QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES
DE SOJA CONVENCIONAL E RR
ASSOCIADA AO CONTEÚDO DE LIGNINA
CRISTIANE FORTES GRIS
2009
CRISTIANE FORTES GRIS
QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE SOJA
CONVENCIONAL E RR ASSOCIADA AO CONTEÚDO DE LIGNINA
Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras,
como parte das exigências do Programa de PósGraduação em Fitotecnia, área de concentração em
Produção e Tecnologia de Sementes, para obtenção
do título de “Doutor”.
Orientadora
Profa. Dra. Édila Vilela de Resende Von Pinho
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
2009
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos Técnicos da
Biblioteca Central da UFLA
Gris, Cristiane Fortes.
Qualidade fisiológica de sementes de soja convencional e RR
associada ao conteúdo de lignina / Cristiane Fortes Gris. – Lavras :
UFLA, 2009.
134 p. : il.
Tese (doutorado) – Universidade Federal de Lavras, 2009.
Orientador: Édila Vilela de Resende Von Pinho.
Bibliografia.
1. Soja. 2. Semente. 3. Lignina. 4. Qualidade fisiológica. I.
Universidade Federal de Lavras. II. Título.
CDD
– 631.521
Ficha Catalográfica Preparada pela Divisão de Processos
Técnicos
da
633.3421
Biblioteca Central da UFLA.
CRISTIANE FORTES GRIS
QUALIDADE FISIOLÓGICA DE SEMENTES DE SOJA
CONVENCIONAL E RR ASSOCIADA AO CONTEÚDO DE LIGNINA
Tese apresentada à Universidade Federal de Lavras,
como parte das exigências do Programa de PósGraduação em Fitotecnia, área de concentração em
Produção e Tecnologia de Sementes, para obtenção
do título de “Doutor”.
APROVADA em 17 de agosto de 2009
Prof. Dr. Francisco Carlos Krzyzanowski
EMBRAPA.
Prof. Dr. João Almir Oliveira
UFLA.
Prof.ª Dr.ª Luciane Vilela Resende
UFRPE.
Prof. Dr. Renato Mendes Guimarães
UFLA.
Prof.ª Dr.ª Édila Vilela de Resende Von Pinho
UFLA
(Orientadora)
LAVRAS
MINAS GERAIS - BRASIL
“Somente o trabalhador sabe do mistério de uma semente
germinando na terra.
Ele, na flor, já enxerga o fruto e no fruto prevê a semente.
E sabe que um colmo de milho, uma braçada de folhas
e palha na terra é vida que se renova!
Haverá sempre esperança de paz na terra enquanto houver um
semeador semeando”
Cora Coralina
Aos meus pais, SERVINO GRIS e LEOCY FORTES GRIS (in
memoriam), que muito me incentivaram e sonharam comigo a
obtenção deste título,
Aos meus queridos irmãos, ELIANA, MAURÍCIO e DANIEL, pelo
apoio e exemplos de perseverança,
DEDICO
A minha querida mãezinha, Leocy Fortes Gris (in memoriam), a
qual, pelo exemplo me proporcionou todos os valores e a força de
que preciso para escrever minha história nesta vida... Saudades
eternas!
OFEREÇO
AGRADECIMENTOS
A Deus, pelas oportunidades e por despertar em mim a vocação para
uma profissão tão gratificante.
Aos meus pais e irmãos, pelo incentivo, exemplo e apoio, este sonho
compartilho com vocês, acima de tudo.
A amiga e orientadora Prof.ª Édila Vilela de Resende Von Pinho, pelo
exemplo de profissionalismo, pelas orientações valiosas e por me proporcionar
esse aprendizado.
A Universidade Federal de Lavras (UFLA), em especial ao
Departamento de Agricultura e ao Conselho Nacional de Pesquisa e
Desenvolvimento (CNPq), pela oportunidade e apoio financeiro.
Ao amigo e colega de trabalho, Prof. Dr. Élberis Pereira Botrel, pela
amizade, pelos valiosos conselhos e por sempre acreditar em mim, antes mesmo
que eu o fizesse.
Aos professores do Setor de Sementes, em especial João Almir Oliveira
e Maria Laene Moreira de Carvalho, pelas orientações não só profissionais, mas
pessoais, que tanto me ajudaram a crescer durante essa trajetória.
Aos funcionários do Departamento de Agricultura da UFLA, João Pila,
Manguinha, Agnaldo, Alessandro e Júlio, pela ajuda na execução dos trabalhos
de campo e às laboratoristas do setor de sementes Dona Elza, Elenir e Dalva,
pela ajuda e paciência nos dias difíceis.
Aos amigos do Laboratório de Análise de Sementes, em especial
Adriano, Heloísa, Marcela, Priscila, pela ajuda na condução dos ensaios.
A todos os estagiários do LAS, que ao longo destes 3 anos me ajudaram
incansavelmente na condução dos ensaios, em especial André, Thais, Rafael,
Pedro, Débora, Andrezinho, Kênia, Bruno e Ricardo.
Ao meu grande amigo Stephan (Pefa), por sempre acreditar em mim, me
apoiar em tudo que sempre fiz e por me incentivar, mesmo que às vezes a
distância, ao longo destes 10 anos. Agradeço a você sua valiosa amizade,
dedicação e ajuda durante o primeiro ano deste trabalho.
Em especial à amiga e irmã de coração Alexana, pelas conversas,
risadas, amizade e as muitas horas de ajuda no LAS; e à amiga de sempre
Juliana, por todos os 10 anos de UFLA, nos quais compartilhamos horas difíceis,
muitas alegrias, crescimento, amizade e companheirismo.
Ao José Renato, pela grande ajuda na condução dos ensaios, pela
dedicação e parceria durante este tempo, meus agradecimentos e minha gratidão.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq, pelo apoio financeiro, à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
Minas Gerais - FAPEMIG, pelo aporte financeiro para o desenvolvimento da
pesquisa, e a Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA Soja e
EMBRAPA Cerrados, pelo fornecimento dos materiais genéticos utilizados.
Enfim, a todos aqueles que acreditaram em mim e que, de uma forma ou
de outra, contribuíram para o muito que tenho aprendido nesta Instituição.
SUMÁRIO
RESUMO GERAL ................................................................................................ i
GENERAL ABSTRACT.....................................................................................iii
CAPÍTULO 1 ....................................................................................................... 1
1 Introdução Geral ................................................................................................ 1
2 Referencial Teórico ........................................................................................... 3
2.1 A cultura da soja no Brasil ............................................................................. 3
2.2 Qualidade fisiológica de sementes de soja ..................................................... 6
2.3 O processo de lignificação e a soja RR ........................................................ 10
3 Referências Bibliográficas............................................................................... 16
CAPÍTULO 2: Aspectos agronômicos da planta e qualidade fisiológica e
sanitária de sementes de soja RR e convencional, produzidas em diferentes
épocas .................................................................................................................23
Resumo ............................................................................................................... 24
Abstract............................................................................................................... 25
1 Introdução........................................................................................................ 26
2 Material e Métodos.......................................................................................... 28
3 Resultados e Discussão.................................................................................... 32
4 Conclusões....................................................................................................... 44
5 Referências Bibliográficas............................................................................... 45
CAPÍTULO 3: Lignificação da planta e aspectos relacionados à embebição de
sementes e legumes de cultivares de soja RR e convencional............................49
Resumo ............................................................................................................... 50
Abstract............................................................................................................... 51
1 Introdução........................................................................................................ 52
2 Material e Métodos.......................................................................................... 54
3 Resultados e Discussão.................................................................................... 58
4 Conclusões....................................................................................................... 70
5 Referências Bibliográficas............................................................................... 71
CAPÍTULO 4: Qualidade fisiológica de sementes de soja convencional e
transgênica RR submetidas a diferentes épocas de colheita ...............................75
Resumo ............................................................................................................... 76
Abstract............................................................................................................... 77
1 Introdução........................................................................................................ 78
2 Material e Métodos.......................................................................................... 80
3 Resultados e Discussão.................................................................................... 83
4 Conclusões....................................................................................................... 91
5 Referências Bibliográficas............................................................................... 92
CAPÍTULO 5: Lignificação da planta e qualidade fisiológica de sementes de
soja RR e convencional submetidas a pulverização com herbicida glifosato.....96
Resumo ............................................................................................................... 97
Abstract............................................................................................................... 98
1 Introdução........................................................................................................ 99
2 Material e Métodos........................................................................................ 101
3 Resultados e Discussão.................................................................................. 105
4 Conclusões..................................................................................................... 111
5 Referências Bibliográficas............................................................................. 112
ANEXO ............................................................................................................ 115
RESUMO GERAL
GRIS, Cristiane Fortes. Qualidade fisiológica de sementes de soja
convencional e RR associada ao conteúdo de lignina. 2009. 134p. Tese
(Doutorado em Fitotecnia)-Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.∗
Nas últimas safras foi observada uma forte e crescente adesão dos
agricultores brasileiros à soja transgênica RR. No entanto, têm-se levantado a
hipótese de que estas cultivares de soja apresentam respostas diferenciais quanto
aos teores de lignina na planta, quando comparados a cultivares convencionais. Tal
variação poderia ocorrer não só na parte vegetativa das plantas, mas também em
partes reprodutivas tais como legumes e sementes. Em virtude de os estudos nessa
área ainda serem escassos, objetivou-se avaliar no presente trabalho: características
agronômicas da planta, teor de lignina no legume e no tegumento de sementes e
qualidade de sementes RR e convencional, produzidas em duas safras; o
incremento de peso de sementes e de legumes intactos de soja, em diferentes
períodos de embebição, e sua relação com os teores de lignina na planta, legume e
tegumento de sementes, a qualidade fisiológica e o teor de lignina no tegumento
das sementes de soja convencional e RR colhidas em três épocas; a qualidade
fisiológica de sementes de soja transgênica RR e os teores de lignina de plantas
submetidas à pulverização com o herbicida glifosato. Os ensaios de produção de
sementes foram conduzidos no município de Lavras, MG, entre os anos agrícolas
2007/08 e 2008/09, em delineamento de blocos casualizados com 4 repetições, em
área experimental da Universidade Federal de Lavras. Utilizaram-se 10 cultivares
de soja, compreendendo as convencionais Jataí, Celeste, Conquista, BRS 133 e
BRS 134, e suas respectivas versões transgênicas RR, Silvânia RR, Baliza RR,
Valiosa RR, BRS 245 RR e BRS 247 RR, essencialmente derivadas, provenientes
da EMBRAPA Soja e EMBRAPA Cerrados). Para a determinação do percentual
de embebição e velocidade de hidratação as sementes e os legumes intactos foram
submersos em água por períodos de 1, 3, 6, 9, 12, 24 e 48 horas para legumes e 1,
2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 12, 24 e 48 horas para sementes. No ensaio de épocas de colheita,
as sementes foram colhidas nos estádios R7, R8 e 20 dias após R8. Para o ensaio de
uso do glifosato o mesmo foi pulverizado na dosagem de 3l/ha, nos estádios de
desenvolvimento V3, V7 e início de R5. De forma geral, avaliaram-se caracteres
agronômicos (altura de planta, altura da inserção do primeiro legume e número de
legumes por planta), teor de lignina (tegumento de sementes, caule, legumes e
folhas), percentual de embebição e índice de velocidade de hidratação de sementes
∗
Comitê Orientador: Dra. Édila Vilela de Resende Von Pinho – UFLA (Orientadora),
Dra. Maria Laene Moreira de Carvalho – UFLA.
i
e de legumes intactos, qualidade sanitária e qualidade fisiológica das sementes.
Para as diferentes safras conclui-se que o teor de lignina nas sementes da cv
transgênica Baliza RR foi superior ao da cv convencional Celeste. Não foram
observadas diferenças relevantes quanto aos caracteres agronômicos e qualidade
fisiológica de sementes entre os materiais convencionais e seus respectivos RR.
Não foi possível estabelecer uma associação entre a taxa de embebição em
sementes e legumes e a característica de transgenia nas cultivares de soja avaliadas.
Quando avaliadas as sementes submetidas a diferentes épocas de colheita,
observou-se diferença de comportamento entre as cultivares quanto à tolerância ao
retardamento da colheita e redução significativa na percentagem de germinação e
vigor das sementes com o retardamento da colheita. As pulverizações com o
herbicida glifosato influenciaram somente os valores de condutividade elétrica das
sementes, não tendo o mesmo alterado as demais características fisiológicas e os
teores de lignina na planta.
ii
GENERAL ABSTRACT
GRIS, Cristiane Fortes. Physiological quality of conventional and RR
soybean seeds associated with lignin content. 2009. 134p. Thesis (Doctorate in
Crop Science) -Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
In the latest crops, a strong and growing adherence of Brazilian farmers to
RR transgenic soybean was found. Nevertheless, the hypothesis has been raised
that these soybean cultivars are presenting differential hypotheses concerning the
lignin contents in the plant, when compared with conventional cultivars. Such a
variation could be occurring not only in the vegetative part of the plants, but also
expressing itself in reproductive parts such as legumes and seeds. Owing to studies
in that area being still scarce, it was aimed in the present work to evaluate:
agronomic characteristics of the plant, lignin content in the coat and quality of RR
and conventional seeds produced in two crops; the increase of weight of intact
soybean seeds and legumes at different soaking periods and its relation with lignin
contents in the plant, legume and coat of seeds, in RR and conventional soybean
seeds collected at three times; the physiological quality of RR transgenic soybean
seeds and lignin contents of plants submitted to spraying with herbicide glyphosate.
The seed production assays were conducted in the town of Lavras, MG, between
the agricultural years 2007/08 and 2008/09, in a randomized block design with four
replicates in experimental area of the Federal University of Lavras. Ten soybean
cultivars were utilized, comprising the conventional cultivars Jataí, Celeste,
Conquista, BRS 133 and BRS 134 and their respective RR transgenic versions,
Silvânia RR, Baliza RR, Valiosa RR, BRS 245 RR and BRS 247 RR, essentially
derived (coming from EMBRAPA Soja and EMBRAPA Cerrados). For the
determination of the soaking percent and hydration speed, both the intact seeds and
legumes were submersed into water for periods of 1, 3, 6, 9, 12, 24 and 48 hours
for legumes and 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 12, 24 and 48 hours for seeds. In the assay of
harvest times, the seeds were collected at R7, R8 stages and 20 days after R8. For
the assay of use of glyphosate, it was sprayed at the dosage of 3l/ha, at the
developmental stages V3, V7 and early R5. In general, agronomical traits (plant
height, height of insertion of the first legume and number of legumes per plant),
lignin content (seed coats, stem, legumes and leaves), soaking percent and
hydration velocity index of intact seeds and legumes, sanitary quality and
physiological quality of the seeds were evaluated. For the different crops, it follows
that lignin content in the seeds of the transgenic cultivar Baliza RR was higher than

Guidance Committee: Dra. Édila Vilela de Resende Von Pinho – UFLA (Adviser),
Dra. Maria Laene Moreira de Carvalho – UFLA.
iii
that of the conventional cultivar Celeste. No important differences as regards the
agronomic traits and physiological quality of seeds among the conventional
materials and their respective RR were found. Establishing an association between
the soaking rate in seeds and legumes and the transgenesis characteristic in the
evaluated soybean cultivars was not possible. When evaluated, the seeds submitted
to different collection times, behavioral difference among the cultivars as for
tolerance to collection delay and significant reduction in germination percentage
and vigor of the evaluated seeds with delay of the crop, was found. The sprayings
with the herbicide glyphosate altered only the values of electric conductivity of the
seeds, its not having altered the other physiological tests and lignin contents in the
plant.
iv
CAPÍTULO 1
1 INTRODUÇÃO GERAL
O mercado de sementes de soja, internacional e nacional, é muito
expressivo representando, no Brasil, 55% do total do volume de produção de
sementes (Miyamoto, 2008). A comercialização da soja transgênica, resistente
ao herbicida Roundup Ready (RR), revolucionou o mercado de soja mundial.
Segundo dados da International Service for the Acquisition of Agri-Biotech
Applications-ISAAA (2008) a área plantada com soja transgênica no mundo em
2008 foi de 65,8 milhões de ha, sendo desta, 14,2 milhões cultivadas no Brasil.
Na safra 2008/09 em cerca de 63,9% da área plantada com soja utilizou-se
cultivares transgênicas RR (Conselho de Informações sobre Biotecnologia-CIB,
2009), indicando a forte adesão dos agricultores brasileiros a essa tecnologia.
Considerando-se a área plantada com soja na safra 2008/09, cerca de
21,73 milhões de hectares (Companhia Nacional de Abastecimento-CONAB,
2009), pode-se estimar uma demanda de aproximadamente 1,434 milhão de
toneladas de sementes de soja RR. Em 2009 cerca de 26% do total de cultivares
registradas no Ministério da Agricultura são transgênicas, número este que teve
uma expansão de 98% nos últimos dois anos, resultado do aumento no número
de programas de melhoramento para obtenção de materiais RR.
Recentemente, grandes especulações tem sido levantadas em relação às
respostas diferenciais quanto aos teores de lignina na planta de soja em
cultivares transgênicas em relação à convencional. No entanto, a pesquisa nessa
área é bastante restrita, havendo a necessidade de se estudar o acúmulo e o
processo de formação de lignina nessas cultivares, contrastando a versão
convencional de cultivares de soja com a respectiva versão RR, essencialmente
derivada. Neste sentido, torna-se muito importante esse estudo também em
1
sementes, uma vez que o acúmulo de lignina pode estar associado à qualidade
fisiológica de sementes. Sabe-se que a qualidade fisiológica de sementes de soja
é controlada, em grande parte pelo genótipo a exemplo de caracteres da planta, e
mais especificamente do legume e da própria semente.
O tegumento é um dos principais condicionantes da germinação, vigor e
longevidade de sementes. Características do mesmo podem estar associadas a
suscetibilidade a danos mecânicos, longevidade e potencial de deterioração das
sementes, que podem ser influenciadas pelo teor de lignina.
O efeito regulador do tegumento sobre a difusão de água tem sido
estudado por vários pesquisadores, mas o mecanismo que restringe a absorção
de água pela semente de soja ainda não foi completamente determinado. Em
alguns trabalhos tem sido demonstrada relação direta entre a resistência ao dano
mecânico e os teores de lignina no tegumento de sementes de soja, comprovando
a resposta diferencial entre cultivares. Tais aspectos podem também ser levados
em consideração para o legume e, por conseguinte associados à qualidade de
sementes. Características do legume, como o teor de lignina, importantes na
determinação da qualidade final das sementes envoltas, nem sempre tem sua
importância devida, no entanto, podem determinar a resistência à passagem de
água do ambiente às sementes, e da mesma forma à infecção por patógenos.
Desse modo, objetivou-se nessa pesquisa avaliar a qualidade fisiológica
e os teores de lignina em sementes de soja RR e convencional submetidas a
diferentes épocas de colheita, pulverização com o herbicida glifosato,
produzidas em duas épocas e submetidas a embebição direta em água.
2
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 A cultura da soja no Brasil
A soja é uma das plantas cultivadas mais antigas do mundo. Sua história
e origem se perdem em tempos remotos. A literatura chinesa antiga revela que a
soja pode ter sido cultivada extensivamente na China e Manchúria pelo menos a
2.500 anos a.C. (Hymowitz, 1970). Desde as primeiras menções sempre foi
considerada uma das principais leguminosas cultivadas no Oriente, sendo suas
sementes utilizadas em muitas formas para fins alimentícios, inclusive
medicinais (Muller, 1981).
A soja é uma planta autógama e anual, pertencente à família Fabaceae,
subfamília
Papilionoideaea,
tribo
Phaseoleae,
subtribo
Phaseolinae
(Glycininae), gênero Glycine L., subgênero soja (Moench) F.J. Germ. e à
espécie Glycine max (L.) Merrill. A partir da China, no século XI a.C., como
centro de origem, teria atingido, a partir dali, outros países do Oriente com o
transcorrer dos séculos, quando cresceu em importância no comércio
dispersando-se para o Sul da China, Coréia, Japão e Sudeste da Ásia (Hymowitz,
1970).
A primeira referência sobre soja no Brasil data de 1882, em cultivo na
Bahia, ocasião em que Gustavo Dutra, então professor da Escola de Agronomia
da Bahia, realizou os primeiros estudos de avaliação de cultivares introduzidas
no país. Em 1900 e 1901, o Instituto Agronômico de Campinas (IAC) promoveu
a primeira distribuição de sementes de soja para produtores paulistas e, para essa
mesma data, têm-se registros do primeiro plantio de soja no RS, onde a cultura
encontrou efetivas condições para se desenvolver e expandir, dadas as
semelhanças climáticas do ecossistema de origem dos cultivares genéticos,
oriundos dos EUA (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária-EMBRAPA,
2003).
3
O crescimento da produção e o aumento da capacidade competitiva da
soja brasileira sempre estiveram associados aos avanços científicos e à
disponibilidade de tecnologias ao setor produtivo. Até o final dos anos 60, a
pesquisa com a cultura da soja no Brasil era pequena e concentrava-se na região
Sul do país, sendo a introdução de linhagens e cultivares dos EUA, seguida de
seleção, o principal método de melhoramento adotado (EMBRAPA, 2004).
O rápido desenvolvimento da soja no País, a partir de 1960, fez surgir
um novo e agressivo setor produtivo, com alta demanda por tecnologias. Na
década seguinte a soja se consolidou como a principal cultura do agronegócio
brasileiro, passando de 1,5 milhões de toneladas em 1970 para mais de 15
milhões de toneladas em 1979. Esse crescimento se deu, não apenas ao aumento
da área plantada (1,3 para 8,8 milhões de hectares), mas, também, ao expressivo
incremento da produtividade (1,14 para 1,73 t ha-1), consequência às novas
tecnologias disponibilizadas aos produtores pela pesquisa brasileira, com
destaque para as novas cultivares adaptadas à condição de baixa latitude do
centro oeste (EMBRAPA, 2004).
Adicionalmente, várias iniciativas para incrementar e fortalecer a
pesquisa com soja no País foram implementadas a partir dessa época, como a
criação da Embrapa Soja, em 1975, e novos programas de pesquisa privados a
partir de 1990, com a Lei de Proteção de Cultivares (EMBRAPA, 2004). Dentro
deste contexto, cultivares de soja cada vez mais produtivas e adaptadas as mais
diversas regiões foram lançadas, tanto por empresas públicas como privadas.
O lançamento da soja transgênica, tolerante ao herbicida Roundup
Ready (RR), produzida pela Monsanto, revolucionou o mercado de soja
mundial. No Brasil, a história da soja transgênica começou em 1995. Nesse ano,
por meio da Lei de Biossegurança, o cultivo de plantas de soja RR foi autorizado
no país em caráter experimental. No entanto, cultivares de soja da Argentina,
contrabandeadas, passaram nesta época a serem cultivadas ilegalmente no Sul do
4
Brasil, tornando-se rapidamente grande parte da área plantada com soja nesta
região.
Mediante a safra de soja ilegal, em 1998, a CTNBio (Comissão Técnica
Nacional de Biossegurança) autorizou o cultivo da soja RR. Em 2003,
descumprindo o acordo feito no ano anterior, em que a comercialização da safra
foi excepcionalmente liberada com o compromisso, por parte dos agricultores,
de não cultivá-la novamente em 2003, grande parte dos agricultores optou pelo
plantio ilegal de cultivares de soja RR.
Em março de 2003, pressionado por diversos setores, o governo federal,
por meio da Medida Provisória 113, autorizou o uso comercial da soja
transgênica, cultivada ilegalmente. Após isto, um novo Projeto de Lei sobre
Biossegurança foi elaborado, a fim de modificar os padrões e procedimentos
para o uso e liberação de cultivares transgênicas no Brasil. Em março de 2005,
com o sancionamento da nova Lei de Biossegurança (11.105 de 24/03/2005),
regulamentava-se definitivamente o plantio e a comercialização das cultivares
transgênicas no Brasil, legalizando assim, as imensuráveis lavouras que já
vinham sendo cultivadas com essas cultivares.
Segundo dados do CIB (2009), na safra 2008/09, a área plantada com
soja transgênica no Brasil alcançou 63,9% de um total de 21,73 milhões de
hectares, o que representou um aumento de 5,3% em relação a safra passada. De
acordo com os registros no Ministério da Agricultura, até 31 de março de 2009,
cerca de 26% do total de cultivares registradas no Registro Nacional de
Cultivares (RNC) são transgênicas, o correspondente a 170 cultivares em um
total de 657, número este que teve uma expansão de 98% de 2007 para 2009.
Estes dados do CIB (2009) nos sugerem uma demanda efetiva de cerca
de 937,2 mil toneladas de sementes de soja transgênicas RR para esta última
safra. Neste sentido, há a necessidade de que as empresas produtoras de
sementes invistam cada vez mais em programas de controle de qualidade,
5
monitorando todas as etapas do processo de produção e garantindo a obtenção de
sementes com alta qualidade em um mercado altamente competitivo.
2.2 Qualidade fisiológica de sementes de soja
A qualidade fisiológica de sementes de soja é em grande parte
influenciada pelo genótipo. Nesse sentido, nos últimos anos, nos programas de
melhoramento genético há preocupação em desenvolver materiais com
características relacionadas à resistência a doenças e pragas, teores de óleo e
proteína e, mais recentemente, teor de lignina no tegumento das sementes
(Costa, N. et al., 2001).
A constituição genética da semente pode influenciar as características de
qualidade fisiológica, logo, diferentes cultivares de uma mesma espécie podem
ter características endógenas ao maior ou menor vigor, além de longevidade
(Petre & Guerra, 1999). Caracteres da planta, do legume e da própria semente,
bem como seus efeitos interativos, podem estar correlacionados, direta ou
indiretamente, com a deterioração das sementes, determinando a resposta
diferencial de cada cultivar e seus níveis de tolerância à deterioração das
sementes, às condições adversas no campo e até mesmo à colheita mecanizada.
A perda de qualidade no campo é frequente, principalmente durante a fase
de maturação, o que tem motivado vários pesquisadores a enfatizar a possibilidade
do uso da semente de tegumento com determinado grau de impermeabilidade a
água (Gilioli & França Neto, 1982; Peske & Pereira, 1983; Hartwig & Potts, 1987).
A desidratação e hidratação cíclicas da semente, no campo, são apontadas como
uma das principais causas da redução da qualidade fisiológica (Vieira et al., 1983;
Costa, 1984; Tekrony et al., 1984).
A exposição alternada das sementes a chuva e a seca, principalmente
durante o período pós-maturidade fisiológica e, aquele que antecede à colheita,
provocam expansões e retrações do tegumento, ocasionando a desestruturação dos
6
sistemas de membranas, e consequentemente, o aumento da permeabilidade
(Domene, 1992), aumentando de forma diferenciada a incidência de doenças de
final de ciclo, levando à deterioração de sementes (Delouche, 1975).
Segundo França Neto & Krzyzanowski (2003), alguns testes e
metodologias já estão sendo utilizados em programas de melhoramento genético
para a avaliação da qualidade das sementes de soja, a exemplo do método
modificado do envelhecimento acelerado, método do retardamento de colheita e
a determinação do conteúdo de lignina no tegumento. O método modificado do
envelhecimento acelerado consiste em submeter as sementes às condições
estressantes de altas temperaturas e umidade relativa do ar, sendo a sua
qualidade posteriormente avaliada por meio da emergência de plântulas em
areia. A determinação do conteúdo de lignina no tegumento, por meio da
digestão dos tegumentos em ácido sulfúrico concentrado, consiste na seleção de
genótipos que apresentem mais de 5,5% de lignina no tegumento, inferindo com
isto maior resistência à danos mecânicos. Já o método do retardamento de
colheita, apesar de apresentar algumas limitações e de ser adotado em algumas
regiões específicas, pode propiciar a identificação de genótipos com boa
qualidade de sementes (França Neto & Krzyzanowski, 2003).
Em vários trabalhos tem sido relatado que cultivares de soja,
consideradas portadoras do caráter semente dura, mantiveram qualidade
aceitável até 15 dias de retardamento de colheita, indicando que essa
característica pode influenciar na manutenção da qualidade fisiológica das
sementes (França Neto & Potts, 1979; Hartwig & Potts, 1987; Braccini, 1993).
Segundo Boldt (1984) em seus estudos todas as características avaliadas nos
legumes e sementes foram prejudicadas pelo retardamento da colheita.
Vieira et al. (1982) observou maior absorção de água pela semente com
o retardamento da colheita, o que indica um aumento da permeabilidade das
membranas, ocasionado pelo processo de deterioração. Braccini (1993) verificou
7
tendência em aumentar a absorção de água com o retardamento da colheita,
porém observou diferenças neste aspecto entre as cultivares estudadas, tendo os
menores valores de absorção de água em sementes com maior impermeabilidade
do tegumento.
Alguns autores têm citado testes de imersão de sementes e legumes em
água como metodologias para se avaliar qualidade de sementes. Considerado
como
um
mecanismo
de
tolerância
à
deterioração
de
sementes
a
impermeabilidade do tegumento, caracterizada principalmente por sementes
duras, dificulta a penetração de água no tegumento (Custódio et al., 2002).
Peske & Pereira (1983), afirmam que o tegumento da semente de soja
tem importante papel no controle da absorção de água e proteção contra
microrganismos, além de funcionar como suporte mecânico. McDonald et al.
(1988) mostraram que, durante as primeiras oito horas de embebição, o
tegumento das sementes de soja regula a passagem da água. Após este período,
torna-se totalmente permeável, podendo inclusive servir como reservatório de
água para uso do eixo embrionário.
Costa et al. (1984), contrastando duas cultivares de soja quanto à
absorção de água em laboratório e em condições de campo, determinaram que a
tolerância à deterioração de uma delas seria a provável causa da menor absorção
de água. Em contrapartida, alguns autores observaram que a embebição não foi
eficiente para diferenciar genótipos com tendência de produzir sementes com
qualidade fisiológica superior (Vieira, 1980; Rocha, 1982; Boldt, 1984).
Braccini (1993), estudando a embebição de legumes de soja, ressalva que esta
característica pode ser usada com melhor sucesso para avaliação da qualidade de
sementes.
Tully
(1982)
também
mencionou
que
a
incorporação
de
impermeabilidade do legume à água seria alternativa mais apropriada que a
impermeabilidade da semente para assegurar a qualidade de sementes,
8
constatando variabilidade para esta característica entre diversos genótipos de
soja. Gilioli et al. (1982) concluíram que a seleção de genótipos com menor peso
de sementes e maior espessura de parede do legume poderia ser útil para a
obtenção de melhor qualidade da semente.
Elia et al. (1996) estudando 16 linhagens de feijão distintas quanto à
capacidade de absorção de água pela semente verificaram que as estimativas de
herdabilidade para esta característica foram altas (0,77), indicando que o
ambiente teve pequeno efeito na expressão desses caracteres, facilitando
processos de seleção. Costa, G. et al. (2001) obtiveram estimativas de
herdabilidade de 0,98 para o caráter absorção de água, indicando que esse é de
fácil seleção. Sousa (2003) evidenciou a possibilidade de sucesso com a seleção
para o caráter absorção de água em sementes de feijão, em função das altas
estimativas de herdabilidade e do pequeno erro associado.
Uma boa relação entre permeabilidade dos legumes e qualidade das
sementes de soja foi relatada por Pereira et al. (1985), em estudos sobre
avaliação de métodos para a identificação de genótipos com alta qualidade de
semente. Braccini (1993) observou que o teste de embebição do legume
correlacionou-se negativamente com os testes de envelhecimento precoce,
emergência em areia e índice de velocidade de emergência (IVE), indicando que
com o aumento da permeabilidade dos mesmos diminui-se a qualidade das
sementes, podendo essa característica ser usada na avaliação da qualidade
fisiológica das mesmas.
No entanto, apesar de todos estes resultados, relacionando tanto o
retardamento de colheita quanto a permeabilidade de legumes, com qualidade
fisiológica de sementes, não foram identificados nem quantificados nos mesmos,
as características bioquímicas do tegumento ou legume que possivelmente
possibilitaram a restrição à absorção de água, tais como teor de lignina.
9
2.3 O processo de lignificação e a soja RR
O termo lignina é utilizado para designar um grupo de substâncias com
unidades químicas semelhantes. Segundo Panobianco (1997), a estrutura
química da lignina é muito complexa e ainda não muito bem definida. Butler &
Bailey (1973), citados por Silva (1981), referem-se à lignina como um polímero,
3-metóxi-fenil-propenol e 3-5-di-metóxi-fenil-propenol, ligados em proporções
variadas e em sequência casualizada, originando grande variedade de produtos, o
que dificulta a sua exata definição. De acordo com Esau (1976), a lignina
constitui-se de uma substância ou mistura de substâncias orgânicas de elevado
conteúdo de carbono, mas diferente dos carboidratos, e que se encontra
associada à celulose nas paredes de numerosas células.
Em estudos mais recentes tem sido relatado que as ligninas são
polímeros derivados de álcoois “p-coumaryl”, “conyferyl” e “sinapyl”. As
porções aromáticas destes fenilpropanóides são descritas, respectivamente, como
“p-hydroxyphenil”, “guaiacyl” e “syringyl”, sendo então classificadas de acordo
com esta distinção (Lewis & Yamamoto, 1990). A lignina é impermeável à
água, muito resistente à pressão e pouco elástica, sendo depois da celulose, o
polímero vegetal mais abundante, encontrando-se em maior quantidade na
parede celular, cerca de 60% a 90% (Egg-Mendonça, 2001), o que ocorre
durante a formação da mesma.
O crescimento e desenvolvimento da parede celular podem ser divididos
em duas fases: crescimento da parede primária, fase em que a célula aumenta de
tamanho, e crescimento da parede secundária, fase em que ocorre à deposição de
polímeros de lignina a medida que a parede celular torna-se progressivamente
mais espessa, a partir da borda interna da parede primária, em direção ao centro
da célula. A inclusão de lignina na parede tem origem na lamela média, partindo
em direção ao interior da parede secundária. O efeito deste padrão de deposição
de lignina torna a região lamela média/parede celular primária mais
10
intensamente lignificada (Jung & Alen, 1995).
Esta deposição de lignina é importante não só para conferir rigidez e
resistência aos tecidos vegetais da planta, tais como caule e folhas, mas
especialmente para o tegumento de sementes de soja, sendo correlacionada com
a resistência ao dano mecânico (Panobianco, 1997), conferindo ao tecido
resistência mecânica e proteção à parede celular contra infestações por
microrganismos (Rijo & Vasconcelos, 1983, citados por Tavares et al., 1987).
O tegumento da semente de soja é composto por três camadas, a partir
da superfície, a epiderme, a hipoderme e o parênquima interior (Esau, 1976).
Esta última camada, composta por parênquima lacunoso, está presente em toda a
testa da semente, com exceção da região do hilo. Possui de 6 a 8 camadas de
células, tangenciais à superfície da testa, formadas por paredes finas e
protoplasma ausente, sendo a parte mais externa deste parênquima formada por
células grandes e alongadas, enquanto a mais interna por células menores e
bastante ramificadas (Esau, 1977).
Segundo Corner (1951), a camada intermediária da testa, hipoderme, é
formada
por
células
em
ampulhetas,
ou
células
pilares,
ou
ainda
osteoesclerídeos. Constitui-se por uma camada de células uniformes, por toda a
testa, com exceção da região do hilo. A parede celular de suas células
esclerenquimatosas se apresenta desuniforme (osteosclerídeos) com a presença
de grandes espaços intercelulares.
A epiderme, mais externa da testa, permanece unisseriada e origina a
camada paliçádica, característica das sementes de leguminosas. Essa camada é
constituída
de
macroesclerídeos
(células
de
Malpigui)
com
paredes
desigualmente espessadas, tendo uma cutícula presente sobre a parede mais
externa dos mesmos. Suas células apresentam-se alongadas com a disposição
perpendicular à superfície da testa, com paredes celulares grossas (Esau, 1976).
Como é comum em leguminosas, há uma região particularmente
11
impermeável nas paredes da parte superior dos macroesclerídeos, que retrata a
luz mais intensamente do que o resto da parede (Esau, 1965). A chamada “linha
lúcida” é visível em sementes de muitas espécies silvestres de soja, mas é menos
proeminente nas espécies cultivadas (Alexandrova & Alexandrova, 1935,
citados por Carlson & Lersten, 1987). Esta camada paliçádica despertou
interesse de pesquisadores pelo fato de sua estrutura e, em certas sementes duras
de leguminosas, ser causadora do alto grau de impermeabilidade do tegumento,
afetando, por conseguinte a capacidade de germinação (Esau, 1976).
Sementes duras ou impermeáveis, segundo Woodstock (1988), podem
ser resultantes de uma organização compactada de microfibrilas de celulose na
parede celular. Esta, por sua vez, pode ser impregnada com substâncias
impermeáveis à água, tais como lignina, ceras, suberinas ou tanino. São
compostas abundantemente pelos polissacarídeos celulose e hemicelulose, e de
polímeros fenilpropanóides conhecidos como lignina (McDougall et al., 1996).
De acordo com McDougall et al. (1996), a impermeabilidade do
tegumento conferida pela lignina, exerce efeito significativo sobre a capacidade
e velocidade de absorção de água através deste, interferindo desse modo, na
quantidade de lixiviados liberados para o meio externo durante a fase de
embebição do processo de germinação de sementes. Crocker (1948) já
mencionava a necessidade de se conhecer melhor esse mecanismo, por
considerar este, o maior exemplo de eficiência contra a penetração de água,
devendo, portanto, ser melhor aproveitado por melhoristas ajustando esta
característica às suas necessidades. Como características gerais de cultivares de
soja de tegumento menos permeável, pode-se citar o melhor potencial de
conservação, os níveis inferiores de infecção por patógenos, o maior vigor e
viabilidade, além da resistência à reabsorção de umidade após a maturação
(Panobianco, 1997).
Tavares et al. (1987), estudando características estruturais do tegumento
12
de sementes de linhagens de soja, concluíram que o conteúdo total de fibras não
está ligado a impermeabilidade, porém, quanto ao tipo de fibra, verificou-se um
acentuado incremento dos valores de lignina nas linhagens com tegumentos
impermeáveis (4,69% a 7,70%), diferenciados dos valores 1,80% a 3,18%,
encontrados em linhagens com tegumentos permeáveis. De acordo com Brauns
& Brauns (1960), citados por Tavares et al. (1987), o caráter hidrofóbico da
lignina afeta as ligações hidrofílicas da lamela média e, a remoção da lignina,
interfere na resistência biológica da hidratação em cerca de 10,5% a 17% do
tecido original.
A ocorrência de sementes duras em leguminosas tem sido atribuída tanto
a fatores genéticos como ambientais (Donnelly, 1970). A porcentagem de
sementes duras mostra considerável variabilidade dependendo das espécies ou
cultivares, do grau de maturidade, das condições de maturação e do tempo de
armazenamento. Assim, baixa umidade do ar durante a maturação resulta em um
considerável aumento na dureza das sementes (Baciu-Miclaus, 1970; Martins,
1989).
Em soja, diferenças no teor de lignina entre tegumentos de sementes têm
sido observadas por diversos autores (Tavares et al., 1987; Carbonell et al.,
1992; Alvarez, 1994; Carbonell & Krzyzanowski, 1995; Panobianco, 1997;
Menezes, 2008).
Adicionalmente, uma grande especulação tem sido gerada com relação
aos teores de lignina na planta entre cultivares transgênicas (RR) e
convencionais (Coghlan, 1999; Gertz Junior et al., 1999; Kuiper et al., 2001;
Edmisten et al., 2006; Nodari & Destro, 2006).
Nodari & Destro (2006), em estudo realizado em nove lavouras de soja
no Rio Grande do Sul, observaram que na presença de secas e altas
temperaturas, as cultivares RR sofreram mais prejuízos que as convencionais. Os
autores observaram um grande número de plantas com rachaduras no caule de
13
penetrância elevada, sendo que uma quantidade significativa das mesmas
apresentava-se com caules dobrados ou quebrados, cerca de 50% a 70% das
plantas, possivelmente devido à superprodução de lignina nos materiais RR.
Segundo Coghlan (1999), os teores elevados de lignina depositados no
caule das plantas de soja estariam ocasionando estas rachaduras devido ao
enrijecimento das plantas sob altas temperaturas (45oC), problema também
detectado em lavouras de soja transgênica RR nos EUA, o que teria ocasionado,
em anos mais quentes, perdas por tombamento de até 40% (Nodari & Destro,
2006) em conseqüência de aproximadamente 20% a mais de lignina em
materiais RR (Kuiper et al., 2001).
Embora a causa exata do comportamento da lignina neste mecanismo
ainda seja desconhecida (Coghlan, 1999), possivelmente as alterações dos teores
na planta sejam devido ao fato dos precursores da molécula de lignina serem
formados na via do ácido chiquímico, que é inibido pelo herbicida glifosato em
plantas convencionais. A inibição de enzimas EPSPS, presentes nesta via pelo
glifosato, levam a uma deficiência na produção de aminoácidos e consequente
morte das plantas. Desta forma, a sequência CP4 EPSPS, introduzida no genoma
de cultivares comerciais de soja, responsável pela produção da proteína CP4
enolpiruvilxiquimato-3-fosfato-sintase (EPSPS), enzima que participa da
biossíntese de aminoácidos aromáticos em plantas e microrganismos, poderia
estar apresentando efeito pleiotrópico, modificando assim os teores de lignina na
planta.
Apesar de todos estes trabalhos sugerirem efeito pleiotrópico do
transgene sob condições de alto estresse, em ensaios de laboratório nos EUA,
alguns autores sugerem que o mesmo pode não ser detectado até que específicas
condições ambientais sejam observadas, o que comumente não ocorre em
condições de campo. Neste sentido, a quantificação de lignina na planta, e por
conseguinte em legumes e tegumento de sementes de soja, tornam-se
14
necessários em condições de campo, principalmente visando comparações entre
materiais convencionais e suas versões RR, essencialmente derivadas, uma vez
que os relatos anteriores se referem a genótipos diversos, não se isolando assim
o efeito do transgene inserido. Vale ressaltar que são escassos na literatura
trabalhos científicos que comprovem efeito pleiotrópico do transgene RR sob
quaisquer características, sendo a maioria deles baseados em observações de
campo.
Desta forma, julgou-se relevante também neste trabalho o estudo do
incremento de peso de sementes e legumes intactos de soja, em diferentes
períodos de embebição, e sua relação com os teores de lignina na planta, legume
e tegumento de sementes, em plantas de soja RR e convencional; bem como a
qualidade fisiológica e o teor de lignina no tegumento das sementes colhidas em
diferentes épocas e a qualidade fisiológica de sementes de soja transgênica RR e
os teores de lignina de plantas submetidas à pulverização com o herbicida
glifosato.
15
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22
CAPÍTULO 2: Aspectos agronômicos da planta e qualidade fisiológica e
sanitária de sementes de soja RR e convencional, produzidas em diferentes
épocas
23
RESUMO
Estudos relacionados à qualidade fisiológica de sementes de soja
transgênica RR e convencional ainda são muito escassos, principalmente
relacionados ao teor de lignina presente na planta e na semente. Objetivou-se
avaliar características agronômicas da planta, teor de lignina no tegumento e
qualidade de sementes RR e convencional, produzidas em 2 safras. As sementes
foram produzidas nas safras verão 2006/07 e inverno 2007, na área experimental
do Departamento de Agricultura da Universidade Federal de Lavras. Utilizaramse 10 cultivares na safra de verão e, 6 na safra de inverno, compreendendo
cultivares convencionais e suas versões transgênicas RR, essencialmente
derivadas, em experimentos instalados em delineamento de blocos casualizados
com 4 repetições. Foram avaliados os caracteres agronômicos altura de planta,
altura da inserção do primeiro legume e número de legumes por planta,
determinados em 8 plantas da área útil por bloco; teor de lignina no tegumento
de sementes e qualidade de sementes por meio dos testes: peso de 1000
sementes, incidência de dano mecânico, germinação e matéria seca de plântulas
normais, índice de velocidade de emergência, índice de velocidade de
germinação, emergência de plântulas, envelhecimento acelerado, condutividade
elétrica e teste de imersão de sementes em água, além da qualidade sanitária.
Concluiu-se que o teor de lignina nas sementes da cv transgênica Baliza RR foi
superior ao da cv convencional Celeste. No entanto, essa diferença no teor de
lignina parece não ter influenciado a germinação e o índice de velocidade de
germinação, provavelmente em função das condições favoráveis prevalecentes
durante o processo de produção das sementes, não tendo sido observado efeito
pleiotrópico do transgene RR na produção de lignina em plantas de soja. Não
foram observadas diferenças substanciais quanto aos caracteres agronômicos e
qualidade fisiológica de sementes entre as cultivares convencionais e
transgênicas RR.
24
ABSTRACT
Studies related to the physiological quality of RR transgenic and
conventional soybean seeds are greatly scarce, mainly those related to the lignin
content present in the plant and seed. Evaluating agronomic characteristics of the
plant, lignin content in the coat and quality of RR and conventional seeds produced
in two crops was intended. The seeds were produced in the crops 2006/07 summer
and 2007 winter in the experimental area of the Agricultural Department of Federal
University of Lavras Ten cultivars in the summertime crop and 6 in the winter crop
were utilized, compressing both conventional cultivars and their RR transgenic
versions, essentially derived in experiment established in randomized block design
with 4 replicates. The agronomical traits: plant height, height of insertion of the
first legume and number of legumes per plant, determined in 8 plants of the useful
area per block; lignin content in the seed coat and quality of seeds by means of the
tests: 1000 seed weight, incidence of mechanical injury, germination and dry
matter of normal seedlings, emergence velocity index, germination velocity index,
seedling emergence, accelerated aging, electrical conductivity and water seed
soaking test, in addition to the sanitary quality, were evaluated. It follows that
lignin contents in the seeds of transgenic cultivar Baliza RR was higher than that of
the conventional cultivar Celeste. Nevertheless, that difference in lignin content
seems not to have influenced germination and germination velocity index, likely as
related to the current favorable conditions during the process of production of the
seeds, no pleiotropic effect of the RR transgene in lignin production in soybean
plants having been found. No marked differences as regards the agronomic traits
and physiological quality of seeds between the conventional materials and their
respective RRs were noticed.
25
1 INTRODUÇÃO
Responsável por 45,6% do total de área plantada e aproximadamente
42,71% do total da produção de grãos na última safra 2008/09 no Brasil, a
cultura da soja [Glicyne max (L.) Merrill] assume papel importante no
agronegócio como a principal fonte de divisas para o País (CONAB, 2009). O
advento da soja transgênica, resistente ao herbicida Roundup Ready (RR),
revolucionou o mercado de soja mundial, tendo seus efeitos sido observados no
Brasil a partir de 1995, com a introdução de sementes piratas oriundas da
Argentina.
Segundo dados do CIB (2009), na safra 2008/09 a área ocupada com
soja transgênica no Brasil atingiu 14,2 milhões de hectares, o correspondente a
63,9% do total explorado com a cultura, confirmando a adesão dos agricultores
brasileiros a esta tecnologia. Paralelo a adoção desta tecnologia alguns autores
tem relatado um número considerável de plantas de soja RR com danos no caule,
possivelmente, segundo estes, devido a superprodução de lignina (Coghlan,
1999; Gertz Junior et al., 1999; Kuiper et al., 2001; Edmisten et al., 2006;
Nodari & Destro, 2006) a qual pode estar associada ao teor de lignina nas
sementes e a qualidade de sementes.
Segundo Nodari & Destro (2006), têm sido observado rachaduras no
caule de plantas de soja em lavouras do RS, possivelmente ocasionadas pela
superprodução de lignina presente nas cultivares RR, cerca de 20% superiores às
convencionais (Kuiper et al., 2001), problema este também já detectado em
lavouras de soja transgênica nos EUA, ocasionando em anos mais quentes
perdas por tombamento de até 40% (Nodari & Destro, 2006).
Neste sentido, uma grande especulação tem sido demonstrada em
relação às respostas diferenciais destes materiais, não só quanto aos teores de
lignina na planta, mas também na semente além de características agronômicas
26
da planta. No entanto, pesquisas nessa área são bastante restritas, principalmente
quando se trata de comparações dentro do mesmo genótipo, contrastando-se uma
cultivar convencional com sua versão transgênica RR, essencialmente derivada.
Sabe-se que a qualidade fisiológica de sementes de soja é controlada, em
grande parte, por fatores genéticos, como a cultivar, caracteres da planta e da
própria semente, tornando-se um fator de suma importância para o processo de
produção. Segundo Krzyzanowski et al. (1993) o genótipo pode ser considerado
fator mais importante para a qualidade de sementes quando comparado à escolha
da região e práticas culturais. Logo, diferentes cultivares de uma mesma espécie
podem apresentar maior ou menor vigor, além de longevidade (Petre & Guerra,
1999).
Dentro deste contexto, neste trabalho avaliaram-se características
agronômicas da planta, teor de lignina no tegumento de sementes, assim como a
qualidade fisiológica, física e sanitária de sementes de soja RR e convencional,
produzidas em duas safras, verão e inverno.
27
2 MATERIAL E MÉTODOS
Os ensaios de produção de sementes foram conduzidos em duas safras,
verão 2006/07 (Novembro a Abril) e inverno 2007 (Abril a Agosto), no campo
experimental do Departamento de Agricultura da Universidade Federal de
Lavras, em solo classificado como Latossolo Roxo distroférrico, fase cerrado.
As análises e determinações foram realizadas no Laboratório Central de
Sementes do, Departamento de Agricultura, e Laboratório de Patologia de
Sementes do Departamento de Fitopatologia. A cidade de Lavras está situada a
21o14` de latitude sul, 45o00`de longitude W. Gr. e altitude de 918m.
A região do Sul de Minas Gerais, de acordo com a classificação de
Koppen, apresenta clima tipo Cwa (Ometo, 1981). Os dados relativos à
temperatura, umidade relativa e precipitação pluviométrica, registrados na
100
28
90
24
80
20
70
60
16
Precipitação (mm)
50
12
40
30
Temperatura média (oC)
Estação Climatológica Principal de Lavras (MG) são apresentados na Figura 1.
8
20
4
10
0
0
10 20 30 10 20 31 10 20 31 10 20 28 10 20 31 10 20 30 10 20 31 10 20 28 10 20 31 10 20 31
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Jul
Ago
FIGURA 1 Variação diária da temperatura média do ar e pluviometria de
Novembro de 2006 a Agosto de 2007. Fonte: ESTAÇÃO
CLIMATOLÓGICA PRINCIPAL DE LAVRAS - MG.
28
Utilizaram-se 10 cultivares de soja na safra verão e, destas, 6 na safra
inverno (BRS 133, 245 RR, 134 e 247 RR), cedidas pelas empresas Embrapa
Soja (Londrina) e Embrapa Cerrados (DF), compreendendo cultivares
convencionais e suas versões transgênicas RR, essencialmente derivadas,
conforme Tabela 1. Os ensaios foram implantados em delineamento de blocos
casualizados com quatro repetições, utilizando-se unidades experimentais de 4
linhas de 6m cada, considerando-se as 2 linhas centrais como área útil.
A adubação de semeadura foi realizada de acordo com a análise de solo,
e as interpretações segundo Ribeiro et al. (1999). As sementes foram tratadas
com o fungicida Vitavax Thiram 200 SC, na dosagem de 250 ml/100kg de
sementes, sendo após inoculadas com produto comercial turfoso, de maneira a
garantir população mínima de 1.200.000 bactérias/semente. Por ocasião do
desbaste, manteve-se a densidade de 16 plantas por metro linear, sendo os tratos
culturais, quando necessários, realizados segundo recomendações para a cultura.
TABELA 1 Cultivares de soja, convencional e a respectiva versão RR, e ciclos
de produção utilizadas nos ensaios de produção de sementes, verão
2006/07 e inverno 2007.
Cvs convencionais
BRS MG 46 ‘Conquista’
BRS MG 46 ‘Jataí’
BRS ‘Celeste’
BRS 133
BRS 134
Ciclo
Médio
Semitardio
Médio
Semiprecoce
Semiprecoce
Cvs transgênicas
BRS Valiosa RR
BRS Silvânia RR
BRS Baliza RR
BRS 245 RR
BRS 247 RR
Ciclo
Médio
Semitardio
Médio
Semiprecoce
Semiprecoce
A colheita manual foi realizada quando as plantas se encontravam entre
os estádios reprodutivos R7 e R8 (Fehr & Caviness, 1977), sendo a secagem
realizada à sombra, até que as sementes atingissem teor de água próximo a 13%.
Para as análises e determinações foram utilizadas a mistura das sementes retidas
nas peneiras de crivo circular 5,55mm e 6,35mm, sendo que para os testes
fisiológicos as mesmas foram tratadas com o fungicida Vitavax Thiran 200 SC
29
na dosagem de 250 ml/100 kg de sementes, com exceção do teste de
condutividade elétrica.
Foram avaliados os caracteres agronômicos: altura de planta, altura da
inserção do primeiro legume e número de legumes por planta, determinados em
8 plantas da área útil por bloco; e as análises e determinações peso de 1000
sementes (Brasil, 1992), teor de lignina no tegumento das sementes (Capeleti et
al., 2005), incidência de dano mecânico (Marcos Filho et al., 1987), germinação
e matéria seca de plantas normais da germinação (Brasil, 1992), índice de
velocidade de emergência - IVE e índice de velocidade de germinação - IVG
(Edmond & Drapala, 1958), estande final em canteiro (contagem aos 24DAP),
envelhecimento acelerado a 42oC por 72h (Marcos Filho, 1999), condutividade
elétrica – CE (Vieira, 1994), teste de imersão de sementes em água e sanidade
das sementes, avaliando-se o percentual de infestação (Machado, 2000) e a
intensidade do inóculo. Os dados de intensidade do inóculo foram ponderados
pela fórmula de McKinney (1923):
II (%) = ∑ (F x n) x 100
(N x M)
em que: II = intensidade de inóculo, F = número de sementes com determinada
nota, n = nota observada, N = número total de sementes avaliadas e M = nota
máxima da escala.
Com exceção dos testes de germinação e envelhecimento acelerado,
realizados com 400 sementes/tratamento, em todos os demais testes utilizou-se
200 sementes, conforme recomendações específicas. Para o teste de imersão de
sementes em água utilizou-se as sementes oriundas do teste de condutividade
elétrica, submetidas 24 horas a 25oC de submersão em água, sendo após
30
submetidas ao teste de germinação, avaliando-se aos 4 dias o número de plantas
normais e anormais deformadas enroladas.
A análise estatística foi realizada utilizando-se o software estatístico R
(R Development Core Team, 2008). Para as 6 cultivares, produzidas em ambas
as safras, inicialmente, foi aplicado o teste F (Storck et al., 2000), para verificar
a hipótese da homogeneidade de variância dos erros amostrais entre as safras e
conveniência de uma análise conjunta dos experimentos. Quando as variâncias
foram consideradas homogêneas foi realizada a análise conjunta considerando-se
o fatorial safra x tratamentos, e quando homogênea realizada análise de
variância separadamente para cada uma das safras. Em todas as análises, quando
verificado efeito significativo dos tratamentos, para testar a significância de
diferenças entre as médias das cultivares convencionais e transgênicas RR,
realizou-se o teste de contraste de médias Scheffé.
31
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Para as variáveis altura do 1º legume, número de legumes por planta,
germinação, peso seco de plântulas normais no teste de germinação, índice de
velocidade de germinação e índice de velocidade de emergência, não houve
homogeneidade de variância necessária, entre as safras verão e inverno, para
análise conjunta dos dados. Para as demais características analisadas
conjuntamente, não se verificou efeito significativo de época de plantio, com
exceção dos testes de imersão em água e estande final.
Com exceção do IVG, a contradição entre os resultados significativos da
análise de variância pelo teste F e os resultados não significativos das análises de
contraste pelo teste Scheffé, em ambas as safras, se justifica pelo teste F
identificar diferenças existentes entre todos os tratamentos estudados, não
levando em consideração apenas os contrastes estabelecidos entre os materiais
convencionais e transgênicos RR, como pelo teste de Scheffé. Nas Tabelas 1A à
17A são apresentados os resumos da análise de variância para os caracteres
estudados em ambas as safras.
Para a variável estande final, obtida no teste de emergência em canteiro,
observa-se que independente da safra avaliada, os contrastes entre as cultivares
RR e convencional não se mostraram significativos, sendo que para a variável
imersão em água observou-se efeito interativo entre época de plantio e
tratamentos (Tabela 2). Quando produzidas em condições de inverno, somente
as cultivares Jataí e Silvânia RR mostraram-se contrastantes quanto ao número
de plântulas normais após imersão em água, indicando que a cv transgênica RR
(36%) mostrou-se inferior à cv convencional (59%) (Tabela 2). Na Tabela 3 são
apresentados em resumo os resultados médios para as variáveis em que os
contrastes apresentaram-se com significância, para ambas as safras.
32
TABELA 2 Contrastes, estimativas de contrastes (EC) e valores médios de
germinação para a variável germinação após a imersão em água de
sementes de soja convencionais e suas versões transgênicas RR,
análise conjunta safra verão e inverno.
Contrastes
Conquista vs ValiosaRR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
EC
13,0
15,0
23,0
Inverno
Valor-p
0,5278NS
0,3675 NS
0,0424*
EC
-4,0
-12,0
0,5
Verão
Valor-p
0,9948 NS
0,6127 NS
1,0000 NS
* Significativo a 5% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
TABELA 3 Valores médios para as variáveis em que os contrastes, entre
cultivares de soja convencionais e suas versões transgênicas RR,
apresentaram significância, safra verão e inverno.
Médias
Variáveis
Médias
Altura de plantas (m)
No Legumes/planta
Germinação (%)
Peso 1000 sementes (g)
IVE
Lignina Tegumento (%)
Jataí
Jataí
BRS 133
BRS 134
BRS 134
Celeste
Imersão em água (%)
Condutividade elétrica
(µS/cm/g de sementes)
IVG
Jataí
Verão
1,56 a
vs
Silvânia RR
110,00 a vs
Silvânia RR
95,50 a
vs BRS 245 RR
155,50 a vs BRS 247 RR
7,16 b
vs BRS 247 RR
0,20 b
vs
Baliza RR
Inverno
59,00 a
vs
Silvânia RR
Jataí
76,54 b
vs
Silvânia RR
100,25 a
Conquista
2,25 a
vs
Valiosa RR
2,11 b
1,41 b
57,50 b
87,25 b
142,70 b
7,55 a
0,26 a
36,00 b
Letras minúsculas seguidas pela mesma letra na linha não diferem entre si pelo
Teste Schefeé, ao nível de 5% de significância.
Os baixos percentuais de germinação, obtidos após as 24h de imersão
em água, podem ser explicados pelas injúrias ocasionadas pela rápida
embebição, devido à diferença de potencial hídrico entre o interior da semente e
o meio (Castro & Vieira, 2001), uma vez que essas sementes se encontravam
com teor de água próximo a 13%. Segundo Richard et al. (1991), o dano por
embebição será proporcional à diferença de potencial hídrico entre a semente e o
meio. Desta forma, a semente, já danificada, tem menor quantidade de energia
disponível para o processo germinativo, refletindo em menor vigor
33
Tais resultados de germinação, após a imersão em água, vêm de
encontro aos obtidos no teste de CE, realizados com as mesmas sementes, nos
quais houve superioridade da cv Jataí (76,54µS/cm/g) quando comparada a cv
Silvânia RR (100,25 µS/cm/g), conforme Tabela 3. Os contrastes e suas
respectivas estimativas para a variável condutividade elétrica são apresentados
na Tabela 4.
TABELA 4 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para condutividade
elétrica de sementes de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
Contrastes
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
EC
4,877
14,475
-1,995
-5,347
-16,595
Verão
Valor-p
0,9999 NS
0,8046 NS
0,9999 NS
0,9999 NS
0,6635 NS
Inverno
EC
Valor-p
-13,7600
0,1908 NS
-14,8975
0,1361 NS
-23,7150
0,0071**
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
Segundo Vieira & Krzyzanowski (1999) para lotes de sementes de soja
com alto vigor os valores padrões de condutividade devem estar situados, no
máximo, até 70-80 µS/cm/g, porém com forte tendência a apresentarem médio
vigor. No entanto, apesar do alto valor de CE observado em sementes da cv
Silvânia RR, nos testes de germinação e vigor não foram verificadas diferenças
entre as duas cultivares, o que segundo José et al. (2004) pode indicar que exista
cultivares com uma maior eficiência na reorganização de membranas, não
resultando propriamente em danos.
Panobianco (1997) ao relacionar a variação na condutividade elétrica de
sementes de soja e o teor de lignina no tegumento das mesmas afirma que o
genótipo pode alterar a condutividade elétrica para sementes com o mesmo
padrão de qualidade fisiológica. No entanto, não se observou diferenças
significativas entre as cultivares Jataí e Silvânia RR quanto aos teores de lignina
34
no tegumento (Tabela 5), indicando que neste caso, o mesmo pode não ter sido o
responsável pela variação de CE observada. Da mesma forma, não foi possível
relacionar a diferença nos teores de lignina no tegumento, observada entre as cvs
Celeste (0,20%) e Baliza RR (0,26%), e os resultados de qualidade fisiológica de
ambas, produzidas na safra verão, uma vez que as mesmas diferiram somente
para essa característica (Tabela 3). Vale ressaltar que apesar das diferenças
encontradas para o contraste Baliza RR vs Celeste, não foi possível, pela
incidência de dano mecânico, detectar quaisquer diferenças entre as cultivares
estudadas.
TABELA 5 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para teor de lignina em
tegumento de sementes de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
Contraste
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
EC
-0,0225
-0,0650
0,0175
-0,0075
-0,0350
Verão
Valor-p
0,9658 NS
0,0467*
0,9937 NS
0,9999 NS
0,6885 NS
Inverno
EC
Valor-p
0,0025
0,9999 NS
-0,0025
0,9999 NS
0,0000
0,9999 NS
* Significativo a 5% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
Segundo McDonald et al. (1988), durante as primeiras 8 horas de
embebição o tegumento das sementes de soja atua regulando a passagem da
água, sendo que após este período, torna-se totalmente permeável. Rijo &
Vasconcelos (1983), citados por Tavares et al. (1987), afirmam que a
lignificação do tegumento é uma característica importante, pois confere ao
tecido resistência mecânica e protege a parede celular de infestações por
microrganismos. Nas condições destes ensaios, os valores de lignina se situaram
entre 0,16% e 0,32%, sendo que os menores valores foram observados para as
cvs BRS 133, BRS 134, BRS 245RR e BRS 247RR, e os maiores valores para
as cvs Jataí e Silvânia RR (Tabelas 18A e 19A).
35
Como pode ser observado na Figura 2 e 3, as cultivares BRS 133, 245
RR, 134 e 247 RR apresentaram os menores percentuais de infecção e índices de
infecção (severidade), quando produzidas no verão, indicando que as condições
ambientais durante o período de maturação das sementes foram responsáveis
pela qualidade sanitária das sementes. Nestas cultivares foi observado menor
ciclo fenológico, semiprecoce, o que proporcionou o período de maturação fora
do período de chuvas.
Sanidade das sementes
) 50
%
(
s 40
a
d
a
t 30
c
fe
n
i 20
s
te
n10
e
m
e
S 0
Phomopsis
Cercospora
FIGURA 2 Valores médios para percentuais de infecção no teste de sanidade de
sementes de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR, safra verão.
36
Severidade
40
35
30
e 25
c
i 20
d
n
Í 15
10
5
0
Phomopsis
Cercospora
FIGURA 3 Valores médios para índices de infecção (severidade) no teste de
sanidade de sementes de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR, safra verão.
Segundo Delouche (1975), a alternância de dias secos com úmidos,
durante a fase de maturação até a colheita, que ocorrem com maior facilidade no
verão, pode aumentar de forma diferenciada a incidência de doenças de final de
ciclo das sementes produzidas. Dentro deste contexto, a semente torna-se não só
um alvo fácil para a ação de microrganismos, os quais reduzem
consideravelmente sua viabilidade, mas também passam a ser veículos eficientes
de disseminação de patógenos (Machado, 2000). Essa situação pode ser
visualizada principalmente para as cultivares Jataí e Silvânia RR, que
permaneceram maior período em campo, as quais apresentaram as maiores
percentagens de infecção, 39% e 38% (Figura 2), e também os maiores índices
de infecção pelo patógeno Phomopsis, 35% e 26% (Figura 3), respectivamente.
Vale ressaltar que quando produzidas em condições de inverno, sob regime de
irrigação controlada, sem chuvas no período de maturação das sementes, não
foram observadas para quaisquer sementes a presença de patógenos.
37
Ao se observar os contrastes estabelecidos entre os materiais RR e
convencionais pode-se inferir que as cultivares Jataí e Silvânia RR apresentaram
maior número de diferenças significativas dentre as variáveis estudadas (Tabela
3), não só com relação à qualidade fisiológica das sementes, mas também quanto
aos caracteres agronômicos, tais como altura de planta e número de legumes por
planta (Tabela 6 e 7). Para a característica agronômica altura de inserção do 1º
legume não se identificou quaisquer diferenças entre os materiais RR e
convencional.
TABELA 6 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para altura de planta de
cultivares de soja convencional e suas versões transgênicas RR em
duas safras, verão e inverno.
Contrastes
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
Verão
EC
Valor-p
-4,2850
0,9150 NS
-7,0275
0,4173 NS
15,4400
0,0009**
-2,8450
0,9937 NS
4,3750
0,9050 NS
Inverno
EC
Valor-p
5,3775
0,4928 NS
-8,3450
0,1126 NS
-1,1225
0,9988 NS
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
TABELA 7 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para número de legumes
por planta de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
Contrastes
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
EC
-24,10
-38,60
26,70
-28,10
-18,10
Verão
Valor-p
0,9999NS
0,7873 NS
<0,0001**
0,9999 NS
0,9999 NS
EC
2,00
-1,25
-1,25
Inverno
Valor-p
0,9087 NS
0,9869 NS
0,9869 NS
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
Pelos valores médios para altura de planta e número de legumes por
planta (Tabela 3) foi verificado, novamente, que a cv convencional Jataí
mostrou-se superior à cv Silvânia RR, sendo que para número de legumes/planta
38
estes valores chegam a 91,3% de acréscimo. Adicionalmente, vale ressaltar que
para esses materiais, em condições de campo, foram observadas maiores
variações quanto ao ciclo fenológico, com maior uniformidade de maturação e
menor ciclo, cerca de 10 dias, da cultivar convencional Jataí em relação à
transgênica RR.
Convém destacar que apesar das cultivares RR, selecionadas para este
trabalho, serem essencialmente derivadas das respectivas convencionais, por
meio de retrocruzamentos, nem sempre se recupera completamente o genótipo
do genitor recorrente, em virtude de ciclos menores de recorrência o que pode,
por consequência, acarretar em variações entre ambos os materiais. No entanto,
para essas cultivares não se tem informações do número de ciclos de retro
cruzamentos utilizados.
Ao se avaliar a qualidade fisiológica das sementes por meio do teste de
germinação na safra de verão (Tabela 8) e do IVG na safra de inverno (Tabela
9), não se observou relação entre os resultados significativos para ambas as
variáveis, diferenciando-se os contrastes BRS 133 vs BRS 245 RR e Conquista
vs Valiosa RR, respectivamente. Para os testes de vigor matéria seca de
plântulas normais da germinação e envelhecimento acelerado não se observou
diferenças entre os materiais RR e convencionais.
Para ambos os resultados as cultivares convencionais mostraram-se
superiores às transgênicas RR. Conforme apresentado na Tabela 3, a cv
convencional BRS 133, com 95% de plântulas normais, superou a cv BRS 245
RR, com 87%, em aproximadamente 9,5%, quando as mesmas foram produzidas
em safra de verão. Neste mesmo sentido, quando avaliado o IVG, na cv
convencional Conquista, foi observado índice 2,25, quando produzida em
condições de inverno, a qual mostrou-se superior estatisticamente à cv
transgênica Valiosa RR, com índice 2,11.
39
TABELA 8 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para germinação
(plântulas normais) de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
Contraste
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
EC
-1,50
-0,50
0,75
8,25
0,25
Verão
Valor-p
0,9995 NS
0,9999 NS
0,9999 NS
0,0289*
0,9999 NS
EC
-1,25
0,25
-1,25
Inverno
Valor-p
0,8683 NS
0,9999 NS
0,8683 NS
* Significativo a 5% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
TABELA 9 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para IVG de cultivares de
soja convencional e suas versões transgênicas RR em duas safras,
verão e inverno.
Contraste
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
EC
-0,0225
0,0175
0,0125
-0,0050
0,0025
Verão
Valor-p
0,4862 NS
0,7863 NS
0,9640 NS
0,9999 NS
0,9999 NS
Inverno
EC
Valor-p
0,1425
0,0027**
0,0125
0,9980 NS
-0,0125
0,9980 NS
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
Pela porcentagem final de plântulas emergidas no teste de emergência
em canteiro não foi possível diferenciar as cultivares. No entanto, pelos
resultados referentes ao IVE (Tabela 10), observou-se menor velocidade de
emergência para a cv transgênica BRS 247 RR (7,55 dias) em detrimento da cv
convencional BRS 134 (7,16). Em contrapartida, tais resultados de IVE se
mostraram inversamente proporcionais aos obtidos para peso de 1000 sementes
(Tabela 11), nos quais em sementes de menor peso foram observadas maiores
valores de IVE (Tabela 3).
40
TABELA 10 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para IVE de cultivares
de soja convencional e suas versões transgênicas RR em duas
safras, verão e inverno.
Contraste
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
EC
-0,1650
-0,0225
0,0525
-0,2375
-0,3850
Verão
Valor-p
0,9591 NS
0,9999 NS
0,9999 NS
0,9999 NS
<0,0001**
Inverno
EC
Valor-p
0,0625
0,7244 NS
0,0025
1,0000 NS
-0,0950
0,3220 NS
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
TABELA 11 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para peso de 1000
sementes de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
Contrastes
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs RR
134 vs 247 RR
Verão
EC
Valor-p
0,3075
0,9778NS
0,8125
0,1362 NS
0,8175
0,1313 NS
-0,2875
0,9858 NS
1,2800
0,0025**
EC
0,9650
0,7575
0,7100
Inverno
Valor-p
0,1398 NS
0,3395 NS
0,4044 NS
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
Em alguns trabalhos nos quais foram relacionados a embebição e
sementes de diferentes tamanhos foi observado que as sementes de menor
tamanho atingem teores de água superiores aos observados nas de maior
tamanho (Calero et al., 1981; Hsu et al., 1983; Souza, 1996; Beckert et al.,
2000); o que segundo Beckert et al. (2000) está relacionado à maior área de
contato por unidade de massa em sementes menores. Estes mesmos autores
verificaram que a intensidade e velocidade de absorção de água pelas sementes
de soja foram inversamente proporcionais ao tamanho das sementes. Entretanto,
outros pesquisadores ao trabalharem com parâmetros idênticos, não encontraram
diferenças na qualidade das sementes de diferentes tamanhos (Krzyzanowski et
al., 1991; Silva Filho, 1994).
41
Dentro deste contexto, considerando-se que a semente de soja necessita
absorver, no mínimo, cerca de 50% do seu peso em água para assegurar uma boa
germinação (EMBRAPA, 2005), diferenças na velocidade de absorção de água,
em proporções não prejudiciais à semente, poderiam acarretar em maior
velocidade no processo germinativo das mesmas, justificando possivelmente, os
resultados encontrados neste trabalho (Tabela 3).
Cabe destacar que, mesmo utilizando neste estudo sementes retidas nas
peneiras de crivo circular 5,55mm e 6,35mm, não foi possível o estabelecimento
de proporções semelhantes das mesmas para todas as cultivares, de maneira que,
o maior peso de 1000 sementes, encontrado para a cv convencional BRS 134,
cerca de 155,5g, em detrimento da cv BRS 247 RR, com 142,7g (Tabela 3),
possivelmente, se deve ao fato da segunda ter produzido cerca de 30% a mais de
sementes enquadradas nas peneiras 5,55mm em relação a peneira 6,35mm
(dados não apresentados), o que não se verificou para cv convencional, que
manteve proporcionalidade semelhante.
Vale ressaltar que, apesar dos resultados encontrados neste estudo, com
exceção das variáveis IVE e lignina em tegumento de sementes, destacarem as
cultivares RR em relação às convencionais, a maioria dos contrastes
significativos mostraram-se isolados, apenas em uma das safras ou um dos
testes, em meio às várias comparações entre qualidade fisiológica das sementes,
não indicando, por conseguinte, diferenças substanciais de qualidade entre os
materiais RR e convencionais.
Segundo Menezes (2008) a qualidade fisiológica de sementes de soja é
influenciada por efeito materno ou extra-cromossômico assim como herança
citoplasmática, não sendo as características físicas do tegumento, de origem
materna, determinantes sozinhas da qualidade fisiológica das sementes. De
acordo com este autor, o estudo do controle genético para qualidade de sementes
indica efeito da capacidade geral e específica de combinação, o que sugere a
42
presença de efeitos gênicos aditivos e não-aditivos para qualidade fisiológica de
sementes de soja. Logo, a qualidade das sementes não pode ser atribuída apenas
ao tegumento das mesmas, e, por conseguinte aos seus teores de lignina, mas
também a genes presentes no núcleo.
Em vista do exposto, apesar de alguns autores sugerirem efeito
pleiotrópico do transgene, CP4 EPSPS, na superprodução de lignina na planta,
não foi possível identificar neste trabalho efeito pleiotrópico nas cultivares
estudadas, o que indica que, as alterações dos teores de lignina na planta,
observados por estes autores, em condições climáticas normais, não sejam
devido ao fato dos precursores da molécula de lignina serem formados na via do
ácido chiquímico. Desta forma, a sequência CP4 EPSPS, introduzida no genoma
de cultivares comerciais de soja, responsável pela produção da proteína CP4
enolpiruvilxiquimato-3-fosfato-sintase (EPSPS), enzima que participa da
biossíntese de aminoácidos aromáticos em plantas e microrganismos, parece não
estar associada aos teores de lignina no tegumento de sementes de soja.
43
4 CONCLUSÕES
•
O teor de lignina no tegumento das sementes é superior somente na
cultivar Baliza RR em relação a sua convencional Celeste.
•
Não são observadas diferenças substanciais quanto aos caracteres
agronômicos e qualidade fisiológica de sementes entre as cultivares
convencionais e transgênicas RR.
44
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48
CAPÍTULO 3: Lignificação da planta e aspectos relacionados à embebição
de sementes e legumes de cultivares de soja RR e convencional
49
RESUMO
Nas últimas safras foi observada uma forte e crescente adesão dos
agricultores brasileiros à soja transgênica RR. Uma grande especulação tem sido
demonstrada em relação às respostas diferenciais de cultivares de soja
transgênica, em relação às convencionais, quanto aos teores de lignina no caule,
legume e sementes, característica essa associada à embebição de sementes e
legumes. Objetivou-se determinar o incremento de peso de sementes e legumes
intactos de soja, em diferentes períodos de embebição, e sua relação com os
teores de lignina em plantas de soja RR e convencional. O experimento foi
conduzido no Laboratório Central de Sementes do Departamento de Agricultura
da UFLA, utilizando-se 2 amostras de 20 legumes e 4 amostras de 50 sementes
das cultivares convencionais Jataí, Celeste e Conquista, e suas respectivas
versões transgênicas Silvânia RR, Baliza RR e Valiosa RR. Para a determinação
da taxa e velocidade de embebição, os legumes foram imersos em água, em
copos de plástico de 250 ml, por períodos de 1, 3, 6, 9, 12, 24 e 48 horas, e as
sementes nos períodos de 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 12, 24 e 48 horas. Foi observado
que os legumes intactos possuem certa resistência à entrada de água nas
primeiras horas de imersão, já as sementes, possuem absorção maior no início e
posterior estabilização. As cultivares Jataí e Silvânia RR diferiram-se nos
períodos de 1 e 2 horas para embebição de sementes, e as cvs Conquista e
Valiosa RR nos períodos de 4, 5 e 6 horas para sementes e 24 e 48 horas para
legumes intactos, sendo os maiores percentuais, nos contrastes, observados para
as cvs Silvânia RR e Conquista. O índice de velocidade de hidratação (IVH) das
sementes mostrou-se superior para cv Conquista em relação a cv Valiosa RR.
Não foram observadas diferenças entre as cvs transgênicas RR e convencional
para teor de lignina em caule, folha, legume e tegumento de sementes, e para
IVH de legumes intactos. Por meio dos resultados alcançados não foi possível
estabelecer uma associação entre a taxa de embebição em sementes e legumes
intactos e a característica de transgenia nas cultivares de soja avaliadas.
50
ABSTRACT
In the latest crops, a strong and growing adherence of Brazilian farmers
to the RR transgenic soybean has been found. Great speculation has been
demonstrated in relation to the differential responses of transgenic soybean
cultivars concerning the conventional ones as regards the lignin contents in the
stem, legume and seeds, a characteristic associated to the soaking of seeds and
legumes. It was intended to determine the increase of weight of intact soybean
seeds and legumes at different soaking periods and their relation to the lignin
contents in RR and conventional soybean plants. The experiment was conducted
in the Seed Sector of the UFLA Agriculture Department, utilizing two samples
of 20 legumes and four samples of 50 seeds from the conventional cultivars
Jataí, Celeste and Conquista and their respective transgenic versions Silvânia
RR, Baliza RR and Valiosa RR. For the determination of both the rate and
velocity of soaking, the legumes were immersed into water in plastic 250 ml
glasses for periods of 1, 3, 6, 9, 12, 24 and 48 hours, and the seeds in the periods
of 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 12, 24 and 48 hours. It was found that the intact legumes
possess a certain resistance to water entrance in the first few hours’ soaking, but
the seeds possess absorption greater at the onset and later stabilization. Cultivars
RR Jataí and Silvânia differed in the periods of 1 and 2 hours for seed soaking
and cultivars Conquista and Valiosa RR in the periods 4, 5 and 6 hours for seeds
and 24 and 48 hours for intact legumes, the highest percents, in the contrasts,
being observed for cultivars Silvânia RR and Conquista. The hydration velocity
index (HVI) of the seeds proved superior for cultivar Conquista in relation to
cultivar Valiosa RR. No differences between the RR transgenic and
conventional cultivars as for lignin content in stem, leaf, legume and seed coat
and for IVH of intact legumes were found. By means of the achieved results, it
no association was possible to establish between the soaking rate in intact seeds
and legumes and transgenesis characteristic in the evaluated soybean cultivars.
51
1 INTRODUÇÃO
No Brasil, cerca de 55% do volume total de sementes produzidas é de
soja [Glicyne max (L.) Merrill], assumindo papel importante no agronegócio
como a principal fonte de divisas para o País (Miyamoto, 2008). Nessa
produção, é preciso considerar a de plantas transgênicas RR, com tolerância ao
herbicida glifosato, aprovada no Brasil em 2005 pela Lei de Biossegurança, e
que de acordo com dados do CIB (2009), na última safra, 2008/09, representou
63,9% da área plantada com soja no Brasil.
Alguns autores têm mencionado respostas diferenciais quanto aos teores
de lignina na planta entre materiais RR e convencionais, atribuindo tal fato ao
excesso de lignificação ocorrido em cultivares trangênicas RR (Coghlan, 1999;
Kuiper et al., 2001; Edmisten et al., 2006; Nodari & Destro, 2006). No entanto, a
pesquisa nessa área é bastante restrita, sendo tais afirmações não baseadas em
estudos comparativos dentro do mesmo genótipo.
A deposição de lignina na planta é importante não só para conferir
rigidez e resistência aos tecidos vegetais, tais como caule e folhas, mas
especialmente, para o tegumento de sementes de soja, sendo correlacionada com
a resistência ao dano mecânico (Panobianco, 1997), conferindo ao tecido
resistência mecânica e proteção à parede celular de infestações por
microrganismos (Rijo & Vasconcelos, 1983, citados por Tavares et al., 1987).
Dentro deste contexto, possíveis respostas diferenciais podem se tornar
relevantes para qualidade fisiológica de sementes, haja vista a relação entre a
permeabilidade de sementes de soja e a qualidade fisiológica das mesmas.
Grande parte das características do tegumento está associada a
problemas específicos apresentados nas sementes, como a suscetibilidade a
danos mecânicos, longevidade e potencial de deterioração, que podem ser
associados ao seu teor de lignina e ao grau de permeabilidade do tegumento. Em
52
alguns trabalhos tem sido demonstrada relação direta entre a resistência aos
danos de embebição e os teores de lignina no tegumento de sementes de soja,
comprovando a resposta diferencial entre cultivares, e ainda que poucos genes
parecem estar envolvidos na característica de semente dura (Lebedeff, 1947).
Tais aspectos, considerados para o tegumento das sementes, podem
também ser aplicados ao legume e, por conseguinte ser associados à qualidade
de sementes. Yaklich & Cregan (1981) já observavam que diferenças entre
cultivares de soja não podem ser atribuídas apenas a fatores ambientais, mas
principalmente às diferenças genéticas entre as cultivares estudadas, tais como
embebição dos legumes. Tully (1982) também mencionou que a incorporação de
impermeabilidade no legume à água seria alternativa mais apropriada que a
impermeabilidade
das
sementes,
constatando
variabilidade
para
esta
característica entre diversos genótipos de soja.
Uma boa relação entre permeabilidade dos legumes e qualidade das
sementes de soja foi relatada por Pereira et al. (1985), avaliando métodos para a
identificação de genótipos com alta qualidade de semente. Costa et al. (2002),
contrastando duas cultivares de soja quanto à absorção de água em laboratório e
em condições de campo, determinaram que a menor absorção de água seria a
provável causa da tolerância à deterioração das sementes de uma das cultivares.
Braccini (1993) observou que o teste de embebição do legume correlacionou-se
negativamente com os testes de envelhecimento precoce, emergência em areia e
índice de velocidade de emergência, indicando que com o aumento da
permeabilidade dos mesmos diminui-se a qualidade das sementes.
Dentro deste contexto, objetivou-se estudar o incremento de peso de
sementes e legumes intactos de soja, em diferentes períodos de embebição, bem
como a velocidade de hidratação dos mesmos e sua relação com os teores de
lignina em plantas de soja RR e convencional.
53
2 MATERIAL E MÉTODOS
Os ensaios de produção de sementes foram conduzidos na safra de
inverno, ano agrícola 2007 (Abril a Agosto), no campo experimental do
Departamento de Agricultura (Universidade Federal de Lavras), em solo
classificado como Latossolo Roxo distroférrico, fase cerrado, sendo as análises e
determinações realizadas no Laboratório Central de Sementes do Departamento
de Agricultura. A cidade de Lavras está situada a 21o14` de latitude sul,
45o00`de longitude W. Gr. e altitude de 918m. A região do Sul de Minas Gerais,
de acordo com a classificação de Koppen, apresenta clima tipo Cwa (Ometo,
1981).
Utilizaram-se 6 cultivares de soja, cedidas pelas empresas Embrapa Soja
(Londrina)
e
Embrapa
Cerrados
(DF),
compreendendo
3
cultivares
convencionais e suas versões transgênicas RR, essencialmente derivadas,
conforme Tabela 1.
TABELA 1 Cultivares de soja, convencional e a respectiva versão RR, e ciclos
de produção utilizadas nos ensaios de produção de sementes,
inverno 2007.
Cvs convencionais
BRS MG 46 ‘Conquista’
BRS ‘Jataí’
BRS ‘Celeste’
Ciclo
Médio
Semitardio
Médio
Cvs transgênicas RR
BRS Valiosa RR
BRS Silvânia RR
BRS Baliza RR
Ciclo
Médio
Semitardio
Médio
O delineamento utilizado foi o de blocos casualizados, com quatro
repetições, utilizando-se unidades experimentais de 4 linhas de 6m,
considerando-se as 2 linhas centrais como área útil. A adubação de semeadura
foi realizada de acordo com a análise de solo, e as interpretações segundo
Ribeiro et al. (1999). Por ocasião da semeadura, as sementes foram tratadas com
o fungicida Vitavax Thiram 200 SC, na dosagem de 250 ml/100kg de sementes,
sendo após inoculadas com produto comercial turfoso, de maneira a garantir
54
população mínima de 1.200.000 bactérias/semente. Por ocasião do desbaste,
manteve-se densidade de 16 plantas por metro linear, sendo os tratos culturais,
quando necessários, realizados segundo recomendações para a cultura.
Determinaram-se os teores de lignina em caule, folha, legume e
tegumento de sementes de soja segundo Capeleti et al. (2005), modificando-se a
quantidade de material a ser analisado. Os tecidos vegetais para as análises de
lignina na planta foram coletados quando as mesmas se encontravam entre os
estádios fenológicos R7 e R8 (Fehr & Caviness, 1977), selecionando-se o terço
mediano das plantas. Para os testes de embebição de sementes e legumes, assim
como para o teor de lignina no tegumento, as plantas encontravam-se no estádio
R8, sendo que as sementes apresentavam 13% de umidade.
Nos testes de embebição em água, selecionaram-se legumes com duas ou
três sementes cada, sem danificações aparentes, coletados com o auxílio de
tesoura, sendo que para a embebição de sementes, os mesmos foram debulhados
manualmente, selecionando-se sementes sem danos aparentes, retidas nas
peneiras de crivo circular 5,55mm e 6,35mm. Foram utilizadas para a embebição
de legumes intactos 2 subamostras de 20 unidades por bloco e para embebição
de sementes, 4 subamostras de 50 unidades por bloco de campo. Tais amostras
foram pesadas inicialmente e em seguida completamente imersas em copos
plásticos de 250 ml, contendo água desmineralizada, à condição controlada de
25±2oC pelos períodos de 1, 3, 6, 9, 12, 24 e 48 horas para legumes intactos,
conforme metodologia proposta por Boldt (1984), e 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 12, 24 e
48 horas para sementes, segundo Rocha et al. (1990).
Para evitar a flutuação dos legumes utilizou-se a sobreposição de outro
copo plástico, de mesmo volume, contendo água desmineralizada. Decorrido o
período de embebição, drenou-se a água do copo e o excesso de água dos
legumes ou sementes eliminados pela secagem em papel mata borrão. As
amostras foram em seguida pesadas em balança de precisão e submetidas à
55
embebição por novo período. Com o peso inicial e final de cada amostra,
determinou-se a porcentagem de embebição de sementes e de legumes intactos,
para cada tempo de embebição, e ao final do teste, para as sementes extraídas
dos legumes intactos, com o uso da fórmula:
E (%) = (PF – PI) x 100
PI
em que: E (%) = Percentagem de embebição, em relação ao peso inicial da
amostra; PI = peso inicial da amostra (para cada período); PF = peso final da
amostra após 48h de embebição em água.
Ao final dos testes de embebição as amostras foram submetidas a 105oC
em estufa por 24horas, para determinação da umidade final, sendo que para os
legumes intactos determinou-se, separadamente, o teor de água das sementes e
dos legumes. Foi determinado também, de acordo com Nakagawa et al. (2007),
o índice de velocidade de hidratação (IVH), baseando-se na fórmula do índice de
velocidade de germinação (IVG), de Edmond & Drapala (1958), com a
substituição dos dados de germinação pelo percentual de embebição.
A análise estatística foi realizada por meio do software R (R
Development Core Team, 2008). Os dados foram submetidos à análise de
variância pelo teste F (Storck et al., 2000), e quando significativos submetidos
ao teste de contraste de médias Schefeé, para cada período de embebição,
contrastando-se as cultivares convencionais e suas versões transgênicas RR. Para
a característica horas de embebição, realizou-se análise de regressão por meio do
modelo quadrático de platô de resposta, dado por:
56
em que X 0 é o valor de horas no qual há uma estabilização no valor P (% final
de embebição).
57
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Observou-se efeito significativo para a interação cultivares e percentual
de embebição (p<0,0001), sendo os valores médios para os resultados do
desdobramento dos contrastes entre as cultivares convencionais e seus
transgênicos RR, dentro de cada hora de embebição, apresentados na Tabela 2.
Nas Tabelas 18A 27 são apresentados os resumos da análise de variância para os
caracteres estudados.
Para as cultivares Conquista e Valiosa RR foram observadas diferentes
taxas de embebição de sementes nos períodos de 4, 5 e 6 horas e para as
cultivares Jataí e Silvânia RR nos períodos de 1 e 2 horas. Não foi observada
diferença estatística no percentual de embebição de sementes para as cultivares
Celeste e Baliza RR.
TABELA 2 Médias dos contrastes obtidas para o percentual de embebição de
sementes de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR, safra inverno 2007.
Médias dos contrastes
Horas
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
1
20,81a
13,85a
23,12a
35,21a
45,22b
63,68ª
2
37,92a
27,77a
48,03a
58,45a
73,58b
90,68ª
3
53,96a
40,11a
72,43a
76,91a
96,34a
106,91ª
4
72,07a
55,24b
97,45a
93,59a
110,41a
115,94ª
5
113,62a
107,13a
117,77a
120,44ª
87,49a
70,91b
6
99,25a
83,23b
123,67a
117,62a
123,72a
124,11ª
7
108,50a
94,16a
129,90a
124,67a
126,70a
126,15ª
9
120,08a
107,56a
135,07a
131,60a
128,73a
127,83ª
12
127,95a
118,56a
137,86a
135,65a
129,70a
128,21ª
24
131,75a
122,67a
137,39a
135,95a
128,17a
125,94ª
48
136,55a
136,73a
140,18a
135,51a
127,85a
125,29ª
Letras minúsculas seguidas pela mesma letra na linha para cada contraste não
diferem entre si pelo Teste Schefeé, ao nível de 5% de significância.
58
Após submetidas a 4 horas de embebição em água, observa-se que as
sementes da cultivar Valiosa RR absorveram 55,24% do seu peso em água, valor
este inferior estatisticamente aos 72,07% absorvidos pela cultivar convencional
Conquista. Considerando os 3 períodos em que ambas as cultivares
apresentaram diferenças, em média, sementes da cultivar convencional
absorveram 23,61% a mais de água que as sementes oriundas do material RR, o
que indica maior restrição à entrada de água nestas sementes.
Segundo Calero et al. (1981) e McDonald et al. (1988), provavelmente,
a restrição à entrada de água se deva à permeabilidade do tegumento, que
segundo estes autores, atua como regulador da embebição de sementes.
McDougall et al. (1996) ressalta ainda que a impermeabilidade ao tegumento,
conferida pela lignina, exerce efeito significativo sobre a capacidade e
velocidade de absorção de água através deste. No entanto, não foi possível
estabelecer relação entre maior permeabilidade do tegumento e menores teores
de lignina (capítulo 2), uma vez que, neste trabalho, as cultivares não
apresentaram diferenças para esta característica, conforme resultados discutidos
no capítulo anterior.
Segundo McDonald et al. (1988) as sementes de soja absorvem
aproximadamente 80% de água nas primeiras 3 horas de embebição, tendo o
tegumento das sementes papel relevante neste processo. Pela Tabela 3, observase que, até 3 horas, somente as cultivares Conquista e Valiosa RR apresentaram
absorções menores que 70% do peso em água, tendo as cultivares Jataí e
Silvânia RR absorvido mais de 90%.
Vale ressaltar que, dentre os materiais avaliados, nas sementes das
cultivares Jataí e Silvânia RR foram observados os menores percentuais finais de
embebição. No entanto, as mesmas absorveram, nas primeiras 2 horas, 73,58% e
90,68% do peso em água, respectivamente, indicando maior permeabilidade do
tegumento para estas cultivares, quando comparadas com as demais, além de
59
estabilização mais rápida, que ocorreu com 5,81h e 6,67h, respectivamente, não
tendo os referidos tempos se diferenciado estatisticamente.
Diferenças de embebição para ambas as cultivares ocorreram com 1 e 2
horas de imersão, tendo a cv Silvânia RR mostrado-se mais permeável à água,
com cerca de 90% de acúmulo obtido após 2 horas. Rodrigues et al. (2006),
estudando pré-hidratação de sementes de soja, verificaram acréscimo acentuado
no teor de água nas 3 primeiras horas, sendo que a partir das 6 horas observou-se
relativa estabilização.
Estes resultados vem de encontro aos obtidos para qualidade fisiológica
de sementes destas duas cultivares (Tabela 4), apresentados no capítulo 2, uma
vez que a cultivar Silvânia RR apresentou menor número de plântulas normais
na germinação após imersão em água, além de maior valor de condutividade
elétrica, possivelmente em função da maior permeabilidade da membrana e
danos ocasionados pela entrada rápida de água.
TABELA 4 Valores médios para as variáveis em que os contrastes, entre
cultivares de soja convencionais e suas versões transgênicas RR,
apresentaram significância, safra inverno.
Variáveis
Imersão em água (%)
Jataí
59,00 a
Condutividade elétrica
(µS/cm/g de sementes)
Jataí
76,54 b
Médias
V
Silvânia RR
S
V
S
Silvânia RR
36,00 b
100,25 a
Letras minúsculas seguidas pela mesma letra na linha não diferem entre si pelo
Teste Schefeé, ao nível de 5% de significância.
Na Figura 1 são apresentadas as regressões para horas dentro de cada
cultivar, indicando os valores médios de estabilização (Xo) e o percentual de
embebição (P) no tempo Xo para sementes.
60
(Celeste) ŷ = 2,01x – 34,52x2 + 10,89 + εi R2 = 0,99
2
2
2 15,65 + εi R =
(Jataí)
+ 11,93 + εi R2 =0,99
0,99
(Baliza
RR) ŷŷ == 33,6x
25,59x– –2,52x
1,33x+
(Silvânia RR) ŷ = 30,26x – 2,61x2 + 37,93 + εi R2 = 0,99
(Jataí) ŷ = 33,6x –2,52x2 – 15,65 + εi R2 = 0,99
(Silvânia RR) ŷ = 30,26x – 2,61x2 + 37,93 + εi R2 = 0,99
(Conquista) ŷ = 21,86x – 0,9x2 – 1,23 + εi R2 = 0,99
(Valiosa RR) ŷ = 17,95x – 0,6x2 + 5,09 + εi R2 = 0,99
FIGURA 1 Valores médios (símbolos) e estimados (linhas), tempo médio de
estabilização (Xo) e valor médio do peso no tempo Xo (P) obtidos
na análise de regressão para o percentual de embebição de
sementes das cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR, safra inverno 2007.
61
Podem-se inferir diferentes períodos de estabilização da embebição em
sementes
das
cultivares
Jataí/Silvânia
RR,
Celeste/Baliza
RR
e
Conquista/Valiosa RR, apresentado, em média, 6,24 horas, 9,10 horas e 13,53
horas para estabilização. No entanto, nos valores finais de embebição não houve
grande variação entre as mesmas, tendo as médias se concentrado entre 126,71%
e 136,12% do peso absorvido em água (Figura 1). Segundo Labouriau (1983) a
velocidade de embebição é afetada quando as condições de ambiente variam,
mas a quantidade máxima de água absorvida nessa etapa não se altera, pois esse
máximo é uma propriedade dos colóides hidrofílicos da semente, condicionada
pela maturação e/ou pelo armazenamento. Em soja, as proteínas são as
principais responsáveis pelo fenômeno da embebição, devido a sua natureza
hidrofílica (Rocha et al., 1990). No entanto, não foram determinados neste
trabalho a composição e proteínas nas sementes produzidas.
Costa et al. (2002) constataram variações na velocidade de absorção de
água entre cultivares de soja até a oitava hora do período de absorção, tendo os
autores, observado resposta quadrática para esta variável. Tais resultados vêm de
encontro aos obtidos neste trabalho, em que o percentual de embebição de
sementes enquadrou-se em modelo quadrático, indicando que a quantidade de
água absorvida foi se tornando menor, estabilizando-se nas últimas horas.
Diferentemente, Toledo (2008) observou resposta linear das cultivares
de soja, quanto à capacidade de absorção de água pelas sementes em função do
tempo, indicativo de acréscimos gradativos na quantidade de água absorvida até
8 horas de embebição. Santos et al. (2007) observaram que sementes das
cultivares Embrapa 48 e BRS 133, avaliadas até 24 horas de hidratação, também
apresentaram ajuste linear dos dados. No entanto, vale ressaltar que Santos et al.
(2007) e Toledo (2008) utilizaram metodologia da atmosfera úmida e
metodologia de papel umedecido, respectivamente, o que proporcionou às
sementes maior lentidão do processo de absorção.
62
Souza et al. (2004), avaliando a qualidade fisiológica de sementes de
feijão por meio da absorção de água em diferentes períodos de armazenamento,
observou variabilidade genética tanto para percentagem de absorção de água
como para a velocidade de germinação e emergência, constatando também que a
diferença se acentuou com o tempo de armazenamento das sementes. Este autor
observou que a absorção de água diminuiu ao longo do armazenamento, a
medida que a velocidade de emergência e velocidade de germinação
aumentaram, indicando que, provavelmente, para sementes de feijão, a absorção
de água parece não afetar o vigor das sementes.
Quanto à evolução do processo de absorção de água pelos legumes
intactos (Tabela 6), foi observada, nos períodos de 24 e 48 horas, diferenciação
entre as cultivares Conquista e Valiosa RR, não tendo as demais, diferenças
entre o material RR e convencional. Ressalta-se que, quando o tempo de
estabilização Xo, não estava entre os períodos em que houve diferença
estatística, não se consideram distintos os valores de Xo e P entre os materiais
RR e convencional.
Quanto ao ganho percentual cumulativo de água, observa-se pela Tabela
5, que na cultivar Valiosa RR foi verificada menor taxa de embebição que a cv
convencional, o que possivelmente indica maior restrição à entrada de água
pelas paredes dos legumes RR, o que vem de encontro aos resultados obtidos no
teste de embebição de sementes (Tabela 3). Em média, os legumes da cultivar
Conquista apresentaram cerca de 32% a mais de absorção em água que os da
cultivar Valiosa RR.
63
TABELA 5 Médias dos contrastes obtidas para o percentual de embebição de
legumes intactos de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR, safra inverno 2007.
Horas
1
3
6
9
12
24
48
Conquista vs ValiosaRR
7,67a
7,64a
13,12a
11,89a
19,48a
16,21a
26,78a
21,31a
33,60a
24,83a
51,75a
39,20b
70,74a
56,79b
Médias dos contrastes
Celeste vs BalizaRR
10,30ª
7,12a
18,71ª
14,03a
25,98ª
22,17a
34,48ª
29,64a
42,64ª
37,80a
61,02ª
55,92a
80,81ª
74,43a
Jataí vs SilvâniaRR
4,46a
4,23ª
9,21a
7,34ª
10,49a
9,54ª
13,63a
13,34ª
16,74a
17,09ª
28,07a
29,27ª
43,49a
43,78ª
Letras minúsculas seguidas pela mesma letra na linha não diferem entre si pelo
Teste Schefeé, ao nível de 5% de significância.
Na Figura 2 são apresentadas as regressões para horas dentro de cada
cultivar, indicando os valores médios de estabilização (Xo) e o percentual de
embebição (P) no tempo Xo para legumes intactos.
(Celeste) ŷ = 3x – 0,03x2 + 9,2 + εi R2 = 0,99
(Baliza RR) ŷ = 2,91x – 0,03x2 + 5,48 + εi R2 = 0,99
(Jataí) ŷ = 1,15x – 0,01x2 + 4,20 + εi R2 = 0,99
(Silvânia RR) ŷ = 1,31x – 0,01x2 + 2,76 + εi R2 = 0,99
64
(Conquista) ŷ = 2,56x – 0,03x2 + 5,51 + εi R2 = 0,99
(Valiosa RR) ŷ = 1,7x – 0,01x2 + 6,53 + εi R2 = 0,99
FIGURA 2 Valores médios (símbolos) e estimados (linhas), tempo médio de
estabilização (Xo) e valor médio do peso no tempo Xo (P) obtidos
na análise de regressão para o percentual de embebição de legumes
intactos de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR, safra inverno 2007.
Contrastando-se as Figuras 1 e 2, observa-se que no processo de
embebição de sementes há absorção inicial rápida de água, com posterior
estabilização, de no máximo 13,54 horas, enquanto nos legumes intactos, houve
resistência à entrada de água nas primeiras horas de embebição, tendo o tempo
de estabilização dos mesmos, com exceção das cultivares Celeste e Baliza RR,
ultrapassado 48 horas, o que mostra que o período de realização do teste não foi
suficiente para a estabilização de embebição dos legumes. Dentre as cultivares
avaliadas, assim como para a embebição de sementes, nas cultivares Jataí e
Silvânia RR foram observados os menores percentuais finais de embebição de
legumes, cerca de 52,25% e 42,26%, assim como os menores valores de
embebição, em todos os períodos, quando comparados aos observados nas
demais cultivares.
Assim como para sementes, não foi possível com os resultados deste
trabalho, estabelecer uma associação entre a taxa de embebição de legumes e a
65
característica de transgenia nas cultivares de soja avaliadas.
Nos resultados da Tabela 6 verifica-se efeito significativo apenas para o
índice de velocidade de hidratação (IVH) para as sementes das cultivares
Conquista e Valiosa RR, não havendo diferenças entre as cultivares RR e
convencional para as demais variáveis. Os valores médios para estas variáveis
são apresentados na Tabela 7.
TABELA 6 Contrastes e estimativas de contraste (EC) para as variáveis
estudadas (I a VII) de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR, safra inverno 2007.
Conquista vs Valiosa RR
EC
I
II
Valor-p
Celeste vs Baliza RR
EC
Valor-p
Jataí vs Silvânia RR
EC
Valor-p
NS
0,4572
0,8377 NS
-1,3810
0,0197*
0,5972
0,5948
1,1176
0,9751 NS
0,2783
0,9999 NS
-0,5900
0,9986 NS
0,6760
0,9999 NS
6,47
-0,0025
NS
IV
-12,45
0,0025
NS
0,9714
0,9999 NS
-12,15
0,0000
0,6982 NS
0,9999 NS
V
-0,0200
0,9999 NS
0,1525
0,9995 NS
0,3425
0,9779 NS
VI
0,0225
0,9999 NS
-0,6175
0,7875 NS
-1,1275
0,2222 NS
VII
-0,5725
0,8342 NS
0,5450
0,8600 NS
0,1400
0,9997 NS
III
(I) IVH de sementes, (II) IVH de legumes intactos, (III) percentagem final de
embebição de sementes no teste de embebição de legumes intactos, (IV) Lignina
em tegumento de sementes, (V) Lignina em legume, (VI) Lignina em caule,
(VII) Lignina em folha. * Significativo a 1% de probabilidade pelo Teste
Schefeé, NS não significativo.
Observou-se maior velocidade de hidratação das sementes para a cv
transgênica Valiosa RR (5,23) quando comparada a cv convencional Conquista
(3,84). No entanto, tais resultados se mostram contrários aos obtidos nos
percentuais de embebição para estas cultivares, em que a cv Conquista mostrouse, em determinados períodos, superior a cv Valiosa. Tais resultados de IVH se
justificam uma vez que pelo cálculo do mesmo os incrementos de peso são
multiplicados pelo período de embebição e, para a cv Valiosa, houve maiores
acréscimos de embebição nos últimos períodos, 24 e 48 horas, que os
66
observados para a cultivar Conquista, o que acarretou em maior IVH para essa
cultivar.
As cultivares RR e convencionais não se diferiram nos percentuais finais
de embebição das sementes oriundas do teste de embebição de legumes, os
quais, em média absorveram 70,69%, 86,22% e 72,15% do peso em água para os
contrastes Conquista/Valiosa RR, Celeste/Baliza RR e Jataí/Silvânia RR, nas
quais foram observados teores de água final de 41%, 46% e 41%,
respectivamente (Tabela 7). Vale ressaltar, que estes teores de água final se
concentraram abaixo dos obtidos ao final do teste de embebição de sementes,
64% para as cultivares Conquista e Valiosa RR e 61% para as demais cultivares,
que demonstra o importante papel do legume na qualidade das sementes de soja,
atuando como regulador da absorção de água.
Esta função reguladora dos legumes pode ser melhor visualizada para as
cultivares Jataí e Silvânia RR, quando observados os resultados de qualidade
fisiológica, obtidos nas safras verão e inverno (Capítulo 2) e os dados obtidos
com a embebição de sementes e legumes intactos para ambas. Quando as
sementes foram submetidas à testes de vigor caracterizados por imersão em
água, como embebição de sementes, germinação após imersão em água e
condutividade elétrica, se observaram os maiores percentuais de embebição nas
primeiras horas do teste, além do menor número de plântulas normais após
imersão e os mais altos valores de condutividade elétrica.
No entanto, quando submetidos aos demais testes de vigor, que não
utilizavam embebição direta em água, as sementes dessas cultivares
apresentaram alto vigor (Tabelas 20A à 22A), o que nos permite inferir que o
tegumento das sementes das cultivares Jataí e Silvânia RR, apesar de
apresentarem os maiores valores de lignina, não é o principal responsável pela
manutenção da qualidade fisiológica das sementes, e que possivelmente, o
legume é um importante aliado da semente, na manutenção da qualidade
67
fisiológica, atuando como regulador da absorção de água, principalmente
durante o processo final de maturação. Estes resultados vem de encontro aos
trabalhos de Braccini (1993), que sugere que o aumento da permeabilidade dos
legumes está correlacionado com a redução da qualidade das sementes de soja, o
que segundo Pereira et al. (1985), deveria ser melhor explorado em processos de
melhoramento para alta qualidade de sementes.
Os resultados observados para os teores de lignina em caule, folha e
legumes foram similares entre todos os materiais avaliados (Tabela 7).
TABELA 7 Médias dos contrastes obtidos para as variáveis estudadas (I a VII)
de cultivares de soja convencional e suas versões transgênicas RR,
safra inverno 2007.
Médias dos contrastes
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
I
3,84b
5,23ª
2,64ª
2,04a
1,30a
0,87ª
II
11,62a
10,50ª
10,38ª
10,10a
6,98a
7,57ª
III
64,47a
76,92ª
89,45ª
82,99a
66,08a
78,22ª
IV
0,26a
0,25ª
0,21ª
0,21a
0,39a
0,39ª
V
7,62a
7,64ª
7,92ª
7,77a
7,85a
7,51ª
VI
12,45a
12,43ª
12,09ª
12,71a
11,53a
12,66ª
VII
6,62a
7,19ª
5,88ª
5,33a
6,34a
6,20ª
VIII
39,07
43,27
45,19
47,01
39,68
43,60
IX
64,11
63,24
62,95
58,35
61,66
60,95
(I) IVH de sementes (gramas/hora), (II) IVH de legumes intactos (gramas/hora),
(III) percentagem final de embebição de sementes no teste de embebição de
legumes intactos (%), (IV) Lignina em tegumento de sementes (%), (V) Lignina
em legume (%), (VI) Lignina em caule (%),(VII) Lignina em folha (%), (VIII)
umidade final das sementes após o teste de embebição de legumes (%), (IX)
umidade final das sementes após o teste de embebição de sementes (%). Letras
minúsculas seguidas pela mesma letra na linha para cada contraste não diferem
entre si pelo Teste Schefeé, a 5% de probabilidade.
Quanto aos teores de lignina no tegumento de sementes verificam-se
maiores valores para as cultivares Jataí e Silvânia RR, quando comparadas com
68
as demais. No entanto, pelos resultados infere-se que a absorção de água pela
semente não parece estar só associada com os teores de lignina, uma vez que
nessas cultivares foram verificados os maiores percentuais de embebição nas
primeiras horas do teste. Segundo Calero et al. (1981) cultivares de soja com
absorção lenta de água podem possuir tegumentos com poros alongados e
material ceroso embebido na epiderme, fato que torna o processo de embebição
de água mais vagaroso, entretanto, tais características não foram avaliadas neste
trabalho.
69
4 CONCLUSÕES
•
Não são observadas diferenças entre os materiais RR e
convencional para os teores de lignina em caule, folha, legume e
tegumento de sementes.
•
Não é possível estabelecer uma associação entre a taxa de
embebição em sementes e legumes e a característica de transgenia
nas cultivares de soja avaliadas.
•
A embebição do legume está correlacionada com a qualidade
fisiológica das sementes de soja.
70
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74
CAPÍTULO 4: Qualidade fisiológica de sementes de soja convencional e
transgênica RR submetidas a diferentes épocas de colheita
75
RESUMO
Sabe-se que a máxima qualidade fisiológica das sementes de soja é
alcançada por ocasião da maturidade fisiológica, o que coincide com o máximo
acúmulo de matéria seca, vigor e germinação. Uma vez que ocorram condições
desfavoráveis após esta fase, danos podem resultar em prejuízos à qualidade
fisiológica da semente, sendo a intensidade desses danos, variável com fatores
genéticos, intrínsecos de cada cultivar. Têm-se levantado à hipótese de que
cultivares de soja RR possuem teores de lignina superiores aos convencionais o
que proporciona maior resistência a danos mecânicos e maior impermeabilidade
do tegumento. O presente trabalho foi conduzido com objetivo de avaliar a
qualidade fisiológica e o teor de lignina no tegumento das sementes de soja
convencional e RR colhidas em três épocas, na região de Lavras - MG. Para
tanto, as sementes colhidas nos estádios R7, R8 e após 20 dias de retardamento
da colheita (R8+20), foram submetidas aos testes para avaliação da qualidade
fisiológica e teor de lignina. As cultivares convencionais e RR avaliadas foram:
BRS 133 vs BRS 245 RR, BRS 134 vs BRS 247 RR, Conquista vs Valiosa RR,
Celeste vs Baliza RR e Jataí vs Silvânia RR cujas sementes foram provenientes
do CNPSo e CPAC. Foram realizados os testes de peso de mil sementes,
germinação, envelhecimento acelerado, condutividade elétrica, dano mecânico,
índice de velocidade de emergência, germinação após a imersão das sementes
em água e teor de lignina no tegumento de sementes. Com exceção do teor de
lignina no tegumento de sementes para o contraste Jataí vs Silvânia RR, não
foram observadas diferenças entre os materiais RR e convencional, tendo neste
caso, a cv Silvânia RR apresentado resultados superiores aos da convencional.
No entanto, houve diferença de comportamento entre os cultivares quanto à
tolerância ao retardamento da colheita. Observou-se redução significativa na
porcentagem de germinação e vigor das sementes avaliadas com o retardamento
da colheita.
76
ABSTRACT
It is known that maximum physiological quality of soybean seeds is
reached on the occasion of the physiological maturity, which coincides with the
maximum dry matter accumulation, vigor and germination. Since favorable
conditions occur after this phase, damages can result into losses of the seed
physiological quality, the intensity of these damages being unsteady with the
genetic factors, intrinsic to each cultivar. The hypothesis that the RR soybean
cultivars posses lignin contents higher than those of the conventional ones,
which provides increased resistance to mechanical damages and enhanced
impermeability of the seed coat, has been raised. The present work was
conducted with the purpose of evaluating the physiological quality and lignin
content in the coat of the conventional and RR soybean seeds collected at three
times in the region of Lavras-MG. So, the seeds collected at stages R7, R8 and
after 20 days of collection delay (R8+20), were submitted to the tests for
evaluating the physiological quality and lignin content. The evaluated
conventional and RR cultivars were: BRS 133 vs BRS 245 RR, BRS 134 vs
BRS 247 RR, BRS Conquista vs BRS Valiosa RR, BRS Celeste vs BRS Baliza
RR and Jataí vs BRS Silvânia RR (coming from CNPSo and CPAC). The tests
of 1000-seed weight, germination, accelerated aging, electrical conductivity,
mechanical injury, emergence velocity index, germination after water seed
soaking and lignin content in the coat seeds were performed. With the exception
of the lignin content in the coat seeds for the contrast Jataí vs Silvânia RR, no
differences between the RR and conventional materials were observed, RR
cultivar having , in that case, presented results superior to those of the
conventional one. Nevertheless, there was behavioral difference among the
cultivars as to the tolerance to crop collection delay. Significant reduction was
found in the evaluated germination percentage and vigor of the seeds evaluated
with harvest delay.
77
1 INTRODUÇÃO
O período de viabilidade da semente é extremamente variável,
dependendo tanto de características genéticas quanto de efeitos ambientais
durante as fases de desenvolvimento, colheita, processamento e armazenamento.
Uma vez que ocorram condições desfavoráveis em alguma dessas fases, danos
fisiológicos podem resultar em prejuízos à qualidade das sementes, sendo a
intensidade desses danos, variável com fatores genéticos, intrínsecos de cada
cultivar.
A perda de qualidade das sementes no campo é frequente,
principalmente durante a fase de maturação, o que tem motivado vários
pesquisadores a enfatizar a possibilidade do uso da semente de tegumento com
determinado grau de impermeabilidade a água (Gilioli & França Neto, 1982;
Peske & Pereira, 1983; Hartwig & Potts, 1987). Segundo França Neto &
Krzyzanowski (2003), metodologias, como o retardamento de colheita e a
determinação do conteúdo de lignina no tegumento de sementes, podem ser
utilizadas com sucesso em programas de melhoramento genético para a
avaliação da qualidade das sementes de soja, o que tem propiciado o
desenvolvimento de linhagens e cultivares com sementes de melhor qualidade,
apresentando maior tolerância à deterioração no campo e no armazém.
Vários autores já relataram que cultivares e linhagens de soja
comportam-se de forma diferenciada quanto ao grau de tolerância ao
retardamento da colheita (Lin & Severo, 1982; Rocha, 1982; Boldt, 1984;
Braccini et al., 1994, 2003). Em alguns trabalhos tem sido observado que
cultivares de soja, consideradas portadores do caráter semente dura, mantiveram
qualidade aceitável até 15 dias de retardamento de colheita, indicando que essa
característica pode influenciar na manutenção da qualidade fisiológica das
sementes (França Neto & Potts, 1979; Hartwig & Potts, 1987; Braccini, 1993).
78
Braccini (1993) identificou dentre cultivares com diferentes graus de
impermeabilidade do tegumento, algumas altamente promissoras em manter a
qualidade fisiológica das sementes com o retardamento da colheita aos 15, 30 e
45 dias após R8, tendo apresentado os menores valores de embebição da
semente e do legume. Este autor verificou tendência das sementes em aumentar
a absorção de água com o retardamento da colheita, porém observaram
diferenças neste aspecto entre as cultivares e linhagens estudadas, as quais foram
relacionadas com a maior impermeabilidade do tegumento das sementes. No
entanto, não foram identificadas neste trabalho as características do tegumento
que possivelmente conferiram restrição à absorção de água, tais como teor de
lignina.
Neste sentido, tem sido levantada a hipótese de que cultivares de soja
geneticamente modificada para resistência ao herbicida glifosato tem apresentado
maiores valores de lignina na planta quando comparadas a outras cultivares
convencionais. Tal suspeita se baseia no fato de a alteração ter sido realizada no
ciclo do ácido chiquímico, o mesmo utilizado pela planta para produção de lignina.
No entanto, a pesquisa nessa área é bastante restrita, não existindo relatos de que
contrastem cultivares convencionais e suas respectivas versões RR, essencialmente
derivadas. Assim sendo, torna-se importante estudos também em sementes, uma
vez que o acúmulo de lignina pode estar associado à qualidade fisiológica das
mesmas.
Dentro deste contexto, objetivou-se estudar a qualidade fisiológica de
sementes de soja submetidas a diferentes épocas de colheita, assim como os
teores de lignina no tegumento de sementes de soja convencional e transgênica
RR.
79
2 MATERIAL E MÉTODOS
O ensaio de produção de sementes foi conduzido na safra de verão, ano
agrícola 2007/08, no campo experimental do Departamento de Agricultura da
Universidade Federal de Lavras - UFLA, em solo classificado como Latossolo
Roxo distroférrico, fase cerrado, sendo as análises e determinações realizadas no
Laboratório Central de Análise de Sementes do Departamento de Agricultura. A
cidade de Lavras está situada a 21o14` de latitude sul, 45o00`de longitude W. Gr.
e altitude de 918m. A região do Sul de Minas Gerais, de acordo com a
classificação de Koppen, apresenta clima tipo Cwa (Ometo, 1981).
Os dados relativos à temperatura, umidade relativa e precipitação
pluviométrica, registrados pela Estação Climatológica Principal de Lavras (MG)
28
100
90
24
80
20
70
60
16
Precipitação (mm)
50
12
40
30
Temperatura média (oC)
são apresentados na Figura 1.
8
20
4
10
0
0
15 30 10 20
Nov
Dez
31 10 20 31
Jan
10
20 28 10 20 31 10 20
Fev
Mar
Abr
30 10 20 31
Mai
FIGURA 1 Variação diária da temperatura média do ar e pluviometria de
Novembro de 2007 a Maio de 2008. Fonte: ESTAÇÃO
CLIMATOLÓGICA PRINCIPAL DE LAVRAS - MG.
80
Utilizaram-se 10 cultivares de soja, cedidas pelas empresas Embrapa
Soja (Londrina) e Embrapa Cerrados (DF), compreendendo 5 cultivares
convencionais e suas versões transgênicas RR, essencialmente derivadas,
conforme Tabela 1.
TABELA 1 Cultivares de soja convencional e a respectiva versão RR, e ciclos
de produção utilizadas nos ensaios de produção de sementes, safra
2007/08.
Cvs convencionais
BRS MG 46 ‘Conquista’
BRS ‘Jataí’
BRS ‘Celeste’
BRS 133
BRS 134
Ciclo
Cvs transgênicas RR
Médio
Semitardio
Médio
Semiprecoce
Semiprecoce
BRS Valiosa RR
BRS Silvânia RR
BRS Baliza RR
BRS 245 RR
BRS 247 RR
Ciclo
Médio
Semitardio
Médio
Semiprecoce
Semiprecoce
A adubação de semeadura foi realizada de acordo com a análise de solo,
e as interpretações segundo Ribeiro et al. (1999). As sementes foram tratadas
com o fungicida Vitavax Thiram 200 SC, na dosagem de 250 ml/100kg de
sementes, sendo após inoculadas com produto comercial turfoso, de maneira a
garantir população mínima de 1.200.000 bactérias/semente. Por ocasião do
desbaste, manteve-se a densidade de 16 plantas por metro linear, sendo os tratos
culturais, quando necessários, realizados segundo recomendações para a cultura.
O delineamento experimental utilizado foi o de blocos casualizados com
quatro repetições, em esquema fatorial 10 x 3, compreendendo 10 cultivares de
soja e 3 épocas de colheita (R7, R8 e R8 + 20). Utilizaram-se unidades
experimentais de 4 linhas de 6m, considerando-se as 2 linhas centrais como área
útil. A colheita foi realizada manualmente considerando-se como épocas: R7 quando mais de 90% dos legumes das plantas se encontravam no estádio R7
(Fehr & Caviness, 1977); R8 - quando mais de 90% dos legumes das plantas se
encontravam no estádio R8 (Fehr & Caviness, 1977); e R8 + 20 aproximadamente 20 dias após as plantas atingirem o estádio R8. Para os
81
estádios R7 e R8 as plantas foram secadas à sombra, até que as sementes
atingissem teor de água próximo a 13%.
Para as análises e determinações foram utilizadas a mistura das sementes
retidas nas peneiras de crivo circular 5,55mm e 6,35mm, sendo que para os
testes fisiológicos as mesmas foram tratadas com o fungicida Vitavax Thiran
200 SC na dosagem de 250 ml/100 kg de sementes, com exceção do teste de
condutividade elétrica.
Foram determinados o peso de 1000 sementes (Brasil, 1992), teor de
lignina no tegumento das sementes (Capeleti et al., 2005), incidência de dano
mecânico (Marcos Filho et al., 1987), germinação (Brasil, 1992), índice de
velocidade de emergência – IVE (Edmond & Drapala, 1958), envelhecimento
acelerado (Vieira et al., 1994), condutividade elétrica – CE (Vieira, 1994) e teste
de imersão de sementes em água. Com exceção dos testes de germinação e
envelhecimento acelerado, realizados com 400 sementes/tratamento, em todos os
demais testes foram utilizados 200 sementes, conforme recomendações
específicas.
Para o teste de imersão de sementes em água utilizou-se as sementes
oriundas do teste de condutividade elétrica, acondicionadas 24 horas a 25oC em
imersão completa em água, após o qual foram então submetidas ao teste de
germinação, avaliando-se aos 4 dias o número de plantas normais e anormais
deformadas enroladas.
A análise estatística foi realizada utilizando-se o software estatístico R
(R Development Core Team, 2008). Inicialmente foi aplicado o teste F (Storck
et al., 2000), e quando verificado efeito significativo dos tratamentos, realizou-se
o teste de contraste de médias Scheffé para verificar diferenças entre as
cultivares convencionais e transgênicas RR, e o teste de médias Scott-Knott para
verificar a diferença entre as épocas de colheita.
82
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Verificou-se efeito significativo para cultivares e épocas de colheita,
separadamente, para as variáveis peso de mil sementes, IVE e teor de lignina no
tegumento de sementes, tendo as demais variáveis analisadas apresentado
interação significativa entre estas fontes de variação (Tabelas 2, 3 e 4). Nas
Tabelas 28A à 38 são apresentados os resumos da análise de variância para os
caracteres estudados.
TABELA 2. Médias de germinação e envelhecimento acelerado (% de plântulas
normais) de sementes de cultivares de soja e seus transgênicos RR,
safra 2007/08.
Germinação
Cultivares
Celeste
Baliza RR
BRS 133
BRS 245 RR
BRS 134
BRS 247 RR
Conquista
Valiosa RR
Jataí
E. Acelerado
R7
R8
R8 + 20
R7
R8
R8 + 20
94,75a
94,25a
91,25a
91,75a
96,50a
93,00a
93,00a
96,50a
95,50a
91,00a
88,00a
90,50a
94,75a
91,50a
91,25a
97,75a
97,50a
88,50a
96,50a
99,50a
91,50a
84,00a
87,50a
87,50b
91,75a
96,50a
85,75a
89,75a
91,50a
93,00a
90,50a
98,50a
90,00a
83,00a
89,00a
91,50a
79,00b
87,50b
78,00b
84,50a
76,50b
82,00b
94,00a
94,00a
89,75a
87,50a
93,25a
92,50a
95,00a
96,00a
88,50a
92,00a
87,00a
92,00a
75,50b
87,00a
84,00a
87,50a
64,00b
71,00b
Silvânia RR
Médias seguidas de mesma letra na linha para cada determinação não diferem entre si
pelo teste de Scott-Knott a 5% de significância.
Nos valores médios obtidos na contagem final do teste de germinação
(Tabela 2) houve diferenças na qualidade fisiológica das sementes entre as
diferentes épocas de colheita para as cultivares BRS 134, BRS 247 RR,
Conquista, Jataí e Silvânia RR, com redução na viabilidade com o retardamento
de colheita (R8 + 20). De forma semelhante, quando submetidas ao
envelhecimento acelerado, as sementes das cultivares BRS 245 RR, BRS 134,
83
BRS Jataí e Silvânia RR também sofreram redução no vigor com o retardamento
de colheita (Tabela 2).
Ao estudar a resposta de 15 genótipos de soja ao retardamento de
colheita, Braccini et al. (2003) também observaram redução significativa na
percentagem de germinação e vigor das sementes quando as mesmas foram
submetidas à colheita 30 dias após o estádio R8 de desenvolvimento. Segundo
diversos autores, a desidratação e hidratação cíclicas da semente, após a
maturidade fisiológica, são apontadas como uma das principais causas da
redução da qualidade fisiológica (Vieira et al., 1983; Costa, 1984; Tekrony et al.,
1984).
Observa-se que os maiores decréscimos no vigor das sementes, avaliado
por meio do teste de envelhecimento acelerado (Tabela 2), quando contrastados
os valores observados quando do retardamento de colheita e as médias
observadas nas sementes colhidas nos estádios R7 e R8, ocorreram para as
cultivares Jataí e Silvânia RR, as quais apresentaram, em média, perdas de vigor
de 40,82% e 29,93%, respectivamente, o que indica que nem sempre cultivares
que apresentam alta qualidade de sementes quando colhidas próximo à
maturidade fisiológica apresentam maior tolerância à deterioração com o
retardamento de colheita, o que vem de encontro aos resultados observados por
Braccini et al. (2003).
Vale ressaltar que dentre os materiais avaliados, com o retardamento de
colheita, sementes das cultivares Jataí e Silvânia RR, colhidas no dia 20/04,
foram as únicas que, durante os 20 dias que permaneceram no campo, foram
submetidas a variações bruscas de temperatura a partir da primeira dezena desse
mês, período este que coincidiu com as mais baixas temperaturas durante todo o
ciclo, além da baixa umidade relativa do ar registrada neste período (Figura 1).
Tais condições ambientais podem justificar a perda de qualidade dessas
sementes com o retardamento da colheita, possivelmente em função da flutuação
84
de umidade relativa do ar entre o dia e a noite.
Os resultados médios de condutividade elétrica e índice de dano
mecânico são apresentados na Tabela 3.
TABELA 3. Médias obtidas para condutividade elétrica (µS.cm-1.g-1) e dano
mecânico (%) de sementes de cultivares de soja e seus transgênicos
RR, safra 2007/08.
CE
Cultivares
Celeste
Baliza RR
BRS 133
BRS 245 RR
BRS 134
DM
R7
R8
R8 + 20
R7
R8
R8 + 20
77,01a
83,47b
93,66b
94,79a
82,42a
90,86b
82,61b
99,11a
94,76a
118,01a
107,15a
97,37a
3,50a
3,00a
3,00a
2,50a
2,50a
3,00a
1,00a
2,50a
3,00a
6,00a
2,00a
5,00a
86,81a
87,02a
97,65a
1,50a
1,50a
1,00a
76,38a
85,18b
102,44b
1,50a
1,00a
3,50a
BRS 247 RR
93,87b
85,23b
118,25a
6,00b
4,50b
12,50a
Conquista
98,15b
90,01b
112,56a
5,50a
4,50a
5,50a
Valiosa RR
83,42b
88,43b
152,70a
2,50b
3,50b
16,00a
Jataí
92,92b
89,61b
143,74a
4,50b
5,00b
15,00a
Silvânia RR
Médias seguidas de mesma letra na linha para cada determinação não diferem entre si
pelo teste de Scott-Knott a 5% de significância.
Maiores valores de condutividade elétrica foram observados para a
maioria das sementes das cultivares colhidas 20 dias após o estádio R8, com
exceção da cultivar BRS 247 RR, na qual foi observada redução no vigor de
sementes a partir do estádio R8 e das cultivares Celeste, BRS 245 RR e BRS
134, que não sofreram quaisquer alterações com a época de colheita. Segundo
Domene (1992) a exposição alternada das sementes a chuva e a seca,
principalmente durante o período de maturidade morfológica, provocam
expansões
e
retrações
do
tegumento
das
sementes,
ocasionando
a
desestruturação dos sistemas de membranas, e conseqüentemente, o aumento da
permeabilidade, levando à deterioração das sementes.
85
Como
a
degradação
das
membranas
celulares
se
constitui,
hipoteticamente, no primeiro evento do processo de deterioração (Delouche &
Baskin, 1973), testes que avaliam a integridade das membranas, como o teste de
condutividade elétrica, seriam, teoricamente, os mais sensíveis para estimar o
vigor das sementes, o que vêm de encontro aos obtidos neste trabalho, em que o
referido teste se destacou ao detectar diferenças de viabilidade, entre as épocas
de colheita, em sete das dez cultivares avaliadas.
Vale ressaltar que os valores de condutividade elétrica observados neste
trabalho se situaram entre 77,01 µS.cm-1.g-1 e 98,15 µS.cm-1.g-1 para a época de
colheita R7, 82,42 µS.cm-1.g-1 e 99,11 µS.cm-1.g-1 para a época de colheita R8 e
94,76 µS.cm-1.g-1 e 152,70 µS.cm-1.g-1 para os 20 dias após R8, valores estes que
demonstram a tendência crescente de lixiviados liberados pelas sementes com o
retardamento de colheita. Paiva-Aguerro (1995) verificou que para sementes de
soja, sob pequenas limitações para a germinação, a condutividade elétrica não
pode ser superior a 90 µS.cm-1.g-1, sendo que os valores padrões de
condutividade, segundo Vieira & Krzyzanowski (1999), devem ser até 70-80
µS.cm-1.g-1 para lotes de sementes de soja de alto vigor, porém com forte
tendência a apresentarem médio vigor.
Quando analisado o percentual de danos mecânicos em sementes
(Tabela 3), observa-se para as cultivares Conquista (12,5%), Jataí (16,0%) e
Silvânia RR (15,0%) os maiores valores com o retardamento de colheita, o que
não foi observado para as demais cultivares estudadas.
Na Tabela 4 são apresentados os resultados da germinação das sementes
submetidas ao teste de imersão em água. Pode-se observar que três das dez
cultivares avaliadas diferenciaram-se quanto à percentagem de plântulas normais
no teste de imersão, porém com respostas distintas. Em sementes da cv BRS 245
RR foram observados os menores valores de germinação quando colhidas em
R8, nas da cv BRS 247 RR houve redução de germinação quando colhida em R8
86
e R8 + 20 e por fim nas da cv Silvânia RR verificou-se menor poder germinativo
quando colhida em R7 e R8. Vários autores enfatizam que cultivares e linhagens
de soja comportam-se diferentemente quanto ao grau de tolerância ao
retardamento da colheita (Lin & Severo, 1982; Rocha, 1982; Boldt, 1984),
indicando que esse caráter pode influenciar na manutenção da qualidade
fisiológica das sementes.
TABELA 4 Médias obtidas para germinação após imersão em água – G (% de
plântulas normais e anormais enroladas) de sementes de cultivares
de soja e seus transgênicos RR, safra 2007/08.
Cultivares
Celeste
Baliza RR
BRS 133
BRS 245 RR
BRS 134
G Imersão (normais)
G Imersão (anormais)
R7
R8
R8 + 20
R7
R8
R8 + 20
62,50a
50,00a
55,00a
46,00a
70,50a
46,50a
49,50a
22,50b
62,00a
44,50a
43,50a
43,50a
20,00a
17,50a
14,50b
19,00a
14,50a
24,00a
26,00a
17,00b
11,00a
12,00a
17,00b
32,00b
51,00a
47,50a
36,00a
26,00a
26,50a
23,00a
63,00a
50,50b
41,00b
15,50b
32,00a
23,00b
BRS 247 RR
38,00a
33,00a
35,00a
10,50a
6,00a
1,00a
Conquista
35,50a
25,50a
36,00a
9,00a
4,50a
3,50a
Valiosa RR
20,50a
29,50a
26,00a
32,00a
41,50a
2,50b
Jataí
21,50b
28,50b
40,50a
30,00a
26,00a
1,50b
Silvânia RR
Médias seguidas de mesma letra na linha para cada determinação não diferem entre si
pelo teste de Scott-Knott a 5% de significância.
Quando observados os dados de percentagem de plântulas anormais
deformadas, caracterizadas por enrolamento de raiz, típico de dano por
embebição rápida, observou-se um menor número de plântulas anormais em
função dos maiores números de sementes mortas com o retardamento de colheita
(Tabela 6). Giurizatto et al. (2003), afirmam que sementes deterioradas
embebem mais rapidamente, e, por conseguinte, são propensas a maiores danos
por embebição, o que vem de encontro aos resultados obtidos neste trabalho.
87
Segundo Alpert & Oliver (2002) as membranas celulares possuem dois
estados principais, um mais fluido ou “cristalino líquido” e outro menos fluido
ou “gel”, permanecendo, quando organizadas, na fase cristalina. Em uma
semente seca, as membranas se encontram na fase de gel e, portanto, não
constituem barreira eficiente para conter a liberação de solutos. Quando as
sementes são expostas à embebição rápida, a água penetra antes que a membrana
possa ser revertida para a fase cristalina líquida, ocorrendo danos às células;
assim, a transição entre essas duas fases na configuração da membrana constitui
a causa fundamental das possíveis injúrias durante a embebição de sementes.
Na Tabela 5 são apresentados os resultados para os contrastes e suas
estimativas de contraste quando avaliados os teores de lignina no tegumento de
sementes de soja.
TABELA 5 Contrastes e estimativas de contaste (EC) para teor de lignina em
tegumento de sementes de cultivares de soja e seus transgênicos
RR, safra 2007/08.
Contrastes
EC
Valor-p
Conquista vs Valiosa RR
-0,0183
0,9999 NS
Celeste vs Baliza RR
-0,0442
0,9745 NS
Jataí vs Silvânia RR
-0,1158
0,0455*
BRS 133 vs BRS 245 RR
0,0075
0,9999 NS
BRS 134 vs BRS 247 RR
-0,0125
0,9999 NS
NS
* Significativo a 5% de significância; Não significativo pelo Teste Schefeé.
Para os teores de lignina pode-se observar efeito significativo (P<0,05)
dos contrastes somente para as cultivares Jataí e Silvânia RR. Na Tabela 6 são
apresentados os valores médios para peso de mil sementes, teor de lignina em
tegumento de sementes e IVE.
88
TABELA 6 Médias obtidas para peso de 1000 sementes (g), teor de lignina no
tegumento de sementes - LT (%), IVE (dias) de sementes, No de
sementes mortas no teste de imersão em água de cultivares de soja,
safra 2007/08.
Épocas
R7
R8
R8 + 20
Cultivares
Jataí
Silvânia RR
Médias seguidas de mesma
Knott a 5% de significância.
P1000
15,46a
15,09b
15,14b
LT
0,2685a
0,2385b
0,2615a
IVE
7,15ª
7,17ª
7,35b
0,3008b
0,4167a
letra na coluna não diferem entre si pelo teste de Scott-
Número de sementes mortas**
R7
R8
R8 + 20
05
04
08
Celeste
07
07
14
Baliza RR
08
04
11
BRS 133
04
10
03
BRS 245 RR
04
05
08
BRS 134
05
02
08
BRS 247 RR
14
20
19
Conquista
16
22
20
Valiosa RR
10
07
28
Jataí
10
09
22
Silvânia RR
** Dados não analisados estatisticamente.
Maior teor de lignina foi observado no tegumento de sementes colhidas
no estádio R7 e R8 + 20, assim como para cv Silvânia RR, quando contrastada
com a sua versão convencional Jataí. Estas diferenças entre as épocas de colheita
não são explicáveis biologicamente, tendo, possivelmente, sido detectadas em
função do baixo coeficiente de variação (CV) obtido para esta variável. Para
peso de mil sementes observou-se que as sementes colhidas em R8 e R8 + 20
diferenciaram-se estatisticamente da época R7, a qual apresentou os maiores
valores para esta variável, provavelmente em função da maior respiração e
conseqüente perda de matéria seca nos estádios posteriores.
Observa-se que uma menor velocidade de emergência foi verificada em
sementes colhidas no estádio R8 + 20, em relação a observada nas colhidas nos
89
estádios R7 e R8 (Tabela 6), o que vem de encontro aos resultados obtidos com
o teste de germinação.
90
4 CONCLUSÕES
•
O teor de lignina no tegumento de sementes varia somente entre as
cultivares Jataí vs Silvânia RR.
•
Há diferenças de comportamento entre os cultivares quanto à
tolerância ao retardamento da colheita.
•
O retardamento de colheita resulta em reduções nos valores de
germinação e vigor das sementes.
91
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95
CAPÍTULO 5: Lignificação da planta e qualidade fisiológica de sementes
de soja RR e convencional submetidas a pulverização com herbicida
glifosato
96
RESUMO
Diferenças nos teores de lignina na planta, entre cultivares transgênicas
RR e convencionais, tem sido relatadas por vários autores. Neste sentido,
objetivou-se avaliar a qualidade fisiológica de sementes de soja transgênica RR
e os teores de lignina de plantas submetidas à pulverização com o herbicida
glifosato. Os ensaios foram conduzidos em casa de vegetação e em campo, no
município de Lavras, MG, no Departamento de Agricultura da Universidade
Federal de Lavras. O ensaio de produção de sementes foi conduzido em
experimento de campo e casa de vegetação, na safra 2007/08. O delineamento
utilizado em campo foi o de parcelas subdivididas com 4 repetições,
considerando-se como parcelas os tratamentos capina e herbicida glifosato e
como subparcelas 5 cultivares RR de soja. No ensaio de casa de vegetação foi
utilizado as cultivares BRS 245 RR e Valiosa RR e no ensaio de campo as
cultivares BRS 245 RR, BRS 247 RR, Valiosa RR, Silvânia RR e Baliza RR. As
pulverizações foram realizadas nos estádios de desenvolvimento V3, V7 e início
de R5, na dosagem de 3l/ha. Determinou-se o peso de 1000 sementes, teor de
lignina no tegumento das sementes, no caule e legumes, dano mecânico,
germinação e índice de velocidade de germinação, índice de velocidade de
emergência, envelhecimento acelerado, condutividade elétrica e teste de imersão
de sementes em água. Neste trabalho não houve efeito das pulverizações com o
herbicida glifosato na qualidade fisiológica de sementes e nos teores de lignina
na planta.
97
ABSTRACT
Evaluating the physiological quality of RR transgenic soybean seeds and
the lignin contents of plants submitted to spraying with herbicide glyphosate was
intended. The assays were conducted both in greenhouse and field in the town of
Lavras, MG. The seed production assay was conducted in the 2007/08 crop, in
the experimental area of the Agriculture Department of the Federal University of
Lavras. The utilized design was that of split plot with four replicates,
considering as plots the treatments clearing and herbicide glyphosate and as
subplots five RR soybean cultivars. The sprayings were achieved at stages V3,
V7 and early R5. The 1000 seed weight, lignin content in the seed coat, in the
stem and legumes, mechanical injury, germination and germination velocity
index, emergence velocity index, accelerated aging, electrical conductivity and
water soaking seed test were determined. In this work, there were no effects of
the sprayings with the herbicide glyphosate upon the physiological quality of
seeds and on the lignin contents in the plant.
98
1 INTRODUÇÃO
O advento da soja transgênica, tolerante ao herbicida Roundup Ready©
(RR), revolucionou o mercado de soja mundial, sendo autorizado seu cultivo
definitivo no Brasil, em 2005, com a Nova Lei de Biossegurança. Com a
introdução da seqüência CP4 EPSPS no genoma de cultivares de soja
comerciais, a qual confere tolerância ao ingrediente ativo glifosato, é produzida
a proteína CP4 enolpiruvilxiquimato-3-fosfato-sintase (EPSPS), enzima que
participa
da
biossíntese
de
aminoácidos
aromáticos
em
plantas
e
microrganismos. No caso de cultivares convencionais, a inibição dessas enzimas
pelo glifosato, presentes na via de ácido chiquímico, leva a uma deficiência na
produção de aminoácidos essenciais e consequente morte das plantas, o que não
acontece nas cultivares RR.
No entanto, diferenças nos teores de lignina na planta, entre cultivares
transgênicas RR e convencionais, estão sendo relatadas por vários autores
(Coghlan, 1999; Gertz Junior et al., 1999; Kuiper et al., 2001; Edmisten et al.,
2006; Nodari & Destro, 2006). Segundo Coghlan (1999), esta superprodução de
lignina na soja resistente ao herbicida, 20% segundo Kuiper et al. (2001), estaria
ocasionando rachaduras no caule devido ao enrijecimento das plantas sob
condições de altas temperaturas, problema já detectado em lavouras de soja
transgênica nos E.U.A. e no Rio Grande do Sul (Nodari & Destro, 2006).
Embora a causa exata do comportamento da lignina neste mecanismo
ainda seja desconhecida (Coghlan, 1999), possivelmente as alterações dos teores
na planta sejam devido ao fato dos precursores da molécula de lignina serem
formados no ciclo do ácido chiquímico, que é inibido pelo herbicida glifosato
em plantas convencionais. No entanto, são escassos os estudos relacionando a
quantificação nos teores de lignina em cultivares de soja transgênicas RR,
mediante a utilização do herbicida glifosato. Caso seja confirmada essa resposta
99
diferencial, torna-se muito importante esse estudo também em sementes, uma
vez que o acúmulo de lignina poderia estar associado à qualidade fisiológica de
sementes. Além dessas informações há necessidade de estudar o efeito do
próprio herbicida sobre essas características, para que o efeito do gene
introduzido seja estudado isoladamente.
Dentro deste contexto, objetivou-se estudar o efeito de pulverizações
com o herbicida glifosato sobre a qualidade fisiológica de sementes e os teores
de lignina em caule, legumes e tegumento de sementes de soja de cultivares
transgênica RR.
100
2 MATERIAL E MÉTODOS
Foram conduzidos 2 ensaios, um em campo e outro em casa de
vegetação. O ensaio de produção de sementes de campo foi conduzido em safra
verão, ano agrícola 2007/08, no campo experimental do Departamento de
Agricultura da Universidade Federal de Lavras, em solo classificado como
Latossolo Roxo distroférrico, fase cerrado, sendo as análises e determinações
realizadas no Laboratório Central de Sementes do Departamento de Agricultura.
O ensaio em casa de casa de vegetação foi conduzido neste mesmo ano, porém
em estufa com temperatura controlada para 27oC. A cidade de Lavras está
situada a 21o14` de latitude sul, 45o00`de longitude W. Gr. e altitude de 918m. A
região do Sul de Minas Gerais, de acordo com a classificação de Koppen,
apresenta clima tipo Cwa (Ometo, 1981).
Os dados relativos à temperatura e precipitação pluviométrica,
registrados na Estação Climatológica Principal de Lavras (MG) são apresentados
na Figura 1. Utilizaram-se no ensaio de casa de vegetação as cultivares BRS
Valiosa RR e BRS 245 RR. Para o ensaio de campo avaliaram-se 5 cultivares
transgênicas RR de soja, cedidas pelas empresas Embrapa Soja (Londrina) e
Embrapa Cerrados (DF), conforme Tabela 1.
A adubação de semeadura foi realizada de acordo com a análise de solo,
e as interpretações segundo Ribeiro et al. (1999). Por ocasião do plantio as
sementes foram tratadas com o fungicida Vitavax Thiram 200 SC, na dosagem
de 250 ml/100kg de sementes, sendo após inoculadas com produto comercial
turfoso,
de
maneira
a
garantir
população
mínima
de
1.200.000
bactérias/semente. Por ocasião do desbaste, em campo, manteve-se densidade de
16 plantas por metro linear, sendo os tratos culturais, quando necessários,
realizados segundo recomendações para a cultura.
101
90
24
80
20
70
60
16
Precipitação (mm)
50
12
40
30
Temperatura média (oC)
28
100
8
20
4
10
0
0
30
Nov
10
20
Dez
31
10
20
31
10
Jan
20
Fev
28
10
20
Mar
31
10
20
Abr
FIGURA 1 Variação diária da temperatura média do ar e pluviometria de
Novembro de 2007 a Abril de 2008. Fonte: ESTAÇÃO
CLIMATOLÓGICA PRINCIPAL DE LAVRAS - MG.
O delineamento experimental utilizado em campo foi o de blocos
casualizados em parcelas subdivididas com 4 repetições, sendo consideradas
como parcelas os tratamentos conduzidos com capina e herbicida e, como
subparcelas, as cultivares de soja. Foram utilizadas unidades experimentais de 4
linhas de 6m, considerando-se as 2 linhas centrais como área útil. Nas parcelas
em que o controle de plantas daninhas foi realizado com o herbicida utilizou-se
o produto comercial Roundup Ready©, princípio ativo glifosato, na dosagem de
3l/ha, sendo realizadas 3 pulverizações nos estádios de desenvolvimento V3, V7
e início de R5, segundo Fehr & Caviness (1977).
A colheita foi realizada manualmente quando as plantas se encontravam
entre os estádios R7 e R8, segundo Fehr & Caviness (1977), sendo após secadas
à sombra, até que as sementes atingissem teor de água próximo a 13%. Para as
análises e determinações foram utilizadas a mistura das sementes retidas nas
peneiras de crivo circular 5,55mm e 6,35mm, sendo que para os testes
102
fisiológicos as mesmas foram tratadas com o fungicida Vitavax Thiran 200 SC
na dosagem de 250 ml/100 kg de sementes, com exceção do teste de
condutividade elétrica.
TABELA 1 Cultivares transgênicas RR de soja e os respectivos ciclos de
produção utilizadas nos ensaios de produção de sementes, verão
2007/08.
Cultivares RR
BRS Valiosa RR
BRS Silvânia RR
BRS Baliza RR
BRS 245 RR
BRS 247 RR
Ciclo de produção
Médio
Semitardio
Médio
Semiprecoce
Semiprecoce
Para o ensaio em casa de vegetação Utilizou-se o fatorial 2 x 2 (2
cultivares e 2 tratamentos, com e sem pulverização), com 4 repetições por
tratamento, sendo os vasos dispostos em 4 blocos. Foram realizadas 3
pulverizações na dosagem de 3l/ha de glifosato nos estádios de desenvolvimento
V3, V7 e início de R5, segundo Fehr & Caviness (1977).
Foram determinados o peso de 1000 sementes (Brasil, 1992), os teores
de lignina no tegumento das sementes, no caule das plantas e legumes (Capeleti
et al., 2005), incidência de dano mecânico (Marcos Filho et al., 1987),
germinação (Brasil, 1992), índice de velocidade de emergência – IVE (Edmond
& Drapala, 1958), envelhecimento acelerado (Vieira et al., 1994), condutividade
elétrica – CE (Vieira, 1994) e teste de germinação após a imersão de sementes
em água. Com exceção dos testes de germinação e envelhecimento acelerado,
realizados com 400 sementes/tratamento, em todos os demais utilizou-se 200
sementes, conforme recomendações específicas.
Durante o teste de germinação determinou-se 2 índices de velocidade de
germinação (IVG), segundo Edmond & Drapalla (1958), no qual utilizou-se
como padrão plântulas com raiz principal ≥ 3cm de comprimento (IVG 1) e
103
plântulas com raiz principal ≥ 3cm de comprimento que continham pelo menos 2
raízes secundárias (IVG 2). Para o teste de imersão de sementes em água
utilizou-se as sementes oriundas do teste de condutividade elétrica,
acondicionadas 24 horas a 25oC em submersão completa em água, após o qual as
sementes foram submetidas ao teste de germinação, avaliando-se aos 4 dias o
número de plantas normais e anormais deformadas enroladas.
A análise estatística foi realizada utilizando-se o software estatístico R
(R Development Core Team, 2008). Inicialmente foi aplicado o teste F (Storck
et al., 2000), e quando verificado efeito significativo dos tratamentos, realizado
o teste de contraste de médias Scheffé entre os tratamentos com x sem
pulverização (ensaio em casa de vegetação) e capina x herbicida (ensaio de
campo), e o teste de médias Scott-Knott entre as cultivares de soja.
104
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
Nas Tabelas 2 e 3 são apresentados os resultados médios para as
variáveis analisadas nos ensaios de campo e casa de vegetação, respectivamente,
quando as plantas de soja foram submetidas à pulverização com herbicida
glifiosato. Nas Tabelas 39A à 48A são apresentados os resumos da análise de
variância para os caracteres estudados em ambos os ensaios, casa de vegetação e
campo.
TABELA 2 Médias de germinação (% de plântulas normais), Índice de
velocidade de germinação – IVG 1 (% de plântulas com raiz
principal ≥ 3cm de comprimento), Índice de velocidade de
germinação – IVG 2 (% de plântulas com raiz principal ≥ 3cm de
comprimento que continham pelo menos 2 raízes secundárias),
Índice de velocidade de emergência – IVE (dias), Envelhecimento
acelerado – EA (% de plântulas normais), Peso de mil sementes –
P1000 (g), Condutividade elétrica – CE (µS.cm-1.g-1), Germinação
após imersão (% de plântulas normais e anormais enroladas), Teor
de lignina no tegumento, legume e caule (%), Dano mecânico –
DM (%) de sementes de cultivares de soja transgênica RR
submetidas a capina e pulverização com herbicida glifosato, safra
2007/08, ensaio de campo.
Cultivares
Germinação
IVG 1
IVG 2
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
BalizaRR
93,50ª
96,50a
2,58ª
2,48a
12,71a
13,61a
BRS 245RR
BRS 247RR
SilvâniaRR
ValiosaRR
89,00a
96,50ª
93,00a
86,00a
93,50a
97,75a
93,00a
89,00a
2,52ª
2,61ª
2,59ª
2,70ª
2,49a
2,61a
2,63a
2,66a
12,20a
13,43a
20,23a
14,62a
13,07a
12,91a
18,50a
13,35a
Cultivares
BalizaRR
BRS 245RR
BRS 247RR
IVE
Env. Acelerado
P1000
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
7,07a
7,24a
7,19a
7,14a
7,12a
7,07a
88,00a
97,00a
94,50a
90,50a
95,50a
91,50a
14,51a
14,20a
13,88a
14,75a
13,98a
13,61a
Continua..,
105
TABELA 2 Continuação.
Cultivares
SilvâniaRR
ValiosaRR
Cultivares
IVE
Env. Acelerado
P1000
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
7,44a
7,42a
7,00a
7,39a
87,00a
84,50ª
88,00a
83,50a
13,87a
17,49a
13,97a
17,64a
DM
Imersão Normais
Imersão Anormais
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
BalizaRR
BRS245RR
BRS247RR
0,75a
1,00a
0,75a
0,75a
0,00a
1,75a
57,00a
26,50ª
59,00a
59,50a
35,50a
49,50a
23,50a
26,50a
30,00a
21,00a
21,00a
35,00a
SilvâniaRR
ValiosaRR
3,00a
2,00a
2,00a
2,25a
28,50ª
32,50ª
19,00a
34,50a
28,00a
6,00a
24,50a
8,00a
Cultivares
Lignina Tegumento
Lignina legume
Lignina Caule
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
Capina
Herbicida
BalizaRR
BRS 245RR
0,24a
0,19a
0,23a
0,19a
8,66ª
8,41ª
8,09a
7,81a
12,71a
12,20a
13,61a
13,07a
BRS 247RR
SilvâniaRR
ValiosaRR
0,20a
0,29a
0,27a
0,20a
0,30a
0,30a
9,26ª
9,61ª
7,87ª
8,57a
9,03a
7,70a
13,43a
20,23a
14,62a
12,91a
18,50a
13,35a
Cultivares
BalizaRR
BRS 245RR
BRS 247RR
SilvâniaRR
ValiosaRR
CE
Capina
Herbicida
61,0a
69,0a
52,0b
69,0a
46,0a
48,0b
70,0a
70,0a
69,0a
40,0a
Médias seguidas de mesma letra na linha, para cada determinação, não diferem
entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de significância.
106
TABELA 3 Médias de germinação (% de plântulas normais), Índice de
velocidade de germinação – IVG 1 (% de plântulas com raiz
principal ≥ 3cm de comprimento) e IVG 2 (% de plântulas com
raiz principal ≥ 3cm de comprimento que continham pelo menos 2
raízes secundárias), Envelhecimento acelerado – EA (% de
plântulas normais), Teor de lignina no tegumento (%) de sementes
de cultivares de soja transgênica RR submetidas a pulverização
com herbicida glifosato, safra 2007/08, ensaio de casa de
vegetação.
Cultivares
Valiosa RR
BRS 245 RR
Cultivares
Valiosa RR
BRS 245 RR
Germinação
IVG 1
IVG 2
Test.
Herbicida
Test.
Herbicida
Test.
Herbicida
91,0a
94,25a
89,50a
93,75a
2,66ª
2,49ª
2,66a
2,34a
4,18a
4,10a
4,20a
4,12a
Lignina Tegumento
Env. Acelerado
Test.
Herbicida
Test.
Herbicida
0,33ª
0,21ª
0,26ª
0,22ª
98,75a
98,50a
97,50a
96,75a
Médias seguidas de mesma letra na linha, para cada determinação, não diferem
entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de significância.
Como pode ser observado nas Tabelas 2 e 3 as pulverizações com o
herbicida glifosato não alteraram a qualidade fisiológica das sementes de soja
nem os teores de lignina na planta. No entanto, foi observado efeito significativo
para a interação cultivar vs tratamentos, quando avaliado os valores de
condutividade elétrica das sementes produzidas em campo (Tabela 2).
Pode-se observar que nas sementes das cultivares BRS 245 RR, Silvânia
RR e Valiosa RR não houve alteração nos valores de condutividade elétrica
quando foram realizadas pulverizações com o herbicida glifosato. No entanto,
nas cultivares Baliza RR e BRS 247 RR esses valores foram reduzidos e
aumentados, respectivamente, quando realizadas as mesmas pulverizações.
Tal resposta diferencial, possivelmente, pode ser explicada pela
diferente capacidade dos genes inseridos nas cultivares RR em expressar
tolerância ao herbicida glifosato, que segundo Lacerda & Matallo (2008) pode
107
ou não ocorrer de forma homogênea entre cultivares e, até mesmo, dentro da
mesma cultivar, além de outros fatores inerentes a genética de cada cultivar.
Vale ressaltar que, como a degradação das membranas celulares se constitui,
hipoteticamente, no primeiro evento do processo de deterioração (Delouche &
Baskin, 1973), testes como o de condutividade elétrica que avaliam a integridade
das membranas, são, teoricamente, mais sensíveis para estimar o vigor das
sementes, o que possivelmente, aliado as afirmativas de Lacerda & Matallo
(2008), explicariam as alterações somente nos valores de condutividade.
A ausência de resposta significativa para os tratamentos com capina e
pulverização com o herbicida glifosato indica que os mesmos não influenciaram
a qualidade fisiológica das sementes, nem os teores de lignina nas plantas de
soja. Segundo Cole & Cerdeira (1982) o bloqueio da rota do chiquimato, devido
à ação do glifosato, leva ao acúmulo de ácido chiquímico com muitas
implicações fisiológicas e ecológicas, que de acordo com Duke & Hoagland
(1985) e Becerril et al. (1989) podem resultar em síntese de ácido indol acético
de outros hormônios vegetais, síntese de clorofila, síntese de fitoalexinas e
lignina, síntese de proteínas, afetar a fotossíntese, respiração, transpiração,
permeabilidade de membranas e outros mais fatores.
No entanto, quando comparados os resultados obtidos entre as diferentes
cultivares de soja RR, observou-se diferenças significativas para a maioria das
variáveis analisadas, com exceção do EA, obtido com as sementes produzidas
em casa de vegetação (Tabela 4) e dos IVE e IVG 1 (Tabela 5 e 6), obtidos com
sementes produzidas no ensaio de campo, mostrando a resposta diferencial
destas cultivares.
108
TABELA 4 Médias de germinação – G (% de plântulas normais),
Envelhecimento acelerado – EA (% de plântulas normais), Teor
de lignina em tegumento de sementes – LT (%) e Índices de
velocidade de germinação – IVG 1 e IVG 2 (dias) de sementes
das cultivares de soja Valiosa RR e BRS 245 RR, 2007, ensaio
de casa de vegetação.
Cultivares
Valiosa RR
BRS 245 RR
G
90,25b
94,00a
EA
98,12ª
97,62ª
Médias
LT
0,30a
0,22b
IVG 1
2,66b
2,42a
IVG 2
4,19b
4,11a
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si pelo teste de
Scott-Knott, a 5% de significância.
No ensaio de casa de vegetação, observou-se que a cultivar BRS 245 RR
mostrou-se superior a cultivar BRS Valiosa RR, quando analisadas a qualidade
fisiológica das sementes pelos valores de germinação, IVG 1 e IVG 2. No
entanto, não foi possível relacionar, neste ensaio, qualidade e teor de lignina no
tegumento de sementes, uma vez que para esta variável a cultivar Valiosa RR
apresentou-se estatisticamente superior a cv BRS 245 RR.
TABELA 5 Médias de germinação – G (% de plântulas normais),
envelhecimento acelerado – EA (% de plântulas normais),
germinação após imersão – INorm. (% de plântulas normais) e
IAnorm. (% de plântulas anormais enroladas), Índice de
velocidade de emergência - IVE (dias), Dano mecânico – DM
(%), Peso de mil sementes – P1000 (g) de sementes de
cultivares de soja transgênica RR, safra 2007/08, ensaio de
campo.
Cultivares
Valiosa RR
Baliza RR
BRS 245 RR
Silvânia RR
BRS 247 RR
G
97,13a
95,00a
93,00a
91,25b
87,50c
EA
87,50c
95,00a
91,25b
93,00a
97,13a
INorm.
33,50b
58,25ª
31,00b
23,75b
54,25ª
Médias
IAnorm. IVE
7,00c
5,00a
22,25b 1,00a
23,75b 2,00a
26,25b 4,00a
32,50a 3,00a
DM
2,13a
0,75b
0,50b
2,50a
1,25b
P1000
17,57a
14,63b
14,09c
13,92c
13,74c
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si pelo teste de
Scott-Knott a 5% de significância.
109
TABELA 6 Médias de teor de lignina em tegumento de sementes – LT (%),
lignina em legume – LL (%), lignina em caule – LC (%), e índices
de velocidade de germinação – IVG 1 e IVG 2, de sementes de
cultivares de soja transgênica RR, safra 2007/08, ensaio de campo.
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si pelo teste de
Médias
Cultivares
Valiosa RR
Baliza RR
BRS 245 RR
Silvânia RR
BRS 247 RR
LT
0,28a
0,23b
0,19b
0,30a
0,20b
LL
7,78d
8,37c
8,11c
9,32a
8,92b
LC
13,98b
13,16b
12,63b
19,36a
13,17b
IVG 1
2,68a
2,53a
2,50a
2,61a
2,61a
IVG 2
4,10a
4,10a
4,08a
4,05a
4,31b
Scott-Knott a 5%de significância.
No ensaio de campo, de forma semelhante, as variáveis peso de mil
sementes, contagem final da germinação, envelhecimento acelerado, germinação
após o teste de imersão em água (plântulas normais e anormais deformadas
enroladas), IVG 2, índice de dano mecânico e teor de lignina em caule,
tegumento de sementes e legumes se diferenciaram somente quando analisados
os valores entre as cultivares de soja estudadas (Tabela 5 e 6). De maneira geral,
as cultivares apresentaram diferentes respostas, quando submetidas aos
diferentes teste de vigor e quantificação nos teores de lignina, resposta esta já
esperada, em função da grande variabilidade genética existente entre as
cultivares. Mais uma vez não foi possível relacionar, neste ensaio, qualidade
fisiológica de sementes e teor de lignina no tegumento de sementes.
110
4 CONCLUSÕES
•
Há resposta diferencial para os valores de condutividade elétrica
das sementes quando as plantas de diferentes cultivares de soja são
submetidas à pulverização com o herbicida glifosato.
•
Não há diferença nos teores de lignina no caule, no legume e no
tegumento das sementes de soja nas cultivares avaliadas, quando
aplicado o herbicida glifosato via pulverização.
111
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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112
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em sementes. Jaboticabal: FUNEP, 1994. p.103-132, 164p.
114
ANEXO
115
TABELA 1A Resumo da análise de variância dos dados submetidos à análise
conjunta para as variáveis estande final e imersão em água de
sementes de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR, safras verão e inverno.
FV
GL
Bloco
Safra
Tratamentos
SxT
Erro
CV (%)
6
1
5
5
30
Estande final
QM
3,437
9,188
5,121
5,387
2,421
3,24
Valor-p
0,2397 NS
0,0608 NS
0,0909 NS
0,0776NS
Imersão em água
QM
115,53
168,75
414,28
402,15
79,86
Valor-p
0,2301 NS
0,1564 NS
0,0015**
0,0018**
19,73
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 2A Resumo da análise de variância de dados obtidos para a variável
condutividade elétrica de sementes de soja convencional e suas
versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
43,4
0,8344 NS
461,6
0,0118*
151,2
15,08
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
184,73
0,0636 NS
441,56
0,0013**
61,51
8,98
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 3A Resumo da análise de variância de dados obtidos para teor de
lignina em tegumento de sementes de soja convencional e suas
versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
0,00021
0,8265 NS
0,01226
<0,0001**
0,00021
11,48
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
0,0010
0,4185 NS
0,0288
<0,0001**
0,0010
11,01
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
116
NS
não
TABELA 4A Resumo da análise de variância de dados obtidos para altura de
plantas de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
33,4
0,1711 NS
2274,5 <0,001**
18,6
3,69
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
32,5
0,1857 NS
1331,8 <0,0001**
17,8
7,93
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 5A Resumo da análise de variância de dados obtidos para altura da
inserção do 1º legume de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
Verão
GL
QM
Valor-p
3
1,46
0,9769 NS
9
76,20 0,0056**
27
21,82
17,32
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
4,29
0,4523 NS
66,99
<0,0001**
4,63
16,02
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 6A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para altura da inserção
do 1º legume de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
Contraste
NS
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
Verão
EC
Valor-p
1,7825
0,9999 NS
-7,3750
0,4603 NS
5,3450
0,8281 NS
-2,5475
0,9985 NS
-4,2150
0,9508 NS
Inverno
EC
Valor-p
0,2825
0,9999 NS
-2,5300
0,5738 NS
1,1225
0,9738 NS
Não significativo pelo Teste Schefeé.
TABELA 7A Resumo da análise de variância de dados obtidos para o número de
117
legumes/planta de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
182,8
0,2077 NS
2098
<0,0001**
112,8
19,15
Inverno
QM
Valor-p
6,5
0,5014 NS
24,9
0,0384*
7,9
GL
3
5
15
19,15
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 8A Resumo da análise de variância de dados obtidos para germinação
(plântulas normais) de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
20,625 0,1302 NS
31,192
0,0108*
10,051
3,47
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
5,486
0,1332 NS
11,342
0,0105*
2,519
1,64
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 9A Resumo da análise de variância de dados obtidos para matéria seca
de plântulas normais de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
0,000001
0,9866 NS
0,000038
0,0048**
0,000011
10,93
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
0,00003
0,4962 NS
0,00018
0,0105*
0,00004
5,27
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 10A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para matéria seca de
plântulas normais de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
118
Contraste
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
Verão
EC
Valor-p
0,0063
0,2212 NS
-0,0003
0,9999 NS
0,0000
0,9999 NS
0,0068
0,1481 NS
-0,0015
0,9996 NS
EC
0,01
0,01
0,01
Inverno
Valor-p
0,2781 NS
0,2781 NS
0,2781 NS
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste Schefeé,
significativo.
NS
não
TABELA 11A Resumo da análise de variância de dados obtidos para índice de
velocidade de germinação de cultivares de soja convencional e
suas versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
0,00018
0,4944 NS
0,00031
0,2276 NS
0,00022
0,72
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
0,00042
0,8716 NS
0,03573 <0,0001**
0,00178
2,03
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 12A Resumo da análise de variância de dados obtidos para
envelhecimento acelerado de sementes de cultivares de soja
convencional e suas versões transgênicas RR em duas safras,
verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
9,29
0,7048 NS
108,02
0,0002**
19,71
5,10
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
11,53
0,2856 NS
20,19
0,0840 NS
8,32
3,06
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
119
NS
não
TABELA 13A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para envelhecimento
acelerado de sementes de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
Contraste
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
EC
1,125
8,750
-5,625
6,250
1,875
Verão
Valor-p
0,9999 NS
0,1907 NS
0,7344 NS
0,6119 NS
0,9998 NS
EC
0,625
-1,000
-1,125
Inverno
Valor-p
0,9996 NS
0,9965 NS
0,9939 NS
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste Schefeé,
significativo.
NS
não
TABELA 14A Resumo da análise de variância de dados obtidos para dano
mecânico de sementes de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
1,825
0,3150 NS
1,058
0,6878 NS
1,473
72,46
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
5,49
0,1909 NS
10,34
0,0302*
3,05
54,45
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F,
significativo.
NS
não
TABELA 15A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para dano mecânico
de sementes de soja convencional e suas versões transgênicas
RR em duas safras, verão e inverno.
Contraste
Conquista vs Valiosa RR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
133 vs 245 RR
134 vs 247 RR
EC
0,7500
0,7500
0,5000
0,2500
-0,5000
Verão
Valor-p
0,9965 NS
0,9965 NS
0,9999 NS
0,9999 NS
0,9999 NS
EC
-2,00
-3,25
0,00
Inverno
Valor-p
0,5996 NS
0,1494 NS
0,9999 NS
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste Schefeé,
significativo.
120
NS
não
TABELA 16A Resumo da análise de variância de dados obtidos para índice de
velocidade de emergência de cultivares de soja convencional e
suas versões transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
GL
3
9
27
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
Verão
QM
Valor-p
0,0953
0,0669 NS
0,2258
<0,0001**
0,0356
2,53
GL
3
5
15
Inverno
QM
Valor-p
0,0026
0,5867 NS
0,0306
0,0009**
0,0040
1,23
* e ** significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F, NS não significativo.
TABELA 17A Resumo da análise de variância dos dados obtidos para peso de
1000 sementes de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR em duas safras, verão e inverno.
FV
Bloco
Tratamentos
Erro
CV (%)
GL
3
9
27
Verão
QM
Valor-p
0,288 0,1502 NS
1,935 <0,001**
0,151
2,52
Inverno
QM
Valor-p
0,288
0,1502 NS
1,935
<0,0001**
0,151
GL
3
5
15
3,19
* e ** significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste F, NS não significativo.
TABELA 18A Contrastes e estimativas de contraste (EC) para percentual de
embebição de sementes de cultivares de soja convencional e
suas versões transgênicas RR, safra inverno 2007.
Horas
Conquista vs ValiosaRR
EC
Valor-p
NS
1
6,9610
0,8147
2
10,1522
0,4484 NS
3
13,8432
0,1206
NS
4
16,8339
5
6
Celeste vs Baliza RR
EC
Valor-p
Jataí vs Silvânia RR
EC
Valor-p
-12,0914
0,2447
NS
-18,4611
0,0093**
-10,4194
0,4172 NS
-17,0909
0,0220*
NS
-10,5717
0,3997 NS
-4,4799
0,9679
0,0257*
3,8608
0,9834 NS
-5,5327
0,9221 NS
16,5813
0,0297*
6,4949
0,8555 NS
-2,6700
0,9970 NS
16,0181
0,0408*
6,0445
0,8897 NS
-0,3906
0,9999 NS
NS
5,2275
0,9382
NS
0,5547
0,9999 NS
3,4715
0,9898 NS
0,8984
0,9999 NS
7
14,3381
0,0961
9
12,5198
0,2087 NS
Continua..,
121
TABELA 18A Continuação.
Horas
Conquista vs ValiosaRR
EC
Valor-p
NS
12
9,3974
0,5396
24
9,0744
0,5791 NS
-0,1728
NS
48
1,0000
Celeste vs Baliza RR
EC
Jataí vs Silvânia RR
Valor-p
EC
Valor-p
2,2055
0,9988
NS
1,4926
0,9998 NS
1,4388
0,9999 NS
2,2337
0,9987 NS
4,6796
NS
2,5565
0,9976 NS
0,9612
* e ** Significativo a 5% e 1% de significância pelo Teste Schefeé,
significativo.
NS
não
TABELA 19A Contrastes e estimativas de contraste (EC) para percentual de
embebição de legumes intactos de cultivares de soja convencional
e suas versões transgênicas RR, safra inverno 2007.
Horas
1
3
6
9
12
24
48
Conquista vs Valiosa RR
EC
Valor-p
0,0299
0,9999 NS
1,2256
0,9996 NS
3,2744
0,9612 NS
5,4625
0,7295 NS
8,7671
0,2126 NS
12,5542
0,0146*
13,9529
0,0040**
Celeste vs Baliza RR
EC
Valor-p
3,1749
0,9660 NS
4,6771
0,8401 NS
3,8052
0,9275 NS
4,8469
0,8185 NS
4,8466
0,8185 NS
5,1024
0,7834 NS
6,3730
0,5775 NS
Jataí vs Silvânia RR
EC
Valor-p
0,2323
0,9999 NS
1,8714
0,9970 NS
0,9491
0,9999 NS
0,2942
0,9999 NS
-0,3507
0,9999 NS
-1,2000
0,9996 NS
-0,2890
0,9999 NS
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
TABELA 20A Valores médios para as variáveis Peso de mil sementes (P1000)
(g), Altura de plantas (cm), Altura do 1o legume (cm), Número de
legumes por planta, Plântulas normais na germinação (%),
Matéria seca de plântulas normais na germinação (g),
Envelhecimento acelerado (%), Plântulas normais após teste de
imersão (%), Índice de velocidade de emergência (IVE) (dias),
Índice de velocidade de germinação (IVG) (dias), Condutividade
elétrica (CE) (µS.cm-1.g-1) e Dano mecânico (DM) (%) obtidos
para cultivares de soja convencional e suas versões transgênicas
RR, safra verão.
BRS 133
BRS 245RR
BRS 134
BRS 247RR
P1000
14,79
15,08
15,55
14,27
Alt. Planta
94,54
97,38
90,28
85,91
Alt. Legume
23,69
26,24
19,22
23,44
Continua..,
122
TABELA 20A Continuação.
BRS 133
BRS 245RR
BRS 134
BRS 247RR
N legume
38,50
40,75
44,25
36,50
Germinação
95,50
87,25
93,25
93,00
Matéria Seca
0,03
0,03
0,03
0,03
Env. Acelerado
92,25
86,00
91,63
89,75
Germ. Imersão
37,50
36,00
35,00
44,00
IVE
7,43
7,67
7,16
7,55
IVG
2,01
2,02
2,02
2,01
CE
90,43
95,78
77,91
94,51
DM
2,25
2,00
1,00
1,50
Estande Final
49,50
48,75
49,50
49,25
Lig.Tegumento
0,16
0,17
0,18
0,22
o
TABELA 21A Valores médios para as variáveis Peso de mil sementes - P1000
(g), Altura de plantas (cm), Altura do 1o legume (cm), Número de
legumes por planta, Plântulas normais na germinação (%),
Matéria seca de plântulas normais na germinação (g),
Envelhecimento acelerado (%), Plântulas normais após teste de
imersão (%), Índice de velocidade de emergência – IVE (dias),
Índice de velocidade de germinação – IVG (dias), Condutividade
elétrica – CE (µS.cm-1.g-1) e Dano mecânico – DM (%) obtidos
para cultivares de soja convencional e suas versões transgênicas
RR, safra verão.
Celeste
Baliza RR
Jataí
Silvânia RR
Conquista ValiosaRR
P1000
16,30
15,49
15,37
14,55
16,27
15,96
Alt. Planta
126,19
133,22
156,75
141,31
118,10
122,38
Alt. Legume
25,13
32,51
33,60
28,25
29,66
27,88
No legume
63,25
76,00
110,00
57,50
44,75
43,00
Germinação
93,00
93,50
90,75
90,00
87,50
89,00
Matéria Seca
0,03
0,03
0,03
0,03
0,03
0,02
Env. Acelerado
83,50
74,75
84,50
90,13
89,38
88,25
Germ. Imersão
47,50
59,50
35,00
34,50
40,00
44,00
IVE
7,65
7,67
7,11
7,06
7,41
7,58
IVG
2,03
2,01
2,03
2,01
2,02
2,04
Continua..,
123
TABELA 21A Continuação.
CE
Celeste
Baliza RR
Jataí
Silvânia RR
76,60
62,12
72,47
74,47
Conquista ValiosaRR
87,84
82,96
DM
2,50
1,75
1,50
1,00
2,00
1,25
Estande Final
45,25
48,75
49,50
47,50
46,50
47,75
Lig.Tegumento
0,20
0,26
0,32
0,30
0,24
0,27
TABELA 22A Valores médios para as variáveis Peso de mil sementes - P1000
(g), Altura de plantas (cm), Altura do 1o legume (cm), Número de
legumes por planta, Plântulas normais na germinação (%),
Matéria seca de plântulas normais na germinação (g),
Envelhecimento acelerado (%), Plântulas normais após teste de
imersão (%), Índice de velocidade de emergência – IVE (dias),
Índice de velocidade de germinação – IVG (dias), Condutividade
elétrica – CE (µS.cm-1.g-1) e Dano mecânico – DM (%) obtidos
para cultivares de soja convencional e suas versões transgênicas
RR,safra inverno.
Celeste
Baliza RR
Jataí
Silvânia RR
P1000
15,58
16,34
16,25
16,60
15,89
15,28
Alt. Planta
64,25
55,91
71,63
30,01
31,13
66,25
Alt. Legume
15,94
13,41
17,29
9,03
7,91
17,00
o
Conquista ValiosaRR
N legume
23,00
21,75
20,75
16,50
17,75
18,75
Germinação
97,50
97,75
94,00
98,25
97,50
95,25
Matéria Seca
0,11
0,12
0,12
0,13
0,12
0,11
Env. Acelerado
95,75
94,75
91,88
95,63
96,75
91,25
Germ. Imersão
45,00
60,00
48,00
59,00
36,00
35,00
IVE
5,05
5,06
5,25
5,03
5,13
5,19
IVG
2,03
2,04
2,25
2,00
2,02
2,11
CE
98,02
83,13
75,88
76,54
100,25
89,64
DM
6,00
2,75
2,25
2,00
2,00
4,25
Estande Final
48,00
47,75
49,25
48,25
48,75
48,50
Lig.Tegumento
0,22
0,21
0,26
0,40
0,40
0,26
124
TABELA 23A Resumo da análise de variância para percentual de embebição de
sementes de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR.
FV
Blocos
Cultivares (C)
Horas (H)
CxH
Erro
CV (%)
GL
3
5
10
50
195
6,53
QM
198
7634
26685
488
43
Valor-p
0,0040**
<0,0001**
<0,0001**
<0,0001**
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé.
TABELA 24A Estimativas do modelo quadrático com platô de resposta obtidos
para percentual de embebição de sementes das cultivares de soja
convencional e suas versões transgênicas RR, safra inverno 2007.
Cultivares
β0
Parâmetros
β2
β1
X0
R2
P
Celeste
-10,89
34,52
-2,01
8,59
137,42
Baliza RR
11,93
25,59
-1,33
9,61
134,82
Conquista
-1,23
21,86
-0,90
12,18
131,90
Valiosa RR
-5,09
17,95
-0,60
14,89
128,56
Jataí
15,65
33,60
-2,52
6,67
127,62
Silvânia RR
37,93
30,26
-2,61
5,81
125,81
Xo = tempo médio de estabilização; P = valor médio do peso no tempo Xo.
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
TABELA 25A Resumo da análise de variância para percentual de embebição
legumes intactos de cultivares de soja convencional e suas
versões transgênicas RR.
FV
Blocos
Cultivares (C)
Horas (H)
CxH
Erro
CV (%)
GL
3
5
6
30
123
10,81
QM
91
2188
8892
109
21
** Significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé.
125
Valor-p
4,2596 NS
<0,0001**
<0,0001**
<0,0001**
TABELA 26A Estimativas do modelo quadrático com platô de resposta obtidos
para percentual de embebição de legumes intactos das cultivares
de soja convencional e suas versões transgênicas RR, safra
inverno 2007.
Cultivares
β0
Parâmetros
β2
β1
X0
P
Celeste
9,20
3,00
-0,03
47,49
80,45
Baliza RR
5,48
2,91
-0,03
47,12
74,13
Conquista
5,51
2,56
-0,03
51,12
70,87
Valiosa RR
6,53
1,70
-0,01
62,38
59,55
Jataí
4,20
1,15
-0,01
83,65
52,25
Silvânia RR
2,76
1,31
-0,01
68,98
48,06
Xo = tempo médio de estabilização; P = valor médio do peso no tempo Xo.
R2
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
0,99
TABELA 27A Resumo da análise de variância para as variáveis estudadas (I a
VII) de cultivares de soja convencional e suas versões
transgênicas RR.
FV
GL
Blocos
Cultivar
Erro
CV (%)
3
5
15
Blocos
Cultivar
Erro
CV (%)
3
5
15
Blocos
Cultivar
Erro
CV (%)
3
5
15
Blocos
Cultivar
Erro
CV (%)
3
5
15
QM
Valor-p
I- IVH sementes
0,294
0,2414 NS
10,741
<0,0001**
0,189
16,37
III - % Emb. sementes
68,85
0,5647 NS
372,98
0,0199*
97,90
12,95
V – Lignina em vagem
0,1439
0,5581 NS
0,0965
0,7860NS
0,2013
5,81
VII – Lignina em folha
0,5602
0,1991 NS
1,6177
0,0064**
0,3194
9,02
QM
Valor-p
II – IVH legumes intactos
0,922
0,8345 NS
13,369
0,0144**
48,294
18,83
IV- Lig. Tegumento
0,0010
0,4185 NS
0,0288
0,0000**
0,0010
11,01
VI – Lignina em caule
0,4031
0,7143 NS
0,7762
0,5145 NS
0,8764
7,60
(I) IVH de sementes, (II) IVH de legumes intactos, (III) percentagem final de
embebição de sementes no teste de embebição de legumes intactos (%), (IV)
Lignina em tegumento de sementes (%), (V) Lignina em vagem (%), (VI)
Lignina em caule (%), (VII) Lignina em folha (%). ** Significativo a 1% de
significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
126
TABELA 28A Resumo da análise de variância para peso de 1000 sementes
(P1000) e germinação (G) (plântulas normais) de sementes de
cultivares de soja convencional e seus transgênicos RR, safra
2007/08.
FV
GL
Blocos
Cultivar (C)
Época (E)
CxE
Erro
CV(%)
3
9
2
18
87
QM
0,4060
24,3670
1,6010
0,2320
0,1810
P1000
Valor-p
0,0885NS
<0,0001**
0,0003**
0,2186 NS
G
QM
40,94
187,80
623,51
43,34
23,52
2,79
Valor-p
0,1646 NS
<0,0001**
<0,0001**
0,0323*
5,40
** e * Significativo a 1% e 5% de significância; NS Não significativo pelo Teste
Schefeé, respectivamente.
TABELA 29A Resumo da análise de variância para índice de velocidade de
emergência (IVE) e condutividade elétrica (CE) de sementes de
cultivares de soja e seus transgênicos RR, safra 2007/08.
FV
GL
Blocos
Cultivar (C)
Época (E)
CxE
Erro
CV(%)
3
9
2
18
87
IVE
QM
0,6085
0,3144
0,4798
0,0772
0,0574
CE
Valor-p
<0,0001**
<0,0001**
0,0005**
0,1808 NS
QM
111,40
744,60
9303,00
575,30
149,60
3,31
** Significativo a 1% de significância;
NS
Valor-p
0,5284 NS
<0,0001**
<0,0001**
<0,0001**
12,62
Não significativo pelo Teste Schefeé.
TABELA 30A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para germinação
(plântulas normais) de sementes de cultivares de soja convencional
e seus transgênicos RR, safra 2007/08.
Contrastes
Conquista vs ValiosaRR
Celeste vs Baliza RR
Jataí VS Silvânia RR
BRS 133 vs BRS 245RR
BRS 134 vs BRS 247RR
NS
EC
-4,0
0,5
-1,5
-0,5
-4,8
R7
Valor-p
0,997 NS
0,999 NS
0,999 NS
0,999 NS
0,991 NS
Não significativo pelo Teste Schefeé.
127
Épocas de colheita
R8
EC
Valor-p
7,0
0,895 NS
3,5
0,999 NS
-2,5
0,999 NS
-3,5
0,999 NS
-8,0
0,789 NS
EC
-6,5
4,5
-5,5
-2,5
-8,5
R8+
Valor-p
0,932 NS
0,994 NS
0,977 NS
0,999 NS
0,722 NS
TABELA 31A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para condutividade
elétrica de sementes de cultivares de soja e seus transgênicos RR,
safra 2007/08.
Contrastes
Conquista vs ValiosaRR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
BRS 133 vs BRS 245RR
BRS 134 vs BRS 247RR
NS
Épocas de colheita
R8
EC
Valor-p
-4,78
0,999 NS
-8,44
0,999 NS
-1,18
0,999 NS
-16,49
0,929 NS
1,84
0,999 NS
R7
Valor-p
0,999 NS
0,999 NS
0,998 NS
0,999 NS
0,997 NS
EC
-4,28
-6,46
-9,50
-1,13
10,43
R8 + 20
EC
Valor-p
5,69
0,999 NS
-23,24
0,615 NS
8,95
0,999 NS
9,78
0,998 NS
-4,78
0,999 NS
Não significativo pelo Teste Schefeé.
TABELA 32A Resumo da análise de variância para envelhecimento acelerado
(EA) (plântulas normais) e dano mecânico (DM) de sementes de
cultivares de soja convencional e seus transgênicos RR, safra
2007/08.
FV
GL
Blocos
Cultivar (C)
Época (E)
CxE
Erro
CV(%)
3
9
2
18
87
EA
QM
34,00
214,00
1613,60
101,80
43,50
DM
Valor-p
0,5070 NS
<0,0001**
<0,0001**
0,0047**
QM
6,84
77,64
197,10
30,66
6,02
7,38
Valor-p
0,3385 NS
<0,0001**
<0,0001**
<0,0001**
55,74
** e * Significativo a 1% e 5% de significância; NS Não significativo pelo Teste
Schefeé, respectivamente.
TABELA 33A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para envelhecimento
acelerado (plântulas normais) de sementes de cultivares de soja
convencional e seus transgênicos RR, safra 2007/08.
Contrastes
Conquista VS ValiosaRR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
BRS 133 vs BRS 245RR
BRS 134 vs BRS 247RR
NS
EC
2,25
3,25
0,75
-6,50
0,00
R7
Valor-p
0,999 NS
0,999 NS
0,999 NS
0,991 NS
0,999 NS
não significativo pelo Teste Schefeé.
128
Épocas de colheita
R8
EC
Valor-p
-3,50 0,999 NS
9,00
0,924 NS
-5,00 0,998 NS
-3,00 0,999 NS
-1,00 0,999 NS
R8 + 20
EC
Valor-p
-3,50
0,999 NS
7,50
0,976 NS
-7,00
0,985 NS
0,00
0,999 NS
-11,5
0,728 NS
TABELA 34A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para dano mecânico
de sementes de cultivares de soja e seus transgênicos RR, safra
2007/08.
Contrastes
EC
0,50
0,50
-2,0
0,50
0,00
Conquista VS ValiosaRR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
BRS 133 vs BRS 245RR
BRS 134 vs BRS 247RR
R7
Valor-p
0,999NS
0,999 NS
0,998 NS
0,999 NS
0,999 NS
Épocas de colheita
R8
EC
Valor-p
0,00
0,999 NS
-0,50
0,999 NS
-1,50
0,999 NS
-1,50
0,999 NS
0,50
0,999 NS
R8 + 20
EC
Valor-p
7,00
0,077 NS
-3,00
0,961 NS
1,00
0,999 NS
-3,00
0,961 NS
-2,50
0,989 NS
TABELA 35A Resumo da análise de variância para germinação do teste de
embebição (plântulas normais) e (plântulas anormais enroladas)
de sementes de cultivares de soja e seus transgênicos RR, safra
2007/08.
FV
GL
Blocos
Cultivar (C)
Época (E)
CxE
Erro
CV(%)
3
9
2
18
87
7,38
G Imersão Normais
QM
Valor-p
32,20
0,8413 NS
1710,90
<0,0001**
187,00
0,2053 NS
231,60
0,0180*
116,00
25,75
G Imersão Anormais
QM
Valor-p
37,10
0,5433 NS
624,10
<0,0001**
900,30
<0,0001**
306,30
<0,0001**
51,60
40,02
** e * Significativo a 1% e 5% de significância; NS Não significativo pelo Teste
Schefeé, respectivamente.
TABELA 36A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para germinação do
teste de embebição (plântulas normais) de sementes de cultivares de
soja convencional e seus transgênicos RR, safra 2007/08.
Contrastes
Conquista VS ValiosaRR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
BRS 133 vs BRS 245RR
BRS 134 vs BRS 247RR
NS
R7
EC
Valor-p
2,5
1,000 NS
12,5
0,973 NS
-1,0
1,000 NS
9,0
0,997 NS
-12,0
0,979 NS
Não significativo pelo Teste Schefeé.
129
Épocas de colheita
R8
EC
Valor-p
7,50
0,999 NS
24,0
0,368 NS
1,00
1,000 NS
27,0
0,202 NS
-3,0
1,000 NS
R8 + 20
EC
Valor-p
-1,00
1,000 NS
17,50
0,804 NS
-14,5
0,930 NS
0,00
1,000 NS
-5,00
1,000 NS
TABELA 37A Contrastes e suas estimativas (EC) obtidas para germinação do
teste de embebição (plântulas anormais enroladas) de sementes de
cultivares de soja e seus transgênicos RR, safra 2007/08.
Contrastes
EC
1,50
2,50
2,00
-4,50
10,5
Conquista vs ValiosaRR
Celeste vs Baliza RR
Jataí vs Silvânia RR
BRS 133 vs BRS 245RR
BRS 134 vs BRS 247RR
NS
R7
Valor-p
1,000 NS
1,000 NS
1,000 NS
0,999 NS
0,887 NS
Épocas de colheita
R8
EC
Valor-p
1,50
1,000 NS
-9,50 0,937 NS
15,5
0,419 NS
9,00
0,955 NS
-5,50 0,998 NS
R8 + 20
EC
Valor-p
-2,50
1,000 NS
-1,00
1,000 NS
1,00
1,000 NS
-15,0
0,471 NS
0,00
1,000 NS
Não significativo pelo Teste Schefeé.
TABELA 38A Resumo da análise de variância para teor de lignina em
tegumento de sementes de cultivares de soja e seus transgênicos
RR, safra 2007/08.
FV
Blocos
Cultivar (C)
Época (E)
CxE
Erro
CV(%)
GL
3
9
2
18
87
** Significativo a 1% de significância;
NS
QM
0,0002
0,0637
0,0099
0,0024
0,0015
Valor-p
0,9543 NS
<0,0001**
0,0020**
0,0758 NS
3,31
Não significativo pelo Teste Schefeé.
TABELA 39A Resumo da análise de variância para peso de 1000 sementes
(P1000) e Índice de velocidade de emergência (IVE) de sementes
de cultivares transgênica RR, safra 2007/08. Ensaio de campo.
FV
Blocos
Tratamento (T)
Erro (A)
CV (%)
Cultivar (C)
TxC
Erro (B)
CV (%)
GL
3
1
3
4
4
24
P1000
QM
Valor-p
0,1790
0,0912 NS
0,0000
0,9934 NS
0,0308
1,19
20,1443
<0,0001**
0,1029
0,4201 NS
0,1015
2,15
IVE
QM
Valor-p
0,2217
0,3548 NS
0,1677
0,3518 NS
0,1387
5,17
0,1123
0,1064 NS
0,0715
0,2756 NS
0,0524
3,18
** significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
130
TABELA 40A Resumo da análise de variância para germinação e
envelhecimento acelerado de sementes de cultivares de soja
transgênica RR, safra 2007/08. Ensaio de campo.
FV
GL
Blocos
Tratamento (T)
Erro (A)
CV (%)
Cultivar (C)
TxC
Erro (B)
CV (%)
3
1
3
4
4
24
Germinação
QM
Valor-p
14,5583
0,5279 NS
55,2250
0,1592 NS
15,8917
4,30
108,150
0,0001**
6,100
0,6878 NS
10,725
3,53
Env. Acelerado
QM
Valor-p
13,600
0,5122 NS
1,600
0,7587 NS
14,1333
4,18
181,750
<0,0001**
9,350
0,5854 NS
12,950
4,00
** significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
TABELA 41A Resumo da análise de variância para germinação do teste de
imersão (plântulas normais e anormais enroladas) de sementes de
cultivares de soja transgênica RR, safra 2007/08. Ensaio de
campo.
FV
Blocos
Tratamento (T)
Erro (A)
CV (%)
Cultivar (C)
TxC
Erro (B)
CV (%)
GL
3
1
3
4
4
24
Imersão Normais
QM
Valor-p
102,766
0,0862 NS
12,1000
0,4596 NS
16,9000
10,24
1846,650
<0,0001**
132,850
0,3249 NS
108,083
25,89
Imersão Anormais
QM
Valor-p
68,366
0,3547 NS
8,100
0,6928 NS
42,766
29,26
711,650
<0,00001**
36,850
0,5819 NS
50,650
31,84
** significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
131
TABELA 42A Resumo da análise de variância para índice de velocidade de
germinação – IVG 1 e IVG 2 de sementes de cultivares de soja
transgênica RR, safra 2007/08. Ensaio de campo.
FV
Blocos
Tratamento (T)
Erro (A)
CV (%)
Cultivar (C)
TxC
Erro (B)
CV (%)
IVG 1
QM
Valor-p
0,1291
0,0712 NS
0,0078
0,5589 NS
0,0182
5,22
0,0391
0,1824 NS
0,0048
0,9301 NS
0,0230
5,86
GL
3
1
3
4
4
24
QM
0,0073
0,0018
0,0052
1,75
0,0845
0,0017
0,0053
1,76
IVG2
Valor-p
0,3976 NS
0,5969 NS
<0,00001**
0,8639 NS
** significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
TABELA 43A Resumo da análise de variância para dano mecânico (DM) e
condutividade elétrica (CE) de sementes de cultivares de soja
transgênica RR, safra 2007/08. Ensaio de campo.
FV
Blocos
Tratamento (T)
Erro (A)
CV (%)
Cultivar (C)
TxC
Erro (B)
CV (%)
GL
3
1
3
4
4
24
DM
QM
0,4917
0,2250
1,0917
73,32
5,9750
1,4750
1,9583
98,20
CE
Valor-p
0,7353 NS
0,6807 NS
0,0363*
0,5657 NS
-
QM
0,0102
0,0001
0,0028
9,00
0,0979
0,0256
0,0055
12,53
Valor-p
0,1602 NS
0,8700 NS
<0,0001**
0,0064**
** e * significativo a 1% e 5% de significância, respectivamente, pelo Teste
Schefeé, NS não significativo.
132
TABELA 44A Resumo da análise de variância para o teor de lignina em caule
de plantas (CE) e o teor de lignina em tegumento de sementes de
cultivares de soja transgênica RR, safra 2007/08. Ensaio de
campo.
FV
GL
Blocos
Tratamento (T)
Erro (A)
CV (%)
Cultivar (C)
TxC
Erro (B)
CV (%)
3
1
3
4
4
24
Lignina Caule
QM
Valor-p
12,4029
0,5414 NS
1,2320
0,7870 NS
14,1298
25,99
61,9410
0,0004*
2,9157
0,8383 NS
8,2239
19,82
Lignina Tegumento
QM
Valor-p
0,0016
0,3476 NS
0,0003
0,6520 NS
0,0010
13,23
0,0189
<0,0001**
0,0003
0,9182 NS
0,0014
15,66
** e * significativo a 1% e 5% de significância, respectivamente, pelo Teste
Schefeé, NS não significativo.
TABELA 45A Resumo da análise de variância para o teor de lignina em
legumes de cultivares de soja transgênica RR, safra 2007/08.
Ensaio de campo.
Fonte de variação
Blocos
Tratamento (T)
Erro (A)
CV (%)
Cultivar (C)
TxC
Erro (B)
CV (%)
GL
3
1
3
4
4
24
QM
0,5460
2,7196
0,5942
9,07
3,0464
0,0804
0,1378
4,37
Valor-p
0,5269 NS
0,1219 NS
<0,0001**
0,6774 NS
** significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
133
TABELA 46A Resumo da análise de variância para germinação (plântulas
normais) e teor de lignina em tegumento de sementes de
cultivares de soja transgênica RR, safra 2007/08. Casa de
vegetação.
Fonte de variação
GL
Cultivar (C)
Pulverização (P)
CxP
Erro
CV (%)
1
1
1
12
Germinação
QM
Valor-p
56,25
0,0117*
4,00
0,4437 NS
1,00
0,6990 NS
6,38
2,74
Lignina Tegumento
QM
Valor-p
0,0256
0,0048**
0,0042
0,1859 NS
0,0064
0,1098 NS
0,0021
18,07
** e * significativo a 1% e 5% de significância, respectivamente, pelo Teste
Schefeé, NS não significativo.
TABELA 47A Resumo da análise de variância para envelhecimento acelerado
(EA) de sementes de cultivares de soja transgênica RR, safra
2007/08. Casa de vegetação.
Fonte de variação
GL
Cultivar (C)
Pulverização (P)
CxP
Erro
CV (%)
1
1
1
12
EA
QM
1,00
9,00
0,25
4,79
2,23
Valor-p
0,6560 NS
0,1956 NS
0,8232 NS
** e * significativo a 1% e 5% de significância, respectivamente, pelo Teste
Schefeé, NS não significativo.
TABELA 48A Resumo da análise de variância para índice de velocidade de
germinação – IVG 1 e IVG 2 de sementes de cultivares de soja
transgênica RR, safra 2007/08. Casa de vegetação.
Fonte de variação
GL
Cultivar (C)
Pulverização (P)
CxP
Erro
CV (%)
1
1
1
12
QM
0,2401
0,0196
0,0225
0,0107
4,08
IVG 1
Valor-p
0,0005**
0,2017 NS
0,1734 NS
IVG 2
QM
Valor-p
0,0256
0,0041**
0,0006
0,5906 NS
0,0000
0,9999 NS
0,0020
1,09
** significativo a 1% de significância pelo Teste Schefeé, NS não significativo.
134