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4 OS ASQUELMINTOS
Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais marinhos e
de água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos como
classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes é hoje designada como um
filo distinto. No entanto, o nome informal de asquelmintos ainda é um termo conveniente
para todo o grupo.
A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes pequenos,
variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os protonefrídeos são
órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os órgãos sensoriais,
não há cabeça bem formada. O trato digestivo é um tubo completo que possui boca e ânus.
Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais pseudocelomados,
significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos e revestida por epitélio
celômico, surgido como uma blastocele embrionária persistente. No entanto, a pesquisa
ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30 anos demonstrou que muitos asquelmintos
não tem absolutamente cavidade corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns
asquelmintos como os rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente
chamada de pseudoceloma.
A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do grupo
asquelminto.
Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA
4.1 Filo Gastrotricha
(do grego: gaster, estômago; trix, cabelo)
É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água doce, que
habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfícies de
plantas e animais submersos e filmes de água das partículas do solo. São, portanto, animais
comuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral).
Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parte
ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita é
achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá por
deslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão adesivos,
contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adesão temporária ao substrato.
Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes.
Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo batimento dos
cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestino
completo com ânus subterminal.
As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela excreção.
O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente por
uma comissura e um par de cordões longitudinais.
São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida:
existem somente fêmeas partenogenéticas.
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Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrótrico
generalizado da ordem Chaetonida.
4.2 Filo Rotifera
(do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar)
O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que juntamente
com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton de água doce e são
importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquáticos. Embora existam algumas
espécies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita água doce. O filo
compõe-se de cerca de 1800 espécies.
A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um pouco mais
compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos protozoários, o corpo dos
rotíferos é composto de cerca de 1000 células! A maioria é de animais solitários, de vida livre
ou rastejantes, embora existam animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente
transparente, embora alguns rotíferos pareçam verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons,
devido à coloração do trato digestivo.
Características diagnósticas e especiais:
São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma de saco) com espessura de
mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. Externamente, o corpo é coberto por
uma cutícula esculturada (chamada lórica). Há uma coroa de cílios na parte anterior do corpo
na forma de faixas pré-oral e pós-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de onde
deriva o nome do grupo), chamada de coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na
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parte posterior, o corpo estreita-se para formar o “pé”, estreito e móvel, que pode ser
retraído para dentro da lórica. O pé, que termina num par de dedos para ancorar os
organismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas permanentemente
planctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que permite a contração da coroa e
pé.
A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma parte da
coroa. A faringe, ou mástax, é característica de todos os rotíferos, e sua estrutura é distintiva
no filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e altamente muscular, com grandes peças
internas interconectadas, sendo utilizado tanto na captura como na trituração do alimento
(figura 31).
A maioria dos rotíferos alimenta-se de material em suspensão (partículas orgânicas)
ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.), capturando sua presa por meio
de um armadilha ou de sucção.
O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior, aparelho
mandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se numa cloaca comum
com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois protonefrídios no pseudoceloma, um em
cada lado do corpo, responsáveis pela excreção. Cada protonefrídio tem de uma a muitas
células terminais, que descarregam no interior de um túbulo coletor. Os túbulos coletores são
esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca.
Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas partenogenéticas. Entre
as espécies dióicas, os machos sempre são menores que as fêmeas e seus órgão nãoreprodutivos são degenerados. A partenogênese é característica da maioria dos grupos de
rotíferos.
No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se de dois ovários, localizados no
pseudoceloma, que desembocam na cloaca ou num poro genital (se não houver intestino). O
macho tem vida curta. Encontra-se presente testículo, ligado a um ducto espermático que
termina num órgão copulatório, formado por glândulas acessórias.
Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal.
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4.3 Filo Nematoda
(do grego: nema, fio; eidos, forma)
Os nematódeos fazem parte de uma das histórias de sucesso do reino animal. Mais de
15.000 espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de espécies viventes!
Numericamente falando, são os maiores representantes dos asquelmintos.
Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo. Aparecem
desde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes, incluindo desertos. Os
nematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo em sedimentos e solos aquáticos,
sendo encontrados freqüentemente em altas densidades. Além das espécies de vida livre,
existem muitos representantes parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacam
virtualmente todos os grupos de animais e plantas.
O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se viver nos
espaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com ambas as extremidades
gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A maioria dos representantes de vida livre
tem menos de 2,5 cm de comprimento, sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm de
comprimento ou microscópicos.
Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais típicas.
B) Estereograma da extremidade anterior de um nemátodo generalizado.
O corpo desses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda, e é
envolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos demais asquelmintos) que
reveste também a faringe, o intestino posterior e outras aberturas corporais. A boca localizase na extremidade anterior e é circundada por lábios e órgãos sensoriais de vários tipos
(figura 32A).
A camada muscular da parede corporal é composta completamente de fibras
longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões longitudinais. Cada fibra
muscular de um nematódeo, como as dos gastrótricos, possui um braço delgado que se
estende a partir da fibra para o cordão nervoso dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre a
inervação.
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A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematódeos é pequena e inexistente na maioria
das espécies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas formas grandes (tais como
em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade estende-se da musculatura até a
parede intestinal e circunda os órgãos reprodutivos. O fluido na cavidade é pressurizado e
funciona como um hidrostato.
Os nematódeos excretam resíduos nitrogenados na forma de íons de amônia que se
difundem pela parede corporal. A osmorregulação, a regulação iônica e talvez a excreção de
outros metabólitos residuais parecem associar-se a estruturas excretoras especializadas
exclusivas dos nematódeos, sejam células glandulares excretoras (renete), sistema de canais
excretores ou ambos. Alguns nematódeos porém não tem quaisquer órgãos excretores.
O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da epiderme,
da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso circunfaringiano.
Não há sistema circulatório ou respiratório.
Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas.
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM
a) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758)
Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-se que 30%
da população mundial estejam por ele parasitadas (NEVES, 91). Popularmente é conhecido
como lombriga e causa a doença denominada ascaridíase ou ascariose.
Em conseqüência de sua elevada prevalência e ação patogênica, especialmente em
infecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse helminto uma das causas e
conseqüências do subdesenvolvimento de grande parte da população dos países do Terceiro
Mundo.
Morfologia:
O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas pelo
hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se referem a
helmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes: fêmea de 30 a 40 cm e
macho de 20 a 30 cm de comprimento. O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho
distinto, mas também pelo macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente
encurvada para a face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessórios
da cópula. Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los à
mucosa.
Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar presos à
mucosa ou migrarem pela luz intestinal.
Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é capaz de
produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos férteis
na presença de ambiente favorável (temperatura entre 25o C e 30o C, umidade mínima de
70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditóide) forma-se
dentro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro.
Após a ingestão, os ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vão
eclodir no intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região do
ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a infecção.
Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o pulmão, onde sofrem nova
muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda. Chegam à faringe
pela árvore brônquica e traquéia, sendo expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimas
então chegam incólumes ao estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em
adulto (20 a 30 dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a
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liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33).
Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, com preferência por carboidratos, vitaminas A
e C.
Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira e
insetos são capazes de veicular ovos.
Patologia e Sintomas: A intensidade das alterações provocadas é dependente do número
de larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são assintomáticas. Em
infecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer pneumonia, bronquite,
vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes adultos, quando em número superior a 30
indivíduos, podem causar traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal,
hipoglicemia, ação tóxica (reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro).
Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes).
Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de alimentos;
tratamento da população contaminada.
Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de fácil
absorção).
Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides.
b) Wuchereria bancrofti
Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em média 7 a
10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo e linfático do homem,
apresentando longevidade de 5 a 10 anos.
Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano, prejudicando
a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam as formas adultas são:
abdominal, pélvica, mamas e braços.
O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado de microfilária e
movimenta-se ativamente na corrente sangüínea.
Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na Ásia).
Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro para
completar seu ciclo vital). A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas
parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem a bainha.
Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e daí migram para o
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tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, desta vez,
numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas, crescem e migram pelo inseto até
alcançar a probóscide (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta de sangue
novamente, as larvas saem do lábio e penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem
(note que elas não são inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos,
tornam-se adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura
34).
Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti.
A filariose: Nas filarioses, é importante distinguir os casos de infecção (presença da
microfilária) dos casos de doença, sendo que 95% dos portadores são assintomáticos,
funcionando como fonte de infecção. O aparecimento da doença pode ser devido a reação do
hospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores: presença e permanência das microfilárias
mortas, dos vermes adultos e das formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesões
podem ser devido à ação mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita
(inflamações).
Transmissão: pela deposição das larvas no hospedeiro através do vetor. Nos casos
sintomáticos, determina patologias menos graves ou pode evoluir para elefantíase. Essa é
caracterizada por um processo de inflamação e fibrose crônica do órgão atingido, com
hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação dos vasos linfáticos e edema linfático. Há um
aumento exagerado do volume do órgão com queratinização e rugosidade da pele, dando a
aparência típica da elefantíase.
Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor.
Tratamento: uso de drogas anti-parasitárias;
correção das alterações.
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c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092)
Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão. Há cerca de
900 milhões de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a ancilostomose é mais freqüente
por N. americanus e sempre foi motivo de muita preocupação, até mesmo por Monteiro
Lobato, quando em 1919, referindo-se aos 2/3 da população brasileira, mencionou: “17
milhões são caricaturas derreadas no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência do
amarelado atrofia-se e a triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz de ação,
incapaz de vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes…”
Esses helmintos são parasitas do intestino delgado do homem e, como muitos
nematódeos parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não necessitando de
hospedeiros intermediários. Há duas fases bem definidas: a 1a de vida livre e a 2a, que se
desenvolve no hospedeiro definitivo.
Ciclo de vida:
As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do hospedeiro,
permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovos
encontrarem condições adequadas (temperatura e umidade altas, boa oxigenação), haverá o
desenvolvimento de uma larva que se libertará do ovo. Essa larva, que se alimenta de
matéria orgânica e microrganismos, sofre várias mudas até que se torne uma larva infectante.
A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por ingestão da
larva. Se ocorrer a penetração através da pele, após cerca de 30 minutos as larvas atingem a
circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o coração e pulmão. A partir dos
brônquios pulmonares atingem a traquéia, faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para
alcançarem o intestino delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na
mucosa intestinal por meio de “dentes” (placas cortantes), causando pequenas hemorragias,
e aí se reproduzem.
Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do estômago para
células da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e, então, retornam a luz do
intestino para fixação, término do desenvolvimento e posterior reprodução (figura 35).
Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade diretamente
proporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A ancilostomose pode causar:
perturbações gastrointestinais; depressão física (fraqueza, emagrecimento); hemorragias;
úlceras e, às vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus).
A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de ovos. A
tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro, capazes de matar
diferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas fezes. O uso dos referidos
medicamentos deve ser praticado sob recomendação e orientação médica, pois os produtos
apresentam efeitos colaterais.
d) Larva migrans
Os animais domésticos possuem uma série de parasitas próprios, cujas larvas
infectantes só são capazes de completar o ciclo de vida quando alcançam seu hospedeiro
próprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro que não o seu, normalmente
não serão capazes de evoluir nesse hospedeiro, podendo realizar migrações pelo tecido
subcutâneo ou visceral. Esse é o caso da síndrome conhecida como larva migrans (“Bichogeográfico”). Ocorre a infestação CUTÂNEA pela larva de Ancylostoma caninum ou
Ancylostoma braziliense. A larva vagueia o tecido subcutâneo na marcha de 2 a 5 cm/dia,
causando prurido, principalmente à noite, mas não atingem a maturidade sexual e acabam
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morrendo após semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente atingidas são os
pés, pernas, nádegas e antebraços.
Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar através das
vísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral).
Figura 35: Ciclo biológico de Ancylostomatidae de humanos.
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Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares, diariamente, por cães e
gatos contaminados. No meio exterior, sob condições ideais de umidade, temperatura e
oxigenação, ocorre o desenvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas
para tornarem-se infectantes. Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea ou
transplacentária e somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado.
e) Enterobius vermicularis
É um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA maioria dos casos
o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota que alberga o verme quando
sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente) ou quando vê o verme nas fezes. Em
infecções maiores, pode provocar inflamação no ceco e apêndice.
Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro e
machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos vivem no ceco e
apêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil ovos), são encontradas na região
perianal.
Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis.
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Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes e
morrem. As fêmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o ânus
(principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é capaz de fazer
postura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do corpo da fêmea. Os ovos
eliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas horas e são ingeridos pelo
hospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado eclodem, pondo em liberdade a larva, que
sofre mudas no trajeto intestinal até o ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois
meses depois as fêmeas são encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclo
termina aí (figura 36).
Transmissão: -ingestão de ovos junto aos alimentos ou poeira;
- auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto, levam os
ovos da região perianal à boca;
- retroinfecção: os ovos eclodem na região perianal e as larvas penetram
pelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o ceco, onde se transformam em
vermes adultos.
Profilaxia:
roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, não deve ser sacudida, mas sim
enrolada e lavada em água fervente, diariamente;
tratamento de todas as pessoas da família parasitadas;
unhas cortadas rentes; higiene pessoal.
5 FILO MOLLUSCA (Moluscos)
5.1 Características gerais:
O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantes
dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes. Foram descritas mais de
50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de 35.000 espécies fósseis, sendo as
conchas minerais dos animais um rico registro fóssil que data do período Cambriano.
Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos etc.
O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando uma
grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar, água doce e
terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade morfológica entre seus
representantes. Contudo, o filo, de maneira geral, apresenta animais com corpo mole não
segmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcária. Muitas espécies de moluscos
são utilizadas na alimentação humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos.
As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em animais
de corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos, celomados, trato
digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de sistema respiratório,
excretor e nervoso.
Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes partes:
cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e tentáculos), em
algumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em outros, como os
mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso relacionado com a locomoção (que
pode ser por deslizamento, escavação e natação); massa visceral dorsal, área onde
encontram-se os órgãos de digestão, excreção e reprodução.
Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que
geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um espaço
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denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se as brânquias.
Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor.
5.1.1 Revestimento e proteção
A epiderme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma dobra
interna da pele forma o manto ou pálio. Este, além de recobrir a massa visceral, secreta a
concha, constituída de carbonato de cálcio (CaCO3) e uma substância orgânica (conchiolina).
Existem cromatóforos responsáveis pela mudança de cor do corpo.
Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavidade do manto, mas também o restante
das partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e contém células
glandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente evidentes no pé , onde
lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção.
5.1.2 Sustentação e locomoção
O esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve) ou com
duas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio de concha, em forma de
pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as lesmas, não apresentam
esqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente através do pé musculoso que pode ser
modificado para rastejar, cavar ou nadar. O polvo e a lula, além de rastejarem, utilizando-se
dos braços com ventosas, podem se locomover rapidamente emitindo jatos d’água pelo sifão
de propulsão.
5.1.3 Nutrição
O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram nas
brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do enorme ceco
intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas.
Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e carnívoros.
Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A boca
anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo piso é espessado por uma
massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontóforo. Uma cinta membranosa com
fileiras transversais de dentes, a rádula, (fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só o
odontóforo pode se projetar para fora da boca, mas também a rádula pode se mover um
pouco acima do odontóforo. A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para
substituir sua perda gradual, resultado do desgaste da raspagem.
Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da cavidade
bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as partículas
alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para o
esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse desembocam um par de glândulas
digestivas laterais (fígado). A digestão é realizada em parte intracelularmente e em parte na
cavidade gástrica. O longo intestino funciona na formação de pelotas fecais, que são
despejadas na cavidade do manto e carreadas pelas correntes exalantes.
5.1.4 Circulação
A cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração dorsal é
envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1 ventrículo). Nos
cefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos dilatados que bombeiam o
sangue para as brânquias e daí ao coração, que o distribui já oxigenado para os tecidos.
No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a
hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos quais o
sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotélio.
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Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos.
5.1.5 Respiração
A respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda pela
epiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e ostras) ou de
pena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas terrestres (caracóis e
lesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e funciona como um pulmão.
Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial ou pulmonar.
5.1.6 Excreção
A excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são chamados de
“rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido celômico para a cavidade
do manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio conectada ao celoma e outra
abrindo-se na cavidade do manto.
5.1.7 Sistema nervoso
É do tipo ganglionar com vários pares de gânglios: cerebróides, pediosos, pleurais e
viscerais, de onde partem nervos para todo o organismo.
Os cefalópodes possuem um “cérebro” formado pela fusão de vários gânglios; desse
cérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas em outros moluscos.
5.1.8 Órgãos dos Sentidos
Existem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis ao tato na
epiderme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos (fotorreceptores).
64
O olho mais desenvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópodes, enquanto
nos demais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremidade dos tentáculos.
5.1.9 Reprodução
A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são hermafroditas. Nas
formas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é interna e o desenvolvimento é
direto. Nos demais, a fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto através da larva
ciliada de vida livre denominada véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por
gloquídeos, que se fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes.
5.2 Classificação
O filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda,
Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora.
5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda)
A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores, tais como:
ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na água doce quanto na
salgada.
O corpo desses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha com duas
valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na região antero-ventral,
como o restante do corpo, também é lateralmente comprimido, sendo esta a origem do nome
pelecypoda, que significa “pé em forma de machado” (do grego pele, machado e podos, pé). A
cabeça é muito reduzida e a cavidade do manto é mais espaçosa dentre as demais classes de
moluscos.
As duas valvas são unidas por dois grandes músculos
dorsais, chamados adutores, que são responsáveis pela
abertura e fechamento da concha. Observando a superfície
interna dessas valvas (sem o corpo do animal), podemos
evidenciar as cicatrizes de inserção desses músculos adutores
(anterior e posterior), além dos locais onde se prendem os
músculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelo
recolhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé.
As brânquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado e são
recobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são usualmente muito
grandes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a função de coletar partículas
alimentares, além da função respiratória (trocas gasosas).
Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída de água,
chamados, respectivamente, de sifão inalante e exalante. A corrente de água é criada por
batimentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brânquias existe um muco que
aglutina as partículas alimentares existentes na água. Estas partículas são então conduzidas
através dos cílios das brânquias até a boca do animal (figura 38a e 38b).
Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da superfície
externa para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber:
1-perióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos;
2-camada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se de prismas
calcários (CaCO3);
3-camada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e calcário,
tendo leve iridescência.
Em algumas espécies de ostras pode ocorrer a formação de pérolas. Quando algum
65
corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-se uma reação
de defesa, que consiste em secretar camadas concêntricas de nácar em torno com corpo
estranho. Portanto, a forma da pérola depende do corpo estranho e pode-se provocar
artificialmente este processo (cultivo de pérolas).
Figura 38a: Anatomia de um Bivalve.
66
Figura 38b: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e secção
transversal.
5.2.2 Classe Gastropoda
A classe Gastropoda é a maior classe de moluscos, sendo representada pelos caracóis,
caramujos e lesmas. Compreende formas marinhas, de água doce e terrestres (fig. 40a e 40b).
A cabeça é bem desenvolvida, com dois pares de tentáculos sensoriais, um deles
provido de olhos nas extremidades. O pé é grande, musculoso e serve para locomoção,
enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas formas terrestres, junto à
abertura da concha há um orifício que comunica o meio externo com a cavidade do manto
denominado poro respiratório ou pneumostoma. Nestas espécies, o manto é muito
vascularizado e funciona como um verdadeiro “pulmão”. Podemos observar ainda o ânus e o
poro excretor.
A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma espiral
cônica compostas de voltas tubulares que contém a massa visceral do animal. As voltas se
dão em torno de um eixo central denominado columela. A última volta termina numa
abertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal vivo.
67
Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce.
5.2.3 Classe Cephalopoda
Os cefalópodes formam um grupo muito especializado dentro dos moluscos. A classe
é representada pelos polvos (fig. ao lado), lulas,
argonautas, náutilos, etc., todos marinhos. A maioria
apresenta adaptações para um modo de vida mais ativo,
são predadores e nadam com relativa rapidez (fig. 41a e
41b).
A concha é muito reduzida ou ausente, nas lulas e
sépias ela é interna e transparente, denominada “pena”.
Contudo, nos náutilos é externa, espiralada e dividida em
câmaras por septos. A primeira câmara contém o animal e
as outras apresentam um gás cuja quantidade regula a
flutuabilidade e, consequentemente, a profundidade do
animal.
A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o animal
expele a água presente na cavidade do manto por contrações musculares através de um sifão
exalante, que junto com os tentáculos representam uma modificação do pé, impulsionando o
corpo do animal.
68
Figura 40a: Formas corporais em gastrópodes: (a) representam os diferentes grupos de
prosobrânquios, (b) heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou
lesma. (c) algumas formas atípicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrópodes.
Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto
do lado esquerdo.
69
Nos cefalópodes existem ainda outras especializações relacionadas com um modo de
vida ativo, tais como a capacidade de camuflagem graças à presença de cromatóforos (células
com pigmentos) na pele cuja concentração ou expansão origina uma mudança rápida da cor;
presença de uma glândula de tinta escura que, quando esguichada na água, dificulta a visão
dos predadores que estão perseguindo o animal.
Figura 41a: Formas corporais de cefalópodes coleóides aspecto externo.
Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal diagramática. A
cabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença de tentáculos ou braços
com ventosas que o animal utiliza na captura de presas.
70
Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato.
5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora
A classe Amphineura ou Polyplacophora é considerada a mais primitiva entre os
moluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43).
Embora algumas feições de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os quítons
tornaram-se altamente adaptados à adesão
em rochas e conchas. O corpo é ovóide e
achatado no sentido dorsoventral, sob 8
placas transversais imbricadas, possuindo
uma cabeça muito reduzida e recoberto
lateralmente pelo manto (figura 43 e 44).
Estes animais vivem no ambiente
marinho, fixos sobre rochas, alimentando-se
de algas e microorganismos. As brânquias
estão na região ventral, entre o pé e o
manto.
Figura 43: Vista dorsal de alguns quítons, em seu
ambiente natural.
Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo lado
ventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos.
71
5.2.5 Classe Scaphopoda
Os membros desta classe são moluscos marinhos cavadores, providos de uma concha
cilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades (figura 45). Vivem enterrados com a
extremidade anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) próxima à superfície
do substrato. Através da extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a
obtenção de alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia.
Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode.
5.2.6 Classe Monoplacophora
Figura 46: Aspecto de um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral.
72
Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos, comedores
de sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui uma única concha
simétrica que pode variar de placa achatada a um formato de cone ou escudo, sob a qual
localiza-se o pé circular, fracamente musculoso e rodeado nas laterais e na região posterior,
por uma cavidade do manto extensa (figura 46).
Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos caramujos,
bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos, a característica mais
notável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial contém 5 a 6 pares de brânquias,
enquanto internamente pode-se notar, geralmente, 8 pares de músculos retratores podais.
6 FILO ANNELIDA
6.1 Conceitos Gerais
O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel) compreende os
vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e sanguessugas, além de um grande
número de espécies marinhas e de água doce. Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a
2 m de comprimento.
Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é a
divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa série linear ao
longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo é externa e interna. Ao
longo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se repetem, como nefrídios e gânglios
nervosos. A divisão do corpo é dada por septos transversais que separam o celoma em
cavidades, normalmente correspondentes aos segmentos externos.
Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes (não
encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido por uma
cutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células glandulares e sensoriais.
Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular constituído por
músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla movimentação. O fluido celômico
funciona como um esqueleto hidráulico contra o qual os músculos agem para alterar a forma
do corpo. A contração dos músculos longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma
força direcionada lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz
com que o fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo.
As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com o
substrato.
Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado e pela
formação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos moluscos, pela
presença de uma larva trocófora.
6.2 Características
•
•
•
•
•
Simetria bilateral, vermiformes.
Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos.
Um intestino muscular com boca e ânus (completo).
Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível externamente, mas é
sempre evidente no sistema nervoso).
Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um gânglio
nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada).
•
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•
•
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•
•
•
•
•
73
Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no interior de
blocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos em espécimes com
ventosas anterior e posterior.
Cavidade do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas quase
sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos.
Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou únicas,
exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior.
Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e quatro
blocos de músculos longitudinais.
Sistema circulatório fechado.
Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-esofágico e
um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares.
Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem estar
combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos.
Um grau variado de cefalização.
Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e gastrulação
epibólica∗ formando ovos com muito vitelo.
Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de uma larva
trocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos encapsulados.
6.3 Classificação
O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chaíte =
cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo =
sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e os
Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores consideram-nos classes
distintas.
6.3.1 Classe Clitellata
a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies)
Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também no mar.
Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o nome da classe.
A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a “minhoca louca”
(Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações rápidas quando incomodada,
por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras 47 e 48 apresentam a
morfologia externa e interna de uma minhoca (Lumbricus terrestris).
A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada pela
epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão.
Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento. Este é
recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último segmento.
Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da classe). Em
espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que recobre parcial ou
totalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao redor do corpo. Essa
estrutura secreta material para a formação dos casulos e também uma secreção viscosa, que
ajuda na fixação do casal durante a cópula. A posição do clitelo é variável, mas geralmente
localiza-se na metade anterior do verme e tem apenas alguns segmentos.
∗
[gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.]
74
Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em vista
ventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris.
Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus terrestris.
A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica morta,
especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em decomposição, na superfície,
e podem arrastar folhas para dentro da galeria.
O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do prostômio,
abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se abre em uma faringe
espaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e glandular. Nas minhocas, a
faringe age como uma bomba de sucção, além de produzir uma secreção salivar contendo
muco e enzimas. A faringe abre-se num esôfago tubular estreito, que pode formar uma
moela (utilizada na moagem do alimento) ou um papo (para armezenamento).
Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de glândulas
75
calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam carbonato de cálcio
no interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados são transportados ao longo
do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que essa seja uma forma alternativa de
eliminar CO2, proveniente da respiração em solos com elevados níveis desse composto.
Nesses, a difusão seria impedida por um gradiente de concentração desfavorável. Ainda,
sugere-se que as glândulas funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado no
alimento.
Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito para os
anelídeos escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente alongamento dos
segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram um pulso de pressão e
fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais importante na escavação, na
dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos contra a parede do buraco. As cerdas
estendem-se durante a contração muscular longitudinal e retraem-se durante a contração
circular.
O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo reto através
de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do intestino é seu principal
local de secreção e digestão, e a metade posterior é primariamente absortiva. As minhocas
secretam além das enzimas digestivas comuns, quitinases e celulases. A área superficial do
intestino encontra-se aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra,
chamada tiflossole.
As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias
aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e revolvem o
solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à superfície, do mesmo modo
que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas sejam deslocadas para níveis inferiores.
b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies)
Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente terrestres e
são considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem cerdas e a maioria é
ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos animais. A espécie mais
conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis.
As sanguessugas são principalmente noturnas, mas
podem ser atraídas por alimento durante o dia. Locomovemse por movimentos sinuosos do corpo (como uma lagarta
mede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns
também locomovem-se por natação.
O
corpo
das
sanguessugas
é
achatado
dorsoventralmente e freqüentemente afilado na parte
anterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Uma
menor e anterior que circunda a boca e uma maior e
posterior em forma de disco na posição ventral (figura 49).
A segmentação externa não corresponde à interna
(figuras 49, 50 e 51). O número de segmentos é fixo em 34.
Contudo, a formação de segmentos secundários externos
oculta esta segmentação original.
Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externa
é mostrada à esquerda e a segmentação verdadeira à direita.
76
Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço celômico está
preenchido por um tecido semelhante a um parênquima.
Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por dissecção pelo lado dorsal. O
intestino é mostrado deslocado.
A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o desenvolvimento
direto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos oligoquetos, é cutânea.
As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo, apresentam
especializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na extremidade anterior (na
ventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para perfuração da pele.
Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular sugadora que é seguida por um
esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas salivares que secretam uma substância
77
anticoagulante chamada hirudina. O resto do aparelho digestivo se constitui de um palpo
com 11 pares de cecos laterais (divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em
um estômago pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um
intestino simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao
exterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior.
Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas espécies
são capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito lentamente
fazendo com que estes animais tolerem grandes períodos de jejum. Há estudos comprovados
que sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar por até 1 ano e meio.
Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido usada para
sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum, embora errônea, de
tratamento médico.
6.3.2 Classe Polychaeta
A classe Polychaeta (cerca de 8000 espécies) é representada por animais marinhos, tais
como: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos
aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos.
Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices laterais
carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas cerdas implantadas.
Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em algumas espécies, para trocas
gasosas.
Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral,
respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e)
Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae.
Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários. (a) Cirratulidae, (b)
Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae.
78
Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio que
contêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral, entre o prostômio
e a região pós-oral, chamada peristômio, que é o primeiro segmento verdadeiro. A região
não segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus. Porém poucos poliquetas exibem essa
estrutura típica. Os diferentes estilos de vida dos vermes dessa classe levaram a graus
variáveis de modificação no plano básico.
Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários (tubícolas). Os
errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto, apresentam adaptações para
este modo de vida. Os parapódios são bem desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A
cabeça é comumente provida de palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação.
A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são geralmente
separados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora (figura 54). Existe
também a reprodução assexuada em algumas espécies (brotamento ou regeneração). os
poliquetas têm um alto poder de regeneração. Os tentáculos, palpos e até as cabeças
arrancadas por predadores são logo repostos.
A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas e
especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo reprodutivo
pelágico (epítoco) que é adaptado a deixar os
buracos, tubos e outras adaptações no fundo. Os
segmentos portadores de gametas do epítoco são
com freqüência os mais incrivelmente modificados e
corpo do verme parece dividir-se em duas regiões
acentuadamente diferentes.
Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a
superfície durante a eliminação de óvulos e
espermatozóides. esse comportamento sincronizado
(chamado enxameamento) congrega indivíduos
sexualmente maduros em um período relativamente
curto, aumentando a probabilidade de fertilização.
Figura 54 - Larva trocófora de um poliqueto.
6.4 Anatomia e Fisiologia Geral
Os aspectos fisiológicos dos anelídeos possuem variações dentro de suas classes,
refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentação, etc. Aqui serão tratados
aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca).
Aparelho digestivo
O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe muscular,
esôfago, papo, moela, intestino (figura 55).
Respiração
As troca gasosas se dão entre a epiderme e o meio (figura 47). As glândulas mantém a
epiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente sangüínea e é
distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença de hemoglobina no
sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo da minhoca.
79
Figura 55 - Esquema de uma minhoca do gênero Pheretyna, mostrando os sistemas digestivo,
circulatório e reprodutor.
Circulação
O sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos longitudinais, um
ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se através de vasos laterais que
circundam o tubo digestivo. Na região anterior os vasos laterais têm a capacidade de
contração e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto, de “corações laterais” (estes têm
número variável).
Sistema Nervoso
É do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois gânglios
cerebrais (um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados por um anel
nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão nervoso ventral que
apresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros.
Reprodução
As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e desenvolvimento
direto.
Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies ventrais, com
suas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de espermatozóides. Cada um
dos indivíduos elimina seus espermatozóides nos receptáculos seminais do outro, onde ficam
armazenados. Após a cópula, os animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo
gelatinoso onde os óvulos são colocados.
O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e passa pelos
poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozóides aí armazenados são
liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse continua deslizando, sai do corpo
do animal e, depois de certo tempo, os ovos originam minhocas jovens.
80
Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais deixam seus
refúgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca mútua de
espermatozóides ocorre, os espermatozóides sendo transferidos das vesículas seminais para as
espermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é liberado do ducto genital
feminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo clitelo, ao redor de um pequeno
número de ovos, passa para a frente e os ovos são fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura
das espermatecas. (d) O casulo contendo os embriões em desenvolvimento é depositado no solo.
6.5 Importância para o homem
A maior importância dos anelídeos está relacionada com a agricultura, onde as
minhocas desempenham um papel relevante na preparação de solos, deixando-os férteis para
o plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno onde vivem pois
cavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção de água, além de
homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm substâncias que são
necessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos, alguns países com solo pouco
apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas de outros países.
7 FILO ARTHROPODA
(gr. árthron = articulação + podos = pé)
Introdução
Constitui o maior grupo de organismos quanto ao número de espécies viventes, sendo
conhecidas cerca de 1.000.000 espécies. A enorme diversidade tem lhes permitido sobreviver
em praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os caranguejos, camarões, cracas e outros
crustáceos, os insetos, as aranhas, escorpiões, carrapatos, as centopéias, os piolhos-de-cobra e
outros menos conhecidos, além de formas fósseis.
Estes animais tiveram origem a partir de um tronco primitivo de poliquetos, o que
pode ser evidenciado pela presença de metameria, pela mesma organização do sistema
nervoso e, primitivamente, pela presença de um par de apêndices por segmento, também
observado nos poliquetos (os parapódios).
Os artrópodes eram freqüentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas, Chelicerata
81
e Mandibulata, sendo esse último uma divisão artificial, que engloba dois novos subfilos:
Crustacea e Uniramia.
Os trilobitos são todos extintos e provavelmente representavam os artrópodes mais
primitivos. Eles não possuíam apêndices cefálicos especializados. Os quelicerados incluem as
aranhas-do-mar, os xifosuros e os aracnídeos (aranhas, escorpiões, carrapatos), a cabeça e o
tórax se fundem num cefalotórax, ao passo que nos mandibulados a cabeça e o tórax podem
ser separados. Há, também, claras diferenças nos apêndices. Os apêndices anteriores dos
crustáceos são dois pares de antenas, enquanto nos Uniramia há somente um par, seguidos
dos apêndices relacionados à alimentação (mandíbulas). Os quelicerados não têm antenas
nem mandíbulas, seu primeiro par de apêndices consiste de quelíceras, que geralmente têm a
forma de pinças ou de presas.
Características gerais
7.1 Exoesqueleto
Embora os artrópodes ainda guardem muitas características observadas nos anelídeos,
eles sofreram profundas modificações no curso de sua evolução. A mais notável é o
exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O movimento só é possível
graças a divisão da cutícula em placas separadas. Basicamente a cutícula de cada segmento
está dividida em quatro placas primárias: um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um
esterno ventral (figura 57). Esse padrão desapareceu em muitos casos, seja por fusão
secundária, seja por subdivisão.
O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se dividido em
segmentos tubulares, unidos entre si por membranas articulares, criando desse modo, uma
articulação em cada ponto de união. Assim, os movimentos dos segmentos dos apêndices e
do corpo são possíveis graças à essas articulações (dessa característica deriva o nome do Filo
Arthropoda: pés articulados). Em alguns artrópodes, o desenvolvimento adicional de
côndilos e alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados.
Figura 57: Corte transversal através do corpo de um artrópode mostrando as várias placas esqueléticas que
revestem o corpo e os apêndices articulados. O número de artículos distintos que constituem um apêndice varia
de grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria.
Houve também o desenvolvimento do que é chamado, às vezes, de endoesqueleto.
Este constitui-se de uma dobra, para dentro, da procutícula, que produz projeções internas,
ou apódemas, onde os músculos se inserem; ou podem envolver esclerotização do tecido
interno, formando placas livres para a fixação dos músculos dentro do corpo.
Nos artrópodes, o esqueleto é secretado pela camada subjacente de células epiteliais
tegumentares, conhecida como hipoderme. É composto por uma delgada epicutícula externa
82
e por uma procutícula muito mais espessa. A epicutícula é composta de proteínas e, em
muitos casos, de cera. A procutícula consta de uma exocutícula externa (curtida) e de uma
endocutícula interna, ambas compostas por quitina e proteínas ligadas para formar uma
glicoproteína complexa (figura 58). Nas articulações a exocutícula está ausente, assim como
ao longo das linhas pelas quais o esqueleto se abrirá durante a muda. Em muitos artrópodes,
a procutícula está também impregnada de sais minerais. É o que acontece nos crustáceos, nos
quais ocorre uma deposição de carbonato de cálcio e fosfato de cálcio na procutícula. Quando
o exoesqueleto não possui epicutícula cerosa e é delgado, constitui um revestimento bastante
permeável a água e gases. Geralmente a cutícula apresenta finos canais que servem para
passagem de secreções das células glandulares subjacentes.
A cutícula dos artrópodes não se restringe a superfície do corpo. Observa-se em partes
do intestino; tubos traqueais (respiratórios) dos insetos, quilópodos e diplópodos e alguns
aracnídeos; pulmões foliáceos dos escorpiões e aranhas; e partes do sistema reprodutor de
alguns grupos. Todos esses revestimentos cuticulares internos são também substituídos na
época da muda. A deposição de pigmentos de melanina castanha, amarela, alaranjada e
vermelha no interior da cutícula confere a cor resultante dos artrópodes na maioria das
vezes. Cores púrpura ou verde iridescente, entretanto, devem-se a finas estriações da
epicutícula que, ao refratarem a luz dão o aspecto colorido.
Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular de um artrópode, mostrando as várias camadas e
uma projeção interna (apódema), com função esquelética.
Apesar das vantagens locomotoras e de suporte de um esqueleto externo, ele
apresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com o
desprendimento periódico do esqueleto, processo chamado de muda ou ecdise, sendo o
esqueleto abandonado chamado de exúvia. Antes que o esqueleto velho seja desprendido, a
camada epidérmica (hipoderme) se desprende do esqueleto e secreta nova epicutícula. A
hipoderme secreta enzimas (quitinases e proteases) que passam através da nova epicutícula e
vão atacar a endocutícula velha.
83
As inserções musculares e as conexões nervosas não são afetadas. Após a digestão da
endocutícula, a epiderme secreta uma nova procutícula. Nesse instante o animal está alojado
dentro de dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se rompe, ao longo de linhas
predeterminadas, e o animal abandona o exoesqueleto antigo. O novo esqueleto,
imediatamente após a muda, é mole e maleável e isso permite que se adapte ao tamanho
aumentado do animal. Algum estiramento é produzido pela pressão (resultante do
crescimento dos tecidos durante a intermuda), mas é facilitado também pela absorção de
água pelo animal. O curtimento da proteína e o estiramento resultam no endurecimento da
cutícula. A superfície final da epicutícula é freqüentemente formada por uma camada de
cimento.
Os estágios entre as mudas são conhecidos como instars e a duração dos instars se
torna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrópodes, como as lagostas e a
maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a vida. Outros artrópodes,
tais como os insetos e as aranhas, têm um número mais ou menos fixo de instars, alcançando
o último com a maturidade sexual.
Apesar do animal ser maior e mais pesado após a ecdise, o crescimento é contínuo,
como na maioria dos animais. Proteínas e outros compostos orgânicos são sintetizados
durante o período de intermuda, repondo fluídos absorvidos após a ecdise.
A muda é um processo sob controle hormonal, mais especificamente pela ecdisona,
que é levada pela corrente sangüínea e atua diretamente nas células epidérmicas.
7.2 Movimento e musculatura
O movimento se restringe a flexão das placas ou cilindros da cutícula e há uma
mudança na natureza da musculatura corporal. Os músculos estão fixados à superfície
interna da procutícula por meio de fibrilas derivadas de células especializadas. A flexão e
extensão entre as placas são efetuadas pela contração destes músculos, que atuam junto com
a cutícula como uma alavanca. A extensão, total ou parcial, especialmente dos apêndices,
ocorre por aumento da pressão sangüínea.
O principal meio de locomoção utilizado pelos artrópodes são os apêndices
articulados, que atuam como nadadeiras nas espécies aquáticas ou como pernas nos grupos
terrestres.
7.3 Celoma e sistema circulatório
O celoma metamérico sofreu uma drástica redução nos artrópodes (quando
compararmos com os anelídeos) e é representado apenas pela cavidade das gônadas e, em
certos organismos, pelos órgãos excretores. Os demais espaços do corpo não constituem um
verdadeiro celoma, mas um hemocelo (espaços nos tecidos cheios de sangue).
O sistema vascular sangüíneo é aberto nos artrópodes com um coração dorsal que
varia de posição segundo a espécie. Uma vez no coração o sangue é bombeado aos tecidos do
corpo por meio de vasos, chamados freqüentemente de artérias, para esvaziar-se
coletivamente no hemocelo, banhando diretamente os tecidos. Depois o sangue retorna por
várias vias ao seio pericárdico.
O sangue contém várias formas de amebócitos e pode ter a hemocianina como
pigmento respiratório em alguns grupos ou, menos comumente, a hemoglobina.
7.4 Trato digestivo
O intestino possui grandes regiões diferenciadas, estomodeal e proctodeal. Os
derivados dessas porções ectodérmicas estão revestidos de quitina e constituem os intestinos
anterior e posterior. A região intermediária (derivada da endoderme) forma o intestino
médio. A parte anterior está principalmente relacionada à ingestão, trituração e
84
armazenamento do alimento; suas partes são modificadas para as funções segundo a dieta e
o modo de alimentação. A produção de enzimas se da no intestino médio, juntamente com a
digestão e absorção. Em alguns artrópodes há exceções, sendo que as enzimas passam para
frente e a digestão tem início no intestino anterior. Saliências na superfície do intestino para
aumentar a superfície são freqüentes. No intestino posterior ocorre a absorção de água e
formação de fezes.
7.5 Cérebro
Nos artrópodes ocorre um alto grau de cefalização, sendo o tamanho do cérebro
relacionado aos órgãos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e antenas. O cérebro
consiste de três regiões principais: um protocérebro anterior, onde penetram os nervos dos
olhos, um deutocérebro que recebe os nervos das antenas (primeiras antenas dos crustáceos)
e contém seus centros de associação e, a terceira região do cérebro, o tritocérebro que origina
os nervos que chegam ao labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelíceras dos
quelicerados e as segundas antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência de
antenas nos quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausência
correspondente do deutocérebro nesses animais (veja figura 59).
Figura 59: Cérebros de artrópode: A, Mandibulado; B, Quelicerado.
7.6 Órgãos sensoriais
Os receptores sensoriais dos artrópodes usualmente estão associados a algumas
modificações do exoesqueleto quitinoso, pois de outra forma ele agiria como uma barreira
para a detecção do estímulo externo. Um tipo bastante comum e não menos importante é o
receptor que está conectado com pêlos e cerdas. Eles podem estar localizados na base das
cerdas, os mecanorreceptores, ou podem ser terminações quimiorreceptoras. Outras
modificações comuns dos receptores são canais, fendas, cavidades ou outras aberturas no
exoesqueleto. Eles podem alojar quimiorreceptores ou a abertura pode estar coberta por uma
delgada membrana, em cujo lado inferior está fixada uma terminação nervosa. Esses órgãos
sensoriais detectam vibrações ou outras forças que alteram a tensão do esqueleto. Todos os
receptores descritos acima podem estar dispostos sobre a superfície do corpo ou estar
concentrados em articulações ou determinados apêndices, por exemplo antenas ou pernas.
Existem também propriorreceptores fixados à parte interna do tegumento ou a tendões e
músculos.
A maioria dos artrópodes tem olhos de estrutura variavelmente complexa. Há olhos
simples com apenas poucos receptores e outros grandes com milhares de células retinianas,
que podem formar uma imagem bruta. O que é geral na visão dos artrópodes é que o
esqueleto proporciona ao olho a córnea e o cristalino transparentes, sendo o foco sempre fixo
85
devido ao cristalino imóvel ser contínuo com o exoesqueleto circundante.
Insetos e numerosos crustáceos têm um tipo de olho chamado composto, porque é
formado por numerosas unidades cilíndricas e longas (omatídio) que possuem todos os
elementos para a recepção da luz.
7.7 Reprodução
Os artrópodes são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizam
apêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formas
terrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas.
Classificação dos artrópodes
A) Subfilo Trilobita (fósseis)
B) Subfilo Chelicerata
Classe Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliões
Classe Merostomata
Classe Pycnogonida
C) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camarões
D) Subfilo Uniramia
Classe Insecta (Hexápode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc.
Classe Diplopoda - piolhos-de-cobra
Classe Chilopoda - lacraias
Classe Symphyla
Classe Pauropoda
A) Subfilo Trilobita
São os artrópodes conhecidos mais antigos. Esses artrópodes marinhos primitivos,
muito abundantes durante o Paleozóico, tinham o corpo dividido por dois sulcos
longitudinais dorsais que corriam da parte anterior até a posterior, formando três lobos
distintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulação da superfície dorsal do corpo). Eram
cobertos por uma casca dura e espessa, segmentada, que podia ser enrolada. O corpo
também era dividido em cabeça, tronco (tórax) e pigídio. Na cabeça distinta, havia um par de
antenas delicadas (antênulas), quatro pares de apêndices birremes e freqüentemente um par
de olhos compostos (figura 60).
B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno)
Os membros deste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suas
extremidades. São principalmente terrestres, pequenos de vida livre e a grande maioria é
mais numerosa em regiões quentes e secas do que em outros lugares. Muitos possuem
glândulas venenosas e mandíbulas ou ferrões venenosas, com os quais matam insetos e
outros animais pequenos, cujos líquidos e tecidos moles sugam como alimento.
Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compõem uma das três linhagens
evolutivas dos artrópodes vivos. O corpo de um quelicerado é dividido em cefalotórax (ou
prossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado possui antenas, sendo o único
86
subfilo dos artrópodes no qual elas se encontram ausentes. O primeiro par de apêndices são
estruturas alimentares, chamadas quelíceras. O segundo par são os pedipalpos e encontramse modificados para realizar diferentes funções nas diversas classes. Os pedipalpos são
geralmente seguidos de 4 pares de pernas.
Existem 3 classes de quelicerados, sendo duas delas pequenas (Merostomata e
Pycnogonida) com espécies marinhas, mas a maioria dos quelicerados é terrestre e pertence à
classe Arachnida.
Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki).
Classe Merostomata
São quelicerados aquáticos, caracterizados por cinco ou seis pares de apêndices
abdominais modificados como brânquias e por um télson em forma de esporão na
extremidade do corpo. O grupo é dividido em duas classes: Eurypterida (extintos) e
Xiphosura, sendo a última representada pelos límulos (fig. 61.a).
Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar)
Já foram descritas mais de 1000 espécies, todas incluídas numa única ordem. A classe
constitui-se de pequenos artrópodes bentônicos marinhos (menores que 6cm de
comprimento), sendo considerados por muitos zoólogos como não relacionados com os
demais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópodes.
O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado de modo semelhante à quelícera, o
segundo (o palpo) pode ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies possui 4 pares
de pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As pernas são bem
desenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b).
87
O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome não é
segmentado e é desprovido de apêndices.
Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas.
As gônadas são peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como os
divertículos digestivos e os óvulos amadurecem nas pernas! Há pseudocópula.
Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidários e briozoários.
Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática, mostrando
os vários apêndices.
Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95).
88
Classe Arachnida
Os aracnídeos (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpiões, pseudo-escorpiões,
carrapatos, ácaros e alguns outros grupos.
Provavelmente os primeiros aracnídeos eram aquáticos, mas, atualmente, os viventes
são terrestres. Esta migração de um ambiente aquático para o terrestre exigiu algumas
modificações fundamentais, como: aumento e impermeabilidade da cutícula, as brânquias
foliáceas modificaram-se em pulmões foliáceos e traquéias, desenvolvimento de apêndices
especializados à locomoção terrestre. Além disso, um grande número de modificações
surgiram ao longo da evolução deste grupo, como o desenvolvimento de glândulas
produtoras de seda por parte das aranhas, dos pseudo-escorpiões e de alguns ácaros, usadas
para construir ninhos, abrigos, casulos de ovos e outras finalidades e também glândulas
produtoras de veneno em escorpiões e aranhas.
Anatomia e fisiologia geral dos aracnídeos
Anatomia: Corpo dividido em:
Prossomo - não segmentado, coberto por carapaça sólida.
Abdome - segmentado, dividido em pré e pós-abdome. Na maioria dos aracnídeos,
essa divisão desapareceu em virtude da fusão dos segmentos (fig. 62).
Os apêndices têm origem no prossomo e constam de um par de quelíceras, um par de
pedipalpos e 4 pares de pernas.
Figura 62: Escorpião. A, estrutura interna; B, vista externa da região ventral.
89
Nutrição
A maioria dos aracnídeos é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora do corpo.
Enquanto a presa é morta pelas quelíceras e pedipalpos, enzimas secretadas pelo intestino
médio são lançadas nos tecidos dilacerados da presa. O caldo parcialmente digerido é
ingerido, passando pela boca, faringe, esôfago, intestino anterior, intestino médio com
divertículos laterais que se enchem com o caldo alimentar. Depois que o alimento chega ao
intestino médio, são lançadas enzimas digestivas para completar a digestão. Grande parte do
alimento é armazenado nas células dos divertículos. Em seguida os restos alimentares vão ao
intestino posterior, à câmara cloacal (depósito) e finalmente ao ânus.
Excreção
O produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são as
glândulas coxais e os túbulos de Malpighi. As glândulas coxais são sacos esféricos situados
ao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue circundante e são lançados ao exterior
por poros que se abrem na coxa dos apêndices. Os túbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2
pares de tubos delgados com origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-se
anteriormente. Os detritos passam do sangue para os túbulos de Malpighi e deles para o
intestino (figura 75).
Sistema Nervoso
O cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago. Contêm os
centros ópticos e os destinados às quelíceras. O restante do sistema nervoso consta de nervos
e gânglios localizados no abdome e tórax.
Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos sensoriais
em fenda (detecção de vibrações sonoras).
Trocas Gasosas
Os aracnídeos possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões foliáceos
(figura 64) são menos derivados e provavelmente são uma modificação das brânquias
foliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados no ventre do
abdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um segmento distinto. Cada
pulmão é formado por lamelas e a difusão de gases ocorre entre o sangue circulante no
interior da lamela e o ar dos espaços interlamelares.
O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu independentemente. Parece
ser uma derivação dos pulmões foliáceos. As traquéias tendem a ser mais desenvolvidas nos
aracnídeos pequenos. São revestidas de quitina e terminam em pequenos túbulos cheios de
líquido que fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. São mais eficazes que os pulmões
foliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmões
foliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de gases.
Sistema Circulatório
O coração está no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o prossomo, e a
aorta posterior que dirige-se à metade posterior do abdome. Pequenas artérias lançam o
sangue nos espaços tissulares e num grande seio venal que banha os pulmões foliáceos. Um
ou mais canais venosos levam o sangue do seio venal ou dos pulmões até o coração.
Reprodução
São dióicos, com fecundação interna e desenvolvimento direto nas aranhas e
escorpiões, e indireto nos carrapatos. O orifício genital está localizado no lado ventral do
segundo segmento abdominal. Pode ocorrer transmissão indireta de espermatozóides, via
90
espermatóforo. Freqüentemente há corte antes do acasalamento. A fêmea especialmente
responde a estímulos químicos, táteis ou visuais.
Figura 64:À esquerda, pulmão foliáceo de uma aranha (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995).
Classificação
As principais ordens da Classe Aracnida são: Scorpiones, Pseudoescorpiones,
Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas.
Ordem Scorpiones
Inclui os escorpiões e são os mais antigos artrópodes terrestres conhecidos. Seu
registro fóssil data do Siluriano. São comuns em áreas tropicais e subtropicais.
São de hábitos noturnos e crípticos, carnívoros predadores, alimentando-se
principalmente de insetos.
O corpo está dividido em prossomo e abdome longo que termina em um aguilhão
pontiagudo. O prossomo é curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares de pequenos olhos laterais.
As quelíceras são pequenas, enquanto que os pedipalpos são enormes e formam um
par de pinças destinadas à captura de presas. Cada perna termina em 2 pares de garras.
O abdome é dividido em pré, com 7 segmentos e pós, com 5 segmentos. Os opérculos
genitais estão logo após o esterno, no lado ventral, e consistem de 2 placas que cobrem a
abertura genital. Atrás destas estão os pentes sensoriais, que são responsáveis pelas
sensações táteis, provavelmente.
Do segundo ao quinto segmento do abdome, há um par de fendas transversais
(estigmas) que são as aberturas dos pulmões foliáceos.
Os segmentos do pós abdome parecem com estreitos anéis, sendo que o último
contém a abertura anal e também sustenta o télson e o aguilhão.
Há pouco dimorfismo sexual. A característica mais útil para a diferenciação é o
gancho presente nas placas operculares do macho.
91
Reprodução e história natural dos escorpiões
Os machos podem ter o abdome maior que as
fêmeas, mas a característica mais marcante para a distinção
dos sexos nos escorpiões é o gancho presente nas placas
operculares do macho (figura 65). Em cada sexo, o átrio
genital comum abre-se para o meio externo entre os
opérculos genitais no primeiro segmento abdominal.
Durante a estação de acasalamento, o macho
perambula até encontrar uma fêmea, com quem inicia uma
prolongada corte. Em algumas espécies, macho e fêmea
encaram-se, cada um erguendo seu abdome e elevando-o
para o ar, movimentando-se em círculos; em outras, o
macho agita-se.
O macho então prende a fêmea com seus pedipalpos
e andam para trás e para frente por 10 minutos ou até
mesmo horas (figura 66). O tempo dependerá de quanto
será
necessário
para localizar um
local
adequado
para depositar o
espermatóforo.
Finalmente,
o
macho põe um
Figura 65: O escorpião
espermatóforo que
Androctonus australis se prende ao solo.
vista ventral.
Uma alavanca em
forma de asa que se estende do espermatóforo
permite que esse se abra no instante que a fêmea for
pressionada sobre ele pelo macho. A massa de
esperma é então transportada para o orifício genital
feminino.
Todos os escorpiões incubam seus ovos dentro
do trato reprodutivo feminino e parem jovens
desenvolvidos. O desenvolvimento leva de vários
meses a um ano ou mais, produzindo de 1 a 95
jovens medindo somente alguns milímetros ao
nascer.
Figura 66: A) diagrama de um
espermatóforo
de
escorpião.
B-D)
transferência espermática nos escorpiões;
F) fêmea carregando jovens (adaptado de
Rupert & Barnes, 1996).
92
Ordem Pseudoescorpiones
Inclui os pseudo-escorpiões que vivem no folhiço, debaixo de cascas de árvores, em
musgos e em ninhos de alguns mamíferos. Atingem até 8 mm no máximo.
São muito parecidos com os escorpiões verdadeiros, mas lhes faltam o pós-abdome e o
aguilhão. Além disso, nenhum escorpião é tão pequeno quanto os pseudo-escorpiões.
Alimentam-se de pequenos artrópodes como colêmbolos (insetos) e ácaros.
Ordem Araneae
Incluem as aranhas e são descritas aproximadamente 32.000 espécies. Apresentam
várias especializações relacionadas ao seu hábito de vida: as teias; utilização de veneno; visão
relativamente bem desenvolvida; modificação dos pedipalpos no macho, para formar um
órgão copulador e seus diversos hábitos alimentares.
Variam de 0,5 mm a 9 cm de comprimento do corpo. A carapaça geralmente possui 4
pares de olhos. Cada quelícera possui uma parte basal (onde fica a glândula de veneno) e
uma terminal, onde fica o ferrão.
Os pedipalpos da fêmea são curtos e semelhantes à pernas, mas no macho, modificamse, formando os órgãos copuladores.
As pernas possuem geralmente 8 segmentos e terminam em 2 garras.
O abdome não é segmentado, embora a segmentação seja refletida no padrão de
coloração, e é ligado ao prossomo através de uma porção curta, chamada pedicelo. No lado
ventral há o sulco epigástrico e os estigmas (que são aberturas) dos pulmões foliáceos.
Na extremidade do abdome está um grupo de estruturas especializadas, produtoras
de seda, as fiandeiras, localizadas imediatamente à frente do ânus. A maioria das aranhas
possui 6 fiandeiras (figura 67).
A seda das aranhas é uma proteína composta de glicina, alanina, serina e tirosina. É
liberada como líquido e o endurecimento resulta do próprio processo de estiramento, não da
exposição ao ar. A seda desempenha um papel importante na vida das aranhas,
principalmente referente à captura de alimento ou, ainda, como guia. As aranhas alimentamse de insetos e pequenos vertebrados. As caçadoras saltam sobre a presa, enquanto que nas
tecedoras, a obtenção de alimento é pela teia. As aranhas picam sua presa com as quelíceras,
que podem também macerar os tecidos durante a digestão.
A reprodução: na fêmea grávida, os ovários podem ocupar até 2/3 ou mais do
abdome. Associados à vagina e ao útero, existem dois receptáculos seminais e glândulas.
O sistema reprodutor masculino é relativamente simples. Há dois grandes testículos
ventrais ao longo de cada lado do abdome. O palpo no macho consiste de um reservatório
bulboso do qual se estende um ducto ejaculatório. Um glóbulo de sêmen é ejaculado sobre
uma pequena teia espermática, em seguida, os palpos são submergidos no glóbulo, até que o
sêmen esteja incluído em seus reservatórios. Com os palpos cheios, o macho procura uma
fêmea para acasalar, mas a corte não depende só disso. Estímulos químicos e táteis são muito
importantes para a cópula. Certas fêmeas (como as licosídeas) liberam feromônios como sinal
positivo para a corte.
Algum tempo após a cópula, a fêmea põe seus ovos (podem ser até 3000, dependendo
da espécie) sobre uma seda previamente tecida onde são fecundados, a medida que são
depositados na seda. Ao terminar, nova camada de seda é tecida e as bordas são seladas,
formando o que chamamos de ooteca. Os jovens eclodem dentro da ooteca e lá permanecem
até a primeira muda.
A longevidade média das aranhas é de 1 a 2 anos, mas há notícias de caranguejeiras
em cativeiro de até 25 anos de idade.
93
Figura 67: Estrutura interna de uma aranha, vista lateral.
Ordem Acarina
Os Acari são um agrupamento de aracnídeos enormemente diverso, que contém os
ácaros e carrapatos (figura 68). Um grande número de espécies é parasita do homem, animais
e plantações. São abundantes em folhas caídas, humo, solo, madeira podre e detritos. Os
ácaros também ocorrem em água doce e no mar. Antigamente eram agrupados numa única
ordem (Acarina), mas hoje são distribuídos em 7 novas ordens. Para simplificar nosso estudo,
trataremos seus representantes como se ainda fossem uma única ordem.
Apesar da abundância dos ácaros, sua taxonomia e biologia ainda não são tão bem
conhecidas como outras ordens de aracnídeos. Até hoje foram descritas cerca de 30 mil
espécies, mas muitos acreditam que esse número é apenas uma fração do total e que a
maioria das espécies de ácaros extinguir-se-á antes sequer de serem conhecidas, a medida
que as florestas tropicais e outros habitats desaparecem.
Morfologia externa:
A maioria das espécies adultas possui de 0,25 a 0,75mm de comprimento, embora
algumas espécies de carrapatos possam atingir 3 cm de comprimento. Seu grande sucesso
evolutivo está certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao reduzido tamanho,
94
podendo com isso ocupar muitos tipos de micro-habitats não disponíveis para outros
aracnídeos. Podem viver, por exemplo, na traquéia de insetos, sob a asas de besouros, nos
folículos pilosos de vertebrados, etc..
Figura 68: Alguns ácaros representativos, todos ampliados (não na mesma escala).
A característica notável nesses artrópodes é a falta de divisão do corpo. A segmentação
abdominal desapareceu e o abdome fundiu-se ao prossomo. Desta forma, somente as
posições dos apêndices, olhos e orifício genital permitem diferenciar as regiões originais do
corpo. Coincidindo com esta fusão, o corpo tornou-se coberto de um só escudo (ou carapaça).
A estrutura das quelíceras e dos pedipalpos é variável e depende de sua função.
Os sexos são separados e a fecundação é interna, porém o desenvolvimento é indireto.
No estágio larval há 3 pares de pernas. O quarto par é adquirido após a muda, e a larva
transforma-se em uma protoninfa, depois em uma deutoninfa, uma tritoninfa e, finalmente
num adulto. Durante esses estágios, as estruturas dos adultos vão surgindo gradualmente.
C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura)
Cerca de 38.000 espécies descritas.
São animais predominantemente aquáticos, de água doce ou salgada. Vivem também
na areia das faixas litorâneas, como os caranguejos, e em terra úmida, como os tatuzinhos-dejardim. As cracas ficam presas às rochas, podendo suportar longos períodos de exposição ao
ar. Outros vivem enterradas na areia da praia (siris) ou na lama dos mangues (caranguejos).
Há também espécies parasitas e formas microscópicas que compõem o zooplâncton.
Deteremo-nos a estudar alguns grupos, como as Classes Copepoda e Malacostraca.
Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustáceos
Anatomia
Cabeça uniforme e portadora de 5 pares de apêndices. O primeiro par são as
antênulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra o
terceiro par: as mandíbulas. Geralmente, atrás das mandíbulas estão o quarto e quinto pares
de apêndices alimentares acessórios: a primeira e segunda maxilas. Em frente e por trás da
boca existem processos superior e inferior não móveis de desenvolvimento variável, ou labro
e lábio, respectivamente.
Na maioria dos crustáceos, os segmentos do tronco estão caracterizados por diferentes
graus de especialização, como redução ou fusão. Geralmente um tórax e um abdome estão
presentes, mas o número de segmentos é muito variável e apresentam um télson terminal
95
portador do ânus na sua base. Em muitos crustáceos comuns o tórax, ou os segmentos
anteriores do tronco, está coberto por uma carapaça dorsal. A carapaça origina-se geralmente
de uma dobra posterior da cabeça e pode estar fundida com um número variável de
segmentos localizados atrás dela. Em casos extremos a carapaça envolve completamente todo
o corpo como as valvas de um molusco bivalve.
Os apêndices dos segmentos que constituem o tórax servem principalmente à
locomoção e são, geralmente, em número de 5. Estes apêndices são tipicamente birremes,
cada um dos quais pode estar composto de um a muitos artículos. Há inúmeras variações do
plano básico.
Freqüentemente os crustáceos apresentam o tórax fundido à cabeça, formando o
cefalotórax. Os apêndices correspondentes aos apêndices torácicos são chamados de
pereópodes, enquanto aqueles correspondentes aos segmentos abdominais são ditos
pleópodes.
Tegumento
A cutícula dos crustáceos maiores é geralmente calcificada. Tanto a epicutícula como a
procutícula contém deposições de sais de cálcio e a camada externa da procutícula é também
pigmentada e contém proteínas tanificadas.
Locomoção
Alguns crustáceos têm existência epibentônica (que vive acima da superfície do fundo
aquático), filtadores. A propulsão para nadar é produzida pelo movimento semelhante a uma
hélice ou a um remo de certos apêndices, que geralmente estão providos de cerdas natatórias
que aumentam a superfície resistente à água.
A maioria dos crustáceos assumiu um hábito rastejador. Alguns dos apêndices se
tornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar.
Nutrição
Apresentam grande variedade de dietas e mecanismos de alimentação. Geralmente
utilizam os apêndices anteriores para segurar, morder e levar o alimento à boca (há alguns
representantes filtradores).
A boca é ventral e o tubo digestivo é quase sempre reto. Da boca, o alimento vai ao
esôfago, que funciona como um triturador, cujas paredes são quitinosas, com dentículos e
ossículos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino médio, onde sofre a ação de
inúmeras enzimas, secretadas pelo grande hepatopâncreas, e onde já começa a ocorrer a
absorção. Daí, vai para o intestino posterior e os restos não digeridos são eliminados pelo
ânus.
Sistema Circulatório
A forma do coração pode variar de um tubo longo até uma vesícula esférica.
Geralmente localizado na parte dorsal do tórax, mas, quando tubular, pode estender-se por
todo o tronco.
O coração recebe das brânquias o sangue arterial e o bombeia para a hemocele, que o
distribui para as brânquias.
Sistema Respiratório
As brânquias são órgãos responsáveis pelas trocas gasosas e estão associadas aos
apêndices, responsáveis pela formação da corrente de água. O oxigênio é transportado em
solução simples, no sangue, ou ligado à hemocianina (a hemoglobina também pode ser
encontrada).
96
Excreção e Osmorregulação
Os órgãos excretores são um par de sacos terminais e túbulos excretores localizados na
cabeça e que se abrem nas bases do segundo par de antenas (glândulas antenais) ou no
segundo par de maxilas (glândulas maxilares). A amônia é o principal produto de excreção
nitrogenado.
Para a maioria dos crustáceos, as brânquias são os principais locais para a excreção da
amônia. Portanto, na maioria dos crustáceos, as glândulas antenais e maxilares devem
funcionar na regulação de outros metabólitos e íons e no controle do volume interno de
fluidos.
Sistemas Nervoso e Órgãos Sensoriais
Ocorre uma tendência geral à concentração e fusão dos gânglios na região ventral.
Os órgãos sensoriais dos crustáceos incluem 2 tipos de olhos; um par de olhos
compostos e um olho náuplio pequeno (característico da larva dos crustáceos), mediano e
dorsal, composto de 3 ou 4 ocelos situados bem próximos. Os olhos compostos estão
localizados a cada lado da cabeça e bem separados. Os olhos podem estar na extremidade de
um pedúnculo geralmente móvel ou podem ser sésseis (fixos).
Há órgãos de equilíbrio, os estatocistos, na base das antênulas ou na base do abdome,
e órgãos táteis e olfáticos, especialmente na região bucal e nas antenas.
Reprodução
Os crustáceos são dióicos na maioria, com cópula, incubação de ovos e
desenvolvimento indireto. A larva náuplio é o primeiro estágio de eclosão. Com apenas 3
pares de apêndices. Entretanto, a maioria das cracas é hermafrodita, com fecundação interna
e cruzada.
As gônadas são órgãos pares tipicamente alongados, que se encontram na porção
dorsal do tórax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermáticos são geralmente
túbulos pares simples que se abrem na base de um par de apêndices do tronco ou em um
esternito (uma placa do esterno).
A copulação constitui a regra geral nos crustáceos. O macho dispõe de uma série de
apêndices modificados para segurar a fêmea. Em muitos crustáceos, os espermatozóides não
possuem flagelo e são imóveis, e em alguns são transmitidos em espermatóforos (“bolsas” de
espermatozóides). Nas fêmeas existe, às vezes, um receptáculo seminal e em alguns grupos o
ducto espermático se abre na extremidade de um pênis, ou pode ocorrer também que alguns
apêndices se modifiquem para a transmissão de espermatozóides.
A maioria dos crustáceos incuba seus ovos durante períodos de duração variável. Os
ovos podem ser fixados a certos apêndices, podem estar contidos dentro de uma câmara
incubadora localizada em várias partes do corpo, ou podem ser retidos no interior de um
saco formado quando os ovos são expelidos.
Os ovos dos crustáceos superiores são centrolécitos e a clivagem é superficial; nos
grupos inferiores os ovos são pequenos e é comum a clivagem holoblástica.
Uma larva planctônica livre-natante é característica da maior parte das espécies
marinhas e de água doce. O tipo básico e mais primitivo da larva é conhecido como náuplio.
Existem somente três pares de apêndices: as primeiras antenas, as segundas antenas e as
mandíbulas. Não é evidente a segmentação do tronco, podendo-se observar a presença, na
parte anterior da cabeça, de um olho mediano único ou olho de náuplio.
No curso de mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente segmentos do
tronco e apêndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos apêndices do tronco se
libertam da carapaça, a larva dos malacóstracos superiores recebe o nome de zoea.
97
Classe Copepoda
Estão descritas mais de 7500 espécies. A maioria é marinha, mas também existem
espécies parasitas de peixes ou de água doce. O número de copépodos marinhos é muito
grande e, uma vez que a maioria das espécies é planctônica se alimenta de fitoplâncton, eles
constituem o elo principal entre o fitoplâncton e os níveis tróficos superiores, na maioria das
cadeias alimentares marinhas.
Suas dimensões variam de 1 mm a 32 cm de comprimento. A maioria é transparente.
O tronco possui 10 segmentos e consiste de um cefalotórax e abdome (figura 69).
Figura 69: Copépodo ciclopóide, Macrocyclops albidus (vista dorsal, ampliado).
Classe Malacostraca
Esta subclasse contém quase ¾ de todas as espécies de crustáceos (22.651 espécies) e
inclui formas maiores como caranguejos, lagostas, camarões e tatuzinhos-de-jardim.
O tronco é composto de 14 segmentos e um télson, dos quais, os 8 primeiros formam o
tórax e os 6 últimos, o abdome. Todos os segmentos têm apêndices. Geralmente um ou mais
apêndices torácicos voltam-se para frente e funcionam para manipular alimentos, os outros
são utilizados para rastejar. Os apêndices abdominais são chamados de pleópodos e
urópodos (terminais) (fig. 70). As primeiras antenas são birremes. A mandíbula possui um
palpo e a superfície trituradora da mandíbula é dividida em processo molar para mastigação
e processo incisivo para cortar (figura 72).
A maioria dos malacóstracos tem o intestino anterior modificado em estômago de 2
câmaras, que possui dentes trituradores e cerdas filtradoras. Dentro do estômago, o alimento
é mastigado e inicia-se a digestão. Os produtos desta ação são filtrados e passados aos
divertículos do intestino médio, chamados hepatopâncreas (figura 71).
São dióicos, geralmente com reprodução sexuada, fecundação interna e
desenvolvimento indireto.
As duas ordens mais importantes são: Decapoda e Isopoda.
Ordem Decapoda
Essa é a maior ordem dos crustáceos (cerca de 10.000 espécies descritas), sendo
representada pelas lagostas (fig. 72), caranguejos, siris (fig. 73), caranguejos-eremita, lagostins
98
e camarões.
Os decápodos são distinguidos por seus primeiros três pares de apêndices torácicos
serem modificados em maxilípedes. Os cinco pares de apêndices torácicos restantes são
pernas, de onde o nome Decapoda deriva. O primeiro par, ou algumas vezes o segundo,
encontra-se freqüentemente mais aumentado e com garras, chamando-se quelípode.
Figura 70: Um malacóstraco generalizado. A, vista lateral do corpo. B, um apêndice torácico.
Figura 71: Corte longitudinal de uma lagosta, estrutura interna.
99
Figura 72: Anatomia externa de uma lagosta.
A maioria dos decápodos é marinha e possui hábitos saprofágicos, mas existem
espécies filtradoras, comedoras de detritos e herbívoras, inclusive de água doce. Quase todos
os decápodos possuem um equilíbrio osmótico dos fluidos corporais com o ambiente
aquático, embora muitas espécies tenham invadido a água doce e a terra. As brânquias são o
principal local para a excreção de amônia,
e, nas espécies de água doce, são um importante local de absorção de íons para equilibrar
100
perda através da urina.
Todos os decápodos terrestres são cavadores e noturnos, mas precisam voltar à água
para a reprodução.
Figura 73: Estrutura externa do siri nadador Callinectes. As pernas posteriores agem como hidrofólios
durante a natação. A, vista frontal; B, vista ventral; C, abdome de uma fêmea (note que os pleópodos
são usados para transportar ovos) e D, abdome de um macho. Observe que o abdome do macho é
muito mais estreito que o da fêmea. No macho estão presentes apenas dois pares anteriores de
pleópodos, que são usados como órgãos copulatórios.
101
Ordem Isopoda
São os tatuzinhos-de-jardim e as baratas de praia.
A maioria é marinha, mas existem espécies que vivem na água doce e terra, inclusive
em desertos.
Os terrestres são noturnos e se ocultam, vivendo debaixo de pedras, madeiras, no
folhiço ou solo. Continuam a usar as brânquias como locais de trocas gasosas e não possuem
a cutícula cerosa dos aracnídeos e insetos. Apresentam, contudo, grande tolerância às
condições de dessecação, com adaptações para reduzir a perda de água, por exemplo, a
capacidade de enrolar-se.
D) Subfilo Uniramia
4.1 Classe Insecta (Hexapoda)
Os insetos constituem a classe de maior diversidade (mais de 750.000 espécies) e
biomassa entre os seres vivos. A organização desses animais segue basicamente um mesmo
padrão estrutural, variando alguns caracteres como tipo de asa, metamorfose e peças bucais.
O corpo está dividido em 3 regiões: cabeça, tórax e abdome. Na cabeça estão os órgãos
sensoriais, 1 par de antenas e 1 par de olhos compostos. No tórax há a inserção das asas
(geralmente 2 pares) e os 3 pares de pernas (daí o nome “hexapoda” = seis pés). O abdome é
geralmente de forma fusiforme ou ovóide, segmentado, sem apêndices locomotores e o
principal responsável pela respiração e reprodução, por conter as vísceras e os órgãos
reprodutores. Os apêndices genitais encontrados no abdome são o ovopositor (nas fêmeas) e
clásper e pênis (nos machos), (figura 74). As trocas gasosas se dão através do sistema
traqueal. A reprodução é sexuada, com fecundação interna. Pode ocorrer partenogênese em
abelhas e pulgões.
Figura 74: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado (Hexápodo).
O sucesso dos insetos é evidenciado pelo grande número de espécies e indivíduos e
pela enorme radiação adaptativa (dispersão). Embora essencialmente terrestres, os insetos
também invadiram os habitats aquáticos e só se encontram ausentes nas águas marinhas
sublitorâneas. Esse sucesso pode ser atribuído a vários fatores, mas certamente a evolução do
vôo concedeu a esses animais uma distinta vantagem sobre os demais invertebrados
terrestres. Outras características significativas para esse sucesso dos insetos poderiam ser
102
resumidas em: presença de uma epicutícula cerosa, reduzindo a dessecação; uma casca de
ovo resistente, permitindo que esses fiquem expostos a condições extremas; desenvolvimento
com fase larval, permitindo que o inseto utilize diferentes recurso ao longo do seu ciclo vital.
Quanto ao desenvolvimento, este pode ser:
* DIRETO: nos ametábolos (sem metamorfose) - Ovo → adulto
* INDIRETO: nos metábolos (com metamorfose)
- Hemimetábolos: metamorfose incompleta - Ovo→ninfa→adulto
- Holometábolos: metamorfose completa - Ovo→larva→pupa→adulto
Classificação (segundo STORER, 1991)
Classe Insecta (Hexapoda)
Subclasse Apterygota (sem asas) - Ametábolos
Ordem Protura: Proturos
Ordem Thysanura: traças-de-livros
Ordem Collembola: colêmbolos
Subclasse Pterygota (com asas, ao menos, primitivamente)
Hemimetábolos:
Ordem Ephemeroptera: efemérides
Ordem Odonata: libélulas
Ordem Blattaria: baratas
Ordem Mantodea: louva-a-Deus
Ordem Ensifera: grilo
Ordem Phasmatodea: bicho-pau
Ordem Caelifera: gafanhoto
Ordem Isoptera: cupins
Ordem Plecoptera: plecópteros
Ordem Dermaptera: tesourinhas
Ordem Mallophaga: piolhos mastigadores
Ordem Anoplura: piolhos sugadores
Ordem Thysanoptera: tisanopteros
Ordem Hemiptera: percevejos, barbeiros
Ordem Homoptera: cigarra, pulgões
Holometábolos
Ordem Neuroptera: formigas-leão
Ordem Coleoptera: besouros
Ordem Mecoptera: mecópteros
Ordem Lepidoptera: borboletas
Ordem Diptera: moscas, pernilongos
Ordem Siphonaptera: pulgas, bichos-de-pé
Ordem Hymenoptera: formigas, vespas, abelhas
Ordem Strepsiptera: vivem em colméias, parasitando-as.
103
A Subclasse Apterygota
Reconhecem-se 5 grupos de insetos primitivamente ápteros, cada um dos quais deve
ter divergido dos demais numa fase bem inicial da história evolutiva dos insetos (se não
tiverem origens diferentes), cada um constituindo uma ordem (ou Classe para alguns
autores). Todos as ordens dos Apterygota são pequenas, sendo mais conveniente discuti-las
em conjunto. Os representantes desse grupo têm peças bucais parcialmente enceradas no
interior da cápsula cefálica e compartilham entre si (e com os miriápodos) uma série de
outras características que não aparecem nos demais insetos. Entre as características
presumivelmente ancestrais que esses hexápodas retiveram, estão: mandíbulas com uma
única articulação com a cabeça; hipofaringe trilobada (uma estrutura semelhante a uma
língua, associada com as glândulas salivares); artículos das antenas providos de musculatura
própria; apêndices abdominais, entre outras. Todos são pequenos (comprimentos menores
que 7mm, em média) e não apresentam túbulos de Malpighi, eliminando resíduos
nitrogenados através do epitélio do intestino médio. Em muitos não ocorrem traquéias, olhos
ou ocelos. Os representantes mais familiares dos apterigotos talvez sejam as traças-de-livro
A Subclasse Pterygota
Compreendem 29 ordens dos insetos alados, incluindo formas secundariamente
ápteras e constitui 98% das espécies atuais do subfilo Uniramia.
Os Pterygota são identificados pela presença das asas, mas o desenvolvimento delas
só se tornou possível após a liberação dos hábitos de vida confinados a ambientes úmidos.
As características em conjunto que restringiram a perda d’água nos Pterygota podem ser
resumidas em: aquisição da cutícula e traquéias; músculos que controlam a
abertura/fechamento dos espiráculos; mecanismo de reabsorção de água no intestino, que
pode ser de várias formas.
Características gerais dos insetos
1. Revestimento e proteção
A epiderme é simples e apresenta além da cutícula, uma fina camada de cera para
impedir a desidratação.
2. Sustentação e locomoção
O exoesqueleto é de quitina, ocorrendo trocas periódicas (chamadas ecdise) para o
crescimento do organismo. O exoesqueleto velho é chamado de muda ou exúvia.
Possuem três pares de pernas para a locomoção em terra e em geral, um ou dois pares
de asas para voar. As asas, ausentes na traça (fig. 75) , são de vários tipos. Podem ser:
- Membranosas: flexíveis, delgadas e transparentes. Nas borboletas e mariposas, a
transparência desaparece devido ao grande número de escamas coloridas. São encontradas
nas moscas (fig. 76), abelhas (fig. 77), cigarras (fig. 78), etc .
- Pergamináceas: são menos flexíveis, delgadas e transparentes que as membranosas. Recebem
essa denominação por assemelharem-se a papel. São encontradas nos gafanhotos, baratas,
grilos e outros, que apresentam ainda um segundo par de asas membranosas (fig. 79).
- Élitros: são espessas, duras e totalmente opacas. Têm função protetora. Abaixo das asas
élitros existe ainda um par membranoso para o vôo. São encontradas principalmente nos
besouros (fig. 80).
- Hemiélitros: a metade anterior é dura e resistente como os élitros, e a metade posterior é
flexível como a membranosa. Correspondem ao primeiro par de asas dos percevejos e da
barata d’água, cujo segundo par é membranoso (fig. 81).
104
Figura 75: A, Representantes da ordem Protura, Acerentulus barberi de 1,0 mm de comprimento; B,
Ordem Collembola (2mm de comprimento); C, Ordem Diplura, Japyx (até 25 mm); D, Ordem
Thysanura, a traça de livros, Lepisma, com 10mm de comprimento; E, Ordem Thysanura (até 20mm),
mostrando o ciclo vital (ovo→jovem→adulto, sem metamorfose).
Figura 76: Ordem Diptera. Mosca e mosquitos. A, Tipula (10-25 mm de comprimento). B, Mosquitopalha, Phebotomus (1,5 mm). C, Borrachudo, Simulium (2 mm). D, Tendipes (3-10 mm). E, Mosca
predadora, Erax (25 mm). F, Melophagus ovinus (6 mm). G, Phytophaga destructor (2,5 mm). H, Syrphus
(10 mm). I, Tachina (8 mm). J, Mutuca, Tabanus (25 mm). K, Tsé-tsé, Glossina (13 mm). L. Hypoderma
bovis (12 mm). M, Bombylius (10 mm). N, Sarcophaga (7 mm).
105
Figura 77: Ordem Hymenoptera. A, Urocerus ou Sirex (30 mm). B, Endelomyia (15 mm). C, Megarhyssa
(até 38 mm). D, Aphytis (0,8 mm). E, Rhodites (3 mm). F, Blastophaga psenes (2,5 mm). G, Sphaerophtalma
(12 mm). H, Parnopes (6 a 12 mm). I, Pepsis (20 a 40 mm). J, Vespula maculata (12 a 19 mm). K, Sphecius
(12 a 20 mm). L, Andrena (6 a 18 mm). M, Megachile (12 mm). N, Xylocopa (12 a 20 mm). O,
Mamangaba, Bombus (10 a 20 mm).
Figura 78: Ordem Homoptera. A, Cigarra periódica, Magicicada septendecim (25 mm de comp.). B,
Aphrophora (10 mm). C, Empoasca (3.5 mm). D, Platycotis (10 mm). E, Scolops (6 mm). F, Paratrioza (1,4
mm). G, Mosquinha branca, Dialeurodes (2 mm). H-I, Aspidiotus perniciosus: H, escamas em cortiça de
árvore; I, Fêmea (1 mm) e macho alado.
106
Figura 79: Ordem Orthoptera. A, Bicho-pau, Anisomorpha (75-100 mm comp.). B, Louva-a-deus,
Paratenodera (70 mm). C, Barata americana, Periplaneta americana (45 mm). D, Esperança, Microcentrum
(70 mm). E, Grilo, Gryllus (30 mm). F, Grilo arborícola, Oecanthus (19 mm). G, Gryloblatta (25 mm).
Figura 80: Ordem Coleoptera. Besouros. Não na mesma escala. A, Cicindela (14-16 mm comp.). B,
Pterostichus (8-17 mm). C, Rhantus (10-12 mm). D, Staphylinus (12-25 mm). E, Silpha (11-18 mm). F,
Tropisternus (8-11 mm). G, Photinus (6-14 mm). H, Limonius (5-12mm). I, Buprestis (14-19 mm). J,
Hippodamia (6-8 mm). K, Dermestes (6-7 mm). L, Epicauta, (7-14 mm). M, Nyctoporis (11-15 mm). N,
Phyllophaga (13-24 mm). O, Megacyllene (13-23 mm). P, Chrysochus (9-11 mm). Q, Dendroctonus (5-8
mm). R, Balanius (5-9 mm).
107
Figura 81: Ordem Hemiptera. A, Ranatra (50 mm comp.). B, Gerris (20 mm). C, Corytucha (3 mm). D,
Percevejo-da-cama, Cimex (5 mm). E, Cenocorixa (10 mm). F, Rasahus (18 mm). G, Barata-d’água,
Lethocerus (60 mm). H, Anasa (16 mm). I, Percevejo de planta, Lygus (6 mm). J, Lygaeus (12 mm). K,
Notonecta (12 mm).
3. Sistema Digestivo
O sistema digestivo é completo, com boca, faringe, papo, estômago mecânico
(proventrículo), estômago químico, intestino e ânus.
No estômago químico há vários cecos, que produzem enzimas digestivas. Os cecos
gástricos são locais de digestão final e, juntamente com a extremidade anterior do intestino,
são os principais pontos de absorção alimentar. A água também é absorvida aí, embora não
toda.
O aparelho bucal possui uma grande importância e sua morfologia indica a dieta
alimentar. Pode ser mastigador (como em gafanhotos), picador (mosquitos), lambedor
(abelhas) e sugador (borboletas).
4. Sistema Circulatório e Respiratório
É do tipo aberta (lacunoso), pois do coração saem alguns vasos que terminam em
lacunas. Aí o sangue mistura-se aos líquidos intercelulares. O coração é um tubo muscular
longitudinal dorsal. Não há pigmentos respiratórios e a respiração é feita por traquéias.
Cada traquéia é um longo tubo ramificado, que se estende desde a abertura externa
(estigma) até o interior dos tecidos. Internamente, as traquéias têm reforços de quitina em
forma de anéis, o que evita deformações e obstruções do sistema por pressões externas.
Este tipo de sistema respiratório permite uma difusão livre, dos gases respiratórios
para o interior das células. Dada esta eficiência, o sangue dos insetos não tem a função de
transporte de gases, como em outros animais.
5. Sistema Excretor
A excreção é feita por túbulos de Malpighi (figura 82). O conteúdo dos túbulos de
Malpighi deriva mais da secreção que da filtração. A água entra passivamente como
conseqüência do transporte ativo de íons no interior da luz. O ácido úrico, formado nos
tecidos e eliminado na hemolinfa, é coletado pelas células dos túbulos de Malpighi, junto
108
com aminoácidos e sais. Essas substâncias juntas são secretadas na luz do túbulo.
Em toda a extensão, a parede desses túbulos removem excretas das lacunas corporais
(hemoceles). Na luz deles, precipitam-se os cristais de ácido úrico, que são arrastados com
líquidos até o intestino e misturados as fezes sólidas. Como seria esperado, os insetos
aquáticos excretam amônia ao invés de ácido úrico.
Figura 82: Túbulos de Malpighi (M) e glândula retal (GR) de insetos. → = alimento; ---→ = água e
alguns íons; …..→ = ácido úrico. A ultraestrutura do túbulo de Malpighi está também representada.
Observe que é rica em mitocôndrias, sugerindo que está envolvida no transporte ativo (adaptado de
Barnes, Calow & Olive, 1995).
Nem todos os produtos residuais são removidos pelos túbulos de Malpighi; alguns
são armazenados em células especializadas. As células pericárdicas ou nefrócitos,
tipicamente localizadas no ou próximas ao coração, capturam resíduos particulados ou
complexos para a degradação intracelular. As células dos corpos gordurosos também podem
ser o local de deposição do ácido úrico em alguns insetos, tais como colêmbolos
(Apterygota).
Dos artrópodes terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem adaptados à
prevenção de perda hídrica. A epicutícula é impregnada de compostos cerosos, que reduzem
a evaporação superficial, e o mecanismo de fechamento dos estigmas reduz a evaporação
pelo sistema traqueal. Reabsorção de água pelo reto e produção de uma urina hiperosmótica
também auxiliam na prevenção da perda de água.
6. Sistema Nervoso
Há vários gânglios na cabeça formando uma grande massa cerebral. Além deste, existe
uma cadeia ganglionar ventral e uma rede nervosa periférica bem desenvolvida. O cérebro
também está relacionado com a secreção de hormônios pela muda.
109
7. Órgãos dos Sentidos
Os órgãos táteis e olfativos ocorrem nas antenas. Os olhos podem ser simples ou
compostos, estes últimos reunidos em muitas unidades, os omatídios. Cada omatídio capta
um ponto-imagem; como existem milhares deles, num só olho, há uma visão em mosaico,
sendo a imagem total igual à soma de vários pontos.
Cada unidade do olho composto, o omatídio, está coberta em sua extremidade externa
por uma córnea translúcida derivada da cutícula esquelética. A córnea funciona como lente e
sua superfície externa, chamada faceta, é geralmente quadrada ou hexagonal. Atrás da
córnea existe o cone cristalino, elemento longo e cilíndrico que funciona como uma segunda
lente.
A extremidade basal do omatídio é formada pelo elemento receptor (a retínula), cujo
centro é ocupado por um cilindro transparente (o rabdoma) com células fotorreceptoras. De
cada célula da retínula parte um axônio e, deste modo, um feixe de sete axônios sai de cada
omatídio.
A imagem total formada pelo olho composto resulta do número de omatídios
excitados. A imagem é portanto um tanto quanto análoga à imagem produzida em uma tela
de televisão. Dos diversos fatores que afetam o grau de acuidade visual nos olhos compostos,
o número de omatídios que compõem o olho em relação ao tamanho deste é da maior
importância. De fato, quanto maior é o número de omatídios, mais fino é o grão retiniano e
mais perfeita a imagem. Os olhos de certas formigas possuem apenas uns poucos omatídios
enquanto a libélula pode possuir 10.000 deles. Os estudos de certos crustáceos com olhos
compostos bem desenvolvidos indicam certa capacidade de distinção de formas e tamanhos,
mas o grau de acuidade visual é certamente pequeno e a imagem total é grotesca em relação
a que é formada pelo olho humano. A discriminação de cores tem sido demonstrada para
muitos artrópodes.
As figuras 83 a 85 mostram as morfologias externa e interna de um gafanhoto.
Figura 83: Aspecto externo do gafanhoto, um inseto não especializado. I-III, segmentos do tórax; 1-11,
segmentos do abdome.
110
Figura 84: À esquerda, vista frontal da cabeça de um gafanhoto. À direita, suas peças bucais
separadas (desenhos ampliados).
Figura 85: O gafanhoto. Fêmea, estrutura interna vista com o lado esquerdo da parede do corpo
removido. As traquéias foram omitidas.
Classes Chilopoda e Diplopoda
Essas duas classes (10.500 espécies) eram agrupadas sob a denominação de
Miriápodos, como o nome indica, com inúmeros pares de pés (pernas).
A principal característica diagnóstica é a existência do tronco formado por uma série
de segmentos muito semelhantes, cada um dos quais com um par de pernas locomotoras,
exceto no último ou dois últimos e, às vezes, no primeiro segmento. Não há diferenciação
entre tórax e abdome. Possuem apenas um único par de túbulos de Malpighi (geralmente
alongados); não há ocelos na cabeça, mas sim estruturas sensoriais, provavelmente a
substâncias químicas presentes no ar e também à umidade. Há um par de antenas articuladas
e a respiração é traqueal (figura 86).
A maioria requer um ambiente úmido, por não possuírem uma cutícula impermeável.
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Vivem sob pedras e troncos, no solo e no folhiço.
São animais dióicos, de fecundação interna e ovíparos, com desenvolvimento direto.
Figura 86: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado (miriápodo).
As principais diferenças entre quilópodos e diplópodos:
Quilópodos
* carnívoros
* movimentos rápidos
* não se enrolam
* secção corporal achatada
* 1 par de antenas longas
* 1 par de pernas por segmento
* com forcípulas inoculadoras de
veneno
* pequeno número de segmentos
Diplópodos
* herbívoros ou saprófagos
* movimentos lentos
* enrolam-se em espiral
* secção corporal circular
* 1 par de antenas curtas
* 2 pares de pernas por segmento
* sem forcípulas (possuem glândulas
repugnatórias)
* grande número de segmentos
Figura 87: A, Centopéia (Classe Chilopoda); B, Piolho-de-cobra (Classe Diplopoda).