5910179 – Biofísica II – Turma de Biologia – FFCLRP – USP – Prof. Antônio Roque
Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Modelos Não-Lineares
O modelo malthusiano prevê que o crescimento
populacional é exponencial. Entretanto, essa predição não
pode ser válida por um tempo muito longo. As funções
exponenciais crescem muito rapidamente e sem limites e,
se o crescimento de uma população for sempre
exponencial, cedo ou tarde o número de indivíduos na
população vai ser maior do que o número de átomos no
universo.
Portanto, o modelo malthusiano está deixando escapar
algum elemento importante para a modelagem de
populações verdadeiras. Devemos rever as hipóteses
usadas na construção do modelo malthusiano.
A principal falha do modelo malthusiano é que ele assume
que as taxas de natalidade e de mortalidade são constantes
independentemente do tamanho da população.
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Na realidade, espera-se que quando uma população fique
muito grande a sua taxa de mortalidade cresça e a sua taxa
de natalidade se reduza. Qual o efeito que isso teria sobre
a taxa finita de crescimento λ?
A taxa finita de crescimento λ é dada por,
λ = 1+ b − d,
de maneira que se b diminui e d cresce o valor de λ deve
diminuir.
Portanto, devemos modificar de alguma forma o modelo
malthusiano para fazer com que a taxa de crescimento
dependa do tamanho da população:
λ ⇒ λ(N ).
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E essa dependência tem que ser tal que quando N cresce, λ
diminui.
Para desenvolvermos um modelo melhor, é mais fácil nos
concentramos na quantidade,
ΔN
,
N
que nos dá a variação no tamanho da população em uma
unidade de tempo dividida pelo tamanho da população,
chamada de taxa de crescimento per capita por unidade de
tempo.
Para pequenos valores de N, a taxa de crescimento per
capita deve ser grande, pois imaginamos uma população
com muitos recursos disponíveis no seu meio-ambiente
para permitir seu crescimento.
Por outro lado, para grandes valores de N a taxa de
crescimento per capita deve ser pequena, pois os
indivíduos competem entre si por comida e espaço.
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Para valores ainda maiores de N, a taxa de crescimento
per capita deve ser negativa, o que significa que a
população começa a diminuir de tamanho.
Com base no que foi discutido, podemos supor que
ΔN N , como uma função de N, seja uma função
decrescente, como, por exemplo, a mostrada na figura
abaixo.
No entanto, no espírito de sempre escolhermos a versão
mais simples de um dado modelo, vamos supor que o
decaimento de ΔN N em função de N seja do tipo linear,
como na figura abaixo,
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Notemos que, para o modelo malthusiano,
ΔN
= R,
N
de maneira que o gráfico de ΔN N em função de N para
esse modelo seria uma reta paralela ao eixo horizontal
(indicando que ΔN N não varia com N).
Como agora estamos propondo uma dependência linear de
ΔN N contra N, a fórmula que expressa essa dependência
deve ser do tipo,
ΔN
= mN + a,
N
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onde m e a são constantes. Olhando para o gráfico acima,
vemos que m, o coeficiente angular, deve ser negativo e a,
o coeficiente linear, deve ser positivo.
Para determinar m e a em termos das constantes R e K
definidas pelo gráfico, vemos que, quando N = 0,
ΔN
= R = a.
N
ΔN
Já quando N = 0 e N = K ,
0 = mK + R ⇒ m = −
R
.
K
Podemos, então, escrever a equação proposta para ΔN N
em função de N como,
ΔN
R
⎛ N ⎞
= − N + R = R⎜1 − ⎟.
N
K
⎝ K ⎠
Notem que tanto R como K devem ser constantes
positivas.
Podemos reescrever a equação acima na forma de uma
equação de diferenças finitas, N t +1 = f (N t ).
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Multiplicando ambos os lados por N:
⎛ N ⎞
ΔN = NR⎜1 − ⎟.
⎝ K ⎠
Escrevendo agora
ΔN = N t +1 − N t ,
⎛ N ⎞
N t +1 − N t = N t R⎜1 − t ⎟ ⇒
K ⎠
⎝
⎛ N ⎞
N t +1 = N t + N t R⎜1 − t ⎟,
K ⎠
⎝
o que implica que a nossa equação de diferenças finitas
para este caso é,
⎡
⎛ N ⎞⎤
N t +1 = N t ⎢1 + R⎜1 − t ⎟⎥.
K ⎠⎦
⎝
⎣
Um modelo que obedeça a uma equação como a acima é
chamado de modelo logístico discreto.
Note que este modelo é não-linear, pois Nt+1 é uma
função quadrática de Nt (isto é, depende de Nt2).
Equações não-lineares aparecem com muita freqüência em
modelos de sistemas biológicos e é importante que
biólogos saibam lidar com elas.
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Os parâmetros K e R podem ser interpretados em termos
biológicos (observe o gráfico de ΔN N versus N).
Em primeiro lugar, vemos que se N < K, então ΔN N > 0.
Com uma taxa de crescimento per capita positiva, a
população crescerá. Por outro lado, se N > K, então
ΔN N < 0. Com uma taxa de crescimento per capita
negativa, a população diminuirá.
Portanto, K é um valor crítico para o tamanho N da
população. Enquanto N for menor do que K a população
crescerá, mas quando N for maior do que K a população
diminuirá.
O parâmetro K é chamado de capacidade de carga do
ambiente, pois ele representa o número máximo de
indivíduos que o ambiente pode suportar por um longo
tempo.
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Já quando a população é pequena (isto é, quando N é
muito menor do que K), o fator (1 − N t K ) na equação do
modelo logístico fica muito próximo de 1. Então,
podemos aproximar o modelo logístico nesse caso por,
N t +1 ≈ (1 + R )N t .
Comparando esta equação com a equação para o modelo
malthusiano, vemos que R desempenha o mesmo papel
que a constante de crescimento finita, R = b − d, naquele
caso.
Portanto, o parâmetro R no modelo logístico reflete a
maneira como a população irá variar (em função de
nascimentos menos mortes per capita) quando a
população está muito abaixo da capacidade de carga.
Podemos continuar chamando o parâmetro R de taxa de
crescimento finita, desde que fique bem claro que ele só
pode ser interpretado dessa forma quando a população é
muito pequena.
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Para analisar o modelo logístico discreto, nosso primeiro
passo é escolher valores para os parâmetros R e K e para o
tamanho inicial da população N0, e implementar o modelo
no Excel para ver o que acontece com a população no
futuro.
Por exemplo, para R = 0,75, K = 50 e N0 = 1, temos o
seguinte gráfico (agora não será mais necessário explicar
de forma detalhada como fazer um gráfico no Excel):
Modelo Logístico Discreto
Tamanho da população N
60
50
40
30
20
10
0
0
5
10
15
Tempo t
20
25
30
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Os valores da população estão dados na tabela abaixo:
t
Nt
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
1
1,735
2,991097
5,100219
8,5352
13,84386
21,35196
30,52734
39,44407
45,6896
48,64371
49,63333
49,90632
49,97645
49,9941
49,99853
49,99963
49,99991
49,99998
49,99999
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
50
Note que, desta vez, os valores de Nt não foram
arredondados. Isso porque, muitas vezes, medimos o
tamanho de uma população em milhares, ou milhões de
indivíduos (por exemplo, o valor inicial N0 = 1 poderia ser
1 milhão de indivíduos), de maneira que não há
necessidade de arredondar os valores.
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Isso é ainda mais válido quando se mede a quantidade de
certas espécies não por número de indivíduos, mas por
massa, como toneladas, por exemplo.
Pelo gráfico ou pela tabela, vemos que o tamanho da
população cresce continuamente em direção à capacidade
de carga de 50, conforme esperado.
No princípio, o crescimento da população é lento,
indicado pela pequena inclinação (ou derivada) da curva
para t pequeno. Depois, o crescimento se acelera (a
tangente à curva fica quase vertical) e, finalmente, ele se
desacelera novamente até atingir o valor estacionário de
50.
A curva de crescimento da população tem uma forma
chamada de sigmóide (ou em forma de s) na literatura, que
é uma forma característica de crescimento biológico
observada experimentalmente.
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A solução para o modelo logístico mostrada acima, obtida
numericamente com o Excel, permite visualizar a
comportamento da população ao longo do tempo. Isto
também pode ser feito no caso do modelo malthusiano.
Porém, no caso do modelo malthusiano, além da solução
numérica obtida com o Excel, foi também possível
resolver a equação de diferenças finitas de forma analítica
para se obter uma expressão para Nt em função de N0, para
qualquer t.
No caso do modelo logístico isso não é mais possível,
portanto perde-se a capacidade de encontrar uma solução
matemática geral para o modelo, pelo menos de maneira
tão simples como no caso do modelo malthusiano.
Por exemplo, se quisermos saber o tamanho da população
para um tempo qualquer, digamos t = 100, teremos que
gerar uma tabela com 100 entradas no Excel.
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Isso tem que ser encarado como um fato da vida. Os
modelos não-lineares, apesar de serem mais realistas do
ponto de vista biológico, em geral não possuem soluções
que possam ser expressas por fórmulas matemáticas
explícitas.
Ao invés de buscar soluções analíticas para os modelos
não-lineares, o que se faz é usar técnicas gráficas e
simulações numéricas no computador (como as feitas no
Excel) para se ter uma idéia dos comportamentos dos
modelos.
A técnica gráfica mais básica para se entender um modelo
não-linear é a chamada de cobwebbing.
Para ilustrá-la, é melhor usar um exemplo. Consideremos
novamente o modelo do exemplo anterior,
⎡
⎛ N ⎞⎤
N t +1 = N t ⎢1 + 0,75⎜1 − t ⎟⎥,
⎝ 50 ⎠⎦
⎣
N 0 = 1.
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Para resolver, ou iterar, essa equação pelo método de
cobwebbing, devemos fazer o seguinte (tente fazer isso na
mão, com um papel de gráfico):
1. Primeiramente, deve-se fazer o gráfico da função Nt+1
versus Nt. Para tal, chame Nt+1 de y e Nt de x. A função
resultante é
⎡
x ⎞⎤
⎛
y = x ⎢1 + 0,75⎜1 − ⎟⎥.
⎝ 50 ⎠⎦
⎣
O gráfico dessa função
pode ser feito com o uso de uma calculadora ou do
Excel, tomando-se vários valores para a variável x (não
necessariamente inteiros) e calculando-se os valores
correspondentes de y. O gráfico dessa função desenhado
em um papel de gráfico seria algo parecido com o
mostrado a seguir.
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Nt+1
Função Nt+1 x Nt
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Nt
2. Em seguida, tome o valor de N0, que no nosso caso é 1,
e desenhe uma linha vertical indo de N0 até a curva,
como mostrado abaixo. A coordenada-y do ponto em
que essa linha vertical toca a curva (indicado na figura
abaixo) dá o valor de N1.
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3. Tome o valor de N1, localize-o sobre o eixo horizontal e
trace uma outra linha vertical indo dele até a curva. A
coordenada-y desse ponto dará o valor de N2. Seguindo
esse procedimento, pode-se obter todos os valores de Nt.
4. Existe uma maneira mais inteligente se fazer isso. Para
tal, desenhe no mesmo gráfico em que foi feita a função
de Nt+1 versus Nt o gráfico da função identidade Nt+1 =
Nt. Esse gráfico dá uma linha reta com inclinação de
45o. Então, depois que você achar o ponto em que a
linha vertical que sai de N0 cruza a curva de Nt+1 versus
Nt, desenhe uma linha horizontal indo desse ponto até a
reta para Nt+1 = Nt. O ponto onde essa linha horizontal
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cruza a reta para Nt+1 = Nt determina o valor de N1 e é o
ponto de onde você deve traçar a próxima linha vertical
para determinar N2. A figura abaixo mostra o resultado
desse procedimento para algumas iterações (note que a
escala do eixo-x foi reduzida para permitir maior
visibilidade).
Uma visão do resultado do método de cobwebbing
aplicado a partir de N0 = 1 até o fim é dada a seguir.
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Esta figura deve deixar claro que se a população inicial
tiver qualquer valor N0 entre 0 e a capacidade de carga K
= 50, então o modelo fornecerá uma população que cresce
continuamente em direção à capacidade de carga.
E se o valor inicial da população for maior que a
capacidade de carga K = 50?
Aplicando o método de cobwebbing, vemos que sempre
que o valor de N0 for maior do que 50, ocorre um imediato
decréscimo no tamanho da população.
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Esse decréscimo pode ser em direção ao valor da
capacidade de carga K = 50, ou pode levar a população a
um valor menor do que K. Neste segundo caso, assim que
a população fica menor do que K = 50 ela começa a
crescer em direção a K.
Esses dois casos estão ilustrados pelas figuras a seguir.
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Se, em algum momento durante essas iterações, o valor da
população ficar negativo, devemos interpretar esse
resultado como indicando que a população foi extinta.
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Exercícios sobre o Modelo Logístico Discreto
1. Faça uma tabela e o gráfico do modelo logístico
discreto descrito pela equação abaixo para t = 0, 1,...,
10,
N ⎞
⎛
ΔN = 1,3N ⎜1 − ⎟,
⎝ 10 ⎠
N 0 = 1.
Solução.
Usando o Excel, a tabela e o gráfico são dados abaixo.
t
Nt
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1,0000
2,1700
4,3788
7,5787
9,9642
10,0106
9,9968
10,0010
9,9997
10,0001
10,0000
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Gráfico de Nt para o exercício 1
10,00
8,00
Nt
6,00
4,00
2,00
0,00
0
2
4
6
8
10
t
O gráfico apresenta um crescimento logístico (ou
sigmóide) típico no início, mas ocorre um breve
crescimento além da capacidade de carga K = 10 em t
= 5, seguido de oscilações que decaem em amplitude
em direção a N = 10. Isso pode ser melhor visto no
gráfico
a
seguir,
que
mostra
um
zoom
do
comportamento de Nt para a escala do eixo vertical
indo de 9,98 até 10,03.
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Zoom do gráfico de Nt para o exercício 1
Nt
10,03
10,03
10,02
10,02
10,01
10,01
10,00
10,00
9,99
9,99
9,98
0
2
4
6
8
10
t
2. Use o Excel para explorar o que acontece com o modelo
N ⎞
⎛
ΔN = RN ⎜1 − ⎟,
⎝ 10 ⎠
para N0 = 1, nos casos em que o parâmetro R assume os
valores: 0,2; 0,8; 1,3; 2,2; 2,5; 2,9; e 3,1.
Será necessário variar o número de passos de tempo de
acordo com o modelo.
Solução.
Esses gráficos estão mostrados abaixo.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
R=0,2
12,00
10,00
Nt
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
0
10
20
30
40
50
60
70
t
R=0,8
12,00
10,00
Nt
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
0
5
10
15
20
25
30
t
Esses
dois
primeiros
gráficos
apresentam
um
comportamento sigmóide típico, com o gráfico para R
= 0,8 atingindo a capacidade de carga mais
rapidamente do que o gráfico para R = 0,2.
O gráfico para R = 1,3 é idêntico ao visto no exercício
anterior,
com
comportamento
a
população
sigmóide
no
apresentando
início
do
um
seu
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crescimento, mas ultrapassando brevemente o valor
de N = 10 (overshoot), para depois cair um pouco
abaixo de N = 10 (undershoot) e seguir oscilando, de
maneira amortecida, em direção ao valor de equilíbrio
N = 10.
R=2,2
12,00
10,00
Nt
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
0
5
10
15
20
25
30
t
Quando R = 2,2, surpreendentemente, a população
não se aproxima do valor de equilíbrio N = 10. Ao
invés disso, o valor da população oscila de maneira
regular em torno de K, como mostrado na figura
acima. Os valores de N saltam repetidamente de N ≅
7,5 para N ≅ 11,6.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
R=2,5
12,00
10,00
Nt
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
0
5
10
15
20
25
30
t
Para R = 2,5, a população novamente não atinge o
valor de equilíbrio K = 10, mas fica oscilando em
torno dele de uma maneira mais complicada do que
no caso anterior. Ela fica alternando em um ciclo
composto por quatro valores, N ≅ 5,4, N ≅ 11,6, N ≅
7,0 e N ≅ 12,25, como mostrado na figura abaixo.
Para R = 2,9 o comportamento da população é mais
complicado ainda. O seu valor continua oscilando, só
que agora não existe mais um padrão nas oscilações e,
em alguns momentos, o tamanho da população se
reduz quase ao valor inicial de N = 1. Isso está
mostrado na figura abaixo
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R=2,9
14,00
12,00
Nt
10,00
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
0
2
4
6
8
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30
t
Para R = 3,1, o comportamento torna-se ainda mais
complicado e as oscilações levam a população a se
reduzir tanto que ela atinge o valor nulo, tornando-se
extinta. Veja isso na figura abaixo.
R=3,1
14,00
12,00
Nt
10,00
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
0
1
2
3
t
4
5
6
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Na próxima aula vamos analisar melhor o efeito que
as mudanças no parâmetro R têm no comportamento
da população.
3. Suponha que você tenha observado os seguintes valores
para o tamanho de uma população de insetos em
laboratório.
t
0
Nt
1
2
3
4
5
6
7
8
0,97 1,52 2,31 3,36 4,63 5,94 7,04 7,76 8,13
9
10
8,3 8,36
Você acha que esses dados podem ser, pelo menos de
maneira aproximada, consistentes com um modelo
logístico? Justifique sua resposta. Se os dados forem
consistentes com um modelo logístico, estime os
valores de R e K para um modelo do tipo
ΔN = RN (1 − N K ).
Solução.
A primeira coisa a fazer para saber se os dados são
consistentes com um modelo logístico é fazer um
gráfico deles. O gráfico, feito no Excel, está mostrado
abaixo.
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N
Crescimento da População de Insetos
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
0
2
4
6
8
10
t
Pelo formato do gráfico, que é de tipo sigmóide,
podemos concluir que um modelo logístico parece ser
uma
escolha
razoável
para
modelar
os
dados
experimentais. O valor para o qual a população tende (o
valor de equilíbrio, ou capacidade de carga) deve ser
algo um pouco acima de 8,36, por exemplo K ≈ 8,4.
Para estimar R lembremos que, para N pequeno, R é
equivalente à taxa de crescimento geométrico do
modelo malthusiano, dada por R = 1 − λ. E λ pode ser
estimada pela razão N 2 N1 . Logo,
R = 1−
N2
1,52
= 1−
= 1 − 1,567 = 0,567.
N1
0,97
Então, nosso modelo logístico estimado é,
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
N ⎞
⎛
ΔN = 0,567 N ⎜1 −
⎟.
8
,
4
⎝
⎠
Para testar se esse modelo realmente fornece um bom
ajuste para os dados experimentais, podemos fazer um
gráfico dele junto com o gráfico experimental, que está
mostrado abaixo.
N
Crescimento da População de Insetos
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Nmedido
Nteórico
0
2
4
6
8
10
t
O ajuste não está ruim, mas fica-se com a impressão
que é possível fazer melhor. Como o Excel permite que
se altere o valor de um parâmetro e o resultado seja
visto imediatamente no gráfico, por tentativa e erro o
professor conseguiu chegar a um ajuste melhor, com os
parâmetros, R = 0,63 e K = 0,84. O gráfico está
mostrado abaixo.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
N
Crescimento da População de Insetos
R=0,63 e K=8,4
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Nmedido
Nteórico
0
2
4
6
8
10
t
4. Suponha que uma população seja modelada pela
equação,
N t ⎞
⎛
N t +1 = N t _ 0,2 N t ⎜1 −
⎟,
200000
⎝
⎠
onde Nt é medida em indivíduos.
a) Encontre uma equação da mesma forma, descrevendo
a mesma população, mas com a população medida
em milhares de indivíduos.
b) Encontre uma equação da mesma forma, descrevendo
a mesma população, com a população medida em
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
unidades escolhidas de forma que a capacidade de
carga seja 1 nessas unidades.
Solução.
Este é um bom problema, pois mostra a vocês como
fazer para mudar as unidades de um problema sem ter
que refazer todo o modelo matemático sendo usado.
No item (a), pede-se para reescrever a equação do
modelo no caso em que a população é medida em
milhares de indivíduos. Vamos supor que a nova
variável que irá representar o tamanho da população em
múltiplos de mil indivíduos é Mt. Portanto, quando Mt =
1, isso quer dizer que deveremos ter Nt = 1000 nas
unidades do modelo original. Logo,
N t = 1000M t .
Substituindo esta equação no modelo,
⎛ 1000M t ⎞
1000M t +1 = 1000M t + 0,2.1000M t ⎜1 −
⎟,
200000
⎝
⎠
e, simplificando, chegamos à equação desejada,
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
M ⎞
⎛
M t +1 = M t + 0,2M t ⎜1 − t ⎟.
⎝ 200 ⎠
Note que, neste caso, a capacidade de carga fica escrita
como 200 em unidades de mil indivíduos, ou 200 mil,
que é a mesma capacidade de carga do modelo original,
200000.
Para resolver o item (b), devemos considerar que o
valor da capacidade de carga é de 200000 indivíduos.
Portanto, as unidades em que esse valor seja igual a 1
devem ser tais que (vamos chamar a nova variável para
o tamanho da população de Pt),
N t = 200000Pt .
Substituindo isso na equação original do modelo,
⎛ 200000Pt ⎞
200000Pt +1 = 200000Pt + 0,2.200000Pt ⎜1 −
⎟,
200000
⎝
⎠
de maneira que,
Pt +1 = Pt + 0,2Pt (1 − Pt ).
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5. A técnica de cobwebbing não é limitada apenas ao
modelo logístico. Ela pode ser usada para obter os
valores de Nt de forma iterada para qualquer modelo
baseado em equações de diferenças finitas.
Determine graficamente, pelo método de cobwebbing os
valores do tamanho da população para os próximos seis
passos de tempo para cada um dos quatro casos da
figura abaixo, a partir dos valores de N0 indicados.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Solução
Os desenhos obtidos pela aplicação do método de
cobwebbing estão mostrados nos gráficos a seguir. Note
que o modelo do primeiro gráfico é linear (malthusiano)
e que o tamanho da população cresce vertiginosamente.
Para o modelo (b), parece que o valor da população vai
ficar oscilando entre dois valores em torno da
capacidade de carregamento, como em um dos casos do
exercício 2. No caso (c), a população tende diretamente
para a capacidade de carregamento. Já no caso (d), ela
também tende para a capacidade de carregamento, mas
a convergência ocorre de maneira oscilatória.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
6. Muitos dos modelos que estamos vendo para modelar
dinâmica de populações podem ser usados para modelar
várias outras situações de interesse em biologia.
Uma delas ocorre na modelagem de reações químicas,
pois, em geral, as taxas em que as reações ocorrem são
proporcionais às quantidades de reagentes presentes.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Suponha uma reação em que a substância A é convertida
continuamente na substância B. Considere que a soma
das quantidades das duas substâncias é sempre
constante e igual a K e que os valores iniciais de A e B
são, respectivamente, iguais a K e 0. Construa uma
equação de diferenças finitas para modelar a reação e
use-a para determinar como o gráfico da quantidade da
substância B deve se comportar em função do tempo.
Solução.
A reação que estamos estudando é,
A → B.
Estamos
interessados
em
modelar
como
o
comportamento de B varia no tempo, dadas as
condições iniciais A = K e B0 = 0, e que a soma de A e B
é constante e igual a K.
Vamos supor que a taxa com que B é formada é
proporcional à quantidade de A existente, isto é, quanto
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
mais moléculas de A existirem, mais moléculas de B
estarão sendo formadas por unidade de tempo.
Escrevendo isso em termos de uma equação de
diferenças finitas (tempo discreto),
ΔB = RA,
onde R é a constante de proporcionalidade.
Vamos agora usar a condição de que a soma das
quantidades de A e B é sempre constante,
A + B = K ⇒ A = K − B.
Substituindo isso na equação para ΔB,
ΔB = R(K − B).
Esta é a equação procurada. Ela nos diz que a taxa com
que B é criada é proporcional à diferença entre a
quantidade total de substâncias K e a quantidade de B.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Ou seja, quando há pouca quantidade de B formada, a
taxa de formação de B é grande, mas quando há muita
quantidade de B já formada a taxa é pequena e se
aproxima de zero à medida em que a quantidade de B se
aproxima de K.
Portanto, neste modelo, as constantes K e R têm papéis
similares às constantes K e R do modelo para uma
população: K é a quantidade máxima de B que pode
existir e R controla a velocidade com que B é criada.
O valor de R tem que estar entre 0 e 1. Se R = 0, não
temos formação de B a partir de A e, se R = 1, toda a
quantidade de A é convertida em B em apenas um passo
de tempo. Para ver isso, reescreva a equação anterior
como,
Bt +1 = Bt + R(K − Bt ).
Portanto, se R = 1 temos,
B1 = B0 + 1(K − B0 ) = K ,
onde fizemos B0 = 0.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Gráficos de B versus t para R = 0,2 e R = 0,7 estão
mostrados nas figuras abaixo (com K = 10). Nos dois
casos, o comportamento de B x t é o de um forte
crescimento inicial cuja taxa vai se reduzindo à medida
que B se aproxima de K = 10. Quanto maior o valor de
R, mais rapidamente o valor de B se aproxima de K
(note as mudanças nas escalas do eixo horizontal).
Quantidade de B
R=0,2
12,00
10,00
B
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
0
10
20
t
30
40
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Quantidade de B
R=0,7
12,00
10,00
B
8,00
6,00
4,00
2,00
0,00
0
2
4
6
8
10
t
7. Uma reação química é dita autocatalítica quando a taxa
em que ela ocorre é proporcional às quantidades, tanto
dos reagentes como dos produtos presentes (isto é, o
produto da reação é um catalisador para a reação).
Assuma novamente a reação da questão anterior, onde a
soma das quantidades de A e B é constante e igual a K,
mas considere que agora a reação é autocatalítica de
maneira que a taxa de criação de B tem que ser
proporcional às quantidades de A e de B existentes. Faça
um modelo de diferenças finitas para essa situação e
repita a análise feita na questão anterior.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Solução.
Como a reação é autocatalítica, é necessário que exista
pelo menos uma quantidade mínima de B no início da
reação para que ela proceda. Isto implica que B0 ≠ 0.
Podemos escrever a equação para a taxa de formação de B
como,
ΔB = RAB = RB(K − B).
Note que se B = 0 não há formação de B.
Observe que a equação obtida tem a forma de uma
equação logística. Podemos reescreve-la como,
Bt +1 = Bt [1 + R(K − Bt )].
Um gráfico dessa equação para B0 = 0,001, K = 10 e R =
0,1 está dado abaixo. Note que ele tem a típica forma
sigmóide da solução de um modelo logístico.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Quantidade de B
R=0,1
12
10
B
8
6
4
2
0
0
5
10
15
20
t
A forma sigmóide da solução é bastante apropriada para
uma reação autocatalítica. Ela indica que a reação
progride lentamente no início, quando a quantidade do
produto B é pequena; que depois ela se acelera quando há
quantidades significativas tanto de B como de A; e que,
finalmente, ela se desacelera de novo quando a quantidade
de A diminui.
Note que se o valor da constante R for um pouco maior do
que 0,1, começam a ocorrer oscilações na convergência de
B para K. Nessas oscilações, o valor de B ultrapassa 10,
que é o máximo valor possível (veja a figura abaixo, para
R = 0,15). Portanto, elas não são aceitáveis para este caso.
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Biologia de Populações 2 – Modelos não-lineares
Isso indica que o modelo de equações de diferenças finitas
desenvolvido é válido apenas para valores bem pequenos
de R, entre 0 e 0,1 aproximadamente.
Quantidade de B
R=0,15
12
10
8
B
6
4
2
0
-4
1
6
t
11
16