Universidade Federal do Espírito Santo
Centro Universitário Norte do Espírito Santo
ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA
AULA 15: Origem e evolução de Chordata
Luiz Fernando Duboc
Ana Paula Cazerta Farro
História dos animais
História dos
deuterostomados
História dos cordados
História dos cordados
Filo Chordata
Este grupo possui uma série de características
derivadas comuns a todos os seus membros.
Estas características estão presentes em pelo menos
um dos estágios da vida dos cordados. Entretanto,
nem todas essas características são derivadas e
exclusivas dos cordados, pois as fendas na faringe
também estão presentes nos hemicordados.
Ambulacraria
Ambulacraria
Análises recentes de genética molecular sugerem a
inclusão do filo Hemichordata no novo táxon
AMBULACRARIA, junto com Echinodermata (e
Xenoturbellida - Xenoturbella bocki, um verme
marinho descrito em 1949). Desta forma,
Ambulacraria é atualmente considerado o grupoirmão dos cordados.
Os hemicordados compreendem:
 Enteropneusta - solitários, vermiformes,
com tubo digestivo reto e muitas fendas
faríngeas. Ex. Balanoglossus)
 Pterobranchia - agregados ou coloniais,
com tubo digestivo em forma de U, poucas
fendas faríngeas, e tentáculos flitradores.
Enteropneusta
Pterobranchia
Ambulacraria → Chordata
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Os parentescos entre os cordados e os ambulacrários não são claramente
compreendidos. Entretanto, ambos são deuterostômios e assim ligados por
diversos aspectos embrionários particulares, tais como sua clivagem e a forma
de suas larvas.
Os ambulacrários apresentam larvas livre-natantes com simetria bilateral,
semelhantes às larvas dos cordados (mesmo os grupos sésseis), embora tais
larvas sejam ciliadas e possuam locomoção limitada.
Os hemicordados, por ex., apresentam fendas faríngeas utilizadas na
alimentação por filtração.
Hipótese (ROMER, 1977): larvas com
caudas musculares podem ter se
desenvolvido ainda antes de ser atingido o
nível dos urocordados (ou tunicados). Nele
haveria uma cauda enrijecida por uma
notocorda. O tubo nervoso coordenaria
seus movimentos através de nervos, e sua
orientação para o local adequado de
fixação seria dada pelos órgãos de
sentidos.
Urochordata possui larvas deste tipo

História dos cordados
Ambulacraria → Chordata
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Hipótese (ROMER, 1977) cont.: uma vez desenvolvida esta nova estrutura
larval, surge uma mudança radical na evolução dos cordados, pois agora se
torna possível uma forma ativa de vida. Formas conservadoras possivelmente
tenham se especializado como tunicados.
Para outros, parece ter havido neotenia, com as estruturas larvais
permanecendo por toda a vida, e consequentemente, o organismo deixou de se
fixar, ainda que a alimentação por filtração tenha permanecido por muito
tempo. O aparelhamento filtrador faríngeo também foi aperfeiçoado.
Os cefalocordados (anfioxos) representam um estágio mais derivado, no qual a
alimentação por filtração persiste, mas a condição de adulto séssil foi perdida.
O desenvolvimento destas novas potencialidades locomotoras parece ter
acelerado a evolução, abrindo as portas para a história evolutiva dos
vertebrados.
História dos cordados
História dos vertebrados
Vertebrados
Quem é um cordado?
Abordagem moderna: Cladística
| Subfilo Urochordata
• Filo Chordata | Subfilo Cephalochordata
| Subfilo Vertebrata
Chordata
(Pré-Cambriano <540 m.a.)
• Celomados
• Triploblásticos (?)
• Deuterostomados
• Notocorda em alguma fase de vida
• Tubo nervoso dorsal
• Endóstilo (urocordados, cefalocordados e
larvas de lampréia; vertebrados → tireóide)
• Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?)
• Cauda muscular pós-anal (?)
Chordata
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Os caracteres derivados compartilhados dos cordados, os quais ocorrem em
todos os membros do filo ao menos em alguma fase da vida, incluem uma
notocorda ou eixo de sustentação corporal (um bastonete endurecido que dá
o nome ao filo Chordata), um tubo nervoso dorsal oco, uma cauda
muscular pós-anal e um endóstilo (tireóide nos vertebrados). O endóstilo é
um sulco ciliado e glandular, presente no assoalho da faringe, o qual secreta
muco que atua na alimentação por filtração. O endóstilo está presente em
urocordados e cefalocordados adultos, bem como nas larvas de lampréia
(amocetes).
Ambulacraria
Cordados não-vertebrados
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Atualmente, há apenas dois ou três (considerando-se Xenoturbellida →
Xenoturbella bocki) grupos de animais cordados não-vertebrados existentes,
todos constituídos por pequenos animais marinhos.
Pode ter havido mais cordados não-vertebrados no passado, mas devido a seu
corpo mole, são de difícil preservação fossilífera.
Existem vários exemplares de Pikaia, um provável cefalocordado do Cambriano
médio (≈ 550 m. a.), cujos aspectos cordados mais evidentes são os miômeros e
uma notocorda ao longo de 2/3 posteriores do corpo. Além deste, Cathaymyrus
(Cambriano inferior) e Palaeobranchiostoma (Permiano inferior) também
possuem aspectos cordados.
Urochordata  2000 spp. marinhas
Tunicados: Ascídias, etc.
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Larvas semelhantes a girinos
– notocorda
– tubo nervoso dorsal
– cauda muscular pós-anal
Fendas faríngeas
Endóstilo
Urochordata (= tunicados): Ascídias, etc.
2000 spp. marinhas
Urochordata (= tunicados ≈ 2000 sp. marinhas)
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São animais marinhos que filtram o alimento através de sua faringe
perfurada – as fendas faríngeas, um órgão semelhante a um
cesto.
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A maioria dos tunicados fixa-se ao substrato solitariamente ou na
forma de colônias. De todas as cerca de 2000 sp. viventes, apenas
cerca de 100 não são sésseis com adultos.
A maioria dos tunicados adultos apresenta pouca semelhança com
os cefalocordados e vertebrados, exceto pela presença do
endóstilo e a faringe com fendas.
Suas larvas girinóides são, de fato, mais parecidas com formas do
filo Chordata, as quais possuem notocorda, tubo nervoso dorsal oco
e uma cauda muscular pós-anal que movimenta o animal num
padrão muito semelhante ao dos peixes (um cordado vertebrado).
A maioria das espécies apresenta um curto período de existência
livre-natante (de minutos a dias), após o que sofrem metamorfose
e transforman-se em adultos sésseis, fixados ao substrato.
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Cephalochordata  22 spp. marinhas
“Anfioxos” (duas pontas)  Branchiostoma
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Aparência de pequenos peixes
Notocorda por toda a vida
Miômeros segmentares em “V”
Fendas faríngeas apenas para alimentação
Átrio
Cephalochordata  Branchiostoma  22 sp. marinhas
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Todas as espécies de deste filo são marinhas, pequenas e superficialmente
semelhantes a peixes, geralmente com menos do que 5 cm de
comprimento.
O Anfioxo ( duas pontas) é o cefalocordado mais conhecido,
principalmente escavadores e sedentários, sendo amplamente conhecidos
de ambientes oceânicos e plataformas continentais. Poucas espécies detém
o comportamento livre-natante das larvas.
Sua locomoção é muito semelhante a de um peixe, através da contração
sequencial dos miômeros segmentares apoiados pela notocorda
incompressível.
Os cefalocordados não possuem tecido branquial associado às fendas
faríngeas, as quais são utilizadas unicamente para a alimentação ciliada. O
tamanho diminuto permite a respiração por difusão de gases.
Seu sistema circulatório é similar ao dos vertebrados, com uma aorta dorsal
e um “coração” ventral (bombeador).
Seus aspectos derivados indicam os Cephachordata como grupo irmão de
Vertebrata.
“Amphioxus” = Branchiostoma
LOCOMOÇÃO
Considera-se que a principal novidade evolutiva dos cordados foi o aparecimento
da notocorda, associada à musculatura e ao cordão nervoso dorsal, formando um
sistema integrado e muito eficiente de locomoção.
A notocorda é um eixo longitudinal dorsal. Em animais muito transparentes (ou
diafanizados), aparece como uma faixa larga dorsal, com um padrão de riscos
paralelos ao eixo dorsoventral do animal. Estes riscos representam o perfil das
células musculares discoidais justapostas que constituem a notocorda. O próprio
nome do grupo, Cephalochordata (cephalo = cabeça; chordata = com notocorda),
vem do fato da notocorda estender-se até a extremidade anterior do animal.
A musculatura da parede do corpo dos anfioxos apresenta uma metamerização
(miômeros) semelhante àquela observada nos peixes. A contração desta
musculatura e a atuação antagônica da notocorda promovem movimentos
ondulatórios do corpo que permitem o deslocamento do animal através do meio
líquido.
Movimentos ondulatórios são utilizados por muitos invertebrados aquáticos, mas
apenas nos cordados existe a presença de um eixo esquelético interno que torna o
movimento ondulatório bastante eficaz.