Montanas e Alto Montana sejam contrastantes.
Em relação à suficiência amostral, a curva do coletor não indicou uma estabilização
considerando as seis faixas analisadas (Fig. 11). Porém, em estudos de estrutura de
comunidade, que utilizam a curva do coletor (ou cumulativa de espécies) como um
estimador da riqueza de espécies para uma determinada região, a visualização de um
patamar que indique a suficiência amostral é controversa, principalmente em se tratando de
Nº cumulativo de espécies
florestas tropicais, onde a diversidade é muito alta (Schilling & Batista 2008).
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Número de Parcelas
Figura 11: Curva do coletor das 115 espécies de samambaias e licófitas e 180 parcelas
amostradas em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia,
RJ.
Além disto, Magurran (2004) abordou que as curvas cumulativas de espécies ilustram a
proporção nas quais novas espécies são encontradas, e as curvas não revelam a riqueza
total, por não se ter certeza do esforço amostral realizado. Neste caso, uma das maneiras de
se testar a suficiência da amostra foi calcular a riqueza de espécies total através da
extrapolação da curva cumulativa de espécies, utilizando estimadores não-paramétricos de
riqueza, aplicado as 115 espécies registradas nas 180 parcelas analisadas no PNI (Fig. 12).
Comparando os valores indicados pelos estimadores com o observado na área (Fig. 12),
a riqueza amostrada pela metodologia aplicada neste estudo correspondeu a
39
aproximadamente 93% da riqueza esperada pelo estimador ACE (S = 123,68), 92% pelo
Bootstrap (S = 125,51), 88% pelo Chao 1 (S = 130,17) e 83 % pelo Jack 1 (S = 137,87).
Estes resultados mostram que o esforço amostral empregado indicou ser suficiente, uma
vez que o valor de riqueza observado foi próximo ao esperado.
140
Nº cumulativo de espécies
120
100
80
60
40
20
0
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Número de Parcelas
Sobs
ACE Mean
Chao 1 Mean
Jack 1 Mean
Bootstrap Mean
Figura 12: Variação de quatro estimadores não-paramétricos (ACE, Bootstrap, Chao 1
Jack 1) para as 115 espécies de samambaias e licófitas e 180 parcelas amostradas (Sobs)
em seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Similaridade florística
Na análise de similaridade entre as cotas altitudinais, a faixa de 1.800 m se destacou das
demais faixas analisadas, que compuseram dois grupos: o primeiro composto pelas faixas
800 m e 1.000 m e o segundo por 1.200 m, 1.400 m e 1.600 m (Fig. 13).
A maior similaridade encontrada foi entre as faixas 800 m e 1.000 m, com
aproximadamente 70% (Tab. 5). Estas faixas possuem em comum 22 espécies, e dentro da
variação altitudinal amostrada, são as que correspondem às altitudes inferiores. Entre as
espécies que foram registradas nestas faixas, podemos destacar as que ocorreram
exclusivamente nestas duas faixas, como Anemia mandioccana, Asplenium mucronatum,
40
Cyathea atrovirens, Lomagramma guianensis, Megalastrum inaequale, Serpocaulon
fraxinifolium e Selaginella suavis.
Figura 13: Dendrograma de similaridade, baseado no coeficiente de Sørensen (rcs =
0,9226) para as espécies de samambaias e licófitas amostradas em seis faixas altitudinais
na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Outro grupo formado constitui-se nas três faixas intermediárias do gradiente estudado,
compostas pelas seguintes cotas: 1.200 m, 1.400 m e 1.600 m (Fig. 13). As áreas 1.400 m e
1.600 m obtiveram uma semelhança de um pouco mais de 65% (Tab. 5), com 22 espécies
compartilhadas. Junto a este grupo está a faixa 1.200 m, com aproximadamente 56% de
similaridade (Fig. 13). Podemos destacar neste grupo, espécies como Asplenium
martianum, A. raddianum, Campyloneurum wacketti e Hymenophyllum caudiculatum, que
foram restritas a estas três faixas.
A faixa de 1.800 m registrou uma baixa similaridade (25%) com as demais (Fig. 13),
separada dos demais grupos, formando um grupo isolado. Através da análise florística, a
faixa 1.800 m mostrou ter uma composição distinta das demais áreas, com espécies
41
características de região de Floresta Alto Montana, como por exemplo, Dicksonia
sellowiana, Hypolepis repens, Thelypteris eriosora, etc., o que explica sua posição no
dendrograma.
Os grupos formados reuniram faixas altitudinais mais próximas entre si, e de certa
forma, este agrupamento pode estar relacionado com a proximidade entre elas, onde
possivelmente áreas mais próximas tenham uma flora mais similar.
Ao analisar os valores de similaridade entre as seis faixas altitudinais (Tab. 6, em
negrito) nota-se que estes valores se apresentaram próximos, entre 56% a 69%, nas faixas
entre 800 m a 1.600m. Quando comparados com o valor de similaridade com a faixa 1.800
m, observa-se que o mesmo reduz consideravelmente, estando inferior a 36% de
similaridade. Com isto, pode-se perceber uma notável diferença na composição florística
da faixa 1.800 m, a partir da dissimilaridade desta faixa com as demais.
Brade (1956) atentou sobre a mudança da composição florística da Floresta Montana
para a Alto Montana, considerando que a altitude a partir de 1.800 m (Abrigo Macieiras)
corresponderia às áreas de transição entre estas duas formações, diferente das faixas
altitudinais proposta pela classificação fitoecológica de Veloso et al. (1991).
Tabela 6: Valores de similaridade, baseados no coeficiente de Sørensen, para as seis faixas
altitudinais amostradas na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Altitudes
800 m
1.000 m
1.200 m
1.400 m
1.600 m
800 m
-
1.000 m
69,84
-
1.200 m
49,23
56,25
-
1.400 m
50,00
41,27
61,54
-
1.600 m
38,81
45,45
52,94
65,67
-
1.800 m
20,41
12,50
24,00
36,73
30,77
1.800 m
-
42
Distribuição das espécies por faixas altitudinais
Na primeira Análise de Correspondência (AC) realizada, considerando apenas as faixas
altitudinais, a área 1.800 m destacou-se das demais e, desta forma, mostrou ser distinta das
outras faixas (Fig. 14). A partir deste resultado, para uma melhor interpretação da
distribuição das espécies nas outras cotas altitudinais, uma segunda AC foi feita com as
unidades amostrais (parcelas), retirando desta análise as espécies e parcelas
correspondentes a faixa 1.800m.
1,5
Eixo 2
Autovalor: 0,55055 (24,42% de inércia)
1,0
1.000 m
800m
0,5
1.800 m
0,0
1.200 m
-0,5
1.400 m
-1,0
-1,5
-1,0
1.600 m
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
Eixo 1
Autovalor: 0,89464 (39,67% de inércia)
Figura 14: Diagrama de ordenação obtido a partir da Análise de Correspondência (AC)
calculados através da abundância das espécies de samambaias e licófitas registradas em
seis faixas altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ.
Na segunda análise, houve uma separação das unidades amostrais correspondentes as
diferentes faixas altitudinais, principalmente entre as áreas 800 m, 1.000 m e 1.200 m. (Fig.
15). As parcelas referentes a faixa altitudinal 800 m estiveram distribuídas na parte
esquerda do diagrama, enquanto que as unidades amostrais das cotas altitudinais 1.000 m e
1.200 m estiveram distribuídas ao longo dos eixos 1 e 2.
43
Este resultado mostra que as unidades da faixa 800 m mostraram-se distintas, devido a
presença de espécies distribuídas principalmente nesta altitude (Fig. 16), como por
exemplo, Blechnum sampaioanum, Danaea moritziana, Lomariopsis marginata,
Polytaenium cajenense, etc. Da mesma forma, podemos perceber que a faixa 1.000 m,
obteve algumas amostras distribuídas próximas as amostras da faixa 800 m, devido estas
faixas compartilharem espécies como Anemia mandioccana, Asplenium scandicinum, A.
mucronatum, Elaphoglossum ornatum e Megalastrum inaequale.
Já as parcelas das faixas altitudinais 1.400 e 1.600 m ficaram restritas ao outro extremo
do diagrama, no lado direito (Fig. 15). Os eixos, da Figura 15, não separaram por completo
as amostras das cotas 1.400 m e 1.600 m, que ficaram sobrepostas no diagrama. As
sobreposições destas amostras corresponderam com as espécies distribuídas nestas faixas
altitudinais (Fig. 16), presentes em maior abundância em uma ou ambas as faixas, como
exemplo, Asplenium pseudonitidum, Hymenophyllum asplenioides, Pteris decurrens,
Thelypteris gardneriana e etc.
3,0
2,5
A12
Eixo 2
Autovalor: 0,58471 (5,438% de inércia)
2,0
1,5
A19
A13
A15
A16
A10
A20
A8
A5
A14A11
A17
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-2,0
-1,5
A6
D116 D103
D98
D107
D118
D102
C81
D114
E124
B58
D104
A25
E122
D109
D113
A28
A18 B47
D105 D120
D96
E126
D99D119
D112D100
E125
C78
E121 D106
B59
E130
C77
A7
A9
E129
E127
A24 C82 D94 D117
E147E148
A1
E136
B31
E149 E150
B49 A2
A23
D95 E142
D97
E132
C86
E131
D101
C90
E138
B34
E146
A22
A26
E144
E145
E143
E128
A27 C85C72 C88 D93
E140
B48
E134
C87
E139
E137
E135
B44
B33
C69C75
A21
C61 D110
C83
E141
B41 C74 C79
C62
C76
C71
B43B45 B42 C84
C70C89 C65
B50 B60
B52
C80
B36
B57
B53
B37
C64
B56
C66
B54
B51
B55
B38
B35
B39
B32
C67C63
B40 B46
C68
A3
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Eixo 1
Autovalor: 0,70858 (6,591% de inércia)
Figura 15: Diagrama de ordenação obtido a partir da Análise de Correspondência (AC)
calculados através da abundância das espécies de samambaias e licófitas (não indicadas no
gráfico) registradas nas unidades amostrais em diferentes faixas altitudinais na Floresta
44
Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. (800 m – letras A em roxo; 1.000 m – letras B
em verde; 1.200 m – letras C em vermelho; 1.400 m – letras D em cinza e 1.600 m – letras
E em preto).
3,0
2,5
70
94
Eixo 2
Autovalor: 0,58471 (5,438% de inércia)
2,0
42
29
102
1,5
800 m
90
69
110
92
26
1,0
04
98
16
54
31
1.000 m
-0,5
03
11
97
99
36
37
100
45
-1,0
-1,5
-2,0
80
-1,5
-1,0
57
106
33
91
113
86
25101
104
34
05 49
85
19
46 93
50
13
105
0,0
58
75
38
6264
22
20 82
08
14
18
51
114
52
15
17 59
1.400 m / 1.600 m
1.200 m
-0,5
96
72
40
43
103
23
21
0,5
0,0
39
01
74
0,5
1,0
1,5
2,0
Eixo 1
Autovalor: 0,70858 (6,591% de inércia)
Figura 16: Diagrama de ordenação obtido a partir da Análise de Correspondência (AC)
das espécies registradas nas unidades amostrais em diferentes faixas altitudinais na
Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ. A relação numérica das espécies é
apresentada na Tabela 7.
As demais espécies representadas no diagrama da Figura 16, não incluídas no gráfico
em uma faixa altitudinal específica, correspondem àquelas que não possuíram uma relação
direta com alguma cota altitudinal em especial, estando presentes em diferentes faixas, o
que indica a ampla distribuição destas nas unidades amostrais na área de estudo. Como é o
caso de espécies como Abrodictyum rigidum, presente tanto na faixa 800 m, como nas
faixas 1.400 m e 1.600 m, e Polyphlebium angustatum, presentes nas faixas 800 m a 1.600
m.
Ao relacionar os resultados obtidos na análise de correspondência com o dendrograma
de similaridade entre as faixas altitudinais, nota-se que as assembleias de samambaias e
45
licófitas exibiram respostas semelhantes nas duas análises. As faixas 800 m e 1.000 m
estiveram mais próximas, o que corresponde às altitudes inferiores dentro do gradiente
estudado; a faixa 1.200 m registrou espécies comuns tanto nas faixas inferiores (800 m e
1.000 m) e nas altitudes superiores, formadas pelas cotas 1.400 m e 1.600 m, que também
exibiram o mesmo padrão de agrupamento em ambas análises. Já a faixa altitudinal 1.800
m destacou-se nas duas análises, evidenciando obter uma composição florística
diferenciada em relação às outras faixas.
A partir destes resultados, fica claro que a faixa 1.800 m destacou-se em todas as
análises devido sua composição florística estar relacionada à Floresta Alto Montana. As
demais faixas, de 800 m a 1.600 m, mostraram um padrão mais similar em sua
composição, indicando que a transição da Floresta Montana para Alto Montana, quando
utilizando as samambaias e licófitas como padrão, ocorre em torno de altitudes próximas a
1.700 m – 1.800 m, e não em 1.500 m, como sugerido por Veloso et al. (1991).
Como já mencionado antes, Brade (1956) já apontava as altitudes em torno de 1.800 m
como a área de transição entre as Florestas Montana e Alto Montana no PNI. O mesmo foi
observado por Segadas-Vianna (1965), que considerava o ponto de transição entre estas
duas formações em torno de 1.700 m de altitude. E como os diferentes grupos
taxonômicos, observados por estes autores, nestas formações florestais obtêm respostas
distintas de acordo com a variação altitudinal, é possível que para as samambaias e
licófitas, a resposta ao gradiente altitudinal seja diferente dos demais grupos.
Então, em se tratando de assembleia de samambaias, sua composição florística dentro
do gradiente de altitude analisado respondeu de forma a mostrar que a faixa 1.600 m tem
mais espécies relacionadas à flora de Floresta Montana do que com áreas de transição para
Alto Montana, sendo está transição muito mais visível em torno da faixa 1.800 m
amostrada neste estudo.
Desta forma, podemos inferir que, para a assembleia de samambaias e licófitas do PNI,
a faixa altitudinal que melhor corresponde à transição da Floresta Montana para Alto
Montana seja em meados de 1.700 m a 1.800 m, e não em 1.500 m de altitude, revendo
assim, o que foi apontado por Veloso et al. (1991).
46
Tabela 7: Legenda das 115 espécies de samambaias e licófitas amostradas em seis faixas
altitudinais na Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, RJ, onde: ● – espécies
presentes no gráfico de ordenação da Figura 10; ▲ – espécies presentes na Análise de
Correspondência da Figura 16.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
Abrodictyum rigidum ▲
Alsophila capensis
Alsophila setosa ●▲
Anemia mandioccana ●▲
Anemia phyllitidis ●▲
Arachnioides denticulata
Asplenium alatum
Asplenium auriculatum ●▲
Asplenium auritum
Asplenium formosum
Asplenium harpeodes ●▲
Asplenium inaequilaterale
Asplenium kunzeanum ●▲
Asplenium martianum ●▲
Asplenium mourai▲
Asplenium mucronatum▲
Asplenium oligophyllum▲
Asplenium pseudonitidum ●▲
Asplenium pteropus▲
Asplenium raddianum ●▲
Asplenium scandicinum▲
Asplenium serra▲
Asplenium triquetrum ●▲
Asplenium uniseriale
Blechnum binervatum subsp. acutum ●▲
Blechnum brasiliense▲
Blechnum cordatum
Blechnum lehmanii
Blechnum sampaioanum▲
Campyloneurum aglaolepis
Campyloneurum decurrens ▲
Campyloneurum falax
Campyloneurum lapathifolium ●▲
Campyloneurum major ●▲
Campyloneurum wacketii
Ctenitis aspidioides ●▲
Cyathea atrovirens▲
Cyathea delgadii▲
Cyathea dichromatolepis ●▲
Cyathea phalerata ▲
Danaea geniculata
Danaea moritziana ●▲
Dennstaedtia globulifera▲
Dicksonia sellowiana ●
Didymochlaena truncatula▲
Didymoglossum reptans ●▲
Diplazium celtidifolium
Diplazium leptocarpon
Diplazium rostratum▲
Doryopteris sagitifolia▲
Elaphoglossum gracile▲
Elaphoglossum insigne ●▲
Elaphoglossum itatiayense
Elaphoglossum ornatum▲
Elaphoglossum schomburgkii
Elaphoglossum vagans
Eupodium kaulfussii▲
Hymenophyllum asplenioides ●▲
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
Hymenophyllum caudiculatum ●▲
Hymenophyllum hirsutum
Hymenophyllum microcarpum
Hymenophyllum polyanthos ●▲
Hypolepis repens ●
Lastreopsis amplissima ● ▲
Lellingeria apiculata ●
Lellingeria depressa ●
Lellingeria schenckii
Lindsaea arcuata
Lomagramma guianensis ●▲
Lomariopsis marginata ●▲
Lygodim volubile
Marattia cicutifolia ●▲
Megalastrum grande
Megalastrum inaequale▲
Megalastrum retrorsum▲
Melpomene peruviana
Melpomene pilosissima
Micropolypodium achileifolium
Micropolypodium gradatum
Olfersia cervina ●▲
Pecluma camptophyllaria
Pecluma pectinatiformis ●▲
Pecluma recurvata
Pecluma sicca
Pecluma truncorum▲
Pleopeltis astrolepis▲
Pleopeltis hirsutissima
Pleopeltis macrocarpa
Pleopeltis pleopeltidis ●
Polybotrya cylindrica▲
Polybotrya speciosa ●▲
Polyphlebium angustatum ●▲
Polyphlebium pyxidiferum ●▲
Polytaenium cajenense▲
Polytaenium lineatum
Pteris decurrens▲
Pteris deflexa ●▲
Pteris lechleri▲
Pteris schwackeana▲
Pteris splendens▲
Selaginella contigua ●▲
Selaginella flexuosa▲
Selaginella muscosa▲
Selaginella suavis▲
Serpocaulon catharinae ●▲
Serpocaulon fraxinifolium ●▲
Serpocaulon latipes
Terpsichore reclinata
Thelypteris eriosora ●
Thelypteris gardneriana ●▲
Thelypteris regnelliana
Trichomanes polypodioides
Vandenboschia radicans ●▲
Vittaria graminifolia▲
Vittaria lineata
47
Espécies indicadoras
Algumas espécies ocupam preferencialmente determinados hábitats, e podem ser
consideradas como indicadoras destes ambientes. A partir da análise da assembleia de
samambaias e licófitas por faixas altitudinais, a presença de possíveis espécies indicadoras
para as diferentes altitudes foi testada através do ISA – Indicator Species Analysis
(Dufrêne & Legendre 1997). Com os valores encontrados, é possível relacionar os táxons
em diferentes tipos de hábitats, grupos funcionais, ou ainda aqueles que se distinguem
dentro da comunidade (Legendre & Legendre 1998).
Na interpretação do teste ISA, foram consideradas indicadoras aquelas que obtiveram
p≤ 0,05 e valor indicador (IndVal) ≥ 25%, como sugerido por Dufrêne & Legendre (1997).
A lista das espécies indicadoras com seus respectivos valores indicadores e probabilidade
encontram-se na Tabela 8.
Tabela 8: Lista das espécies de samambaias e licófitas indicadoras por grupo (faixa
altitudinal) baseada no teste ISA (Indicator Species Analysis): valores indicadores e
probabilidade (p).
Grupo
800 m
1.000 m
1.200 m
1.400 m
1.600 m
1.800 m
Espécies
Valor Indicador (IndVal)
p ≤ 0,05
Danaea moritziana
Lomagramma guianensis
Anemia mandioccana
Lomariopsis marginata
Ctenitis aspidioides
Serpocaulon fraxinifolium
Campyloneurum lapathifolium
Polybotrya speciosa
Asplenium kunzeanum
Selaginella contigua
Marattia cicutifolia
Asplenium pseudonitidum
Lastreopsis amplissima
Asplenium martianum
Campyloneurum major
Thelypteris eriosora
Dicksonia sellowiana
Asplenium harpeodes
Hypolepis repens
Lellingeria depressa
Lellingeria apiculata
Hymenophyllum polyanthos
Pleopeltis pleopeltidis
50.0
49.1
41.3
40.0
50.0
35.0
44.7
32.3
37.7
36.7
35.2
44.9
33.4
30.5
26.7
86.7
60.0
52.4
46.7
33.3
29.0
25.7
25.7
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
0.001
48
Os resultados obtidos apontaram 23 espécies indicadoras para as seis faixas altitudinais
analisadas no PNI. A faixa altitudinal com o maior número de espécies indicadas foi a de
1.800 m, com oito espécies. Nesta mesma faixa, também estão presentes as espécies que
apresentaram os maiores valores indicadores pelo ISA.
Lomagramma guianensis, espécie indicada para a faixa 800 m, é típica de interior de
Florestas Submontanas, principalmente em áreas de vegetação secundária, ocorrendo entre
50 m – 600 m de altitude (Tryon & Tryon 1982). A ocorrência desta espécie em altitudes
superiores a 600 m sugere sua amplitude máxima, da mesma forma como também
encontrada por Paciencia (2008), onde a espécie ocorreu desde 50 m a 800 m de altitude na
Serra do Mar paranaense. O mesmo pode ser discutido em relação à Lomariopsis
marginata, Anemia mandioccana e Danaea moritziana, onde a amplitude altitudinal destas
varia desde o nível do mar até 1.300 m (Tryon & Tryon 1982; Moran 2000).
As espécies indicadas para as faixas 1.000 m a 1.600 m são compostas por espécies
endêmicas ao Brasil, comuns no interior de Floresta Atlântica, como Ctenitis aspidioides,
Polybotrya speciosa, Marattia cicutifolia e Selaginella contigua. Para as espécies de
Asplenium, Sylvestre (2001) indicou a ocorrência de A. kuzeanum até 1.300 m de altitude,
A. pseudonitidum de 100 m a 2.000 m e A. martianum desde o nível do mar até 1.700 m.
As demais espécies indicadas, por exemplo, Campyloneurum lapathifolium, possui ampla
ocorrência na América do Sul. Porém, esta espécie ocorreu em quatro faixas altitudinais e
sua indicação para a cota 1.000 m atribui-se ao fato de que nesta altitude a espécie obteve
maior abundância e frequência. O mesmo pode ser citado em relação à Serpocaulon
fraxinifolium, que possui ocorrência desde o nível do mar até 1.700 m, com ampla
distribuição no Neotrópico (Labiak & Prado 2008).
Na altitude em torno de 1.800 m, as espécies apontadas como indicadoras desta faixa
são características de matas de altitude, como por exemplo, Thelypteris eriosora, com
distribuição restrita ao Sudeste do Brasil, nos estados de Rio de Janeiro e São Paulo, onde
ocorre preferencialmente em florestas de altitude na Serra da Mantiqueira, em torno de
1.500-1.800 m (Salino & Semir 2004).
Dicksonia sellowiana, segunda espécie com maior valor indicador para a faixa 1.800 m,
constitui um importante componente na caracterização de diferentes formações florestais,
desempenhando um papel fisionômico e florístico fundamental, servindo de suporte para
diversas espécies epífitas (Fernandes 2000; Fraga et al. 2008; Schmitt et al. 2005). Seu
valor indicador para esta faixa mostra a preferência desta espécie por regiões de elevadas
49
altitudes no Sudeste do Brasil, uma vez que dentro da variação altitudinal estudada neste
trabalho foi registrada somente nesta cota.
Labiak & Prado (2005) comentam que Lellingeria apiculata é muito comum em regiões
nebulares e de maior altitude nas florestas montanas. O valor indicador desta espécie
atribui-se a sua maior abundância na faixa de 1.800 m e, na outra faixa em que foi
observada (1.400 m), registrou apenas um indivíduo.
O fato de estas espécies serem apontadas como indicadoras para cada faixa não
necessariamente significa que elas estejam restritas a esta, mas sim, que dentro de sua
amplitude altitudinal, estas faixas representem provavelmente um ambiente adequado, em
que encontram condições ideais para seu estabelecimento.
É importante atentar que o teste ISA serve para descrever ambientes ou locais
característicos de acordo com as espécies indicadoras presentes nestes ambientes. Neste
estudo, o teste objetivou mostrar espécies características da assembleia de samambaias e
licófitas, que tenham alguma relação com a variação altitudinal, porém, não restringindo a
interpretação deste às espécies limitadas a uma determinada altitude.
50
CONCLUSÃO
A composição florística nas seis faixas altitudinais, compreendendo trechos de Floresta
Montana
e
Alto
Montana,
apontou
as
famílias
Aspleniaceae,
Polypodiaceae,
Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Pteridaceae como as mais ricas e abundantes na
estrutura da assembleia de samambaias e licófitas, sendo características de florestas
tropicais preservadas e indicadoras da diversidade da pteridoflora nestes ambientes.
O hábito epífito, o de maior destaque na região e em todas as faixas analisadas, mostrou
que a Floresta Montana abriga uma alta riqueza, confirmando esta formação como um dos
ambientes favoráveis para a diversidade e estrutura deste hábito. A amostragem de epífitas
até 2 metros sobre o forófito apontou ser satisfatória para a análise da estrutura da
comunidade de epífitas. Em alguns trabalhos com assembleias de samambaias e licófitas,
este hábito não é incorporado à análise devido dificuldades em tomar dados relativos à
abundância, ou acesso ao dossel. Dessa forma, constitui-se em uma alternativa, para
incorporação das epífitas neste tipo de estudo, que visam comparar de maneira adequada as
assembleias em diferentes grupos taxonômicos.
Em todas as análises realizadas neste estudo para comparação entre as assembleias de
samambaias e licófitas nas faixas altitudinais, foi unânime a diferença da estrutura e
composição florística na faixa 1.800 m em relação às outras cotas. As demais faixas, ou
seja, de 800 m a 1.600 m, estão mais relacionadas floristicamente, correspondendo aos
resultados encontrados por Brade (1956) e Segadas-Vianna (1965).
Em se tratando de assembleias de plantas vasculares sem sementes, estes resultados
apontam uma tendência já observada em outros estudos realizados no PNI, que indicavam
altitudes em torno de 1.800 m como uma área de transição da Floresta Montana para a
Floresta Alto Montana, caracterizada pelas mudanças na composição florística em virtude
da variação altitudinal, o que contrapõe com o sistema de classificação de Veloso et al.
(1991), que indica a transição entre estas formações em torno de 1.500 m de altitude.
Com isto, este estudo mostrou que, quando relacionado à composição florística das
plantas vasculares sem sementes, o gradiente altitudinal em que corresponde a Floresta
Montana é diferente do proposto por Veloso et al. (1991), ou seja, de 500 m a 1.500 m.
Desta forma, para o grupo de samambaias e licófitas, a Floresta Montana se estende além
deste limite altitudinal, estando próximo a 1.800 m.
Ainda em resposta a variação altitudinal, a análise de espécies indicadoras apontou a
preferência a áreas de altitudes mais elevadas, como exemplo, Thelypteris eriosora,
51
Dicksonia sellowiana, Hypolepis repens e Lellingeria apiculata, bem como aquelas com
ampla
distribuição
altitudinal,
como
Anemia
mandioccana
e
Campyloneurum
lapathifolium, o que caracteriza o seu grau de estabilidade e desenvolvimento no PNI.
Além do mais, as espécies indicadoras revelaram o status de conservação da área de
estudo, visto que as espécies apontadas são características de Florestas Montana e Alto
Montana bem preservadas. Estes resultados corroboram com os encontrados em diferentes
estudos de samambaias e licófitas, principalmente para a Floresta Alto Montana do PNI,
como o de Condack & Sylvestre (2008), bem como com comentários de diversos
especialistas, tais como Fernandes (1997), Salino & Semir (2004), Labiak & Prado (2005)
entre outros, em relação à preferência destas espécies em resposta ao ambiente.
Os resultados encontrados para as assembleias de samambaias e licófitas nas diferentes
faixas altitudinais mostraram como as espécies se distribuem ao longo do gradiente
altitudinal na Floresta Atlântica do PNI. Parte da formação estudada, a Floresta Montana é
a formação dominante no parque e também a menos conhecida no que diz respeito à
estrutura e diversidade de samambaias e licófitas. Mesmo tendo abordado diferentes
hábitos como o terrestre, rupícola e epífito, este estudo não supre a lacuna no
conhecimento da diversidade das epífitas de dossel, pois constituem um hábito pouco
explorado visto que a amostragem é mais trabalhosa, demandando uma metodologia
específica para este fim. Além disto, a Floresta Montana mostrou ser uma das formações
que abrigam uma elevada diversidade e riqueza de samambaias e licófitas, servindo de
base para outros estudos que visem compreender a relação da comunidade vegetal com os
gradientes altitudinais.
52
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61
Anexos
62
A Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia
63
As Samambaias do Parque Nacional do Itatiaia
64
As Samambaias do Parque Nacional do Itatiaia
65
As Samambaias do Parque Nacional do Itatiaia
66
As Samambaias do Parque Nacional do Itatiaia