Universidade Federal Rural da Amazônia Instituto de Ciências Agrárias (ICA) Disciplina: Fisiologia Vegetal FISIOLOGIA DA SEMENTE Professor: Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa Belém – Pará 2012 GERMINAÇÃO Fonte: Biologia-Plantas, Laurence, J., 2002 Sumário Introdução Objetivos Origem, Constituição e Desenvolvimento da Semente Processo de Germinação Conclusão Literaturas Consultadas Introdução Conceitos de germinação Amplo: “Conjunto de processos associados à fase inicial do desenvolvimento de uma estrutura reprodutiva (semente, esporo ou gema)” Tradicional: “Crescimento do embrião – particularmente do eixo radicular – em sementes maduras de espermatófitas”. Objetivos • Conhecer a origem, a constituição e as etapas do desenvolvimento das sementes, bem como as alterações morfológicas, fisiológicas e bioquímicas envolvidas durante o processo de germinação. Revisão de Botânica Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2001 Qual é a origem da semente? “É o resultado do desenvolvimento de um óvulo fertilizado” Constituição da semente Embrião: originado a partir do zigoto diplóide pela fusão de um núcleo gamético com a oosfera. Endosperma: triplóide originado pela fusão dos núcleos polares com o segundo núcleo gamético; Tegumento ou testa: originado dos integumentos que envolvem o óvulo. (origem materna) Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002 GIMNOSPERMAS Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002 ANGIOSPERMAS Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002 Componentes da semente Desenvolvimento da semente Consiste em três etapas: Histodiferenciação ou Embriogênese Maturação Dessecação Histodiferenciação ou Embriogênese • Divisões celulares intensas • Diferenciação celular • Formação dos tecidos originar embrião e endosperma • O DNA e a Divisão mitótica cessam suas atividades início da etapa de maturação Fonte: Conceitos de Biologia - Amabis & Martho, 2002 Maturação • Expansão Celular • Alocação de substâncias (proteínas,lipídios e carboidratos) para os tecidos de reserva, sejam os cotilédones ou endosperma. • Crescimento do embrião por meio do alongamento celular, resultante da captação de água e acúmulo de reservas • Maior acúmulo de matéria seca nos tecidos da semente representa o ponto de maturidade fisiológica Dessecação • Acentuado aumento na taxa de desidratação e ruptura de suas conexões tróficas com a planta • O metabolismo cai acentuadamente, podendo entretanto persistir no embrião. • Ao final da dessecação, a semente atinge o estágio ótimo para colheita e o beneficiamento,bem como para dispersão. Fonte: Fisiologia Vegetal - Kerbauy,G. B., 2001 Ao final do período de desenvolvimento, as sementes podem ser: Semente quiescente: possui aptidão para germinar sob condições favoráveis do meio ambiente; Semente dormência primária: necessita de estímulos ambientais específicos para iniciar o processo de germinação; Viviparidade ou Germinação precoce Ocorre quando não há restrição da germinação, permitindo o crescimento do embrião com a semente ainda ligada a planta - mãe Desidratação e Tolerância à Dessecação • 90% da água encontrada nos tecidos foi reduzida • A troca energética é quase imperceptível Desenvolvimento da semente e Germinação Via Anabólica Desenvolvimento Via Catabólica Germinação • A dessecação para a semente é importante, pois adquire capacidade para suportar níveis baixos de água favorecendo a germinação; • As sementes retiradas da planta-mãe que não atingiram seu ciclo de desenvolvimento germinam ao atingir a condição de tolerância à dessecação. Proteínas LEA (Abundantes na embriogênese tardia) • São hidrofílicas, termoestáveis podendo atuar como seqüestradores de íons;. • Agentes de solvatação de membranas e outras proteínas, agindo como verdadeiros protetores dos componentes celulares devido os danos ocasionados pela ausência de água;. • Produção de RNAm da LEA ocorre no início do período de dessecação reduzindo após início da embebição. Sementes ortodoxas • Genes LEA e hormônio ABA, tolerantes ao dessecamento. Sementes recalcitrantes • Sensíveis ao dessecamento e possuem ABA; • Não exibem a fase de dessecação rápida durante o desenvolvimento na planta-mãe, • Apresentam um aumento contínuo da matéria seca. Processo de Germinação Embebição Ativação do Metabolismo Crescimento do Eixo Embrionário Embebição “É a entrada de água no interior da semente” Processo físico • Potencial Matricial (Ψm) • Potencial Osmótico (Ψos) • A ocorrência da embebição necessita que os tecidos que envolvem o embrião sejam permeáveis à água. • Existem sementes com envoltórios impermeáveis, parcialmente permeáveis e totalmente permeáveis. • Na disponibilidade de água, a embebição apresenta em muitos casos , uma curva trifásica: Fase I, Fase II e Fase III Tempo de embebição durante a germinação Fase I da Embebição • Teor de água na semente aumenta rapidamente • Alteração na permeabilidade das membranas devido mudanças do estado gel para o estado liquido – cristalino. Mudanças de fase das membranas durante a dessecação e a embebição da semente. Fonte: Kerbauy G.B., 2004 Fase II ou Estacionária da Embebição • Estabilização no conteúdo de água • Ativação dos processos metabólicos necessários para o início do crescimento do embrião. • A duração dessa fase e a quantidade de água na semente são dependentes do potencial de água no meio, da temperatura e da presença ou não de dormência Fase III da Embebição • Marca o início do crescimento do eixo embrionário e a retomada da absorção de água. Processo de Germinação Fonte: Fisiologia Vegetal - Kerbauy,G. B., 2001 Metabolismo • Reativado pela embebição e por intermédio de substâncias e estruturas preservadas após a fase de dessecação • Na fase I da embebição, ocorre ar reativação das enzimas mitocondriais do Ciclo de Krebs e fosforilção oxidativa, assim como a reconstituição dos cetoácidos ( KG e Piruvato). • Na fase I, a respiração é mantida pela disponibilidade de açúcares como: sacarose, rafinose e estaquiose. • A fase I, as reações são catalisadas por enzimas preservadas na semente e ativadas pela hidratação. • A O esgotamento de substrato associado à substituição do sistema mitocondrial podem ser os responsável pela fase II ou fase estacionária. • Na fase III da embebição, ocorre a mobilização das principais substâncias de reserva – amido, proteínas e lipídios – devido o início do crescimento do embrião. • Durante o metabolismo, pode-se detectar o aumento da atividade respiratória,em função do consumo do oxigênio por parte da semente. • O consumo de oxigênio assemelha-se à entrada da água, exibindo um padrão trifásico. (1 fase de aumento rápido, 1estacionária e 1 aumento devido a protusão radicular) • Pode existir uma 4 fase relacionada a plântulas mantidas no escuro, que teve a respiração reduzida devido a exaustão de reservas cotiledonares •A curva do ATP também é trifásica. GERMINAÇÃO DAS SEMENTES EMBEBIÇÃO MUDANÇAS FISIOLÓGICAS ATIVAÇÃO DE LIPASES (Hidrolisar óleos) Ex. Triglicerídeos. TRIGLICERÍDEOS Lipases (ciclo glioxalato) AÇÚCARES β OXIDAÇÕES (Ciclo de Krebs) ATP Extensão Radicular • Existem três hipóteses elaboradas para explicar o início do crescimento da radícula: • Redução no Ψos das células, devido ao acúmulo de solutos, possivelmente por hidrólise de polímeros. • Aumento da extensibilidade das paredes celulares, por intermédio do rompimento e reconstituição das ligações entre moléculas de xiloglucano e microfibrilas de celulose. • Enfraquecimento por ação enzimática, dos tecidos que recobrem o ápice radicular Controle Hormonal da Germinação • Durante a germinação os hormônios atuam na comunicação do eixo embrionário e os tecidos de reserva. • Os Principais hormônios que controlam a germinação são: • Ácido Abscísico (ABA) • Giberelinas (Ácido Giberélico – AG) • Etileno • O ABA e as AGs atuam de modo inverso no controle da síntese de enzimas envolvidas na degradação das paredes celulares do endosperma • O ABA inibe o processo germinativo, enquanto que as AGs e o Etileno promovem a germinação. • O ABA restringe a disponibilidade de metabólicos e energia para o desenvolvimento do embrião e impede reorganização da estrutura das paredes celulares. a • As AGs e o Etileno estimulam a síntese de enzimas relacionadas à degradação do endosperma, dentre elas a endo – β – mananase. • Outros hormônios que atuam no controle da germinação são: Citocininas e Brassinosteróides estimulam germinação, enquanto o Ácido Jasmônico inibe. a Controle hormonal da Germinação Fonte: Conceitos de Biologia, Amabis & Martho, 2001 Germinação no Açaizeiro (Euterpe oleracea) 75 eófilo 100 50 base do caulículo haustório endosperma 1 cm 0 10 25 Plântula de açaizeiro com cinqüenta dias após a semeadura, mostrando as principais estruturas e regiões onde foram realizados cortes transversais (haustório, endosperma, base do caulículo e eófilo). (Neto, M.A.M., 2005) Células do endosperma da semente Açaizeiro e as Reservas de Manana Microscopia mostrando a seção transversal do endosperma da semente de açaizeiro, mostrando células com diferentes formas, paredes espessadas e muitas pontoações. (Neto, M.A., 2005) do A Testa Ruminada da semente do açaizeiro tem a função de transporte? t h e A h t B e Seção transversal do endosperma da semente de açaizeiro de plântula após 50 dias da semeadura. (A) Regiões do endosperma (e) parcialmente degradadas, envolvidas por projeções da testa (t) e pequena porção do haustório (h). (B) Detalhe do tecido vascular do haustório, formado nas proximidades das projeções do endosperma (setas). (Neto,M.A., 2005) Conclusão Concluímos que o processo de germinação é altamente complexo, pois o metabolismo no interior da semente se processa em várias reações físico-químicas que sofrem influência de controles hormonais. Literaturas Consultadas • AMABIS & MARTHO.; Conceitos de Biologia – Classificação, Estrutura e Função dos Seres Vivos – Volume 2 – Editora: Moderna/SP, 2002. • AMABIS & MARTHO.; Biologia dos Organismos – Classificação, Estrutura e Função dos Seres Vivos – Volume 2 – Editora: Moderna/SP, 2001. (atualizado) • LAURENCE, J.; Biologia – Plantas – módulo 6 – Editora Nova Geração / São Paulo, 2002. • KERBAUY, G.B.; Fisiologia Vegetal – Editora Guanabara Koogan / Rio de Janeiro,2004. • NETO, Marco Antônio Menezes. Caracterização anatômica e degradação de reservas em sementes e plântulas de açaizeiro (Euterpe oleracea Mart.) durante a anaerobiose. 2004. 89 p. Tese (Doutorado em Fisiologia Vegetal) Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG. OBRIGADO!!!