UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ (UNIVALI)
CENTRO DE CIÊNCIAS TECNOLÓGICAS DA TERRA E DO MAR (CTTMAR)
CURSO DE OCEANOGRAFIA
IDADE E CRESCIMENTO DA CAVALINHA
(Scomber japonicus Houttuyn, 1782)
CAPTURADA PELA FROTA DE CERCO NO
SUDESTE E SUL DO BRASIL
Paulo Fernando Simãozinho
ITAJAÍ
Dezembro de 2011
UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ (UNIVALI)
CENTRO DE CIÊNCIAS TECNOLÓGICAS DA TERRA E DO MAR (CTTMAR)
CURSO DE OCEANOGRAFIA
IDADE E CRESCIMENTO DA CAVALINHA
(Scomber japonicus Houttuyn, 1782)
CAPTURADA PELA FROTA DE CERCO NO
SUDESTE E SUL DO BRASIL
Paulo Fernando Simãozinho
Trabalho de Conclusão apresentado ao Curso
de Oceanografia, para obtenção do grau
Oceanógrafo.
Orientador: MSc. Marcelo Rodrigues Ribeiro
ITAJAÍ
Dezembro de 2011
iii
Dedico este Trabalho de Conclusão do
Curso de Oceanografia aos meus pais
pelo apoio e compreensão ao longo desta
jornada.
iv
AGRADECIMENTOS
Aos meus pais Carlos Rogério Simãozinho e Iracema da Silva Trinta, que me
apoiaram na minha decisão sem nem mesmo questionarem e desde o inicio me apoiaram
nas minhas decisões, aos meus avôs José Trinta e Lazara da Silva Trinta. Ao meu irmão
Sérgio Ricardo Simãozinho e aos meus primos e primas que sempre acreditaram em mim.
Ao meu tio Sérgio de Miranda Simãozinho que também me deu forças durante estes anos,
desde me levar ao vestibular até em demonstrar interesse pela minha área.
Aos amigos de Goiânia, sendo uma grande fonte de amizade e companheirismo,
principalmente a Marília Arantes Rezio, a Thais da Bouza Guedes, a Talita Viana Neves, a
Viviane M. Reis, a Yara Berocan Leite, a Rayani Mariano, ao Pedro Ferreira, e ao meu
antigo professor e diretor Marcos das Neves, que mesmo distantes me apoiaram, e aos
incontáveis amigos que fiz durante o curso, como o Leandro Poppi, o Cesar Alexandre Felix,
a Romainy Vieira Martins, a Vanessa Barbosa Machado e a Deborah Aguiar, e
principalmente aos que me fizeram acreditar neste momento, e a todos que me davam
forças. Aos momentos que tive com esta grande família, pois após anos de convivência é
isto que acabam se tornando, e aos amigos recém descobertos, que mal conhecia e agora
já fazem parte da minha vida.
Aos professores ao longo do curso que me ensinaram e ajudaram durante estes
anos de formação.
Ao meu orientador Marcelo Rodrigues-Ribeiro pela oportunidade de ser seu
orientando, sua paciência e confiança em mim, pelo seu ensinamento durante estes anos. A
sua esposa Bárbara Sant’Ana pela compreensão e paciência, que no final eu incomodei
mais que tudo.
Ao meu co-orientador Marcelo Costa Feltrim que me apoiou e auxiliou no meu
projeto, principalmente no seu conhecimento e compreensão no final deste trabalho.
Aos amigos do Laboratório de Oceanografia Biológica (LOB) e às pessoas do
Grupo de Estudos Pesqueiros (GEP), que me apoiaram e me ajudaram nestes anos e pelas
conversas e risadas dentro e fora do laboratório, principalmente ao Rafael Schroeder e a
Vanessa Mafra Pio, que sempre me ajudavam de todas as formas possíveis. À Priscila
Oliveira dos Santos, que mesmo sendo a monitora me ajudava mais que o necessário e a
Thaís Rutkowski. E a todos que me ajudaram de alguma forma ao longo destes anos.
Obrigado!
v
SUMÁRIO
Lista de Tabelas ................................................................................................................... vi
Lista de Figuras ................................................................................................................... vii
RESUMO ................................................................................................................................ ix
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 1
2. OBJETIVOS ....................................................................................................................... 6
3. MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................................. 6
3.1. Área de Estudo .......................................................................................................... 6
3.2. Amostragem de dados pesqueiros e biológicos ........................................................ 8
3.3. Preparação e leitura dos otólitos ............................................................................... 9
3.4. Consistência entre as leituras e validação dos anéis de crescimento ..................... 11
3.5. Obtenção da chave idade/comprimento .................................................................. 12
3.6. Ajuste da curva von Bertalanffy e estimativa dos parâmetros de crescimento ........ 12
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................................... 13
4.1. Digitalização das imagens dos otólitos e leitura dos anéis de crescimento ............ 13
4.2. Consistência das leituras, validação e chave idade/comprimento ........................... 16
4.3. Curvas de von Bertalanffy e parâmetros de crescimento obtidos ........................... 20
5. CONCLUSÕES ................................................................................................................. 26
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................ 28
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 01 – Amostras de desembarques, tamanho da subamostra (nº inds.) e dados
biológicos de comprimento furcal (CF mm), comprimento total (CT mm) e peso total (PT g) e
comprimentos mínimos e máximos de CF (mm) e CT (mm), obtidos para a cavalinha
(Scomber japonicus) entre abril de 2008 e setembro de 2009 no porto pesqueiro de
Itajaí/Navegantes (SC). Valores de comprimentos e pesos são médias ± desvios padrão .... 9
Tabela 02 – Chave idade/comprimento para a cavalinha (Scomber japonicus) capturada
entre 2008 e 2009. Dados apresentados em número de indivíduos em cada classe de
comprimento e suas respectivas idades ............................................................................... 18
Tabela 03 – Chave idade-crescimento para a cavalinha (Scomber japonicus) capturada pela
frota de cerco no sudeste e sul do Brasil. Dados apresentados em porcentagem de
indivíduos em cada idade para cada classe de comprimento .............................................. 19
Tabela 04 – Parâmetros de crescimento estimados pela curva de von Bertalanffty para
ambos os sexos, fêmeas e machos da cavalinha (Scomber japonicus), onde: L∞=
comprimento assintótico, k= parâmetro de crescimento, t0 = idade teórica do organismo no
comprimento zero e n°= número de indivíduos e %= proporção entre sexos ...................... 21
Tabela 05 – Valores para os parâmetros de crescimento (L∞, k e t0) encontrados por
diferentes autores e em diferentes áreas de estudo para a cavalinha ................................. 25
vii
LISTA DE FIGURAS
Figura 01 – Cavalinha Scomber japonicus Houttuyn, 1782 (Fonte: fishbase, 2010) ............. 2
Figura 02 – Área de Estudo: Região da costa Sudeste e Sul do Brasil, entre 22°S e 29°S .. 7
Figura 03 – Localização das áreas onde ocorreram as capturas da frota de cerco e foram
tomadas as 13 (treze) amostras biológicas usadas neste trabalho. (Fonte: CTTMar/UNIVALI,
2010) ....................................................................................................................................... 7
Figura 04 – Desenho esquemático da anatomia do aparato vestibular. (A) otólitos no sistema
de labirinto. (B) vista dorsal da cabeça de um teleósteo. Ast = asteriscus, Lag = lagena, Lap
= lapillus, Sac = sacullus, Sag = sagitta, Utr = utricullus. (retirado de Stevenson &
Campana,1992) ....................................................................................................................... 9
Figura 05 – Foto do microscópio estereoscópico binocular (Nikon SMZ800) onde está
acoplado o analisador de imagens no LOB/CTTMar/UNIVALI, com luz incidente dupla tipo
goose neck e detalhe do procedimento de fundo preto usado sob a placa de Petri com o
otólito .................................................................................................................................... 10
Figura 06 – Imagem da face côncava esquerda de otólito de cavalinha (Scomber japonicus),
após hidratado em água por 30 minutos, obtida com luz incidente dupla (goose neck) sob
fundo preto liso, imerso em gota de álcool para a leitura, mostrando detalhes do núcleo
inicial de formação (
), bem como as bordas das bandas opaca (
) e hialina (
), as
quais somadas representam um anel anual completo (CV010408_12E) ............................ 14
Figura 07 – Exemplos de imagens de otólitos com idades em consenso entre os 3 leitores:
(a) 0,5 anos (CV010508_09E); (b) 1 ano (CV010408_64D); (c) 1,5 anos (CV010908_41D);
(d) 2 anos (CV010908_14D); (e) 2,5 anos (CV020908_43D); (f) 3 anos (CV010408_35E); (g)
4 anos (CV010408_37E); (h) 5 anos (CV010808_64E) ....................................................... 15
Figura 08 – Distribuição percentual dos otólitos de cavalinha (Scomber japonicus) capturada
em 2008 e 2009 com deposição das bandas hialina (translúcida) e opaca pelos meses do
ano ........................................................................................................................................ 17
viii
Figura 09 – Curva de crescimento de von Bertalanffy obtida pelo método iterativo, para
ambos os sexos da cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008 e 2009 ................. 22
Figura 10 – Curva de crescimento de von Bertalanffy obtida pelo método iterativo, para
fêmeas da cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008 e 2009 ............................... 23
Figura 11 – Curva de crescimento de von Bertalanffy obtida pelo método iterativo, para
machos da cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008 e 2009 .............................. 23
Figura 12 – Comparação entre as curvas de crescimento de von Bertalanffy obtidas pelo
método iterativo da cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008 e 2009, com idades e
comprimentos estimados para fêmeas, machos e sexo indeterminado ............................... 24
ix
RESUMO
A captura da cavalinha (Scomber japonicus), espécie alvo deste estudo, é considerada
como fauna acompanhante da pesca da sardinha-verdadeira (Sardinella brasiliensis) pela
frota pesqueira industrial de traineiras (cerco), esta sendo uma das mais importantes
atividades industriais da região sudeste-sul do Brasil, exercendo uma grande importância
econômica e social. A ocorrência da cavalinha nas áreas costeiras das regiões sudeste e sul
do Brasil se da pela presença de apenas juvenis. Em 1997 a cavalinha foi incluída nas
amostragens do Programa REVIZEE-Score Sul pelo fato de seu aumento em importância
econômica como alternativa para a pescaria da sardinha e a pouca informação biológica da
população desta espécie. Posteriormente a espécie passou a incluir as amostragens da
Meta 4 (espécies pelágicas) no convênio técnico-científico celebrados entre a UNIVALI e o
Governo Federal através da Secretaria Especial de Aquicultura e Pesca da Presidência da
Republica (SEAP-PR) SEAP/PR/027/2007. O presente trabalho tem como principal proposta
determinar a idade e estimar os parâmetros de crescimento da curva de von Bertalanffy,
utilizando o otólito como estrutura de aposição para a leitura das marcas periódicas, obtendo
as idades observadas, através da contagem dos anéis de crescimento. Para este estudo, as
amostras foram coletadas entre abril de 2008 a novembro de 2009 nos desembarques
industriais do porto pesqueiro de Itajaí e Navegantes (SC), estas ocorrendo em
profundidades inferiores a 100 metros, entre 22°S (Cabo de São Tomé – RJ) e 29°S (Cabo
de Santa Marta Grande – SC). Dos 684 pares de otólitos obtidos, 321 (46,93%) foram
utilizados na análise, os demais otólitos foram excluídos por dificuldades de leitura.
Verificou-se na validação que a banda translúcida (hialina) é formada durante o inverno, e a
opaca durante o verão, sendo que um conjunto destas duas bandas se formam em um ano.
As idades variaram entre 0,5 e 4,5 para as fêmeas e 0,5 a 3,0 para os machos. Os
parâmetros do modelo de von Bertalanffy foram estimados pelo método iterativo, utilizando
ferramentas computacionais. Com estas estimativas foram obtidos: L∞= 458,63 mm, k =
0,1302/ano e t0 = -4,63 anos para os dois sexos em conjunto, para as fêmeas foram
encontrados os valores de L∞ = 545,40 mm, k = 0,0971/ano e t0 = -5,21 anos, enquanto para
os machos L∞ = 247,93 mm, k = 0,9233/ano e t0 = -1,95 anos. Considerando estas
diferenças é possível afirmar que existem crescimentos distintos entre os sexos, de forma
que os machos se desenvolvem mais rapidamente e alcançam o L∞ primeiro que as fêmeas,
porém atingem menores tamanhos.
Palavras-chave: cavalinha (Scomber japonicus); frota pesqueira industrial de traineiras;
idade e crescimento.
1
1.
INTRODUÇÃO
A cavalinha Scomber japonicus pertence à família Scombridae, sendo capturada
com redes de cerco pela frota pesqueira industrial de traineiras (cerco), sediada no porto
pesqueiro de Itajaí-Navegantes (SC/Brasil) (Silveira & Rodrigues-Ribeiro, 1997) que atua
nas mesmas áreas de pesca da sardinha-verdadeira (Sardinella brasiliensis) (Magro et al.,
2000). É considerada uma espécie cosmopolita de águas temperadas e subtropicais
(FUNDESPA, 1994) e se distribui por todo o ambiente pelágico utilizando como área de
reprodução regiões epipelágicas do talude, com temperaturas em torno dos 20ºC
(Seckendorff & Zavala-Camin 1985).
A área de atuação desta frota (sudeste e sul do Brasil) apresenta-se na forma de
uma baía alongada, cuja plataforma possui larguras variáveis em seu macro relevo
submarino: estreita ao largo de Cabo Frio (RJ) e de Imbituba (SC), com 70 e 100 km
respectivamente, e com largura de até 200 km ao largo de Santos (SP) (Figura 02). A
dinâmica de massas de água nesta área envolve processos sazonais distintos de mistura
entre três principais massas de água: Água Costeira (AC), Água Tropical (AT) e Água
Central do Atlântico Sul (ACAS), como já bem descrito por Matsuura (1986).
Esta região sofre a influência durante o verão da Água Tropical (AT) mais quente
vinda do norte que segue até o sul do Brasil quando encontra a corrente das Malvinas (fria)
e forçada a tomar a direção da Convergência Subtropical em direção ao mar aberto
(Castello & Möller, 1977 apud Seeliger et al., 1997).
As duas massas d’água possuem características distintas principalmente com
relação à temperatura. Mais ao sul, sobre a plataforma, também é observado à influência do
aporte continental que é proveniente do estuário da Lagoa dos Patos (Brasil) e do Rio Da
Prata (Argentina) provocando mudanças sazonais na salinidade sobre a plataforma destas
zonas (Seeliger et al., op. cit.).
A frente ocidental da corrente do Brasil, na região sudeste e sul, é uma
importante área de crescimento de juvenis de cavalinha, assim como a sua distribuição vai
desde o Rio de Janeiro (22ºS) até o norte da Argentina (42ºS), onde o início do período
reprodutivo ocorre no Rio de Janeiro e São Paulo a partir do primeiro ano de idade, tendo
aproximadamente 210 mm de comprimento furcal (CF) (Seckendorff & Zavala-Camin, 1985).
Esta espécie vem adquirindo grande evidência como recurso pesqueiro no
sudeste e sul do Brasil, tornando-se uma alternativa na economia devido ao seu potencial
valor de mercado. Johannesson (1975) apud Seckendorff & Zavala-Camin (1985) e Rijavec
& Carvalho-Amaral (1977) apud Seckendorff & Zavala-Camin (1985), observaram que a
cavalinha já ocupou o segundo lugar em importância na pescaria da sardinha, isto sem
poderem dimensionar em proporções.
2
Os juvenis de cavalinha Scomber japonicus Houttuyn, 1782 (Figura 01) são
capturados incidentalmente durante a pesca da sardinha, esporadicamente em grandes
quantidades como fauna acompanhante. O Brasil foi responsável por 92% da produção
desta espécie no sudoeste do Atlântico entre 1977 e 1980 (FAO, 1981). Por esta espécie
não ser alvo da pescaria de cerco, poucos trabalhos foram realizados com relação à
avaliação de seu estoque na costa brasileira (Dias et al., 1985) e às estimativas dos
parâmetros de crescimento para a parcela da população da cavalinha capturada pela frota
comercial de traineiras do sudeste e sul ainda não foram completamente esclarecidos.
Figura 01 - Cavalinha Scomber japonicus Houttuyn, 1782. (Fonte: Fishbase, 2010).
Sabendo-se que a cavalinha é uma espécie de fauna acompanhante da pesca
da sardinha, vê-se a necessidade de relacionar a produção destas. Nos últimos dez anos,
entre 2000 e 2009, a pescaria da cavalinha teve seus altos e baixos, enquanto que a
pescaria da sardinha manteve-se constante (UNIVALI/CTTMar, 2010).
Houve um declínio acentuado no inicio da década de 80 na produção da pesca
industrial, sendo desembarcado mais de 90 mil toneladas de pescado em 1980, e no ano
seguinte (1981) a produção foi de aproximadamente 50 mil toneladas. Após este declínio,
houve uma tendência de crescimento gradativo da produção até 1984 (Andrade, 1998a).
A partir do ano de 1981 houve um aumento na captura no litoral de Santa
Catarina, isto ocorreu devido à maior esforço de pesca e no número de desembarques
realizados pela frota pesqueira industrial. Mesmo com este fato, vemos que o número de
embarcações que realiza este tipo de pescaria teve uma queda significativa entre os anos
de 1990 e 1999 (Schwingel & Occhialini, 2003).
A captura da sardinha-verdadeira teve uma queda ao longo dos anos a partir de
1997, sendo esta a espécie-alvo, e um aumento de outras espécies como a sardinha-lage, a
cavalinha e outras, até mesmo em espécies demersais, com isto, a pescaria que era voltada
3
somente a uma espécie, ou seja, monoespecifica começa a se tornar multiespecifica
(Occhialini & Schwingel, 2003).
No ano de 2000 a captura da cavalinha em SC foi baixa (641t), em 2001 foi o
dobro (1.253t) do ano anterior, em 2002 a produção caiu para 869 toneladas, e em 2003
teve uma grande queda (29t), sendo esta muito significativa. Contudo, nos dois anos
seguintes houve grandes capturas, atingindo 1.005 toneladas em 2004 e 1.219 toneladas
em 2005, caindo novamente em 2006 (602t). Em 2007 os desembarques registraram novo
aumento (1.658t) e em 2008 houve a maior produção (8.943t), muito superior a qualquer
ano desde 2000, com nova queda na produção desta espécie em 2009 (2.627t)
(UNIVALI/CTTMar, 2010).
Para a compreensão da dinâmica de um estoque e potencial pesqueiro de uma
espécie qualquer, o conhecimento da idade é fundamental para a ciência pesqueira
proporcionando, por exemplo, obter os parâmetros de crescimento (Jones, 1992). Idades de
peixes podem ser estimadas através de observações (leituras) de marcas em estruturas
rígidas como escamas, ossos e otólitos.
Grando (2001) compara dois métodos de análises, estes sendo entre o espinho
e o otólito para a cavalinha, na qual o melhor método de análise encontrado por ele se dá
através dos otólitos sagitta, por serem mais fáceis de identificar as marcas e pela falta de
necessidade de se realizar qualquer tratamento prévio.
No Brasil ainda não se tem muitos estudos sobre a espécie-alvo deste estudo,
enquanto que em outros países se tem um melhor conhecimento, ou seja, aqui ainda não há
uma estimativa de quando ocorre o recrutamento, idade de primeira captura, relação entre
idade e crescimento, excetuando-se um trabalho de conclusão de curso realizado em 2001,
o qual apresentou apenas estimativas iniciais de tais parâmetros (Grando, op. cit.). Assim,
sem estes dados de extrema importância é inviável determinar os parâmetros de
crescimento para poder se realizar um manejo apropriado para a espécie.
Os depósitos destes incrementos nas estruturas se dão periodicamente,
ocorrendo de forma diária, sazonal, ou anual, dependendo da espécie, do clima e da região,
podendo ser também devido a fatores fisiológicos, tais como reprodução e crescimento.
Estas marcas ficam nas estruturas de aposição durante toda a vida do animal, sendo
depositadas em intervalos de tempos constantes para uma mesma população, e pode
ocorrer de ter este intervalo em tempos diferentes para outras de uma mesma espécie, pois
os fatores que influenciam nas deposições serão diferentes para cada uma. Por isto, se faz
necessário a validação destas estruturas, que é basicamente a estimativa da periodicidade
de formação dos anéis de crescimento na estrutura, para posteriormente se determinar a
idade e crescimento de cada indivíduo de uma mesma população (Grando, op. cit.).
4
Estudos sobre idade e crescimento são necessários para a construção da chave
idade-comprimento e para estimativas de parâmetros de modelos de crescimento. As
chaves e os parâmetros são fundamentais para uma série de modelos de avaliação de
estoques pesqueiros (e. g.: rendimento por recruta e análise de populações virtuais). Tais
modelos possibilitam a obtenção de estimativas de mortalidade, biomassa e de níveis
adequados de explotação, informações estas que são de extrema utilidade para a
administração e manejo de uma pecaria (Sparre & Venema, 1997).
Eventos regulares ou periódicos como aumento e diminuição da temperatura da
água, associadas ao verão e ao inverno, por exemplo, pode deixar impresso nos otólitos
uma série de marcas periódicas, que resultam em linhas de crescimento (King, 1995). Para
que seja determinada a periodicidade de formação destas séries de marcas, é necessário
um estudo de validação. Depois de identificada essa periodicidade de formação de
incrementos, a idade pode ser então estimada.
Otólitos são amplamente usados no estudo da idade e crescimento da cavalinha
(Gagliardi & Cousseau, 1970; Forciniti & Perrotta, 1988; Perrotta, 1993) e de outros
teleósteos, como por exemplo, a castanha (Umbrina conasai) (Hamovici & Reis, 1984). Os
anéis de crescimento em estruturas de aposição (otólitos) são usados para determinar a
idade de peixes há muito tempo. Anéis anuais em vértebras foram usados, por exemplo,
para determinar a idade de enguias em 1759 (Henderstron, 1959 apud Jones, 1992).
Forciniti & Perrotta (1988) utilizando retrocálculo, comprovaram que os anéis
hialinos dos otólitos da cavalinha na área Marplatense são anuais e que são formados
durante o período compreendido entre o inverno e a época de desova na região, entre
outono e primavera, tal como descrito por Gluyas-Millán & Félix-Uraga (1990) para a
cavalinha da Baia de Vizcaíno no México.
A estrutura populacional de Scomber japonicus já é bem conhecida na Argentina
(Gagliardi & Cousseau, 1970) e no Golfo da Califórnia EUA (Gluyas-Millán & QuiñonezVelázquez, 1997). No Brasil iniciaram-se os estudos quando Seckendorff & Zavala-Camin
(1985) fizeram uma abordagem sobre a reprodução, distribuição da espécie e o crescimento
para juvenis, mas não obtiveram os parâmetros de crescimento. Seckendorff & ZavalaCamin (op. cit.) consideraram que há apenas uma população de cavalinha que se distribui
desde os 22ºS no Brasil aos 42ºS na Argentina. López (1959) defende a presença hipotética
de uma subespécie (S.j. marplatensis) que se distribui até o paralelo 42º18’S. Tal hipótese é
contestada por Perrotta et al. (1990) que defende a existência de dois grupos populacionais.
Comparações da morfometria dos caracteres da cavalinha foram feitas para as regiões da
Cataluña, Ilhas Canárias e América do Sul, cujos resultados indicaram que existem
diferenças biométricas entre as cavalinhas provenientes destas três regiões (Perrotta, 1993).
Perrota & Forciniti (1994) quando compararam o crescimento das cavalinhas provenientes
5
de duas áreas de pesca na Argentina, não encontraram diferenças significativas dentro das
zonas, e nem entre sexos.
Quiñónez-Velázquez & Gluyas-Millán (1996) defende a hipótese da existência de
dois estoques entre o sul da Califórnia e o Golfo da Califórnia com base em diferenças e
similaridades nas características biológicas das cavalinhas capturadas nesta região.
Frente à escassez de conhecimentos sobre a biologia e o comportamento da
espécie alvo deste estudo, bem como a falta de subsídios que possibilitem a elaboração de
políticas de manejo eficientes para a cavalinha, a determinação da idade e obtenção dos
parâmetros de crescimento para a cavalinha foram o foco deste trabalho e se destacam
entre as informações requeridas para uma boa administração deste estoque pesqueiro no
futuro.
Quanto ao tamanho de primeira maturação, no Brasil Seckendorff & ZavalaCamin (1985) cita que o comprimento mínimo em maturação para fêmea é de 172 mm de
comprimento furcal. Na Argentina segundo Perrota (1992), a maturação começa entre 1 e 2
anos, com um comprimento na qual 50% das fêmeas estão maduras sendo de 240 mm. No
México Gluyas-Millán (1994) encontra fêmeas maduras entre 210 mm e 380 mm de
comprimento furcal, sendo estes entre 2 a 7 anos de idade, sendo que os indivíduos de
maior importância na contribuição para a reprodução esta dos quatro anos em diante.
Castro Hernández & Santana Ortega (2000) descreve o estagio de maturação para vários
autores em áreas diferentes, comparando os valores temos indivíduos que estão maturos
com apenas 160 mm, ate indivíduos com 420 mm, e com idades variando entre 1 ano e 4
anos de idade.
As amostragens de recursos pesqueiros nos pontos de desembarque de pesca
industrial ao longo do Rio Itajaí-Açu (Itajaí e Navegantes) tiveram início em 1995 pelo
Laboratório de Oceanografia Biológica (CTTMar/UNIVALI). Em 1997 a cavalinha (Scomber
japonicus) foi incluída nas amostragens do Programa REVIZEE-Score Sul, setor de
Estatística Pesqueira de Desembarques, Dinâmica Populacional e Avaliação de Estoques,
realizadas em Santa Catarina pelo CTTMar/UNIVALI, sendo mantida até hoje. Entre os anos
de 2007 e 2009, os dados provieram das amostragens realizadas pela Meta 4 do convênio
técnico-científico celebrados entre a UNIVALI e o Governo Federal através da Secretaria
Especial
de
Aquicultura
e
Pesca
da
Presidência
da
Republica
(SEAP-PR)
SEAP/PR/027/2007 (convênio UNIVALI – SEAP/PR 2007-2009), realizadas em Santa
Catarina pelo Grupo de Estudos Pesqueiros (GEP/CTTMar/UNIVALI).
A obtenção de dados a partir de pescarias comerciais é um dos métodos mais
baratos e de maior precisão. Mesmo com isto, devemos tomar cuidados, pois existem vários
vícios que podem comprometer os resultados e as interpretações. A fim de amenizar estes
fatos, devemos ter o conhecimento de como a frota opera em suas pescarias, ou seja, a
6
procedência do pescado, tais como a área de atuação, o modo como foi capturado, como
são armazenados no navio e a forma de descarregamento nas empresas, alem de vários
outros fatores, já que por sua fez estes fatos representam erros significativos nos resultados
(Andrade, 1998b).
2.
OBJETIVOS
O objetivo principal do presente trabalho é determinar a idade e estimar os
parâmetros
de
crescimento
da
cavalinha
(Scomber
japonicus),
proveniente
dos
desembarques da frota industrial de cerco (traineiras) no porto pesqueiro de Itajaí e
Navegantes (SC), através da análise das microestruturas de seus otólitos sagitta. Para
alcançar esta meta, foram propostos os objetivos específicos descritos a seguir:
•
Estabelecer uma metodologia para a preparação e leitura da estrutura de aposição
(otólitos sagitta), verificando sua legibilidade;
•
Validar a estrutura de aposição quanto à determinação da idade;
•
Elaborar a chave idade/comprimento para a cavalinha;
•
Ajustar a curva de crescimento de Von Bertalanffy aos dados amostrados e estimar
os parâmetros de crescimento (L∞, k e t0).
3.
MATERIAIS E MÉTODOS
3.1.
Área de Estudo
No presente estudo, foram utilizados exemplares de cavalinha (Scomber
japonicus) oriundos de 13 (treze) capturas distintas, capturados pela frota industrial de
traineiras sediada no porto pesqueiro de Itajaí/Navegantes, que atua na captura de
sardinha-verdadeira (Sardinella brasiliensis) com redes de cerco. A área de atuação desta
frota compreende a região da plataforma continental sudeste do Brasil, a profundidades
inferiores a 100 metros, entre 22°S (Cabo de São Tomé – RJ) e 29°S (Cabo de Santa Marta
Grande – SC) (Figura 02).
Cujas localizações das 13 capturas são apresentadas na figura 3. Ressalta-se
que as capturas 1 e 5 ocorreram na mesma área. Podemos observar que a pesca se
concentra na região do Rio de Janeiro ate Santa Catarina, com uma predominância no sul
do Brasil (Figura 03).
7
-22º
10º
Rio de Janeiro
0º
Cabo Frio
-23º
-10º
América do Sul
-20º
Santos
-24º
-30º
-40º
-25º
-50º
-80º
-70º
-60º
-50º
-40º
-26º
Itajaí/Navegantes
-27º
-28º
Cabo de
Sta. Marta
Grande
-29º
50m
100m
-30º
200m
-51º
-50º
-49º
-48º
-47º
-46º
-45º
-44º
-43º
-42º
-41º
-40º
Figura 02 - Área de Estudo: Região da costa Sudeste e Sul do Brasil, entre 22°S e 29°S.
Figura 03 - Localização das áreas onde ocorreram as capturas da frota de cerco e foram tomadas as
13 (treze) amostras biológicas usadas neste trabalho. (Fonte: CTTMar/UNIVALI, 2010)
8
3.2.
Amostragem de dados pesqueiros e biológicos
Em cada desembarque de sardinha-verdadeira amostrado da frota industrial de
pesca de cerco (traineiras), são levantadas as informações de área e esforço de pesca,
totais capturados por espécie, bem como a amostragem de freqüências de comprimento da
captura e tomada de subamostras para estudos biológicos em laboratório. Nos
desembarques de espécies pelágicas, foram medidos pelo menos 200 indivíduos por mês,
em milímetros, dos quais se retirou uma subamostra de aproximadamente 30 exemplares
levados ao laboratório para os estudos biológico-populacionais, seguindo a metodologia
descrita por Perez et al. (1998).
Para o presente estudo foram utilizadas 13 subamostras provenientes dos
desembarques da pescaria de sardinha-verdadeira (Sardinella brasiliensis), alvo da frota de
traineiras, no período entre abril de 2008 e setembro de 2009, sempre buscando freqüência
mensal de amostras biológicas. Cada subamostra apresentou número de exemplares
distintos, proporcional às freqüências de comprimento observadas nos desembarques, com
53 indivíduos em média variando entre 20 indivíduos e 86 indivíduos, e totalizando 689
indivíduos utilizados neste trabalho (Tabela 01). Como pode ser observado nesta tabela,
não ocorreram capturas da cavalinha em todos os meses no período investigado, além do
fato de não haver desembarques da frota industrial de traineiras nos meses entre dezembro
e março, em função do período de defeso reprodutivo da espécie alvo desta pescaria (S.
brasiliensis).
Em laboratório, as amostras biológicas foram processadas para a obtenção da
biometria de cada organismo, utilizando ictiômetros graduados em milímetros (mm) e
balanças de precisão (0,01g). Para cada exemplar foram obtidos os valores dos
comprimentos total (CT) e furcal (CF), organizados em classes de comprimento de meio
centímetro (5mm), além do peso total (PT) em centésimo de grama. Além destas medidas,
de cada indivíduo também foram retirados os otólitos sagitta para a caracterização das
idades individuais. O procedimento envolveu um corte transversal na parte superior do
crânio próximo ao sacculo, onde está armazenado o par de otólitos sagitta (Figura 04). A
retirada dos otólitos foi feita com uma pinça, sendo então limpos em água para a retirada do
invólucro de tecido e do sangue.
Os resultados da biometria em laboratório apresentaram entre as amostras
valores médios de comprimento furcal CF=230,79 mm, comprimento total CT=251,86 mm,
peso total PT=154,40 g, comprimento furcal mínimo CFmín=199,00 mm e máximo
CFmáx=268,92 mm e comprimento total mínimo CTmín=217,00 mm e máximo
CTmáx=291,69 mm (Tabela 01).
9
Tabela 01 - Amostras de desembarques, tamanho da subamostra (n° inds.) e dados biológicos de
comprimento furcal (CF mm), comprimento total (CT mm) e peso total (PT g) e comprimentos
mínimos e máximos de CF (mm) e CT (mm), obtidos para a cavalinha (Scomber japonicus) entre abril
de 2008 e setembro de 2009 no porto pesqueiro de Itajaí/Navegantes (SC). Valores de comprimentos
e pesos são médias ± desvios padrão.
subamostra
Nº inds CF médio (mm) CT médio (mm) PT médio (g) CF mín (mm) CF máx (mm) CT mín (mm) CT máx (mm)
CV010408
72
206,36 ± 7,47
224,62 ± 8,29
110,68 ± 14,04
182
231
194
251
CV010508
55
212,89 ± 10,92
232,13 ± 11,77 118,25 ± 20,66
193
242
212
264
CV010608
86
206,36 ± 15,94
225,05 ± 16,48 103,82 ± 20,34
110
239
130
232
CV010708
44
207,75 ± 8,56
226,23 ± 9,69
101,12 ± 15,28
196
245
210
266
CV010808
67
222,0 ± 12,27
241,55 ± 13,51 122,87 ± 24,20
201
254
216
278
CV010908
72
230,65 ± 13,89
252,79 ± 15,19 140,09 ± 33,35
204
282
223
304
CV020908
48
208,06 ± 12,38
226,08 ± 13,49
91,19 ± 22,97
185
243
199
264
CV011108
20
257,0 ± 11,77
278,95 ± 12,27 188,15 ± 26,67
241
286
264
311
CV010309
54
260,15 ± 18,12
285,96 ± 22,51 272,99 ± 70,24
239
340
259
372
CV010509
30
242,43 ± 12,14
263,93 ± 12,92 176,76 ± 29,08
219
268
236
292
CV020509
40
255,52 ± 14,43
280,25 ± 14,79 230,36 ± 52,41
213
280
235
303
CV010809
65
269,2 ± 14,63
292,58 ± 15,54 220,59 ± 42,83
225
312
249
338
CV010909
36
221,89 ± 41,24
241,62 ± 45,17 130,35 ± 76,26
179
274
194
317
Média
53
230,79
199,00
268,92
217,00
291,69
Total
689
251,86
154,40
(A)
(B)
Figura 04 - Desenho esquemático da anatomia do aparato vestibular. (A) otólitos no sistema de
labirinto. (B) vista dorsal da cabeça de um teleósteo. Ast = asteriscus, Lag = lagena, Lap = lapillus,
Sac = sacullus, Sag = sagitta, Utr = utricullus. (retirado de Stevenson & Campana,1992)
3.3.
Preparação e leitura dos otólitos
Os otólitos sagitta retirados no laboratório foram testados sob vários tipos de luz,
fundo, e tempo de hidratação para determinar o melhor método da captura das imagens e
respectivas leituras. Para a aquisição das imagens, cada otólito foi posto sob a objetiva de
um microscópio estereoscópico binocular (Nikon SMZ800), adaptado ao equipamento de
imagem, com um aumento de 15 vezes (Figura 05). Visando a melhor qualidade das
10
imagens das estruturas, os otólitos foram submersos em uma gota de água, sobre uma
superfície preta, com a face côncava voltada para cima. Tal procedimento otimizou o
direcionamento dos feixes de luz, minimizando os reflexos provocados pela superfície
irregular dos otólitos.
A metodologia de leitura foi definida a fim de determinar a melhor forma de
visualização do otólito, sendo realizadas experiências para a captura das imagens com
hidratações em tempos diferentes (15 minutos, 30 minutos e 60 minutos) em água destilada,
diferentes tipos de fundos (preto e transparente), e para o fundo preto foram utilizados
quatro tipos diferentes, diversificando brilho, rugosidade e tonalidade. Outro aspecto testado
foi o tipo de luz, variando entre luz transmitida para o fundo transparente, luz incidente
simples e luz incidente com goose neck para ambos os tipos de fundo, além de leituras com
imersão em água e álcool.
Figura 05 - Foto do microscópio estereoscópico binocular (Nikon SMZ800) onde está acoplado o
analisador de imagens no LOB/CTTMar/UNIVALI, com luz incidente dupla tipo goose neck e detalhe
do procedimento de fundo preto usado sob a placa de Petri com o otólito.
As imagens foram capturadas com o auxílio de um analisador de imagem do
Sistema de Análise de Imagens (SAI) do Laboratório de Oceanografia Biológica
(LOB/CTTMar/UNIVALI) (Software Image-Pro Plus Media Cibernetics), e armazenadas
em forma de arquivos imagem digitalizados para melhor visualização das estruturas de
idades. Com isto, três leitores primeiramente realizaram a padronização da contagem dos
anéis de crescimento, para posterior realização da verificação e validação. Dessa forma,
foram analisadas as melhores imagens para se realizar as três leituras.
As leituras das imagens dos otólitos foram feitas por três leitores, os quais
fizeram as contagens das marcas de deposição separadamente um do outro. Antes das
leituras finais serem feitas, os padrões de deposição foram discutidos e esclarecidos. Esse
11
procedimento teve o propósito de deixar claro e definido aos leitores, quais marcas seriam
consideradas como anéis periódicos e quais não. A partir das anotações sobre o número de
anéis que cada leitor observou por otólito, foram selecionados aqueles onde as contagens
de número de anéis coincidiram em pelo menos duas das três leituras.
3.4.
Consistência entre as leituras e validação dos anéis de crescimento
Somente foram utilizados os otólitos dos indivíduos em que as leituras tiveram
100% de concordância no número de anéis entre os 3 leitores, ou em ao menos 2 das 3
leituras, desconsiderando os otólitos menos legíveis que causaram diferenças entre as
determinações.
Para obter o percentual de concordância na contagem dos anéis anuais dos
indivíduos, foram medidos os desvios percentuais da contagem média de leitores diferentes
(ou em determinações sucessivas). Para tanto, foram utilizados os cálculos do Coeficiente de
Variabilidade (CV) de Chang (1982) apud Stevenson & Campana (1992), e do Erro Percentual
Médio (APE) de Beamish & Fournier (1981) apud Stevenson & Campana (1992), os quais
medem a variabilidade e os erros percentuais das leituras em relação à contagem média dos
anéis de cada otólito.
O CV foi obtido pela equação:
R
∑
CV
j
= 100%
*
i =1
(X
ij
− X j)2
R −1
X j
O APE foi obtido pela equação:
1
APE j = 100% ∗ ∗
R
R
∑
i =1
Xij − Xj
Xj
Onde:
Xij = leitura i do indivíduo j;
Xj = média das leituras para o indivíduo j;
R = número de leituras comparadas.
A estimativa da periodicidade de formação dos anéis (validação) consiste na
determinação da ciclicidade temporal de formação dos incrementos (Wilson & Larkin, 1982).
Para a validação realizada neste estudo foram analisadas as freqüências percentuais
12
mensais de otólitos com borda translúcida e opaca, para o grupo de indivíduos da mesma
idade que tem o mesmo número de anéis.
Quanto menor for a deposição do último anel, mais recentemente este foi
formado (Geffen, 1992). Assim, conhecendo a época de formação e o número de anéis
formados anualmente é possível determinar a idade dos indivíduos através da contagem
destes anéis.
3.5.
Obtenção da chave idade/comprimento
Na elaboração da chave de idade/comprimento foram utilizados os dados de
idades determinadas pelas leituras (confirmadas através da validação) e os comprimentos
totais de cada indivíduo. Esta chave é representada pela contagem do número de indivíduos
de cada classe de comprimento encontrada em cada classe de idade (Feltrim, 2002).
3.6.
Ajuste da curva von Bertalanffy e estimativa dos parâmetros de crescimento
A partir da confirmação da idade pela validação das leituras, foi feito o ajuste de
curva de crescimento baseado no modelo de von Bertalanffy. Neste ajuste utilizam-se os
comprimentos de todos os indivíduos em cada classe de idade em relação ao padrão de
crescimento da espécie, que vai gerar os parâmetros de crescimento por uma equação
proposta em termos de comprimento (Sparre & Venema, 1997).
A equação de von Bertalanffy determina o tamanho do indivíduo em função da
idade, e é dada por:
Lt = L∞ {1 – exp [-k(t-t0)]}
Onde:
Lt = comprimento na idade t,
L∞ = comprimento que um indivíduo alcançaria a assíntota (comprimento assintótico),
K = parâmetro de curvatura, o qual determina a velocidade com que o peixe se aproxima do
seu L∞ (taxa de crescimento),
t0 = idade que o peixe tem um comprimento “zero” (parâmetro de condição inicial).
Os dados são oriundos de uma série temporal que faz parte da chave de
comprimento-idade, cuja tabela mostra, para cada classe de comprimento das cavalinhas, a
13
distribuição de freqüência para as respectivas idades. Após sua construção, os peixes com
a mesma idade estarão agrupados de acordo com seus comprimentos.
Os parâmetros de L∞, k, e t0 foram estimados pelo método dos mínimos
quadrados a partir dos dados de comprimento-idade, utilizando o método de iteração com a
rotina da planilha de cálculo do programa Microsoft Excel®. Esta rotina obtém os valores dos
parâmetros a partir de um valor inicial até alcançar um valor para estes parâmetros onde o
erro quadrado é o menor possível.
Uma das principais vantagens deste método é não apresentar dependência dos
valores obtidos previamente de L∞ e k para a estimativa de t0, além de utilizar todos os
valores amostrados ao invés da média por classe de idade. Tal como descrito por Feltrim
(2002), a qualidade dos ajustes da curva de crescimento de von Bertalanffy neste trabalho,
também foi analisada através do cálculo da média de resíduo entre o comprimento médio
estimado e os comprimentos observados individualmente para cada idade. Com isso, os
menores valores do quadrado do resíduo indicam o método como qual o melhor ajuste pôde
ser obtido.
4.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1.
Digitalização das imagens dos otólitos e leitura dos anéis de crescimento
O consenso entre os leitores sobre a formação de um anel anual de crescimento
para a cavalinha no período investigado foi definido a partir do reconhecimento claro da
ocorrência de ambas as bordas opaca e hialina, a partir do núcleo inicial, que pode ser
observada na imagem do otólito número doze esquerdo (12E) da amostra mensal de abril
de 2008 (CV010408) (Figura 06).
O método que apresentou o melhor resultado na captura das imagens dos
otólitos sagitta, entre os testes de tempo de hidratação, luzes, imersão, cor e rugosidade do
fundo, foi obtido com 30 minutos de hidratação, luz incidente dupla tipo goose neck, sobre
um fundo preto liso e imerso em uma gota de álcool antes da digitalização (Figura 06).
14
Figura 06 - Imagem da face côncava esquerda de otólito de cavalinha (Scomber japonicus), após
hidratado em água por 30 minutos, obtida com luz incidente dupla (goose neck) sob fundo preto liso,
imerso em gota de álcool para a leitura, mostrando detalhes do núcleo inicial de formação ( ), bem
como as bordas das bandas opaca ( ) e hialina ( ), as quais somadas representam um anel anual
completo (CV0010408_12E).
A partir deste consenso na composição do primeiro anel de crescimento, ainda
houve ampla discussão e os três leitores acordaram sobre os incrementos no otólito sagitta
da espécie deste o primeiro semestre de vida (0,5 anos) até a idade estimada de 5 anos,
para que todos pudessem observar e registrar o surgimento das deposições etárias de
forma equivalente (Figura 07 a-h).
15
(a) 0,5 anos
(b) 1,0 ano
(c) 1,5 anos
(d) 2,0 anos
(e) 2,5 anos
(f) 3,0 anos
(g) 4,0 anos
(h) 5,0 anos
Figura 07 - Exemplos de imagens de otólitos com idades em consenso entre os 3 leitores: (a) 0,5
anos (CV010508_09E); (b) 1,0 ano (CV010408_64D); (c) 1,5 anos (CV010908_41D); (d) 2,0 anos
(CV010908_14D); (e) 2,5 anos (CV020908_43D); (f) 3,0 anos (CV010408_35E); (g) 4,0 anos
(CV010408_37E); (h) 5,0 anos (CV010808_64E).
16
4.2.
Consistência das leituras, validação e chave idade/comprimento
Dos 689 pares de otólitos coletados, 684 foram utilizados para captura das
imagens (99,27%), porém, deste total apenas 321 (46,59%) foram utilizados para a
confecção da chave idade/comprimento e posterior ajuste do modelo. Este percentual foi
resultado de vários problemas detectados entre a amostragem biológica e o final da análise,
os quais estão apresentados em ordem crescente de importância: perdas ou danos
ocorridos na retirada do otólito sagitta, danificação na etapa de armazenagem prévia à
leitura, dificuldade de visualizar os incrementos etários anuais no processo de leitura, e não
coincidência em ao menos 2 das 3 leituras realizadas.
Com isso, a análise da consistência entre as 3 contagens pelos cálculos de
Coeficiente de Variabilidade (CV) e do Erro Percentual Médio (APE) apresentou o seguinte
resultado:
CV = 23,31
e
APE = 17,94
Estes valores podem apresentar variação entre 0% e 100%, representando o
coeficiente de variabilidade e o erro percentual médio entre as contagens dos anéis
(leituras), devendo estar o APE abaixo de 20% para uma boa confiabilidade entre os dados.
Quanto à validação dos dados, a relação entre as bandas opacas e hialinas
foram analisados para se obter os padrões de formação destas em relação ao tempo
(sazonalidade), sendo que os dados dos anos de 2008 e 2009 foram agrupados para se
compreender todos os meses, pois para o ano de 2009 não ouve coleta na maioria dos
meses. Nos meses de dezembro, janeiro e fevereiro e em junho e julho a pesca da sardinha
entra em defeso, também não havendo a captura de cavalinha pela frota de cerco nos
meses dezembro, janeiro e fevereiro, e ocorrendo nos meses de junho e julho.
Com os dados disponíveis, foi possível verificar a periodicidade de deposição
das bandas opacas e hialinas, demonstrando que no período de inverno, a partir do mês de
abril ate agosto os valores de hialino foram altos, entre 75,00% e 82,14%, menos para o
mês de junho, que foi de apenas 64,44%, este fato pode ser por vários motivos, destes
podemos citar a própria leitura dos leitores, ou algum fator externo que afetou durante este
mês. Já em setembro caem para 60% e em novembro estes valores voltam a subir para
80% (Figura 08).
Segundo Grando (2001), há uma inversão entre as bordas opaca e hialina
durante os meses de outubro e novembro, e que a banda translúcida é formada durante o
inverno e a opaca durante o verão. Porém neste trabalho não se tem dados do mês de
outubro e no mês de novembro o valor amostral foi muito baixo em comparação com os
17
outros, apenas 10 leituras deste mês foram utilizados, e mesmo na amostragem em
laboratório já foi pouco, com apenas 20 indivíduos.
No presente trabalho é possível observar que a borda opaca se forma no verão
pelos dados do mês de março, onde se tem uma inversão nos dados dos meses seguintes,
podendo-se afirmar que posteriormente a época de inverno realmente se tem uma inversão
dos valores, tal como descrito por Grando (op. cit.).
A partir deste fato foi estabelecido que a formação destas bordas ocorrem
durante todo o ano, com um intervalo de tempo relativamente constante, adotando assim
que cada banda é formada em metade de um ano, ou seja, para cada banda se atribuiu um
valor de 0,5 anos e que um conjunto destas duas bandas se formam em um ano. Os
resultados sugerem que a inversão na relação entre as deposições opacas e hialinas ocorre
entre outubro e novembro. De modo geral, o padrão deposicional aqui observado foi que a
banda translúcida (hialina) é formada durante o inverno, enquanto a opaca durante o verão.
Figura 08 - Distribuição percentual dos otólitos de cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008
e 2009 com deposição das bandas hialina (translúcida) e opaca pelos meses do ano.
A freqüência de ocorrência das bordas ao longo dos meses sugere que é
formado um anel por ano. O que coincide com os resultados obtidos anteriormente para a
população de Scomber japonicus da Baia de Vizcaíno, México por Gluyas-Millán & FélixUraga (1990), o mesmo ocorrendo para a população estudada na Argentina (Forciniti &
Perrotta, 1988). Com a determinação das idades a partir das leituras das marcas nos otólitos
foi possível construir uma chave de idade/comprimento, visualizando os grupos de idades
quanto a sua distribuição de comprimentos e representatividade em cada classe de idade.
Obtida esta chave, as amostras de peixes medidas nos desembarques podem
apresentar em que grupos de idades os comprimentos medidos em campo encontram-se
distribuídos, bem como observar as idades mais freqüentes nas amostras e os
comprimentos totais que mais ocorrem em cada classe de idade (Sparre & Venema, 1997).
18
A chave idade-comprimento foi realizada com o propósito de se conhecer a
distribuição de comprimento e suas respectivas idades, podendo assim estimar a faixa etária
da captura da cavalinha pela frota de cerco. Esta distribuição está representada na tabela 2,
em número de indivíduos em cada classe de comprimento e suas respectivas idades, e na
tabela 3 em porcentagem de indivíduos em cada idade para cada classe de comprimento.
Tabela 02 - Chave idade/comprimento para a cavalinha (Scomber japonicus) capturada entre 2008 e
2009. Dados apresentados em número de indivíduos em cada classe de comprimento e suas
respectivas idades.
Idades
Classes CT
0,5
130 - 135
1
1,5
2
2,5
3
3,5 4,5 Total geral
1
1
190 - 195
1
195 - 200
2
200 - 205
2
205 - 210
3
1
1
3
1
3
3
210 - 215
1
17
3
2
23
215 - 220
2
11
5
2
20
12
6
5
225 - 230
1
19
4
4
1
230 - 235
1
18
6
4
3
2
6
3
220 - 225
235 - 240
240 - 245
30
32
12
6
6
3
245 -250
5
4
3
250 - 255
5
3
255 - 260
3
3
2
2
10
260 - 265
2
2
2
2
8
265 - 270
2
1
3
270 - 275
2
3
5
1
11
275 - 280
3
4
7
1
15
280 - 285
1
23
1
1
16
2
14
8
6
5
1
5
285 - 290
7
5
5
290 - 295
3
2
4
295 - 300
1
4
8
300 - 305
1
305 - 310
1
1
4
6
310 - 315
1
3
4
7
315 - 320
12
1
10
1
15
1
9
2
3
1
1
335 - 340
1
365 - 370
1
1
1
370 - 375
Total geral
19
1
1
325 - 330
1
7
135
71
85
16
5
1
1
1
1
321
19
Tabela 3 - Chave idade-crescimento para a cavalinha (Scomber japonicus) capturada pela frota de
cerco no sudeste e sul do Brasil. Dados apresentados em porcentagem de indivíduos em cada idade
para cada classe de comprimento.
Idade
Classe LT
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
4,5
130 - 135
100,00
190 - 195
100,00
195 - 200
66,67
33,33
200 - 205
66,67
33,33
205 - 210
100,00
210 - 215
4,35
73,91
13,04
8,70
215 - 220 10,00
55,00
25,00 10,00
220 - 225
52,17
26,09 21,74
225 - 230
3,33
63,33
13,33 13,33
3,33
3,33
230 - 235
3,13
56,25
18,75 12,50
9,38
235 - 240
16,67
50,00 25,00
240 - 245
6,25
37,50
37,50 18,75
245 -250
35,71
28,57 21,43
14,29
250 - 255
62,50
37,50
255 - 260
30,00
30,00 20,00
20,00
260 - 265
25,00
25,00 25,00
25,00
265 - 270
33,33
16,67 50,00
270 - 275
18,18
27,27 45,45
9,09
275 - 280
20,00
26,67 46,67
6,67
280 - 285
8,33
41,67
8,33
41,67
285 - 290
36,84
26,32 26,32
5,26 5,26
290 - 295
30,00
20,00 40,00
10,00
295 - 300
13,33
26,67 53,33
6,67
300 - 305
11,11
77,78
11,11
305 - 310
16,67
16,67 66,67
310 - 315
25,00
75,00
315 - 320
33,33 66,67
100,0
325 - 330
0
335 - 340
100,00
365 - 370
100,00
370 - 375
100,00
Total geral 2,18
42,06
22,12 26,48
4,98
1,56 0,31 0,31
As idades variaram entre 0,5 anos e 4,5 anos de idade, e o menor comprimento
foi de 130 mm, com idade de um ano, já o maior foi de 372 mm, com 4,5 anos de idade.
Nesta chave não ocorre o que normalmente deveria acontecer que é o aumento da idade
em proporção com o comprimento, neste caso apresenta uma homogeneidade entre as
diferentes classes de comprimento com as respectivas idades. Isto pode ter acontecido
pelas leituras não terem sido boas o bastante para evidenciar este fato, e ou pela dificuldade
20
em se distinguir os anéis de crescimento, por serem pequenos ou por apresentarem um
depósito relacionado a fatores ambientais que afetam na formação dos anéis.
Contudo, podemos principalmente atribuir este fato por haver poucos indivíduos
jovens e de idades maiores, como de adultos, antes de atingir tamanhos máximos para a
espécie, e de todas as classes de comprimentos, pois nas amostras se tem somente um
indivíduo de 130 mm e o próximo já esta com no mínimo 190 mm. Já nos comprimentos
maiores ocorrem saltos nas classes de comprimento e com poucos espécimes, por
exemplo, temos comprimentos entre 335 mm e 340 mm, e o próximo seria já entre 365 mm
e 370 mm.
No trabalho de Grando (2001) têm mais diversidade entre tamanhos,
possibilitando uma melhor visualização destes dados, ao comparar esta chave
idade/comprimento com o do trabalho citado vemos que a diferença é pouca, como nas
idades de 0,5 anos, onde o autor encontrou em uma faixa de tamanho entre 130 mm e 185
mm, e no presente trabalho observamos na tabela 3 que de 130 mm vai para 190 mm, e
foram atribuídos tamanhos de até de 280 mm na idade de 0,5 anos. Em Grando (op. cit.) a
cavalinha esteve representada nas amostragens variando de 155 mm a 335 mm do mês de
abril ao mês de dezembro de 1997, quando em janeiro de 1998 iniciou o período de defeso
da sardinha.
Feltrim (2002) cita que se o estoque mostrar algum indício na modificação na
estrutura etária da sardinha-lage (Opisthonema oglinum) uma nova chave idadecomprimento deve ser criada para representar a nova distribuição etária do estoque em
questão. Levando isso em conta, podemos especular que poderia estar acontecendo isso
com o estoque da cavalinha, e que estas diferenças sejam um produto desta mudança em
progresso.
Outro fator que pode estar influenciando nestes resultados é a diferença das
relações entre comprimento e idade dos diferentes locais onde se encontram esta espécie,
ou a modificação da estrutura etária desta no ambiente, vendo que o trabalho de Grando
(2001) foi realizado para o mesmo estoque, porém nos anos de 1997 e 1998, dez anos
antes do presente trabalho, podendo assim a população da cavalinha estar sofrendo
alterações por fatores externos, como por exemplo, a disponibilidade de alimento, alterando
o seu crescimento, mas não a sua idade.
4.3.
Curvas de von Bertalanffy e parâmetros de crescimento obtidos
Este
procedimento
tem
se
mostrado
eficiente
para
demonstrar
matematicamente o crescimento de recursos pesqueiros, uma vez que modela
21
adequadamente tanto o rápido crescimento das fases iniciais quanto a tendência de
estagnação do mesmo à medida que o peixe entra na fase senil.
Com os dados de comprimento e a estimativa das idades foi possível ajustar a
curva de crescimento para o modelo de von Bertalanffy para ambos os sexos e separados
em fêmeas e machos (Figuras 9, 10 e 11).
Os parâmetros encontrados para a cavalinha para ambos os sexos, fêmeas e
machos são apresentados na tabela 5. Sendo os valores para os dois sexos em conjunto de
L∞ = 458,63 mm, k = 0,1302/ano e t0 = -4,63 anos, para as fêmeas foram encontrados os
valores de L∞ = 545,40 mm, k = 0,0971/ano e t0 = -5,21 anos, enquanto que para os machos
foram encontrados valores de L∞ = 247,93 mm, k = 0,9233/ano e t0 = -1,95 anos.
Comparando estes dados aos descritos por Grando (2001), vemos grandes
diferenças de valores para as fêmeas (L∞=360,56 mm, k=0,76/ano e t0= -0,272 anos) e
machos (L∞= 306,31 mm, k= 0,98/ano e t0= -0,245 anos). Em ambos os estudos, Grando
(op. cit.) e o presente trabalho, os machos apresentam crescimento maior (valor de k maior)
do que o obtido para as fêmeas. Apesar deste fato, as fêmeas atingem um comprimento
assintótico (L∞) maior que os machos, neste aspecto, Grando (op. cit.) estimou um
comprimento assintótico maior para os machos (L∞= 306,31 mm) que o estimado neste
trabalho (L∞= 247,93 mm). Já para as fêmeas foi o inverso, sendo a estimativa do
comprimento assintótico maior neste trabalho (L∞= 545,40 mm) e Grando (2001) estimou um
valor menor (L∞= 360,56 mm).
Ao observar as relações que Magro (2000) organizou, é possível ver que a
estimativa do L∞ dos sexos combinados são próximos aos dos da Argentina L∞ = 440 a 460
mm e os observados em vários outros locais L∞ = 380 a 520 mm. Porém, os valores de k e t0
estão muito distintos em relação aos citados por Magro (op. cit.). Contrário ao observado
com a população de S. japonicus da região de Mar Del Plata (Argentina), que não apresenta
diferenças de crescimento entre machos e fêmeas (Perrotta & Forciniti, 1994). Ao comparar
as curvas de crescimento geradas a partir dos parâmetros de crescimento da cavalinha
amostrada na região Sul/Sudeste do Brasil com a da espécie na Argentina, foi possível
verificar uma diferença pouco significativa entre as curva ajustada para as fêmeas do Brasil
e uma maior para os machos em relação à população na Argentina.
Tabela 04 - Parâmetros de crescimento estimados pela curva de von Bertalanffty para ambos os
sexos, fêmeas e machos da cavalinha (Scomber japonicus), onde: L∞= comprimento assintótico, k=
parâmetro de crescimento, t0 = idade teórica do organismo no comprimento zero, n°= número de
indivíduos e %= proporção entre sexos.
sexo
todos
Fêmeas
Machos
L∞ (mm)
458,63
545,40
247,93
-1
k (ano )
0,1302
0,0971
0,9233
t0 (ano)
-4,63
-5,21
-1,95
n°
321
180
124
%
100
56,07
38,63
22
Com relação à idade na qual a cavalinha teria comprimento zero (t0) nota-se um
erro enorme ao tentar observar nas curvas de crescimento, pois são valores muito baixos,
podendo ser uma estimativa errada, ou seja, pode não apresentar valores tão negativos
quanto os calculados, também existe uma diferença significativa entre as fêmeas e os
machos em comparação ao presente trabalho e Perrotta & Forciniti (op. cit.).
Ao compararmos as curvas é importante ressaltar que o grupo de idades que
realmente pode ser comparado está entre 1 e 3 anos, pelo fato de que somente neste
intervalo da curva a espécie esteve representada em Perrotta & Forciniti (op. cit.) e no
presente estudo.
No Brasil foram obtidos organismos entre o intervalo de idades de 0,5 a 3,5 anos,
enquanto que nas amostras da Argentina (Perrotta & Forciniti, op. cit.), somente a partir de
1,0 ano (n=4 organismos) até idades mais avançadas melhor representadas.
Figura 09 - Curva de crescimento de von Bertalanffy obtida pelo método iterativo, para ambos os
sexos da cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008 e 2009.
23
Figura 10 - Curva de crescimento de von Bertalanffy obtida pelo método iterativo, para fêmeas da
cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008 e 2009.
Figura 11 - Curva de crescimento de von Bertalanffy obtida pelo método iterativo, para machos da
cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008 e 2009.
Quanto à distribuição das idades estimadas com os valores de comprimentos
estimados pelo método de von Bertalanffy (método de iteração), distinguido por sexo
(fêmeas e machos) e indeterminados, foi possível observar que a relação entre idade e
comprimento estimado são parecidos para os sexos quando juvenis, mas conforme
envelhecem este fato vai se alterando, as fêmeas continuam a crescer enquanto que os
machos começam a estagnar (Figura 12).
24
Figura 12 - Comparação entre as curvas de crescimento de von Bertalanffy obtidas pelo método
iterativo da cavalinha (Scomber japonicus) capturada em 2008 e 2009, com idades e comprimentos
estimados para fêmeas, machos e sexo indeterminado.
Resultados pretéritos para os parâmetros de crescimento do modelo de von
Bertalanffy através de leitura de otólitos para a cavalinha (Scomber japonicus), foram
obtidos na Argentina entre os anos de 1983 e 1984 valores de L∞= 413,57 mm, t0= -1,07
anos e k= 0,416/ano e entre os anos de 1982 e 1983 valores de L∞= 438,45 mm, t0= -0.82
anos e k= 0,36/ano (Forciniti & Perrota, 1988). O mesmo modelo foi usado por Gluyas-Millán
& Quiñonez-Velázquez (1997) no Golfo da Califórnia (EUA), também para Scomber
japonicus, obtendo L∞= 281,6 mm de comprimento furcal, t0= -3,5 anos e k= 0,22/ano.
Seguindo a mesma metodologia, Grando (2001) estimou os parâmetros de crescimento para
a cavalinha do Brasil separando os resultados por sexo entre 1997 e 1998, obtendo para os
machos L∞= 306,31 mm, t0= -0,245 anos e k= 0,981/ano, para as fêmeas L∞= 360,56 mm,
t0= 0,278 anos e k= 0,76/ano (Tabela 5).
Comparando os resultados encontrados no presente trabalho com os do Grando
(op. cit.) para cada sexo em separado, podemos identificar que existem grandes diferenças
nos valores para os mesmos sexos, com exceção para o valor de k para os machos, sendo
semelhantes, onde k= 0,981/ano no Grando (op. cit.) e k= 0,923/ano no presente trabalho
(Tabela 5).
Consta observar que o valor de L∞ encontrado para a cavalinha no presente
trabalho foi similar ao encontrado na Argentina por Perrota (1992) e Perrota et. al.(1997) e
nas Ilhas Canárias por Perrota (1993) e o k do presente trabalho foi menor que nos outros,
chegando próximo ao encontrado em Cataluña, Ilhas Canárias e sudamerica por Perrota
(op. cit.), e o t0 do presente trabalho foi muito menor em relação aos outros autores em
diferentes áreas de estudo (Tabela 5).
25
Tabela 5 – Valores para os parâmetros de crescimento (L∞, k e t0) encontrados por diferentes autores
e em diferentes áreas de estudo para a cavalinha.
26
5.
CONCLUSÕES
A captura das imagens dos otólitos deve ser realizada com hidratação por 30
minutos em água destilada, fundo preto opaco liso, luz incidente dupla (goose neck), imerso
em uma gota de álcool para realizar a leitura até cobrir o otólito.
Através das análises das marcas nas estruturas (otólitos) foi possível determinar
quais marcas eram anéis etários, pelo incremento somado de bandas opaco e hialina
(translúscida). Com os dados aqui analisados, foi possível observar o depósito do
incremento translúcido durante os meses do inverno, enquanto o incremento opaco foi
marcadamente formado durante os meses de verão.
Os resultados obtidos para os cálculos de Coeficiente de Variabilidade (CV) e do
Erro Percentual Médio (APE) foram bons, apesar do número de leituras utilizadas serem
relativamente baixo, e com um valor de APE maior que 20%, com isto, seria conveniente a
revisão entre as leituras, ou mesmo uma quarta leitura, no objetivo de ratificar aquelas que
foram descartadas para manter o erro com um percentual baixo.
Através do modelo de iteração aplicado à curva de von Bertalanffy, foram
estabelecidos os parâmetros de crescimento para a cavalinha (Scomber japonicus) com o
padrão de crescimento da espécie capturada no sudeste e sul do Brasil. Tal padrão de
crescimento foi distinto e característico entre os sexos.
Foi constatada que a espécie tem um desenvolvimento mais rápido durante o
primeiro ano de vida, a partir do qual se dá início a diferenciação do crescimento. A partir do
final do primeiro ano de vida, supostamente os investimentos energéticos são alocados de
forma distinta entre os sexos. Os machos investem em crescimento somático e atingem seu
comprimento final mais rápido (maior k), enquanto as fêmeas precisam investir nos
processos reprodutivos e assim crescem mais lentamente (menor k). Contudo, atingem
maiores tamanhos, ou seja, apresentam maior L∞.
Uma conclusão importante deste trabalho se relaciona a pouca disponibilidade de
indivíduos no início do ciclo de vida (jovens), o que afetou consideravelmente a estimativa
de idades e parâmetros de crescimento. Este fato levanta a hipótese da cavalinha utilizar as
áreas de captura da sardinha-verdadeira na costa sudeste e sul do Brasil apenas na fase
juvenil, até a primeira reprodução, migrando para áreas oceânicas, onde completa sua fase
27
adulta. Com isso, não há disponibilidade de exemplares jovens e adultos, uma vez que a
mesma não se encontra nas áreas de pesca da sardinha-verdadeira, alvo da frota industrial
de traineiras aqui amostrada.
Concluímos então que se faz necessário obter informações sobre os indivíduos
jovens e adultos, já que neste trabalho estas fases do ciclo de vida foram pouco
representadas. Somente então utilizar os parâmetros obtidos em modelos de avaliação de
estoque e administração pesqueira.
28
6.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDRADE, H. A. A produção da pesca industrial em Santa Catarina. Notas Tec. FACIMAR,
2: 1-16. 1998a.
ANDRADE, H. A. Problemática sobre a amostragem de desembarques comerciais de
pescados: o estudo do caso da amostragem do bonito listrado em Itajaí. Notas Tec.
FACIMAR, 2: 29-40. 1998b.
BAYHAN, B. Growth characteristics of the Chunb Mackerel (Scomber japonicus Houttuyn,
1782) in Izmir Bay (Aegean Sea, Turkiye). J. Anim. Vet. Adv., 6 (5): 627-634. 2007.
CASTRO HERNÁNDEZ, J. J.; SANTANA ORTEGA, A. T. Synopsis of biological data on
the chub mackerel (Scomber japonicus Houttuyn, 1782). FAO Fish. Synop. 157. 77 p.
FAO, Rome. 2000.
CUCALÓN-ZENCK E. 1999. Growth and length-weight parameters of Pacific mackerel
(Scomber japonicus) in the Gulf of Guayaquil, Ecuador. Naga, The ICLARM Quart., 22(3):
32-36. 1999.
DIAS, L Da S.; IBI, M.; ALBERTO, R. M.; ROSSETTO, R.; AQUINO, R. De C.; MAIMONE, V.
C. C. 1985. Estudos das Possibilidades do Incentivo do Consumo da Cavalinha no Estado
de São Paulo. São Paulo. Bol. Inst. Oc. Univ. São Paulo. p. 1-5. 1985.
FAO 1981. Cath and landing. Yerbook of fishery statistics. Roma.1981.
FELTRIN, M. C. Idade, crescimento e ciclo reprodutivo da sardinha-lage (Opisthonema
oglinum) para o sudeste e sul do Brasil. 2002. 37 f. Trabalho de Conclusão de Curso
(graduação em Oceanografia) – Faculdade de Oceanografia, Universidade do Vale do Itajaí,
Santa Catarina, 2002.
FORCINITI, L.; PERROTTA, R. G. 1988. Sobre la Edad y el Crescimiento de la Caballa del
área Marplatense. Rev. Invest. Des. Pesq. Mar del plata. Argentina. p. 19-32. 1988.
FUNDAÇÃO de ESTUDOS e PESQUISAS AQUÁTICAS – FUNDESPA. 1994. Diagnostico
ambiental oceânico e costeiro das regiões sudeste sul do Brasil. 5 – oceanografia Biológica:
Nécton. São Paulo, FUNDESPA. v. V. 1994.
GAGLIARDI, R.; COUSSEAU, M. B. 1970. Estudios Biológicos y Pesqueros sobre la Caballa
(Scomber japonicus marplatensis). Infs. Téc. Prog. Des. Pesc., Mar del Plata. p. 1-33.
1970.
29
GEFFEN, A. J. Validation of otolith increment deposition rate. Otolith microestruture
examinatio and analyis. In: STEVENSON, D. K.; CAMPANA, S. E. 1992. Can. Spec. Publ.
Fish. Aquat. Sci. 1992. 117:101-125. 1992.
GLUYAS-MILLÁN, M. G. 1994. Reproducción, edad y talla de primera madurez de la
macarela Scomber japonicus (Houttuyn, 1782) en Bahia Vizcaino. Cienc. Mar., 20(3): 409419. 1994.
GLUYAS-MILLÁN, M. G.; FÉLIX-URAGA R. 1990 Periodicidad de las Bandas de
Crescimentoen Otolitos de la Macarela Scomber japonicus de Bahía Vizcaíno, México. Inv.
Mar. CICIMAR, v. 5 n.1. 1990.
GLUYAS-MILLÁN, M. G.; QUIÑONEZ-VALÁZQUEZ, C. 1997. Age, Growrh, and
Reprodution of Pacific Mackerel Scomber japonicus in the Gulf of California. Bul. Mar. Sci.
p. 837-849. 1997.
GRANDO, A. P. Determinação de Idade e Crescimento da Cavalinha (Scomber
japonicus HOUTTUYN, 1782) Desembarcada pela Frota Industrial de Traineiras no
Porto Pesqueiro de Itajaí/Navegantes. 2001. 32 f. Trabalho de Conclusão de Curso de
Oceanografia – Universidade do Vale do Itajaí, Santa Catarina, 2001.
HAIMOVICI, M.; REIS, E. G. 1984. Determinação da idade e crescimento da castanha
Umbrina conosai, (Pisces, Scianidae) do sul do Brasil. Universidade do Rio Grande. Rio
Grande. p. 25-46. 1984.
JONES, C. M. 1992. Development and application of the otolith increment technique. Otolith
microstructure examination and analysis. In: STEVENSON, D. K.; CAMPANA, S. E.
1992. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 117: 1-11. 1992.
KING. M. Fisheries Biology, Assessment and Manegement. Fishing News Books.
Austrália. p.117-149. 1995.
LÓPEZ, R. B. 1959. La caballa del mar Argentino. I. Sistematica, Distribuición Y Pesca.
Mus. Arg. Cienc. Nat, Argentina. p. 95-153. 1959.
LORENZO, J. M.; PAJUELO, J. G. 1996. Growth and reproductive biology of chub mackerel
Scomber japonicus off the Canary Islands. South Afr. J. Mar. Sci Suid-Afrikaanse Tydskrif
Vir Seewetenskap, 17: 275-280. 1996.
LORENZO, J. M.; PAJUELO, J. G.; RAMOS, A. G. 1995. Growth of the chub mackerel
Scomber japonicus (Pisces: Scombridae) off the Canary Islands. Sci. Mar., 59(3-4): 287291. 1995.
30
LORENZO-NESPEREIRA, J. M.; GONZÁLEZ-PAJUELO, J. M. 1996. Determinación Del
crecimiento de La caballa Scomber japonicus (Houttuyn, 1782) de las islas Canarias a través
del análisis de lãs frecuencias de tallas. Bolm. Inst. Esp. Oceanogr., 12(2): 83-90. 1996.
MAGRO, M.; CERGOLE, M. C.; ROSSI-WONGTSCHOWSKI, C. L. Del B. Síntese de
conhecimentos dos principais recursos pesqueiros costeiros potencialmente explotáveis na
costa sudeste-sul do Brasil: Peixes. São Paulo. Bol. DTI REVIZEE Score sul. Inst. Oc. Univ.
São Paulo. p. 79-85. 2000.
MATSUURA, Y. Contribuição ao estudo da estrutura oceanográfica da região sudeste entre
Cabo Frio (RJ) e Cabo de Santa Marta Grande (SC). Ciência Cult., S. Paulo, 38(8):14391450. 1986.
OCCHIALINI, D. S.; SCHWINGEL, P. R. 2003. Composição e variação espaço-temporal da
captura da frota de traineiras entre 1997 e 1999 no proto de Itajaí, SC. Notas Tec.
FACIMAR, 7: 11-22. 2003.
PEREZ, J. A. A.; LUCATO, S. H. B.; ANDRADE, A. H.; PEZZUTO, P. R.; RODRIGUESRIBEIRO, M. 1998. Programa de amostragem da pesca industrial desenvolvido para o Porto
de Itajaí, SC. Normas Técnicas da FACIMAR. Itajaí. v. 2: 93-108. 1998.
PERROTTA, R. G. 1992. Growth of mackerel (Scomber japonicus Houttuyn, 1782) from the
Buenos Aires north patagonian region (Argentine Sea). Sci. Mar., 56(1): 7-16. 1992.
PERROTTA, R. G. 1993. Comparacion mediante el empleo de los caracteres meristicos y el
crescimiento de caballas originarias de varias regiones geográficas (Cataluña, Islas
Canarias y Sudamérica). UNDMdP. Mar del Plata. Argentina. p. 7-17. 1993.
PERROTTA, R. G. 1995. Caballa (Scomber japonicus). Muestreo de desembarque en el
Puerto de Mar del Plata (38º LS – 57º 30’). Temporadas de pesca 1991/92 y 1992/93.
INIDEP Inf. Téc., 4: 3-22. 1995.
PERROTTA, R. G.; AUBONE, A.; SÁNCHEZ, F. 1990. Estúdio comparado de los caracteres
morfométricos y merísticos de la caballa (Scomber japonicus Houttuyn,1782) (Teleostei:
Scombridae) del sur de Brasil y del área marplatense (Mar Argentino). Scient. Mar. Barc.,
54(1): 47-53. 1990.
PERROTTA, R. G.; FORCINITI, L. 1994. Um analisis del cerscimiento de la caball (Scomber
japonicus) en dos areas de su distribuicion. Frente Marit. (Mar del Plata, Argentina). v.15,
Sec. A:101-109. 1994.
PERROTTA, R. G.; MADIROLAS, A.; VIÑAS, M. D.; AKSELMAN, R.; GUERRERO, R.;
SÁNCHEZ, F.; LÓPEZ, F.; MACHADO, F. C.; MACCHI, G. 1999. La caballa (Scomber
japonicus) y las condiciones ambientales en el area bonaerense de “El Rincon” (39º-40º30’
S). Agosto, 1996. INIDEP Inf. Téc., 26: 1-29.1999.
31
PERROTTA, R. G.; PAJARO, M.; SCARLATO, N. 1997. Muestro bioestadístico de pescado
en el Puerto de Mar del Plata. Caballa (Scomber japonicus). Período 1986-1991. INIDEP Inf.
Téc., 15: 25-51. 1997.
PERROTTA, R. G.; PERTIERRA, J. P. 1993. Sobre la dinámica problacional de la caballa en
la pesquería de Mar del Plata. Período 1980-1990. INIDEP Doc. Cient., 2:31-44
PERROTTA, R. G.; PERTIERRA, J. P.; VIÑAS, M. D. 1998. Una aplicación de los estudios
ambientales para orientar la pesqueria de la caballa (Scomber japonicus) en Mar del Plata.
INIDEP Inf. Téc., 23: 1-24, 1998.
QUIÑONEZ-VALÁZQUEZ, C.; GLUYAS-MILLÁN, M. G. 1996. Evidencias de distintos grupos
poblacionales de macarela Scomber japonicus. Cienc. Mar., 22(3): 377-395. 1996.
SCHWINGEL, P. R.; OCCHIALINE, D. S. Descrição e análise da variação temporal da
operação de pesca da frota de traineiras do porto de Itajaí, SC, entre 1997 e 1999. Notas
Téc. FACIMAR, 7: 1-10. 2003.
Scomber japonicus. Disponível em: <http://www.fishbase.org/search.php>. Acesso em: 30
de Abril de 2010.
SECKENDORFF, R. W. Von; ZAVALA-CAMIN, L. A. 1985. Reprodução, crescimento e
distribuição da cavalinha (Scomber japonicus) no sudeste e sul do Brasil. Bol. Inst. Pesca
São Paulo. 12 (2): 1-13. 1985.
SEELIGER, U.; ODEBRECHT, C.; CASTELLO, J. P. Subtropical Convergence
Environments: the costal and sea in the southwestern Atlantic. Dep. Oc. Universidade do
Rio Grande, Br. p. 1-3, 94-98. 1997.
SILVEIRA, F. L.; RODRIGES-RIBEIRO, M. 1997. Estrutura populacional da cavalinha
(Scomber japonicus) capturadas com rede de cerco pela frota pesqueira industrial de
Itajaí, no período de abril a agosto de 1997. Programa REVIZEE. p. 389-391. 1997.
SPARRE, P.; VENEMA, S. C. Introdução à avaliação de mananciais de peixes tropicais.
Parte 1- Manual. Roma: FAO, 404 p. 1997.
STEVENSON, D. K.; CAMPANA, S. E. Otholit microstructure examination analysis.
CN.Spc.Publ.Fish.Aquat. Sci. v.177, p. 1-126, 1992.
UNIVALI/CTTMar. Boletim Estatístico da Pesca Industrial de Santa Catarina – Ano 2009
e paronama 2000-2009. Itajaí: Ed. da Universidade do Vale do Itajaí, 2010.
32
WILSON, K. H.; LARKIN, P. A. Relationship between thickness of daily growth increment in
sagitae and changes in body weight of sockeye salmon (Onchorhynphus nerka). Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 39:1335-1339. 1982.