Densidade, riqueza e composição florística de jardins de
formiga em dois ambientes de terra firme na Amazônia
Central
Manoela Lima de Oliveira Borges
Introdução
nectários extraflorais que são exploradas e
Jardins de formiga são notáveis
defendidas pelas formigas (Davidson &
exemplos de mutualismo entre plantas e
Epstein, 1989; Hölldobler & Wilson, 1990; Yu,
formigas (Hölldobler & Wilson, 1990). Esses
1994; Santos, 1999). A defesa de frutos,
jardins consistem em uma associação entre
sementes e exudados de nectários extraflorais
um agregado de plantas epífitas e formigas
é
arborícolas (Hölldobler & Wilson, 1990). A
experimentais onde a planta recebe estímulos
vantagem dessa associação para a planta
externos
ainda é um tema muito discutido (Hölldobler &
perturbações pelas formigas. A resposta por
Wilson, 1990), no entanto para alguns autores,
parte das formigas é praticamente imediata: as
algumas
quando
formigas patrulham as folhas das epífitas em
associadas aos jardins apresentam maior
busca da origem das perturbações (Santos,
tamanho
rápido
1999; Mundin et al., 2007) e são capazes de
(Davidson, 1988; Yu, 1994). Isso se deve ao
localizar os herbívoros. Esse comportamento
fato de que os jardins são formados por uma
diminui as chances de danos nas plantas
mistura de solo, material vegetal, fezes de
(Davidson & Epstein, 1989; Hölldobler &
vertebrados e secreções naturais produzidas
Wilson, 1990; Yu, 1994; Santos, 1999; Mundin
pelas formigas, o que funciona como um meio
et al., 2007).
espécies
e
de
epífitas
crescimento
mais
um
fato
que
comprovado
são
por
interpretados
estudos
como
nutritivo para as epífitas crescerem e
Os principais fatores que influenciam o
ancorarem suas raízes (Kleinfeldt, 1978;
estabelecimento e a densidade de jardins de
Davidson, 1988; Hölldobler & Wilson, 1990;
formiga em um dado ambiente são a
Yu, 1994), e dessa forma oferecer estabilidade
quantidade de luz incidente e o tipo de habitat
e uma estrutura reforçada para os jardins de
(Davidson, 1988; Yu, 1994). Em um estudo
formiga (Kaufmann & Maschwitz, 2006).
realizado na Amazônia peruana, Davidson
Uma outra vantagem para as epífitas
(1988) constatou que jardins de formiga
é que dentre as espécies que crescem nos
estiveram mais concentrados em estratos
jardins de formiga, existem aquelas que
inferiores, sendo mais comuns em áreas com
possuem
alta incidência luminosa, como margens de
estruturas
importantes
como
1
rios, lagos e pântanos, bem como em clareiras
vegetais associadas (Orivel et al., 1997;
e floresta perturbada. O autor também
Santos, 1999; Vieira et al., 2006; Vantaux et
constatou que a existência de agregações de
al., 2007). O objetivo deste estudo foi
jardins de formiga dependeu principalmente do
investigar se a densidade de jardins de
tipo de habitat em que estes se encontravam
formiga e a riqueza e composição florística
como clareiras em floresta primária e floresta
dos jardins de formigas difere entre dois
secundária dominada por certas espécies
ambientes fisicamente distintos, baixio e borda
pioneiras.
florestal, em uma floresta de terra firme na
A composição florística, bem como a
Amazônia Central. Considerando que os
riqueza de espécies vegetais associadas aos
jardins de formiga são mais abundantes em
jardins de formiga difere em relação ao tipo de
ambientes com maior incidência luminosa, é
habitat, à altura do dossel, ao emaranhado de
esperado que 1) estes ocorram mais em borda
trepadeiras no ambiente, ao tamanho dos
florestal; 2) que a composição florística seja
jardins de formiga, tipo de formiga associada e
distinta
também em função da diversidade local de
diferentes e 3) que a riqueza de epífitas seja
epífitas (Davidson, 1988; Davidson et al.,
maior na borda florestal.
e
específica
entre
ambientes
1990). Em geral, as epífitas que colonizam
jardins de formiga são muito diversas, sendo
os
taxa
mais
neotropicais
comuns
Peperomia
nas
Material & métodos
florestas
macrostachya
Área de estudo
(Piperaceae),
Codonanthes
spp.
O estudo foi realizado na Reserva do
(Gesneriaceae),
Codonanthopsis
spp.
Km 41, administrada pelo Projeto Dinâmica
(Gesneriaceae), Philodendron spp. (Araceae),
Biológica
Ficus spp. (Moraceae), Anthuryum spp.
(PDBFF/INPA), 80 Km ao norte de Manaus
(Araceae),
longifolia
(2°26’25’’S, 59°45’43’’O). Essa reserva é uma
(Bromeliaceae) e Epiphyllum spp. (Cactaceae)
área de mata primária coberta por floresta
(Kleinfeldt, 1978, 1986; Davidson, 1988; Yu,
tropical úmida de terra firme e caracteriza-se
1994). Muitas dessas epífitas raramente são
por três tipos de ambientes: platô, vertente e
achadas fora dos jardins de formiga, sugerindo
baixio. A área de baixio recebe menor
que elas realmente são especializadas neste
incidência de luz, possui maior umidade em
sistema (Davidson, 1988).
decorrência da presença de igarapés, o dossel
Streptocalix
de
Fragmentos
Florestais
Os poucos estudos realizados com
é característico de floresta madura (30 ~ 37 m)
jardins de formiga enfocam o comportamento
e o subbosque é dominado por plantas
dos insetos e sua relação com as espécies
pertencentes
às
famílias
Marantaceae,
2
Rapateaceae, Arecaceae e Heliconiaceae
Análises estatísticas
Para comparar a densidade de jardins
(Laurance, 2001).
A reserva possui uma borda ao longo
de formiga entre o baixio e a borda florestal foi
da estrada de acesso que caracteriza-se por
feito um teste t. Para comparar a ocorrência
ser um ambiente com maior incidência de luz,
das espécies de epífitas mais abundantes nos
temperatura mais alta, baixa umidade, dossel
jardins de formigas do baixio e da borda
relativamente baixo (10 ~ 15 m) e dominância
florestal foi realizado um teste exato de Fisher
de espécies pioneiras (Vieira, 2004). A região
com
recebe em média 2.200 mm de chuva
(Codonanthes
anualmente, mais concentradas de novembro
crassifolia) e Philodendron megalophyllum.
a maio (estação chuvosa) e menos intensas
Como o número de espécies observadas não
de junho a outubro (estação seca). As
é um bom preditor do número de espécies de
temperaturas oscilam entre as mínimas de 19
um sistema por ser consistentemente viciado,
a 21º e máximas de 35 a 39º, com média
para estimar a riqueza do baixio e da borda
anual de 26º C (Laurance, 2001).
florestal foi utilizada a técnica de Jackknife
as
epífitas
Codonanthes
calcarata
+
spp.
Codonanthes
Essa técnica, além de permitir comparações
por estimar uma variância corrige o vício na
Coleta de dados
Foram amostrados dois tipos de
amostra (Margurran, 2004).
ambientes na Reserva: um na borda florestal
ao longo da estrada de acesso à Reserva e
Resultados
outro no interior da floresta em área de baixio.
Para comparar a densidade de jardins de
Densidade de jardins de formiga entre o baixio
formiga foram feitos seis transectos de 100 m
e a borda florestal
separados por 50 m em cada ambiente. Em
A densidade de jardins de formiga
cada transecto foi feita a contagem dos jardins
(XBaixio = 5,833, SDBaixio = 4,622; XBorda = 5,833,
de formiga. Após a contagem dos jardins de
SDBorda = 7,859) não diferiu significativamente
formiga nos transectos, foi realizada a coleta
entre baixio e borda florestal (t = 0; p = 1).
dos jardins que estavam localizados até
aproximadamente 6 m de altura para estimar a
Composição florística e riqueza dos jardins de
riqueza e composição de epífitas nos dois
formiga
ambientes. As epífitas presentes nesses
jardins
de
formiga
foram
coletadas
Foram amostrados 21 jardins de
e
formigas, nove provenientes de baixio e doze
identificadas ao nível taxonômico mais baixo
provenientes da borda florestal ao longo da
possível.
estrada de acesso à reserva. A riqueza de
3
espécies vegetais encontrada nestes jardins
ocorreram todas as nove morfoespécies. A
foi de nove morfoespécies de epífitas, sendo
família Gesneriaceae esteve presente em
que
mais
41,8% das amostras, seguida de Araceae com
freqüentes (Tabela 1). Nas áreas de baixio
25,5% e Piperaceae com 12,7%. A riqueza por
ocorreram sete dessas nove morfoespécies
jardim de formiga variou de uma a cinco
encontradas, enquanto na borda florestal
espécies (média de 2,5).
quatro
morfoespécies
foram
Tabela 1. Espécies observadas nos 21 jardins de formigas coletados, organizadas por ordem de freqüência nos jardins e freqüência de
ocorrência por ambiente.
Espécie
Família
Freqüência
jardins %
nos Freqüência
borda %
na Freqüência
baixio %
Codonanthes crassifolia
Gesneriaceae
21,8
0,7
0,3
Codonanthes calcarata
Gesneriaceae
16,4
0,2
0,8
Philodendron megalophylum
Araceae
16,4
0,7
0,3
Peperomia macrostachya
Piperaceae
12,7
0,6
0,4
Anthurium spp
Araceae
9,1
0,4
0,6
Guzmania spp.
Bromeliaceae
3,6
0,5
0,5
Codonanthopsis spp.
Gesneriaceae
3,6
0,5
0,5
sp. 1*
1,8
1,0
0
sp. 2*
1,8
1,0
0
no
* plantas não identificadas.
Com
relação
à
ocorrência
das
Codonanthes
spp.
e
Philodendron
espécies mais abundantes o baixio e a borda
megalophyllum não mostraram especificidade
florestal foram muito similares. Dentre as
de ambiente. Codonanthes spp. ocorreram em
espécies encontradas, quatro ocorreram em
16,7 % dos jardins de formiga da borda e em
densidades muito baixas e apenas duas foram
100 % dos jardins de formiga de baixio (n =
exclusivas de um dos ambientes amostrados,
21; Teste Exato de Fisher: p = 0,486).
sendo consideradas como espécies raras
Philodendron megalophyllum ocorreu em 50 %
(Tabela 1). Mesmo as espécies mais
dos jardins de formiga localizados na borda e
abundantes
em 66,7 % dos jardins de formiga do baixio (n
consideradas
nesse
estudo,
4
= 21; Teste Exato de Fisher: p = 0,660). Essas
que em baixio, nove e sete espécies
diferenças podem ser explicadas apenas pelo
respectivamente. Todas as espécies que
acaso.
ocorreram no baixio também ocorreram na
Com relação à riqueza observada de
borda florestal. No entanto, a riqueza estimada
espécies vegetais, em ambiente de borda
através do Jackknife foi maior na borda
florestal o número de espécies foi maior do
florestal que no baixio (Figura 1).
16
15
Número de espécies
14
13
12
11
10
9
8
7
Baixio
Borda
Figura 1. Estimativa de riqueza de espécies de plantas epífitas de jardins de formiga em áreas de baixio e borda florestal. Os quadrados
representam as médias encontradas e as linhas indicam os intervalos de confiança.
Discussão
quantidade de incidência luminosa (Davidson,
1988). Teoricamente, baixios são locais com
Ao contrário do esperado, não houve
menor incidência de luz (Laurance, 2001) e,
diferença na densidade de jardins de formiga
neste caso, a similaridade encontrada entre os
entre ambiente de baixio e borda florestal. A
ambientes pode ter sido causada pela
hipótese de que em locais com maior
presença de clareiras nos baixios amostrados.
intensidade luminosa a densidade de ninhos
Jakovac (2006), em um estudo
seria maior foi refutada. Uma possível
realizado na mesma reserva, constatou que a
explicação é que existe uma estratificação
composição florística dos jardins foi dominada
com relação à localização dos ninhos
por quatro espécies mais comuns, enquanto
(Davidson, 1988). Maiores densidade de
as outras espécies registradas ocorrem
jardins podem ser achados em estratos
ocasionalmente ou até raramente, mas
inferiores quando estes recebem grande
sempre em função da presença das mais
5
comuns. A autora registrou como espécies
formiga contêm substâncias orgânicas voláteis
mais
que
comuns, Peperomia macrostachya,
Codonanthes
calcarata,
Philodendron
atraem
específicas
as
espécies
dos
de
formigas
jardins
e,
megalophillum e Anthurium ttrinerve. Outros
surpreendentemente, repelem qualquer outro
autores (Hölldobler & Wilson, 1990; Davidson,
tipo de formiga (Davidson, 1988; Davidson et
1988; Vieira-Neto et al., 2006) já haviam
al., 1990).
enfatizado essas espécies como componentes
A hipótese de que a riqueza é maior
de jardins de formigas em outras florestas
na borda florestal foi corroborada. Bordas
tropicais.
(2006)
caracterizam-se por ter dossel relativamente
observou um efeito do ambiente com relação à
baixo e com alta incidência luminosa. Esses
composição de epífitas. Em ambientes de
fatores são importantes não só para o
interior de floresta, foram mais comuns
estabelecimento dos jardins de formiga, mas
espécies
também
No
entanto,
tolerantes
Jakovac
à
sombra,
como
que
vão
definir
as
espécies
Philodendron megalophyllum e Peperomia
associadas aos jardins (Davidson, 1988;
macrostachya, enquanto na borda florestal,
Davidson et al., 1990).
Codonanthes crassifolia e Anthuryum trinerve,
importante que define a riqueza de espécies
espécies tolerantes a grandes quantidades de
de epífitas associadas aos jardins de formiga é
irradiação luminosa, foram dominantes.
o tamanho dos ninhos (Davidson, 1988;
Um outro fator
No presente estudo, não houve
Davidson et al., 1990). No baixio, eu observei
diferença de composição de epífitas entre os
que os jardins de formiga acessíveis para
ambientes
espécies
coleta foram muito menores do que os da
dominantes nos jardins de formiga são as
borda florestal. Segundo a hipótese da
mesmas estabelecidas em estudos anteriores
facilitação proposta por Hernandez-Rosas
(Hölldobler & Wilson, 1990; Davidson, 1988;
(2001), a colonização dos jardins de formiga é
Vieira-Neto et al., 2006; Jakovac, 2006). Neste
facilitada
caso, uma possível explicação é que as
substrato em conseqüência à ocupação prévia
formigas associadas aos jardins de formiga
por outras espécies, ou seja, as espécies mais
têm preferência por certos tipos de sementes
comuns de epífitas podem facilitar a chegada
e frutos (Davidson, 1988) e, dessa forma elas
de outras plantas. No caso desses jardins
estariam sempre procurando essas mesmas
muito pequenos, as plantas não tiveram a
sementes e frutos, independente do ambiente.
chance de chegar ao sistema e se associarem
Um fato que reforça a preferência das
com as plantas já estabelecidas mais comuns
formigas por certas sementes e frutos é que
e que colonizam primeiro. Outra possível
as epífitas especializadas em jardins de
explicação é de que na borda florestal a
amostrados,
e
as
pelo
desenvolvimento
de
um
6
diversidade de epífitas seja maior, logo a
Eduarda pelo apoio e amizade durante o
disponibilidade e diversidade de propágulos
curso. Aos queridíssimos amigos feitos
também sejam maiores. Segundo Hubbell
durante essa convivência intensa e divertida:
(2006), os propágulos são diferentemente
ao Alisson pela paz constante; à Wanessinha
distribuídos ao longo de gradientes ambientais
pelos carinhos e por essa paz emanada
nas florestas e, portanto, quanto maior a
sempre; à Fabi Uberlândia pela ajuda no
disponibilidade desses propágulos, maior a
projetinho final com os jardins de formiga (foi
probabilidade das formigas os encontrarem.
uma saga!) e também pelo par de chinelos
Com este trabalho pode-se concluir
emprestados e que salvaram a pátria!; à Ana
que as hipóteses acima apresentadas não são
Paula pelas traduções, risadas e momentos de
mutuamente excludentes e poderiam ser mais
companheirismo; à Let´s porque ela é mesmo
bem exploradas em estudos futuros. Seria
muito legal e apesar de eu não ter tido a
interessante tentar elucidar essas lacunas de
chance, eu teria feito uma “manual noturna”
conhecimento sobre os jardins de formiga
por ela; à Fabi Manaus porque ela é uma
partindo do princípio de que o ambiente, assim
figura mesmo, doida e cheia de amor (de ping-
como a preferência das formigas por espécies
pong) pra dar; à Débora porque esse “jeitão de
que lhes confiram algum recurso alimentar e
Débora” é irresistível; à Maíra porque além de
um suporte adequado para o ninho, são os
ser uma fofa, ela também tem a boca suja e
principais fatores que definem como a
eu não me senti tão sozinha; ao Toyoyo
associação ocorre.
porque ele é uma figura que me fez rir demais;
ao Biu por ser essa alma sebosa de
Agradecimentos
“catigoria”, eita risadinha gostosa!!!; ao
Billy(onário) porque ele é um cabeção da
Gostaria de agradecer muito ao
por...e eu quero ser como ele quando eu
Glauco e ao Zé pela oportunidade de ter
crescer; ao Tora pela sua educação e
participado do EFA e dizer que eu aprendi um
delicadeza sempre; ao Pedro porque logo de
monte de coisas e que com certeza eu vou
cara eu vi que ele era dos meus; ao Fumaça
fazer o máximo de esforço para colocá-las em
pela sua espontaneidade assustadora sempre;
prática.
enorme
ao Murilo pelo bom humor sempre: à Tatá pela
aprendizado de tudo: de ecologia, de amizade,
amizade e atenção sempre; à Melina Rasta
de
de
Bolinhas porque ela foi muito companheira e
perseverança...agradeço muito também a
porque eu também quero ser como ela quando
todos os professores. Ao Cabocão, Léo
eu crescer; ao Dé e Juju pela grande amizade
Marajó, Sr. Cardoso, Machu Picchu e dona
e momentos de sapiência emanados durante
Sem
paciência,
dúvida
de
foi
um
convivência,
7
suas funções de “bonitores”; à Bia querida por
Jakovac, A.C.C. 2006. Jardins suspensos da
ser simplesmente assim; ao Léo porque os
Amazônia: composição florística e
seus comentários sobre a vida sempre foram
sucessão de espécies em jardins de
os melhores; ao Igarafest por ter descansado
formiga. Livro do curso de campo
nossas mentes...Pessoal, gostaria de encerrar
“Ecologia da Floresta Amazônica” (G.
os meus agradecimentos dizendo que isso é
Machado & J.L.C. Camargo, eds.),
só para loucos, só para loucos....
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