Nem Teoria do Nicho ou Teoria Neutra explicam a composição das
assembléias de briófitas epífilas em pequenas escalas espaciais na
Amazônia Central
Eduardo dos Santos Pacífico
nas assembléias deve ser determinado
Introdução
Os
fatores
estruturais
e
por
características
ambientais
que
determinantes para a composição das
relacionam as espécies capazes de se
assembléias
estabelecer em determinados locais.
são
diversos,
como
condições e variações ambientais locais
e
características
das
Teoria Neutra da Biodiversidade e
espécies, entre outros. Não há um
Biogeografia como um processo não
consenso da importância relativa de
determinístico alternativo a Teoria do
cada um destes fatores na composição
Nicho.
das assembléias (Hérault 2007). A
Biodiversidade e Biogeografia (Hubbell
Teoria do Nicho, elaborada inicialmente
2001) presume que as comunidades
por Grinnell (1917), é usualmente
ecológicas são estruturadas por deriva
utilizada para explicar estes padrões de
(estocasticidade
composição. Diversas definições foram
todos os indivíduos de uma assembléia
propostas para o termo nicho, sendo
possuindo
uma
de
reproduzir, morrer ou migrar (Hubbell
Hutchinson (1957), que definiu nicho
2005). De acordo com a Teoria Neutra,
como
condições
os mecanismos que geram diferenças
bióticas e abióticas que determinam os
entre os padrões de composição das
limites dentro dos quais as espécies
espécies estão ligados à capacidade de
podem persistir e manter populações
dispersão dos indivíduos (McGill et al.
viáveis. De acordo com esta teoria, cada
2006). Portanto, as assembléias mais
indivíduo se estabelecerá somente em
próximas devem ser mais similares do
habitats onde as condições ambientais
que as assembléias mais distantes
locais
sua
(Gaston e Chown, 2005). Assim, a
Desta
Teoria do Nicho e a Teoria Neutra
das
mais
um
utilizadas
conjunto
forem
sobrevivência
intrínsecas
Em 2001, Hubbell propôs a
de
propícias
e
reprodução.
a
à
A
Teoria
demográfica),
igual
forma, considerando a Teoria do Nicho,
buscam
o padrão de composição das espécies
composição
Neutra
explicar
das
probabilidade
o
padrão
espécies
da
com
de
de
nas
1
assembléias
utilizando
processos
distintos.
diversas proteínas responsáveis por rehidratar o organismo eficientemente
Diversos organismos têm sido
(Glime 2007). O sombreamento parece
estudados à luz das duas teorias.
não ser também limitante, pois, em
Algumas vezes a Teoria do Nicho
geral, briófitas estão bem adaptadas à
explica melhor os padrões encontrados
ambientes sombreados.
e, em outros casos, a Teoria Neutra
Apesar da alta capacidade de
parece ser mais adequada (e.g. Cottenie
dispersão dos esporos de briófitas, o
2005, Thompson & Townsend 2006).
observado na natureza é que a maioria
De maneira geral, a Teoria Neutra tende
dos esporos é depositado a até 2 m de
a explicar melhor os padrões de
sua origem (Crum 1972, Glime 2007).
composição
de
Muitas briófitas são caracterizadas por
organismos residentes, como plantas
possuírem dispersão limitada em escala
(Chave 2004, mas veja Chu et al. 2007).
local (Hedenâs et al. 2003). Soma-se
Isto ocorre, pois organismos sésseis têm
ainda o fato de que outra forma muito
maiores restrições quanto a dispersão, o
comum de dispersão é a dispersão
que torna a dispersão um fator mais
vegetativa,
importante
localmente a colônia (Frahm 2008).
de
na
assembléias
composição
das
comunidades.
Desta
Briófitas possuem características
capaz
forma,
de
apesar
expandir
dos
esporos
possuírem
grande
distintas de todas as outras plantas,
dispersão
por
como a ausência de lignina, que auxilia
(principalmente
na sustentação e na proteção contra luz
também por insetos e pela água), a
ultra-violeta. Além disso, não possuem
distribuição de muitas espécies de
um sistema condutor por traqueídeos,
briófitas é restrita (Frahm 2008, Glime
limitando ou dificultando o transporte
2007).
interno
de
água,
nem
capacidade
diferentes
pelo
de
meios
vento,
mas
raízes,
Neste contexto, este projeto visa
impossibilitando a absorção de água do
identificar se a Teoria do Nicho ou a
substrato (Glime 2007). A umidade
Teoria Neutra são capazes de explicar
também parece não ser um fator
as
limitante, pois muitas briófitas são
assembléias
tolerantes à dessecação, produzindo ao
residentes
menos 74 proteínas específicas durante
sciophilum
períodos de estiagem, além de produzir
grande tolerância apresentada pelas
diferenças
na
de
na
composição
briófitas
espécie
(Arecaceae).
das
epífilas
Astrocaryum
Devido
à
2
briófitas
à
condições
ambientais
muito abundantes (Zartman & Ilkiu-
importantes para plantas, como umidade
Borges 2007). Como a palmeira A.
e luz, espera-se que a Teoria do Nicho
sciophilum possui filotaxia em forma de
não explique o padrão de composição
roseta, é possível identificar a ordem de
das assembléias de briófitas. Por sua
expansão das folhas. Desta forma, foi
vez, devido às restrições na dispersão,
coletado um folíolo da parte média
espera-se que a Teoria Neutra explique
(estimada visualmente) da quinta folha
o padrão de composição de diferentes
expandida de 23 indivíduos de A.
assembléias. Portanto, espera-se que às
sciophilum.
condições ambientais locais não estejam
Buscando
correlacionar
as
correlacionadas com as diferenças de
características
composição
assembléias,
distância geográfica entre os pontos de
enquanto que a distância entre as
coleta (variáveis preditoras) com a
assembléias deve estar correlacionada
composição das assembléias de briófitas
com diferenças na composição das
epífilas
espécies
necessário avaliar a similaridade entre
entre
de
as
briófitas
entre
as
assembléias.
ambientais
(variável
locais
resposta),
e
fez-se
todos os pares de pontos quanto a cada
variável.
Desta
forma,
mostrou-se
adequado o uso de matrizes pois
Métodos
Este estudo foi realizado na
possibilitou avaliar simultaneamente a
Reserva do Km 41, parte da Área de
similaridade de cada variável entre cada
Relevante
Projeto
Interesse
Dinâmica
Ecológico
do
par de pontos. Assim, foram feitas três
Biológica
de
matrizes,
uma
para
as
condições
Fragmentos Florestais (INPA/STRI),
ambientais locais, outra para a distância
uma área de floresta de terra firme na
geográfica entre as assembléias e uma
Amazônia Central (02°30’ S; 59°52’ O).
última
Como
morfotipos nas assembléias. Para a
sistema
de
estudo,
foram
para
a
composição
dos
utilizadas as assembléias de briófitas
comparação
epífilas que vivem sobre os folíolos da
importantes
palmeira
morfotipos de briófitas epífilas foi
(Arecaceae).
Astrocaryum
Estas
sciophilum
assembléias
de
na
quais
fatores
distribuição
são
dos
de
realizado um teste de Mantel parcial.
briófitas, limitadas às superfícies das
Este teste estima a correlação entre duas
folhas, possuem tamanho que facilita
matrizes, controlando o efeito de uma
seu estudo, são facilmente encontradas e
terceira matriz (Legendre & Legendre
3
1998). Para correlacionar a composição
sciophilum amostrados em cada local de
de morfotipos e as características
coleta. Posteriormente, a fotografia foi
ambientais, excluiu-se o efeito da
transformada
em
preto
e
distância
Considerou-se
a
parte
branca
geográfica,
correlacionar
a
e
para
composição
de
branco.
da
fotografia como a área na qual a
morfotipos e a distância geográfica,
incidência
excluiu-se o efeito do ambiente. Todos
diretamente o folíolo de A. sciophilum e
os dados foram analisados com o
a parte preta da fotografia como a área
programa R (R Development Core
coberta pelo dossel. Em seguida, foi
Team 2008).
contabilizada a porcentagem de dossel
luminosa
pode
atingir
A construção da matriz de
(parte preta) na imagem. A distância do
composição dos morfotipos de briófitas
folíolo de A. sciophilum amostrado até o
foi feita utilizando os folíolos de A.
igarapé foi calculada no mapa da
sciophilum. Foi analisado com uma lupa
Reserva do km 41, plotando-se os
o folíolo inteiro de A. sciophilum.
pontos de coleta e medindo a menor
Foram anotados os morfotipos de
distância até o igarapé mais próximo.
briófitas epífilas presentes em cada
Foi realizada uma correlação espacial de
folíolo. Com estes dados, foi construída
Pearson
uma matriz binária de presença e
Dutilleul para avaliar se as variáveis
ausência dos morfotipos de briófitas em
ambientais
cada folíolo. Em seguida, foi feita uma
Como não houve indício de correlação
matriz de dissimilaridade para cada par
entre
de
Pearson=0,048;
pontos
da
amostra
usando
o
ajustada
pelo
estavam
elas
(F
método
de
correlacionadas.
da
gl
correlação
corrigidos
de
pelo
coeficiente de Jaccard (Krebs 1989).
método de Dutilleul=20,052; p=0,837),
Desta forma, foi obtida a matriz de
ambas
composição dos morfotipos.
possibilitar a comparação, as duas
Para a construção da matriz de
características
ambientais,
foram
variáveis
utilizadas.
ambientais
Para
foram
foram
padronizadas. Foi feita uma única
utilizadas duas variáveis: cobertura de
matriz das duas variáveis ambientais
dossel sobre o folíolo e distância da
com o índice de dissimilaridade de
assembléia ao igarapé mais próximo.
distância euclidiana (Krebs 1989). Esta
Para estimar a cobertura vegetal sobre o
matriz
folíolo, foi tirada uma fotografia digital
ambiental referente à luminosidade e a
do dossel sobre os indivíduos de A.
distância ao igarapé mais próximo entre
representa
a
dissimilaridade
4
os folíolos. Portanto, quanto menores os
pontos de coleta até o igarapé mais
valores na matriz, mais similares eram
próximo foi de 128,87 m (dp=118,64
as condições ambientais de cobertura de
m).
dossel e distância ao igarapé entre os
pontos.
A similaridade da composição
de morfotipos de briófitas epífilas entre
Para
distância
criar
uma
entre
os
matriz
da
os indivíduos de A. sciophilum não
indivíduos
estava correlacionada com as diferenças
amostrados, os pontos de coleta foram
nas
transformados
controlando
em
coordenadas
características
o
efeito
ambientais,
da
distância
planares. Em seguida, foram calculadas
geográfica entre pontos de coleta (r de
as distâncias em linha reta entre cada
Mantel parcial=-0,039; p=0,659). A
par de pontos coletados, criando a
composição das espécies de briófitas
matriz geográfica da distância entre os
epífilas
pontos de coleta. Com as três matrizes
correlacionada com a distância entre os
(composição dos morfotipos, variáveis
indivíduos
ambientais e distância geográfica), foi
controlando o efeito das características
realizado o teste de Mantel parcial para
ambientais (r de Mantel parcial=
saber o quanto as variáveis ambientais e
0,020; p=0,624).
também
de
não
A.
estava
sciophilum,
-
a distância geográfica explicavam o
padrão de distribuição das espécies de
Discussão
briófitas.
O fato de que a similaridade da
composição das espécies de briófitas
Resultados
No total foram identificados sete
epífilas não é correlacionada com as
características ambientais indica que a
morfotipos, sendo a maioria encontrada
Teoria
em todas as assembléias (média ± dp do
composição de espécies. Desta forma, a
número de morfotipos em cada folha: 5
riqueza de briófitas epífilas, segundo
± 1 morfotipos). Os 23 indivíduos de A.
este estudo, parece não ser influenciada
sciophilum coletados estavam distantes
por condições ambientais locais em
entre si de 141 a 2691 m (média ± dp:
florestas de terra firme na Amazônia
1281 ± 567 m entre si). A cobertura
Central.
do
Nicho
não
explica
a
média do dossel sobre as folhas
A ausência de correlação entre
coletadas foi de 93,84% (dp=10,29%),
distância geográfica e similaridade de
enquanto a distância média entre os
composição das espécies de briófitas
5
epífilas registrada neste estudo indica
ser um fator limitante, pois as espécies
que a Teoria Neutra também não
já puderam atingir todos os ambientes.
explica
o
padrão
Em
Um ambiente estável por um
fragmentos florestais, a dispersão de
período de tempo suficiente para o
briófitas é evidenciada como um fator
estabelecimento das briófitas epífilas,
limitante,
na
somado a grande tolerância das briófitas
composição das espécies (Pharo &
às variações ambientais, podem tornar a
Zartman 2007). Contudo, as populações
Teoria do Nicho e a Teoria Neutra
se tornam reprodutivamente viáveis na
improdutivas na explicação dos padrões
superfície de plantas em menos de seis
de composição das espécies de briófitas.
meses
Caso processos relacionados à Teoria
causando
(Zartman
Somado
encontrado.
a
diferenças
&
esta
Shaw
2006).
capacidade
de
do Nicho ou à Teoria Neutra possuam
colonização, existem evidências de que
importância
em
décadas
espécies de briófitas nas assembléias,
(aproximadamente 20 a 30 gerações),
estes padrões podem ser importantes no
briófitas
se
momento da colonização do local.
estabelecer em todo o fragmento,
Porém, dado o tempo necessário para
removendo
pela
que populações de diferentes espécies
fragmentação prévia (Zartman 2003).
da assembléia possam se estabelecer em
Neste caso, as espécies já atingiram alta
todos
densidade em todo o ambiente, tornando
composição, caso exista, desaparece.
apenas
três
epífilas
o
efeito
conseguem
causado
os
na
estruturação
lugares,
o
das
padrão
de
a dispersão menos importante. Este
Os processos que estruturam as
processo deve ter ocorrido da mesma
assembléias podem atuar de diferentes
forma em florestas contínuas. Apesar da
maneiras dependendo do nível trófico e
dispersão dos esporos ser pequena em
da
ambientes florestais devido à baixa taxa
(Thompson & Townsend 2006). Este
de estabelecimento e ventos fracos
estudo foi realizado com um grupo de
dentro da floresta (Økland et al. 2003),
organismos com curto tempo de geração
o tempo em que as populações já
e
ocupam o ambiente pode ter sido
ambientais adversas. Estudos futuros
suficiente para a colonização de grandes
poderiam relacionar os padrões de
áreas
composição
gerando
alta
densidade
no
ambiente. Assim, a dispersão deixa de
característica
grande
das
tolerância
de
às
espécies
condições
assembléias
com
diferentes características da história de
vida, como organismos com tempo de
6
geração longo e pouca tolerância à
alpine meadow communities.
mudanças ambientais.
Annals of Botany, 100:807–812.
Cottenie,
K.
2005.
environmental
Agradecimentos
Ao Paulo Enrique, professor,
processes
Integrating
and
spatial
in
ecological
orientador e amigo para todas as horas e
community dynamics. Ecology
em todos os momentos. Ao Glaucólise,
Letters, 8:1175–1182.
um exemplo de amor a ciência e
Crum, H. 1972. The geographic origins
dedicação na orientação. Aos monitores
of
Fabricera e Lelê, pessoas incríveis, que
America's
me ajudaram demais e serviram de
forest. Journal of the Hattori
exemplo. À todos os professores que
Botanical Laboratory, 35:269-
passaram pelo EFA 2009 e ajudaram,
298.
the
mosses
of
eastern
North
deciduous
especialmente ao amigo Adal, Cíntia,
Frahm, J. P. 2008. Diversity, dispersal
Rafael, Zé, Jochen, Gonçalo, Mário e
and biogeography of bryophytes
Flávia
(mosses).
(coordenadora).
Obrigado
a
Biodiversity
todos os amigos do EFA: Tosha, Marcel
Conservation, 17:277-284.
Bebê, Claudinha, Carine, Musgo, Mary,
Gaston, K. J. & S. L. Chown. 2005.
Mari, Pati, Papito, Tico, Paulinha, Lua,
Neutrality
Caio, Zézo, Lilian, Diogo, Guiga e
Functional Ecology, 19:1-6.
Felipe.
Muitíssimo
obrigado
Glime,
Carolzinha. O céu é só uma promessa...
J.
and
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M. 2007.
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