RELYSÂNGELA ALVES CUSTÓDIO
FISIOLOGIA E ENDOCRINOLOGIA REPRODUTIVA DA VACA
CAMPO GRANDE
2011
RELYSÂNGELA ALVES CUSTÓDIO
FISIOLOGIA E ENDOCRINOLOGIA REPRODUTIVA DA VACA
Monografia apresentada para a conclusão do
Curso de Especialização Latu sensu em
Reprodução e Clínica Médica de Bovinos e
Eqüinos – Unigran.
Orientador: Heitor Romero Marques Junior.
CAMPO GRANDE
2011
FISIOLOGIA E ENDOCRINOLOGIA REPRODUTIVA DA VACA
Elaborado por Relysângela Alves Custódio, curso de
Especialização em Reprodução e Clinica Médica de
Bovinos e Equinos da Unigran
Foi analisado e aprovado com
grau: ________________
Campo Grande, ______ de _____________________ de _____________.
________________________________
Membro
________________________________
Membro
________________________________
Orientador
CAMPO GRANDE
2011
Dedico este trabalho a minha
família, em especial meu pai Sudalydio P.
Custódio e minha mãe Maria José A. da
Silva.
RESUMO
A reprodução dos bovinos tem como finalidade a produção de bezerros e
bezerras, e para isso são utilizadas vacas que estão aptas a reproduzir. O conhecimento em
anatomia e em fisiologia do sistema reprodutivo da vaca é de suma importância para o médico
veterinário, pois com isso ele consegue um melhor aproveitamento no seu propósito. Como
exigir da vaca, que ela crie um bezerro de qualidade, ou que chegue a conceber uma
produção, se nem a mesma fértil, ou que esteja com algum quadro clinico que a incapacite de
produzir. E com tudo isso o exame ginecológico é muito importante para dar início a um
sistema de produção, pois com ele se consegue avaliar todo o sistema reprodutivo do animal.
Ele é um exame prático e clínico de todo o sistema reprodutivo, onde busca analisar os ovários
passando por toda a extensão da cavidade do útero, cérvix, vagina, as partes externas como a
vulva, incluindo mucosas e mucos observando aspecto, cor e consistência, esse exame pode
ser feito por métodos diretos com a palpação, e indireto com auxilio de alguns aparelhos
específicos, e ou ultra som, sendo realizados por pessoas capacitadas, médicos veterinários.
Fisiologicamente a vaca entra na fase da puberdade, que é quando seus órgãos reprodutivos
iniciam suas funções, apresentando o primeiro cio como ovulação, passado a puberdade da se
inicio a vida sexual, também conhecida como maturidade sexual, caracterizada por
modificações envolvendo seus órgãos reprodutivos. Estas modificações estabelecem que a
cada 21 dias em média ela entra no cio. Já atingido a maturidade sexual, a vaca tem como
característica específica do ciclo estral, o cio com uma duração de 21 dias em média, podendo
apresentar o cio várias vezes no ano, poliéstricas não sazonais, mas para que isso ocorra, ela
exige uma alimentação adequada. A nutrição é muito importante durante a fase de reprodução
atuando diretamente, no aparecimento do cio, influenciando na fertilidade, durante o período
gestacional, e ao nascimento do bezerro com o período de amamentação, onde existe um
gasto muito grande de energia, e para que se reinicie uma nova fase reprodutiva, e
indiretamente, atuando sobre as concentrações circulantes dos hormônios. Na endocrinologia,
o hipotálamo e a hipófise são glândulas que fazem parte do sistema nervoso central e agem
diretamente na produção de hormônios, que através de receptores, em resposta ao cheiro e a
visão recebem estímulos para a produção e liberação de hormônios específicos para cada
etapa da reprodução. A vaca apresentando um escore corporal adequado, idade certa, com
nenhum problema ou deficiência do sistema reprodutivo, entre outros quesitos, ela esta pronta
para ser utilizada como reprodutora. No passar dos anos, com maior atuação do médico
veterinário com estudo e pesquisas vem quebrando barreiras, e não se inicia uma reprodução
no hoje sem falar em inseminação artificial e inseminação artificial em tempo fixo, deixando um
pouco de lado a produção por monta natural, mas ainda muito utilizada por pequenos e
grandes produtores.
Palavra Chave: Reprodução, Fisiologia e Endocrinologia.
ABSTRACT
Reproduction in cattle is intended for the production of calves and heifers, and cows that are
used that are able to reproduce. The knowledge of anatomy and physiology of the reproductive
system of the cow is very important for the veterinarian, because with it he can better use its
purpose. As demand from the cow, it creates a calf quality, or it gets to design a production,
even if it is fertile, or you are with a clinical picture that can not produce. And through it all
gynecological examination is very important to start a production system, because with it one
can evaluate the entire reproductive system of the animal. He is a practical and clinical
examination of the entire reproductive system, which seeks to examine the ovaries through the
entire length of the cavity of the uterus, cervix, vagina, external parties such as the vulva,
including mucous membranes and mucus looking appearance, color and consistency, this test
can be done by direct methods with palpation, and indirect help of some specific devices, and or
ultrasound, is performed by trained persons, veterinarians. Physiologically the cow enters the
stage of puberty, which is when their reproductive organs begin their functions, with the first
heat as ovulation, past puberty is the beginning of sexual life, also known as sexual maturity,
characterized by changes involving their reproductive organs. These changes require that every
21 days on average it enters the heat. Already reached sexual maturity, the cow has the
specific characteristic of the estrous cycle, estrus lasting on average 21 days and may make the
heat several times a year, not seasonal polyestral, but for this to occur, it requires a power
appropriate. Nutrition is very important during the breeding acting directly at the onset of estrus,
influencing fertility, during pregnancy and the birth of the calf with the nursing period, where
there is a very large expenditure of energy, and that to restart a new reproductive phase, and
indirectly by acting on circulating concentrations of hormones. In endocrinology, the
hypothalamus and pituitary glands that are part of the central nervous system and act directly in
the production of hormones, which through receptors in response to the smell and sight are
motivated for the production and release of specific hormones at each stage of reproduction.
Cow body condition score featuring an appropriate right age, with no problem or disability of the
reproductive system, among other topics, she is ready to be used as breeding. Over the years,
more work with the veterinarian's study and research is breaking barriers, and does not start
playback on a day without talking about artificial insemination and artificial insemination in fixed
time, leaving a bit of hand production by natural mating, but still widely used by small and large
producers
Key words: Reproduction, Physiology and Endocrinology
LISTA DE ABREVIATURAS
ADH
ACTH
Hormônio Antidiurético
Adrenocorticotrófico
CL
Corpo lúteo
CG
Célula da Granulosa
CT
Célula da Teca
CTI
Célula da Teca Interna
eCG
Gonadotrofina Coriona Equina
FSH
Hormônio Folículo Estimulante
GH
GnRH
hCG
LH
Hormônio do Crescimento
Hormônio Liberador de Gonadotrofina
Gonadotrofina Coriônica Humana
Hormônio Luteinizante
MVB
Multivesicular
OXT
Ocitocina
PGA
Prostaglandina grupo A
PGE
Prostaglandina grupo E
PGF2α
PIF
Prostaglandina
Fator Inibidor de Prolactina
PRF
Fator Liberador de Prolactina
PRL
Prolactina
SNC
Sistema Nervoso Central
TRH
Hormônio Liberador de Tireotrofina
TSH
Hormônio Tireoestimulante
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Níveis hormonais durante o ciclo estral da vaca..................................................pág. 06
Figura 2: Dinâmica folicular em um ciclo de 3 ondas..........................................................pág. 09
SUMÁRIO
CONSIDERAÇÕES INICIAIS......................................................................................................01
1 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR DA VACA...........................................................03
2 FISIOLOGIA REPRODUTIVA..................................................................................................05
2.1 FOLICULOGÊNESE…................................................................................................08
3 ENDOCRINOLOGIA REPRODUTIVA……………………………………………………………..10
3.1 HIPOTÁLAMO.............................................................................................................10
3.1.1 Hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH)………………………….10
3.1.2 Fatores Liberador e Inibidor de Prolactina (PRF e PIF)……………….11
3.2 HIPÓFISE....................................................................................................................12
3.3 ADENIHIPÓFISE.........................................................................................................13
3.3.1 Hormônios glicoprotéicos………………………………………………….13
3.3.2 Prolactina……………………………………………………………………...14
3.4 NEUROHIPÓFISE.......................................................................................................15
3.4.1 Ocitocina (OXT)……………………………………………………………….15
3.5 HORMÔNIOS ESTEROIDES GONADAIS..................................................................16
3.5.1 Estrógeno……………………………………………………………………...16
3.5.2 Progestágeno…………………………………………………………………16
3.5.3 Relaxina………………………………………………………...……………...17
3.5.4 Prostaglandina………………………………………………………………..17
4 CICLO HORMONAL OVARIANO............................................................................................18
CONSIDERAÇÕES FINAIS........................................................................................................19
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...........................................................................................20
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
O aumento na procura da proteína animal tem exigido que o sistema de produção seja cada
vez mais eficiente. Dentre os diversos fatores que influenciam a eficiência econômica do processo
produtivo agropecuário, pode-se destacar a reprodução como sendo fator primordial, pois a partir deste
proporciona a geração dos produtos. Daí, quanto maior a eficiência reprodutiva, maior a perspectiva de
obtenção de retorno financeiro da atividade empresarial agropecuária (LIMA, 2009). O sucesso na
produção de bovinos de corte é dependente do melhor aproveitamento da capacidade reprodutiva das
vacas (BRAUNER et al, 2008).
A
reprodução
dos
bovinos
tem
como
finalidade
a
produção
de
bezerros
e
bezerras, para esse processo são utilizadas matrizes, a partir da sua maturidade sexual até o momento
de descarte e sendo substituída por novilhas (reposição), e para a cadeia produtiva a finalidade para
obter animais precoces e com melhor qualidade de carcaça, e melhoramento genético. Para se obter
uma reprodução de qualidade e essencial que a vaca tenha atingido a maturidade sexual adequada e
alimentação de qualidade.
Maturidade sexual é quando o animal atinge sua idade reprodutiva, é quando ocorre a primeira
ovulação e fase luteal. E são necessários 2 a 3 ciclos estrais com fases luteais normais, para que a
fêmea bovina atinja sua maturidade sexual e adquira plena capacidade de conceber e de levar a
gestação a termo (SANTOS e FILHO, 2006).
A ingestão adequada de nutrientes é fundamental para um bom desempenho reprodutivo em
bovinos. Tanto o estado nutricional e o metabólico da vaca em reprodução afetam seus parâmetros
endócrinos, padrões de crescimento folicular e atividade lútea, e atividade secretória uterina. Estes
efeitos acabam influenciando o aparecimento da puberdade, restabelecimento da atividade cíclica pósparto e manutenção da gestação (SANTOS e FILHO, 2006).
Durante a vida reprodutiva das fêmeas, um pequeno número de folículos primordiais é
estimulado a crescer, e, uma vez iniciado o crescimento, os folículos entram em um curso préprogramado de maturação e desenvolvimento, processos necessários para o sucesso da ovulação e da
fecundação, ou alternativamente, da atresia. Durante este crescimento, a morfologia folicular é alterada,
uma vez que o oócito cresce e as células circundantes se multiplicam e se diferenciam. Para controlar
estas mudanças, diferentes fatores de crescimento e hormônios agem de forma sincrônica, a fim de
regular todos os eventos que ocorrem no desenvolvimento folicular. Apesar da importância que esta
regulação exerce sobre a fertilidade de fêmeas, as substâncias envolvidas em muitos dos aspectos
relacionados à foliculogênese, principalmente na fase inicial, permanecem ainda pouco elucidadas.
Dentre estas substâncias, pode-se destacar a atuação dos hormônios hipofisários, hormônio folíulo
estimulante (FSH), hormônio luteinizante (LH), hormônio do crescimento (GH) e hormônio tiroestimulante
(TSH), que sabidamente desempenham um papel direto ou indireto na manutenção da viabilidade, bem
como no estímulo ao crescimento e à maturação folicular (SARAIVA et al., 2010).
O crescimento folicular é um fenômeno cíclico e depende da fase do ciclo estral. Ocorrem
variações no número de ondas foliculares entre os animais de uma mesma raça e num mesmo animal,
podendo ocorrer uma, duas, três ou, em menor freqüência, quatro ondas foliculares. Tais variações
podem ocorrer em função de vários fatores, como dieta, manejo, produção de leite, período de lactação
e pós-parto imediato (ALVES et al., 2002).
Conhecendo a dinâmica folicular e a fisiologia do corpo lúteo, pode-se aumentar a
eficiência reprodutiva com a utilização de farmacológicos, principalmente em programas de inseminação
artificial ou de transferência de embriões (ALVES et al., 2002).
1 ANATOMIA DO SISTEMA REPRODUTOR DA VACA
Os órgãos reprodutivos da fêmea compreendem os ovários, os ovidutos, o útero, a vagina e a
genitália externa. Os ovários é uma estrutura firme e irregular, com um formato basicamente ovóide e
surpreendente pequeno (4 x 2, 5 x 15 cm) para o tamanho do animal (DYCE, 1996). Localizado caudal
ao rim direito e esquerdo, suspenso à parede dorsal do abdômen por uma reflexão do peritônio,
mesovário (parte do ligamento largo) (REECE, 1996).
Para Saraiva et al. (2010) o ovário é composto de duas regiões distintas, uma medular e outra
cortical, circundadas pelo epitélio germinal, e, na maioria das espécies, a medula ovariana está
localizada mais internamente e consiste em um arranjo irregular de tecido conjuntivo fibroelástico e um
extensivo tecido nervoso e vascular que chega ao ovário através do hilo. O córtex ovariano, localizado
mais externamente, consiste na região funcional do órgão e são composto de tecido conectivo
(fibroblastos, colágeno e fibras reticulares), folículos ovarianos e corpos lúteos (CL) em vários estádios
de desenvolvimento ou em regressão. A funcionabilidade deste órgão, durante a vida reprodutiva,
depende da perfeita interação entre fatores autócrinos, parácrinos e endócrinos, que atuam coordenando
o processo da foliculogênese ovariana.
Função dos ovários é produzir ovócitos (gametogênese) e produzir esteróides sexuais
femininos (esteroidogênese). A unidade estrutural e funcional do ovário que garante essas funções
(GONZÁLEZ, 2002).
Os
ovidutos
são
em
números
pares,
estão
suspensos
pela
mesosalpinge,
funcionalmente o oviduto pode ser dividido em 4 segmentos: as fimbrias; o infundíbulo; âmpula; e istimo
porção final que se liga ao útero (GONZÁLEZ, 2002). Também chamado de trompas uterinas ou trompas
de falópio, elas são um par de tubos envelopados que conduzem os óvulos dos ovários para o respectivo
corno do útero (REECE, 1996).
Para González (2002), é o local onde ocorre a fertilização dos gametas, as fêmeas transportam
os óvulos desde a superfície do ovário para o infundíbulo, ocorrendo a fertilização na âmpula, onde o
zigoto sofre os primeiro estágios de clivagem.
Para Reece (1996) o útero fornece um local para o desenvolvimento do feto, consiste de um
corpo, uma cérvix (colo) e dois cornos.
A parede interna uterina possui uma mucosa interna
(endométrio) seguida de uma camada muscular (miométrio) e mais externamente uma camada
peritoneal (perimétrio) (GONZÁLEZ, 2002).
A cérvix projeta-se caudalmente para o interior da vagina, formato de anéis. A cérvix secreta
um muco viscoso que contém mucina alem de enzimas como glucuronidase, amilase fosforilase,
esterase e fosfatase (GONZÁLEZ, 2002).
A vagina é a porção do canal do parto localizada no interior da pelve, entre o útero e a vulva, a
vagina atua como uma bainha para o pênis do macho durante a cópula. O fórnix é o espaço formado
cranialmente à projeção da cérvix para o interior da vagina (REECE, 1996).
Para Reece (1996), a vulva é a porção caudal e externa da genitália, se estende da vagina
para o exterior. O vestíbulo da vagina é considerado como uma parte da vulva, ele é a porção tubular da
genitália entre a vagina e os lábios da vulva. O clitóris está encoberto pela porção inferior da vulva, é
composto de tecido erétil e terminações nervosas sensoriais.
2 FISIOLOGIA REPRODUTIVA
As vacas são poliéstricas não sazonais, nos quais o estro ocorre em intervalos de 20 dias para
novilhas e 21 dias para vacas (McDONALD, 1989). Podendo apresentar cio varias vezes do ano,
dependendo do estado nutricional, disponibilidade de alimento, condições de manejo adequado. Para
Souza et al. (2009), a
nutrição pode influenciar a função ovariana por modular principalmente a
secreção do LH e, em menor intensidade, do FSH, tanto em condições de alta quanto de baixa ingestão
alimentar. Em animais de boa condição corporal, as concentrações séricas de LH são mais elevadas que
naqueles que apresentam perda de escore corporal. A alta ingestão proteica por um curto período de
tempo promove o aumento da frequência dos pulsos de LH, elevando a taxa de ovulação.
O estro é considerado como dia zero do ciclo, é de duração relativamente curta, em média 18
horas, com uma faixa de 4 a 24 horas. A ovulação ocorre cerca de 12 a 16 horas após o início do estro.
A fertilização do ovócito ocorre no oviduto. O blastocisto chega ao útero por volta do dia 5. A prenhez
dura de 279 a 290 dias. O intervalo do parto até a primeira ovulação varia bastante, conforme a raça da
vaca, nutrição, produção de leite, estação e presença de bezerro. A primeira ovulação após o parto
freqüentemente não é acompanhada de comportamento estral, sendo conhecida como “cio silencioso”
(PTASZYNSKA, 2008).
O termo ciclo estral refere-se ao fenômeno rítmico observado em todos os mamíferos
envolvendo um regular mais limitado período de receptividade sexual (estro). O intervalo do ciclo é
definido como momento do surgimento de um período de receptividade sexual até o próximo (intervalo
ovulatório) (REECE, 1996). Os sinais do estro são: estação quando montada; vulva edemaciada;
mucosa vaginal hiperêmica; corrimento vaginal mucoso transparente e elástico; inserção da cauda
arrepiada, possivelmente com pequenas lesões cutâneas; inquietude; formação de grupos; „flehmen‟;
lamber, empurrar, brigar, montar outros animais; lordose e, possível redução da ingestão de alimento
e/ou da produção de leite (PTASZYNSKA, 2008).
Para Reece (1996), o ciclo estral pode ser dividido em diversos estágios, de acordo com
alterações comportamentais ou ovarianas:
Estro – o momento da receptividade sexual, algumas vezes referido como “cio” (REECE,
1996). Ocorre quando a fêmea sob forte estimulação estrogênica aceita a monta pelo macho ou outra
fêmea, em torno de 4 a 6 horas de início ocorre uma onda pé-ovulatória de LH, com duração média de 8
horas e cerca de 26 +/- 7 horas antes da ovulação (MARTINS, 2003);
Metaestro – o período pós-ovulatório imediato, durante o qual o corpo lúteo inicia seu
desenvolvimento (REECE, 1996). Súbita diminuição de estrógeno e aumento de progesterona, dura em
média de 2 a 4 dias;
Diestro – o período atividade luteínica madura, que se inicia cerca de 4 dias após ovulação e
termina com regressão do CL (REECE, 1996);
Proestro – período que se inicia após a regressão do CL e termina no aparecimento do
estro, um rápido desenvolvimento folicular precede a ovulação e o surgimento da receptividade sexual
(REECE, 1996). O proestro se inicia quando a progesterona baixa e ocorre um rápido crescimento
folicular estimulado pelo FSH e LH que determinam o aumento do estrógeno.
Segundo Martins (2003), o ciclo estral pode ainda ser dividido em estro, fase folicular e fase
luteal. O período do estro é descrito como a fase em que a fêmea aceite a receptividade do macho, dura
ente 8 e 18 horas dependendo da raça. A fase folicular é definida como o período desde a regressão do
CL até a ovulação e dura de 4 a 5 dias. O maior aumento de estradiol ocorre durante a fase folicular, ao
longo desta fase, as concentrações de LH são paralelas com as de estradiol. Para Reece (1996), a
ovulação é espontânea, ocorrendo 10 a 15 horas após o final do cio. Os folículos contem em seu interior
as células germinativas ou ovócitos, com cada ciclo estral, vários folículos crescem e se desenvolvem,
sendo que somente um folículo é ovulado, os folículos são responsáveis pela produção estrógenos e o
corpo lúteo pela produção de progesterona (GONZÁLEZ, 2002). Figura 1.
Figura 1: Níveis hormonais durante o ciclo estral da vaca
Fonte: Compêndio de Reprodução Animal, 2008.
A fase luteal é caracterizada pela presença de CL maduro, onde ele apresenta um formato
arredondado com um diâmetro de 20 a 25 mm e peso de 5g, o corpo lúteo é formado após a ovulação a
partir das células da granulosa do folículo ovulado, as células da teca interna sofrem mudanças morfobioquímica no processo chamado de luteinização, como conseqüência do aumento de LH no período
pré-ovulatório (GONZÁLEZ, 2002).
O corpo lúteo é considerado como uma glândula endócrina temporária que se desenvolve a
partir das células da teca (CT) e células da granulosa (CG) remanescentes do folículo ovulado, com
rápido crescimento, diferenciação e luteinização. Após a ovulação, o espaço ocupado previamente pelo
folículo é invadido por fibroblastos, células musculares lisas, células do sistema imune, células
endoteliais, células da teca interna (CTI) e CG, que sofrem hiperplasia e/ou hipertrofia. Esse conjunto de
células promove, inicialmente, a formação de uma estrutura denominada de corpo hemorrágico, que se
reorganiza para a formação do corpo lúteo (SALLES e ARAUJO, 2010).
2.1 FOLICULOGÊNESE
A foliculogênese, evento iniciado na vida pré-natal na maioria das espécies, pode ser definida
como o processo de formação, crescimento e maturação folicular, iniciando-se com a formação do
folículo primordial e culminando com o estádio de folículo pré-ovulatório. O folículo ovariano é a unidade
estrutural básica e funcional dos ovários de mamíferos, que promove o microambiente necessário para o
crescimento e a maturação do oócito. É composto por um oócito circundado por CG e/ou CT. Dessa
forma, os folículos podem ser classificados, de acordo com o grau de evolução, em folículos pré-antrais
(primordiais, primários e secundários) e antrais (terciários e pré-ovulatórios) (SARAIVA et al., 2010).
Para González (2002), durante a vida da fêmea são observados vários tipos de folículos:
Folículos primários ou primordiais consistem em ovócitos rodeados por uma camada única de células
epiteliais da granulosa, sem a presença de células da teça. Folículos do crescimento, rodeado por duas
ou mais camadas de células, porem sem antro ou cavidade, todas as células da granulosa estão
localizadas na lâmina basal do folículo e em volta do ovócito. Folículos de Graaf ou vesiculares, nos
quais é observado o antro com facilidade; o folículo sobressai da superfície do ovário e na medida em
que fica maior, a camada granulosa se iguala.
O crescimento folicular ocorre de forma contínua, variando de intensidade em função do
estádio de desenvolvimento do folículo e do ciclo estral, pois o aumento na taxa de mitose das células do
epitélio folicular, assim como o desenvolvimento do antro, são mais acelerados no final do ciclo estral. O
folículo dominante de cada onda é capaz de inibir o crescimento e induzir a atresia dos demais folículos
em desenvolvimento, além de bloquear o surgimento de uma nova onda folicular. A inibição do folículo
dominante realiza-se de forma passiva pela redução da concentração do FSH e de forma ativa,
reduzindo o número de receptores ao hormônio nos folículos subordinados. Dessa forma, os hormônios
estradiol e inibina, produzidos pelas células da granulosa do folículo dominante, reduzem a liberação de
FSH a concentrações muito baixas, insuficientes para manter o desenvolvimento dos folículos
subordinados, porém suficientes para manter o crescimento do folículo dominante. O folículo dominante
consegue manter seu crescimento em função do aumento do número de receptores para gonadotrofinas
e aumento do aporte sangüíneo ao folículo (ALVES et al., 2002).
O crescimento e o desenvolvimento folicular se caracterizam por duas ou três ondas foliculares
consecutivas durante o ciclo estral como mostra figura 2, cada onda consiste no recrutamento
simultâneo de três a seis folículos, que crescem acima de 4 a 5 mm de diâmetro (PTASZYNSKA, 2008).
Cada onda de crescimento folicular é caracterizada por um grupo de pequenos folículos que são
recrutados (emergência folicular) e iniciam uma fase de crescimento comum por cerca de três dias
(BARUSELLI et al., 2007). Cada onda envolve o recrutamento de uma série de folículos do total do
estoque folicular do ovário, e a seleção de um folículo dominante, que continua a crescer e a amadurecer
até o estágio pré-ovulatório enquanto os outros sofrem atresia (PTASZYNSKA, 2008), estabelecendo o
fenômeno da divergência folicular. Para Baruselli et al. (2007) após a divergência, e na presença de
autos níveis de progesterona o folículo dominante torna-se anovulatório, a partir desse momento começa
o processo de atresia e perda da dominância, dando inicio a uma nova onda de crescimento folicular.
Dentro de alguns dias do início da onda, um folículo emerge como dominante. O folículo dominante
continua a crescer e a se diferenciar, ao passo que os outros folículos param de crescer e regridem.
Observa-se regressão do folículo dominante da primeira onda em ciclos de duas ondas, assim como dos
folículos dominantes da primeira e segunda onda em ciclos de três ondas. Contudo, o folículo dominante
de qualquer onda folicular, inclusive da primeira, pode ovular se forem fornecidas as condições
endócrinas apropriadas pela indução de luteólise (por meio da injeção de PGF 2α) durante seu período de
dominância (PTASZYNSKA, 2008).
Figura 2: Dinâmica folicular em um ciclo de 3 ondas
Fonte: Compêndio de Reprodução Animal, 2008.
A divergência folicular é definida pela diferença nas taxas de crescimento entre os dois maiores
folículos, sendo marcado pela continuidade no desenvolvimento do maior folículo e declínio ou parada no
crescimento dos outros (BARUSELLI et al., 2007).
Emergência folicular é caracterizada por ser um processo de onde um
grupo de folículos
cresce simultaneamente no ovário, estimulado pelo pico de liberação de FSH. O FSH permite que os
folículos mantenham seu crescimento e proliferação celular, aumentando gradualmente sua capacidade
esteroidogênica. A atresia dos folículos é determinada pela presença de um corpo lúteo ativo no ovário,
com ampla produção de progesterona, este hormônio exerce um efeito de retroalimentação negativa no
eixo sistema nervoso central (hipotálamo, hipófise e ovário), reduzindo a amplitude de freqüência dos
pulsos de LH, o que inviabiliza o processo de maturação final do folículo e ovulação. Já o crescimento do
folículo dominante em ambiente com baixa concentração de progesterona promove o aumento das
concentrações de estrógenos, que desencadeia o mecanismo de retroalimentação positiva para a
secreção do Hormônio Liberador de Gonadotrofinas (GnRH) e consequentemente pico de LH,
promovendo a ovulação (GREGORY, et al, 2009)
3 ENDOCRINOLOGIA REPRODUTIVA
3.1. HIPOTÁLAMO
É a parte do diencéfalo que se encontra localizada ventralmente ao tálamo e forma o assoalho
do terceiro ventrículo. Corresponde a uma pequena área no SNC responsabilizada por fenômenos vitais
dentro do organismo animal. É responsável pelo comando da endocrinologia em geral, exercendo sua
ação direta sobre a hipófise e indireta sobre outras glândulas tais como adrenal, gônadas, tireóide,
mamárias, e ainda sobre vários tecidos orgânicos, pois possui células sensíveis aos níveis circulantes de
esteróides, glicocorticóides, T3, T4, e outros hormônios, sendo capaz de regular a secreção destes
através de um mecanismo de feedback negativo (HAFEZ, 2004).
O sistema nervoso central (SNC) recebe informações do ambiente em que o animal se
encontra (estímulo visual olfatório, auditivo e tátil) e envia a informação relevante do ponto de vista
reprodutivo para as gônadas via eixo Hipotálamo-Pituitária-Gonadal. O hipotálamo e a glândula pituitária
estão firmemente ligados à parte ventral do cérebro. Não são apenas produtores de hormônios, mas
também órgãos alvo, formando um sofisticado sistema homeostático de feedback, por meio do qual
regulam sua própria taxa de secreção (PTASZYNSKA, 2008).
Segundo González (2002), os hormônios secretados pelas células nervosas do hipotálamo são
conhecidos como transdutores neuroendócrinos, pois transformam os impulsos nervosos em sinais
hormonais. O hipotálamo produz hormônios regulatórios que passam para a hipófise anterior, depois de
estimulada, a hipófise anterior secreta hormônios que vão via sanguínea para outro grupo de órgãos
endócrinos, os quais incluem o córtex adrenal, a glândula tireóide, as gônadas e as ilhotas do pâncreas.
Estas glândulas por sua vez, ao serem estimuladas pelos hormônios hipofisarios, secretam hormônios
que vão pelo sangue até seus órgãos alvos.
Tanto os hormônios hipofisários como os hormônios esteróides regulam a síntese, o
armazenamento e a liberação dos hormônios hipotalâmicos por meio de dois mecanismos de
retroalimentação: um deles denominado de alça longa e o outro, de alça curta. O mecanismo de
retroalimentação de alça envolve a interação entre a gônada, a hipófise e o hipotálamo, enquanto o de
alça curta permite as gonadotrofinas hipofosárias influenciar a atividade secretória dos hormônios
liberadores sem a medição das gônadas (HAFEZ, 2004).
Os hormônios hipotalâmicos relacionados com a reprodução incluem o GnRH, os fatores
Liberador (PRF) e Inibidor (PIF) da prolactina e o TRH (GONZÁLEZ, 2002). O hipotálamo ainda é a
principal fonte de ocitocina e vasopressina, que são estocadas na neuro-hipófise (HAFEZ, 2004).
3.1.1 Hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH)
Segundo Hafez (2004), o GnRH é sintetizado e armazenado no hipotálamo basal médio,
fornece uma ligação humoral entre o sistema endócrino e nervoso, em resposta à estimulação nervosa,
pulsos de GnRH são liberados no sistema porta-hipofisário promovendo a liberação de LH e FSH da
hipófise anterior.
A partir de um estímulo do SNC, os neurônios endócrinos no hipotálamo produzem o Hormônio
Liberador de Gonadotrofinas (GnRH). O GnRH é transportado pelo sistema porta hipotálamo-hipofisário
ao lobo anterior da pituitária, seu órgão alvo, estimulando as células da pituitária a secretar o Hormônio
Folículo Estimulante e o Hormônio Luteinizante (PTASZYNSKA, 2008).
O GnRH apresenta larga aplicação em programas de manipulação do ciclo estral, como
diagnóstico e terapêutica das endocrinopatias, atuando nas disfunções endócrinas de causa periférica
hipofisária e hipotalâmica; nos transtornos da fertilidade, tais como cistos foliculares, ovulação retardada,
ciclos anovulatórios; na puberdade retardada e outras condições de infertilidade (OLIVEIRA, 2006).
O GnRH estimula a secreção tanto de LH quanto de FSH, a secreção é estimulada pela
noradrenalina e inibina pela dopamina e pelas vias serotonérgicas. No GnRH o controle da sereção é
feita pelas próprias gonadotrofinas hipofisária (LH, FSH), pelas progesterona e estradiol. A inibina, um
hormônio glicoprotéico secretado pelo ovário inibe especificamente a secreção de FSH (GONZÁLEZ,
2002).
3.1.2 Fatores Liberador e Inibidor de Prolactina (PRF e PIF)
Os fatores de PRF e PIF controlam a secreção da prolactina, os estrógenos também estimulam
a secreção de prolactina por inibir o fator inibidor (PIF) a dopamina. A amamentação inibe a secreção da
dopamina e aumenta os níveis de prolactina. A prolactina produz a liberação de dopamina da eminência
média, conformando uma regulação feedback negativa. O TRH tem sido pesquisado como fator
liberador, devido a que estimula a secreção de prolactina (GONZÁLEZ, 2002).
A prolactina atua sobre as glândulas mamárias, estimulando seu crescimento e a produção de
leite. Esse hormônio é produzido durante a gestação e, após parto, durante a amamentação.
3.2 HIPÓFISE
A hipófise ou glândula pituitária é descrita como um órgão endócrino, pois produz certos
hormônios que influenciam diretamente as atividades de outras glândulas endócrinas (DYCE, 1996). A
hipófise é uma glândula complexa e heterogênea, que exerce um papel central na integração de vários
sistemas regulatórios. Esta glândula se localiza na base do encéfalo, sob o hipotálamo e é dividida em
três regiões distintas denominadas lobos anterior (adeno-hipófise), posterior (neuro-hipófise) e
intermédiário. A neuro-hipófise é responsável pela produção de oxitocina e hormônio antidiurético (ADH),
enquanto a adeno-hipófise é responsável pela produção de seis hormônios: LH, FSH, GH, TSH,
prolactina e hormônio adrenocorticotrófico (ACTH). A função de cada um destes hormônios é regulada
pelo sistema nervoso central, por feedback entre os hormônios produzidos por glândulas periféricas e
ainda por mecanismos intra-hipofisários, por meio de sinalizações neuroendócrinas que envolvem o
hipotálamo (SARAIVA et al., 2010).
3.3 ADENOHIPÓFISE
Segundo González (2002), os hormônios da adenohipófise para reprodução pode ser dividido
em dois grupos:
a)
Hormônios glicoprotéicos: hormônio luteinizante (LH), hormônio folículo
estimulante (FSH);
b)
Hormônios promotores do crescimento e lactogênicos: hormônio do
crescimento (GH) e pela prolactina (PRL)
3.3.1 Hormônios glicoprotéicos
Este grupo de hormônios hipofisiários compreende as gonadotrofinas, hormônios luteinizantes
(LH) e hormônio folículo estimulante (FSH). Para Oliveira (2006), o LH age juntamente com o FSH para
induzir a secreção de estrógenos no folículo ovariano; a onda pré-ovulatória de LH induz uma série de
alterações estruturais no folículo, que culminam com a ruptura do folículo e expulsão do óvulo do seu
interior (ovulação). Enquanto que o FSH estimula o crescimento dos folículos ovarianos, maturação dos
ovócitos, secreção de estrógeno pela camada granulosa do folículo ovariano, em ação sinérgica com o
LH, atua com o estrógeno na formação de receptores para LH, nas células granulosas.
Os hormônios gonadotróficos LH e FSH são glicoproteínas heterodímeras sintetizadas e
secretadas pelas células gonadotróficas, na hipófise anterior, e contêm uma subunidade α em comum e
uma subunidade β hormônio específica. Estes hormônios agem de maneira coordenada na regulação do
crescimento e diferenciação gonadal, na esteroidogênese e gametogênese, regulando, por conseguinte,
o ciclo estral ou menstrual em fêmeas mamíferas. Embora ambas as gonadotrofinas sejam produzidas
pelo mesmo tipo celular, são secretadas de forma diferenciada. Enquanto o LH é secretado de forma
pulsátil; o FSH é secretado de maneira constitutiva, isto é, grande parte do hormônio é liberada na
velocidade em que é produzida, embora uma pequena parcela possa ser armazenada para ser liberada
em resposta ao GnRH (SARAIVA et al., 2010).
O FSH estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos. Na teca interna do folículo, o LH
estimula a síntese de androstenediona a partir do colesterol. A androstenediona é convertida em
testosterona, que é aromatizada em estradiol-17β sob a influência do FSH, nas células da granulosa do
folículo. O estradiol exerce um feedback positivo no hipotálamo e na pituitária, aumentando a freqüência
dos pulsos de GnRH. Quando o estradiol ultrapassa certo nível, o hipotálamo responde com um pico de
GnRH que, por sua vez, induz um pico de LH que inicia a ovulação. Assim, o FSH estimula o
crescimento dos folículos ovarianos, enquanto o LH estimula sua maturação, produção de estradiol e
ovulação. O LH dá suporte à formação e à função inicial do corpo lúteo (PTASZYNSKA, 2008).
A placenta da égua e da mulher sintetiza gonadotrofina com características similares as
gonadotrofinas hipofisiária. Estas gonadotrofinas placentárias são a gonadotrofina coriônica eqüina
(eCG) e gonadotrofina coriônica humana (hCG) (GONZÁLEZ, 2002).
A eCG estimula o desenvolvimento folicular ovariano e tem ação de FSH e LH, é isolada do
soro da égua gestante entre 50 e 150 dias de gestação, utilizada para programa de manipulação do ciclo
estral. A hCG possui funções semelhantes a do LH, substitui o LH pituitário, por seu alto custo de
purificação pode induzir ovulação em vacas com ovários císticos, em programas de sincronização da
ovulação e superovulação (OLIVEIRA, 2006).
3.3.2 Prolactina
A prolactina é um hormônio produzido pela glândula hipófise, que estimula a produção de leite
pela mama no período da amamentação. Esse hormônio, efetor sobre as gônadas ovarianas e glândulas
mamárias feminina estimula a secreção de progesterona, promovendo reações cruciais durante o
período fértil e gestacional. Sendo o auge de sua produção durante a gestação, continuada após o parto
em consequência ao aleitamento (sucção).
A prolactina (PRL) ou hormônio lactogênico, produzida na adenohipófise, apresenta secreção
pulsátil controlada inibitoriamente por ação da dopamina e estimulada pelas endorfinas, pois estas
inibem a secreção de dopamina. A secreção de PRL também é favorecida por PRF, TRH, estrógenos,
progesterona e por estímulos neurogênicos como a sucção do mamilo pelo lactente, a ordenha ou por
sensações de calor, dor e estresse (GONZÁLEZ, 2002).
3.4 NEUROHIPÓFISE
Segundo Hafez (2004), os hormônios da neuro-hipófise diferem dos outros hormônios
hipofisários pelo fato de que eles não se originam da hipófise, mas são apenas armazenados ali até
quando forem necessários. A ocitocina é na verdade produzida no hipotálamo, sendo transferido do
hipotálamo pela a neuro-hipófise não através do sistema vascular mas ao longo dos axônios do sistema
nervoso
3.4.1 Ocitocina (OXT)
A secreção da ocitocina é estimulada via neurogênica por amamentação, ordenha, parto,
dilatação cervical ou vaginal ou estímulo clitoriano, sendo a acetilcolina o modulador estimulante e a
adrenalina e a noradrenalina os agentes inibidores. Os níveis de ocitocina têm variações durante o ciclo
ovárico, a concentração sangüínea aumenta depois do pico pré-ovulatório de LH e diminui depois da
regressão do corpo lúteo. Os estrógenos ováricos estimulam a liberação de ocitocina pituitária enquanto
que a progesterona a inibe. A ocitocina causa contração do miométrio durante o parto, e sua ação é
dependente do estrógeno, pois este estimula a síntese de receptores para ocitocina (GONZÁLEZ, 2002).
A ocitocina desempenha um importante papel no processo reprodutivo, durante fase folicular
do ciclo estral e durante os últimos estágios da gestação, a ocitocina estimula as contrações uterinas,
que facilitam o transporte do esperma para o oviduto durante o cio. A dilatação da cérvix no momento do
parto, causada pela passagem do feto, estimula a liberação reflexa de ocitocina. (HAFEZ, 2004).
3.5 HORMÔNIOS ESTERÓIDES GONADAIS
Os hormônios esteróides gonadais são produzidos primariamente nos ovários, tais hormônios
podem ser de três tipos: estrógenos, progestágenos e relaxina. Os ovários produzem dois hormônios
esteróides (estradiol e progesterona) e um protéico (relaxina) (HAFEZ, 2004).
3.5.1 Estrógeno
O estrógeno influencia a maturação do futuro folículo dominante em vacas, o que aumenta sua
resposta às gonadotropinas e estimula a aquisição de receptores para LH nas células da granulosa, a
diferenciação das células da teca e o aumento na secreção de andrógenos (NEVES e MARQUES JR,
2008).
Segundo Hafez (2004), estradiol é um estrógeno primário. Os estrógenos são carregados na
corrente circulatória por meio de proteínas ligadoras. De todos os esteróides, os estrógenos tem a mais
ampla função fisiológica, algumas: atua no SNC induzindo o comportamento de cio na fêmea, entretanto,
pequenas quantidades de progesterona, juntamente com o estrógeno é necessária para a indução de cio
em vacas; atua no útero aumentando a amplitude e a freqüência das contrações, potencializando o efeito
da ocitocina e de PGF2α; estimulam o crescimentos dos ductos e desenvolvem as glândulas mamarias;
exercem efeitos tento negativo quanto positivo no controle da liberação de LH e FSH através do
hipotálamo.
O estradiol 17β tem sido visto como o principal hormônio regulador do início da puberdade. O
mesmo exerce o feedback negativo no hipotálamo inibindo a liberação do GnRH em períodos que
antecedem a puberdade, sendo que, próximo à ocorrência da mesma, há uma reversão do feedback
negativo para positivo, permitindo que aconteça o aumento na frequência dos pulsos do LH, necessário
à maturação final e ovulação do folículo. Esse aumento dos pulsos de LH ocorre em dois períodos
distintos, o primeiro a 150 dias (início da pré-puberdade) e o segundo a 50 dias da puberdade marca a
transição da pré-puberdade para a peripuberdade. Portanto, o feedback negativo exercido pelo estradiol
na fase pré-puberal seria o fator limitante para a ocorrência da puberdade (EMERICK et al., 2009).
3.5.2 Progestágeno
A progesterona é o progestágeno natural de maior prevalência, sendo secretada pelas células
luteínicas do corpo lúteo, pela placenta. A progesterona desempenha as seguintes funções: prepara o
endométrio para a implantação e a manutenção da prenhez, aumentando a atividade secretora das
glândulas do endométrio e inibindo a motilidade do miométrio; atua sinergicamente com o estrógeno na
indução do cio; auxilia no desenvolvimento do tecido secretor da glândula mamaria; provoca a inibição
do cio e do pico pré-ovulatório do LH quando em níveis elevados; inibe a motilidade uterina (HAFEZ,
2004).
Alguns progestágeno sintéticos estão disponíveis para a sincronização do ciclo estral, os
progestágenos atuam inibindo a secreção hipofisária de LH. Tais hormônios podem ser administrados
por via oral ou inserido no interior da vagina por meio de um dispositivo intravaginal pelo período
correspondente a um ciclo estral. Ao encerrar-se este tratamento os animais apresentarão cio e ovulação
em 48 e 72 horas (HAFEZ, 2004).
3.5.3 Relaxina
A relaxina é secretada primariamente pelo corpo lúteo durante a gestação, a principal ação
biológica da relaxina é a dilatação da cérvix e vagina antes do parto. Ela também inibe as contrações
uterinas e causa crescimento das glândulas mamarias quando administrada em conjunto com o estradiol
(HAFEZ, 2004).
3.5.4 Prostaglandina
As prostaglandinas se dividem em quatro grandes grupos, A, B, E e F, sendo E e F as mais
bem descritas por suas relações com reprodução. A síntese da PGF 2α a partir de ácidos graxos
precursores tem sido possível e vários análogos sintéticos são atualmente comercializados. Os níveis
sanguíneos dessas substâncias são geralmente muito baixos, elevando-se na época do parto. São
rapidamente metabolizadas, degradadas e excretadas. A
PGF 2α e seus análogos sintéticos são
utilizados na sincronização do ciclo estral nos animais domésticos devido à sua ação luteolítica. Ação da
prostaglandina: Contração da musculatura lisa (motilidade uterina e tubárica); regressão morfológica e
fisiológica de corpo lúteo (luteólise); indução do parto (efeito ocitócico); transporte dos gametas (óvulo e
espermatozóides); participa nos eventos ligados à ovulação (OLIVEIRA, 2006).
O efeito inicial da PGF2α é exercido sobre as grandes células luteais, pois existe maior
concentração de receptores de alta afinidade para a PGF2α nessas do que nas pequenas células
luteais. Embora existam receptores para a PGF2α nas grandes células luteais desde a formação do
corpo lúteo, estes somente são sensíveis a partir do quinto dia após a ovulação, aumentando a sua
sensibilidade até o 12º dia do ciclo estral. Um dos efeitos da PGF2α no ovário é a diminuição do fluxo
sanguíneo para o corpo lúteo, devido à degeneração dos capilares luteais (SALLES e ARAUJO, 2010).
4 CICLO HORMONAL OVARIANO
Segundo Reece (1996), os eventos ovarianos associados a um ciclo de alterações hormonais
podem ser resumidos como segue:
1.
Após a regressão do CL (luteólise induzida pela PGF 2α), aumenta a secreção de
FSH e LH (devido a uma diminuição na concentração de progesterona);
2.
O LH estimula a secreção de andrógenos pelas células da teca, que se difundem
para o interior das células da granulosa;
3.
O FSH estimula a conversão de andrógenos em estrógenos pelas células da
granulosa, e a concentração de estrógeno aumenta gradualmente;
4.
O FSH estimula a formação de receptores de LH nas células da granulosa;
5.
O fluido rico em estrógeno formado pelas células da granulosa separa estas
células e forma uma vesícula conhecida como antro;
6.
A concentração de estrógeno gradualmente aumentada provoca uma onda pré-
ovulatória de liberação de LH;
7.
A onda de LH promove a maturação de oócitos pelo reinício da meiose através
do estágio de primeiro corpúsculo polar;
8.
A onda de LH promove a formação intrafolicular de prostaglandina A e E (PGA e
PGE), associadas à ruptura do folículo;
9.
Concomitante à produção de PGA e PGE há a formação de corpos
multivesiculares (MVB), que se formam como bolsas da teca externa exposta;
10.
Os MVBs parecem secretar enzimas proteolíticas que se digerem a substância
cimentante dos fibroblastos da teca externa, favorecendo o escape do oócito (ovulação);
11.
A onda de LH causa redução no numero de receptores de FSH sobre as células
da granulosa, e assim o ritmo de conversão de andrógeno para estrógeno diminui;
12.
O LH liga aos receptores de LH de células da granulosa e inicia a conversão da
granulosa da fase folicular de secreção estrogênica para a fase luteínica de secreção de progesterona;
13.
Em algum ponto dos últimos estágios desses eventos ocorre a ovulação, e a
cavidade previamente ocupada pelo folículo maduro torna se um corpo lúteo;
14.
O corpo lúteo secreta progesterona, que causa uma diminuição na liberação de
FSH e LH pela pituitária anterior;
15.
O corpo lúteo regride e a liberação de progesterona começa a diminuir;
16.
Uma diminuição no nível de progesterona causa um aumento na secreção de
FSH e LH e o ciclo se repete.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A reprodução pode ser definida Omo período entre a concepção da mãe e subseqüente a
concepção da filha. As fêmeas destinadas à estação reprodutiva devem apresentar boa condição
corporal e ciclo normal, devem ser selecionadas e avaliadas antes do início da estação reprodutiva, para
a formação de lotes. O início da estação reprodutiva vai depender de qual época se deseja que
aconteçam os nascimentos e desmame.
A reprodução é uma ferramenta muito utilizada na pecuária brasileira por pequenos e grandes
produtores, onde busca aumentar a produção de leite, e o melhoramento genético, com qualidade de
carcaça e precocidade para o gado de corte. Como a pecuária apresenta um ciclo de produção longo, de
três a quatro anos, cometer um erro na escolha do material genético a ser utilizado causará um impacto
negativo no mercado futuro. Portanto, a bovinocultura exige um planejamento acurado por parte dos
Médicos Veterinários especializados em reprodução (SEGUI, 2007). Conhecimento no que se refere à
anatomia do sistema reprodutivo da vaca, sua fisiologia e endocrinologia reprodutiva.
A vaca é um animal ruminante, seu sistema reprodutivo anatomicamente não se difere das
outras fêmeas, pode se observar ovário, útero, cérvix, vagina e vulva, pode haver diferença quanto a sua
posição anatômica, presença de anéis cervicais, tamanho, formato e etc.
Fisiologicamente ela se diferencia por ser um animal poliestrica, onde apresenta cio várias
vezes do ano, com intervalo de 21 dias, independente do clima ou estação, mas pode haver alterações
de acordo com estado nutricional, algumas alterações nos órgãos reprodutivos durante o estro podem
apresentar até três ondas foliculares.
O hormônio é classicamente definido como uma substância química, fisiológica, sintetizada e
secretada por uma glândula endócrina e transportada via corrente circulatória. Os hormônios têm ação
basicamente de inibir estimular e regular a atividade funcional de seus órgãos (HAFEZ, 2004).
O GnRH promove a liberação do FSH e LH, o LH estimula a ovulação, formação e manutenção
do corpo lúteo, o FSH estimula o desenvolvimento folicular e a secreção de estrógenos, o estradiol
estimula a manifestação do cio e a liberação de LH, a progesterona manutenção da gestação, a relaxina
é a dilatação da cérvix e vagina antes do parto, a prostaglandina regressão do corpo lúteo (luteólise), A
ocitocina causa contração do útero e na amamentação responsável pela ejeção de leite.
RFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALVES, N.G; COSTA, E.P.da; GUIMARÃES, J.D; SILVA, M.R; ZAMPERLINI, B.; COSTA, F.M.J.C.;
SANTOS, A.D.F.; NETO, T.M. da Raça Holandesa e Mestiças Holandês x Zebu, Durante Dois Ciclos
Estrais Normais Consecutivos. Ciência Rural, v31, Viçosa, 2002. Disponível em: <http://www.scielo.br/
scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1516-35982002000300012&lang=pt> . Acesso em: 30 mai. 2011.
BRAUNER, C.C.; LEMES, J.S.; MORAES, J.C.F.; PIMENTEL, C.A.; PIMENTEL, M.A. Desempenho
reprodutivo de vacas de corte em lactação e solteiras submetidas à indução/sincronização de estro.
Ciência Rural, v 38, Santa Maria July, 2008. Disponível em: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_
arttext&pid=S010384782008000400025&lang=pt>. Acesso em: 30 mai. 2011.
BARUSELLI, P.S.; GIMENES, L.U.; SALES, J.N. de S. Fisiologia Reprodutiva de Fêmeas taurinas e
Zebuínas. Revista Brasileira Reprodução Animal. Belo Horizonte. v.31, n.2, p.205-211, abr./jun. 2007.
Disponível em: <http://www.cbra.org.br>. Acesso em: 28 mar. 2011.
DYCE, K.M; SACK, O.W.; WENSING, C.J.G. Tratado de Anatomia Veterinária. 2. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan 1997, 662p.
EMERICK, L.L.; DIAS, J.C.; GONÇALVES, P.E.M.; MARTINS, J.A.M.; LEITE, T.G.; ANDRADE, V.J.;
FILHO, V.R.V. Aspectos relevantes sobre a puberdade em fêmeas. Revista Brasileira Reprodução
Animal.
Belo
Horizonte,
v.33,
n.1,
p.11-19,
2009.
Disponível
em:<http://www.cbra.org.br/pages/publicacoes/rbra/download/RB184%20Emerick%20pag11-19.pdf>.
Acesso em 01 de jun. 2011.
GONZÁLEZ, F.H.D. Introdução a Endocrinologia Reprodutiva Veterinária. Porto Alegre, 2002. Disponível
em: <http://www.ufrb.edu.br>. Acesso em: 05 abr. 2011.
GREGORY, R.M.; MELO, L.C.; BESKOW, A.; MATTOS, R.C.; JOBIM, M.I.M.; GREGORY, J.W.
Dinâmica Folicular e uso de Hormonioterapaias na Regulação do Ciclo Estral na Vaca. Revista
Brasileira Reprodução Animal. Belo Horizonte 2009. Disponível em: <http:// www.cbra.org.br>.Acesso
em: 28 mar. 2011.
HAFEZ, E.S.E. Reprodução Animal 7.ed. Barueri SP: Manole 2004.
LIMA, N. Biotecnologia Aplicada a Inseminação Artificial em Bovinos. 2009. 29f. Monografia. (Conclusão
do curso de Especialização latu sensu Produção e Reprodução de Bovinos de Corte). Universidade
Castelo Branco, Imperatriz, 2009. Disponível em:<http:// http://www.qualittas.com.br/documentos/
Biotecnologias%20Aplicadas%20-%20Ney%20Lima.pdf>. Acesso em: 25 mai. 2011.
MARTINS, I. Caracterização Morfo-funcional do Útero de Bovinos Durante o Ciclo Estral. Botucatu SP,
2003. Disponível em: <http://www.qualittas.com.br/publicações> Acesso em: 05 abr. 2011.
McDONALD, L.E. Veterinary Endocrinology and Reproduction. 4.ed. Philadelphia: Lea & Fabiger, 1989
NEVES, M.M; MARUQES JR, A.de P. Senescência reprodutiva feminina em mamíferos. Revista
Brasileira Reprodução Animal. Belo Horizonte, v.32, n.2, p.133-140, 2008. Disponível em:
<http://www.cbra.org.br/pages/publicacoes/rbra/download/RB006%20Neves%20pag133-140.pdf>.
Acesso em 01 de jun. 2011.
OLIVEIRA de, G.D.M. Fisiologia da Reprodução Bovina Métodos de Controle do Ciclo Estral. 2006. 28f.
Monografia (Trabalho de conclusão do curso de especialização Lato sensu em Reprodução e Produção
de Bovinos) Universidade Castelo Branco, Rio de Janeiro, 2006. Disponível em: <http://www.qualittas.c
om.br/documentos/Fisiologia%20da%20Reproducao %20Bovina%20-%20Guilherme%20Dutra%20Muniz
%20de%20Oliveira.PDF>. Acesso em: 14 abr. 2011
PTASZYNSKA, M. Compêndio de Reprodução Animal. 2008. Disponível em: <http://www.abspecplan.
com.br/upload/library/Compendio_Reproducao.pdf> Acesso em: 18 abr. 2011.
REECE, W.O. Fisiologia dos Animais Domésticos. São Paulo: Roca, 1996.
SALLES, M.G.F.; ARAUJO, A.A. Corpo lúteo cíclico e gestacional: revisão. Revista Brasileira
Reprodução
Animal. Belo Horizonte, v.34, n.3, p.185-194, 2010. Disponível em:
<http://www.cbra.org.br/pages /publicacoes/rbra/v34n3/RB182%20pag185-194.pdf>. Acesso em: 01 jun.
2011.
SANTOS, J.E.P; FILHO, M.F.S. Nutrição e Reprodução em Bovinos.in: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE
REPRODUÇÃO ANIMAL APLICADA. 2. 2006. Paraná. Biotecnologia da Reprodução em Bovinos.
Disponível em: <http:// http://www.geraembryo.com.br/t.tecnicos/p4/jose_eduardo.pdf>. Acesso em: 25
mai. 2011.
SARAIVA, M.V.A.; MATOS, M.H.T.; FAUSTINO, L.R.; CELESTINO, J.J.H.; SILVA, J.R.V.; FIGUEIREDO,
J.R. Hormônios hipofisários e seu papel na foliculogênese. Revista Brasileira Reprodução Animal.
Belo
Horizonte
v.34,
n.4,
p.206-221.
2010.
Disponível
em:
<http://www.cbra.org.br
/pages/publicacoes/rbra/v34n4/p206-221.pdf>. Acesso em: 30 mai. 2011.
SEGUI, S. Márcio. Reprodução de bovinos de corte e sua viabilidade comercial no Brasil. Revista
Brasileira Reprodução Animal. Belo Horizonte v.31, n.2, p.224-226, 2007. Disponível em:
<http://www.cbra.org.br/pages/publicacoes/rbra/download/224.pdf>. Acesso em: 29 jul. 2011.
SOUZA, F.A.; CANISSO, I.F.; BORGES, A.M.; FILHO, V.R.VALE; LIMA, A.L.; SILVA, E.C. Restrição
alimentar e os mecanismos endócrinos associados ao desenvolvimento folicular ovariano em vacas.
Revista Brasileira Reprodução Animal. Belo Horizonte, v.33, n.2, p.61-65, 2009. Disponível em
<http://www.cbra.org.br/pages/publicacoes/rbra/download/Pag61-65.pdf> Acesso em 01 de jun. 2011.