Codificação neural Natureza da Informação UFABC Prof. João Henrique Kleinschmidt Material elaborado pelos professores de NI 1 Princípios gerais do Sistema Nervoso Neurônio: unidade funcional do SNC Introdução ao Sistema Nervoso Central Tálamo 4 Neurônio Célula do sistema nervoso responsável pela condução do impulso nervoso Há cerca de 86 bilhões de neurônios no sistema nervoso humano Constituído pelas seguintes partes: corpo celular (onde se encontra o núcleo celular), dendritos, axônio e telodendritos. Considerado a unidade básica da estrutura do cérebro e do sistema nervoso. 5 6 Sinapses Dendritos Corpo (Soma) Voltagem pós-sináptica Promontório axónico Sinapses Axônio Terminal axónico 7 8 Processamento do sinal: dendritos e soma 9 Processamento do sinal: dendritos e soma 10 Propriedades do Potencial de Ação (PA) EVENTO TUDO-OU-NADA - Estímulo sublimiar (E1, E2): não causa PA -Estimulo limiar (E3): causa um único PA Conversão Analógico/Digital: potencial de ação em mV transformado para “TUDO” ou “NADA” (0 ou 1) 11 Potencial tudo ou nada no axônio: Potencial de ação • O potencial de ação pode ser entendido como “1”, e a ausência de potencial de ação, como “0” • Uma série temporal pode ser codificada como uma série digital binária Ex: 01110100101; 01010101010 …onde provavelmente cada padrão pode assumir um “significado” fisiológico! 12 Efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias Agonista: substância que se liga ao receptor e o ativa Analogia com chave/fechadura: fechadura seria o receptor e chave seria o agonista Quando a chave é girada na fechadura, significa que o agonista se ligou ao receptor e quando a porta é aberta, o receptor é ativado 13 Efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias Antagonista: substância que se liga ao receptor e não o ativa Impede que o agonista se ligue Exemplo: Muitos anestésicos utilizados nas cirurgias possuem antagonistas de receptores nicotínicos impede que a Acetilcolina (agonista) se ligue músculo não se contrai, fazendo com que a pessoa fique imóvel Analogia chave/fechadura: chave incorreta tenta abrir a fechadura e quebra um pedaço dentro 14 Lógica Booleana Os efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias podem seguir um padrão de lógica booleana Excitatória Inibitória Agonismo + - Antagonismo - + 15 O neurônio de McCulloch-Pitts “Conjuntos de neurônios podem realizar qualquer função aritmética ou lógica” oi i1 wi1 i2 1 wi2 neti wij ij win in j n wiji j j 1 oi f neti si net si=0 oi Onde f(x) = 1 se x >= 0 ou f(x) = 0 caso contrário 1 Neurônio i si=1 net Implementação da função AND com modelo de neurônio de McCulloch-Pitts Função AND o f (net-2) i1 i2 net f(net-2) 0 0 0 1 0 1 0 1 i1 Wi1=1 s=2 0 1 0 1 0 1 1 2 1 net i1 1 i2 1 Wi2=1 i2 net o f net 2 Implementação de função OR com modelo de neurônio de McCulloch-Pitts Função OR o f(net-1) i1 i2 net f(net-1) 0 0 0 1 0 1 0 1 i1 Wi1=1 s=1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 net i1 1 i2 1 Wi2=1 i2 net o f net 1 Exercício) Se colocarmos um agonista que dobra o valor de cada peso sináptico, quais seriam as novas funções lógicas dos neurônios de McCulloch-Pitts descritas abaixo? E o que acontece com as funções lógicas desses neurônios se colocarmos um antagonista que corta o valor de cada peso sináptico pela metade? Exercício: A seguinte rede neural é composta por neurônios do tipo McCulloth-Pitts, com limiar de ativação 2. Os neurônios de 1 a 4 representam as entradas e o neurônio 5 representa a saída da rede. Os pesos são dados por wij, onde i representa o neurônio pré-sináptico e j o neurônio pós-sináptico. Seja n = {n1, n2, n3, n4} os valores dos neurônios de entrada e w = {w15, w25, w35, w45}. 1 2 3 4 5 Determine qual a saída do neurônio 5 para as seguintes entradas e pesos sinápticos: a) n = {1,1,1,1} e w = {2,-1,1,-1} b) n = {1,0,0,0} e w = {2,-1,1,-1} c) n = {0,1,1,1} e w = {2,-1,2,-1} d) n = {1,0,1,0} e w = {2,-1,2,-1} Como a informação é transmitida pelos neurônios? Será que a informação é transmitida como no código morse? Ou o que importa é somente a taxa, r, de disparos r1 r2 r3 21 3 tipos de codificação neural 1. 2. 3. Codificação frequencial: As diferentes frequências de disparo do neurônio representam respostas a diferentes estímulos. Codificação vetorial ou populacional: Um estímulo pode ser codificado como um vetor cujos componentes são as taxas de disparo de vários neurônios. Codificação temporal: O neurônio codifica a informação mediante a duração dos intervalos entre os disparos. Veremos o primeiro e o segundo (o terceiro é análogo ao primeiro, mas com o tempo no lugar da frequência) 22 1. Codificação frequencial (“rate coding”) - A frequência de disparos dos neurônios é proporcional à voltagem pós-sináptica. r1 r2 s1 r3 S2 S3 Injetando uma corrente s1, s2, s3 produzimos voltagens cada vez maiores no interior do neurônio No último caso, S3, não da para juntar mais os potenciais de ação. A distância (tempo) mínima entre dois potenciais sucessivos é o período refratário absoluto. 23 1. Codificação frequencial Decodificação dos sinais em frequência dos impulsos elétricos Os neurônios decodificam o aumento ou redução na intensidade do estimulo em frequência de impulsos elétricos. A amplitude do P.A. de cada célula excitável é invariável. 24 1. Codificação frequencial Aplicação prática da codificação de frequências: HAL-5 (Hybrid Assistive Limb-5) Exoesqueleto robótico. Multiplica por cinco a força muscular de uma pessoa normal. Sensores colocados acima da pele registram código de frequências que movimentam os músculos. Ver (a partir do minuto 3): http://www.youtube.com/watch?v=G4evlxq34og 25 1. Codificação frequencial Hardiman 1 (1965) General Electric Jacob Rosen Universidade de Washington Kanagawa Power Suite 26 1. Codificação frequencial Cálculo de Informação transmitida com codificação de frequências Sejam E = {e1,e2,...,em} o conjunto de estímulos para um neurônio e R = {r1,r2,...,rn} o conjunto de possíveis respostas do mesmo neurônio P(ei) é a probabilidade de apresentar um determinado estímulo, ei, para o neurônio. P(rj) é probabilidade de termos uma determinada resposta, rj, do neurônio. Por exemplo, r1 pode significar resposta de 50 Hz e r2 uma resposta de 100 Hz. P(rj|ei) é a probabilidade condicional de termos uma resposta, rj, no neurônio quando apresentamos o estímulo, ei. 27 1. Codificação frequencial Cálculo da entropia de Shannon S Prj log 2 ( P(rj )) P(r1 ) log 2 ( P(r1 )) P(rn ) log( P(rn )) j Representa o grau de imprevisibilidade da resposta do neurônio. Quanto mais uniforme é a distribuição de respostas, rj, mais imprevisível é a resposta do neurônio. 28 1. Codificação frequencial Exemplo de cálculo de entropia de Shannon para a resposta de frequencia do neurônio Caso A: O neurônio responde sempre com a mesma frequência. S Prj log 2 ( P(rj )) P(r1 ) log 2 ( P(r1 )) 1x log 2 (1) 1x0 0 j Significa que o grau de imprevisibilidade da resposta do neurônio é zero. Caso B: Dois tipos de resposta r1 e r2, onde P(r1)+P( r2)=1. S Prj log 2 ( P(rj )) P(r1 ) log 2 ( P(r1 )) P(r2 ) log 2 ( P(r2 )) j P(r1 ) log 2 ( P(r1 )) (1 P(r1 ) log 2 (1 P(r1 )) 29 1. Codificação frequencial 1 bit S 0,5 1 P(r1) Quando ambas as frequências de disparo têm a mesma probabilidade de acontecer P(r1)=P(r2)=0,5 a entropia ou imprevisibilidade é máxima, e igual a 1 bit. 30 1. Codificação frequencial Exemplo: Qual é a informação em bits que pode transmitir um neurônio se 60% das vezes dispara na frequência lenta e 40% do tempo na frequência rápida S 0,6 log2 (0,6) (0,4) log2 (0,4) 0,97 bits 31 1. Codificação frequencial Eletroencefalograma 32 1. Codificação frequencial Experimentos com biofeedback O sujeito tenta controlar suas ondas cerebrais enquanto um aparelho mostra seu grau de relaxação. Atualmente os aparelhos de bio-feedback são usados para permitir que um sujeito controle algum aparelho “com a mente”. 33 1. Codificação frequencial Exemplo: Neurosky http://www.youtube.com/watch?v=hQWBfCg91CU 34 1. Codificação frequencial Diferenciar 3 estados: parado, esquerda e direita Vídeo BBCI Berlin: Pinball com o cérebro http://www.youtube.com/watch?v=ZIIffTH5D-E • Ainda é melhor usar as mãos, mas já é rápido o suficiente 35 2. Codificação vetorial ou populacional As respostas a um padrão ei compõem um vetor no qual cada componente representa a taxa de disparo de um determinado neurônio. [ r1 , r2 , rn ] 36 2. Codificação vetorial ou populacional Exemplo: Codificação vetorial ou populacional no epitélio olfativo 37 2. Codificação vetorial ou populacional Outros exemplos de codificação populacional ou vetorial Codificação vetorial da aceleração da cabeça nos canais semi-circulares do ouvido. Codificação vetorial das cores 38 2. Codificação vetorial ou populacional Entrada do sistema visual Entrada é um padrão de luz em um arranjo bidimensional Ondas capturadas por fotoreceptores Bastonetes: sensível à luz de baixa intensidade Cones: sensíveis a frequências específicas (cores) 39 2. Codificação vetorial ou populacional Resposta relativa Codificação vetorial nos cones =[ 0, 27, 75] Comprimento de onda (nm) 40 2. Codificação vetorial ou populacional Experimentos de Miguel Nicolelis Múltiplos eletrodos no cérebro. Codificação populacional Feedback sensorial Ver: http://www.youtube.com/watch?v=PTVVYYxY9Cs http://www.youtube.com/watch?v=gnWSah4RD2E 41 2. Codificação vetorial ou populacional Processamento dos vetores neurais no experimento de Nicolelis Aplicam-se técnicas de reconhecimento de padrões para reconhecer cada vetor de frequências de disparo. Exemplo: Extração de características com componentes principais Depois estabelecem-se correlações (mediante redes neurais artificiais) entre as características extraídas e os movimentos dos membros. Posteriormente a sequência de características produzirá o movimento dos membros do robô. 42