i
Universidade Camilo Castelo Branco
Instituto de Engenharia Biomédica
RAFAEL PEREIRA DE PAULA
CONTRIBUIÇÃO DAS BANDAS DE FREQUÊNCIA SUB-100 Hz DO
SINAL ELETROMIOGRÁFICO PARA ESTUDOS EM FISIOLOGIA
NEUROMUSCULAR
São José dos Campos, SP
2012
ii
Rafael Pereira de Paula
CONTRIBUIÇÃO DAS BANDAS DE FREQUÊNCIA SUB-100 Hz DO
SINAL ELETROMIOGRÁFICO PARA ESTUDOS EM FISIOLOGIA
NEUROMUSCULAR
Orientador: Prof. Dr. Osmar Pinto Neto
Tese de doutorado defendida no Programa de Pós-Graduação em Engenharia
Biomédica da Universidade Camilo Castelo Branco, como complementação dos
créditos necessários para obtenção do título de Doutor em Engenharia Biomédica.
São José dos Campos, SP
2012
iii
iv
v
DEDICATÓRIA
Dedico este trabalho a meus pais José Luiz e Rosangela que nunca mediram
esforços na minha educação e formação. A meus irmãos Luiz Felipe e Gustavo pelo
apoio, a Lud por pacientemente entender minhas ausências e me apoiar em todos
os momentos. Ao amigo Marco Machado, responsável direto por meu interesse
científico. Ao Prof. Osmar Pinto Neto pela dedicação e paciência na orientação,
fundamentais para a construção desta tese.
vi
AGRADECIMENTOS
Minha eterna gratidão ao Prof. Osmar Pinto Neto por acreditar em mim e dar suporte
em todos os momentos que precisei. Aos amigos João Paulo Alves do Couto, Allison
Gustavo Braz, Rogério Ramos Figueiredo pelo companheirismo ao longo do curso.
A Nidia Almeida pela paciência e presteza no atendimento. Aos professores Dr. Luis
Mochizuki, Dra. Sônia Cavalcanti Corrêa, Dr. Egberto Munin, Dra. Luciana Baltatu,
Dr. Ovidiu Constantin Baltatu, Dr. Renato Amaro Zângaro pelos importantes
comentários e sugestões para construção desta tese. Ao professor Dr. Antonio
Guillermo Jose Balbin Villaverde pelo apoio para a conclusão desta etapa
acadêmica. A Deus por me conceder força e sabedoria para chegar até aqui.
vii
“O que vale a pena ser feito, vale a pena ser bem feito”
Nicolas Poussin
viii
RESUMO
Há evidências de que as bandas sub-100 Hz que compõe o sinal eletromiográfico
(EMG) estão relacionadas aos comandos corticais descentes para os motoneurônios
medulares. Estes, através de mecanismos ainda não totalmente esclarecidos,
traduzem os comandos corticais em potenciais de ação direcionados ao músculo
que por final geram os potenciais de ação registrados no sinal EMG. A contribuição
das bandas alfa (~5-13 Hz), banda beta (~13-30 Hz), banda low-gamma (~30-60 Hz)
e high-gamma (~60-100 Hz) na estrutura do espectro do sinal EMG pode ser
modificada de acordo com as características da tarefa motora estudada, como o tipo
de contração, intensidade da contração, tipo de feedback envolvido, entre outros.
Apesar do crescente conhecimento produzido acerca do significado fisiológico
destas bandas. Por esta razão a presente tese buscou estudar o conteúdo das
bandas sub-100 Hz que compõe o espectro do sinal EMG de diversos musculos em
duas condições experimentais distintas, porém complementares. Para isto
investigou-se o conteúdo das bandas de frequência sub-100 Hz do sinal EMG em
duas tarefas diferentes: (1) durante a realização de uma tarefa de flexão plantar
seguindo a cadência de um sinal sonoro conduzidas até a exaustão muscular; (2)
durante a realização de uma tarefa de preensão manual com feedback visual
realizadas pelos membros dominante e não-dominante de destros e canhotos. Os
resultados dos dois experimentos permitiram aumentar o conhecimento acerca do
conteúdo das bandas sub-100 Hz do sinal EMG, corroborando conhecimentos
prévios sobre a influência do comando cortical descendente sobre o espectro do
sinal EMG. O experimento 1 permitiu postular que as bandas beta (~13-30Hz) e lowgamma
(~30-60Hz)
estão
diretamente
relacionadas
ao
comando
cortical
descendente, sendo que, a banda low-gamma reflete ainda informações sobre a
integração sensoriomotora. Adicionalmente, foram observadas diversas estratégias
neuromusculares empregadas por músculos agonistas, antagonista e sinergista ao
longo das fases concêntrica e excêntrica do movimento de uma tarefa conduzida até
a falha na tarefa. Já o experimento 2, através de informações da banda low-gamma,
suportou hipóteses prévias a respeito da especialização do hemisfério cerebral
esquerdo no controle visuomotor.
Palavras-chave: eletromiografia, transformada wavelet, fisiologia neuromuscular.
ix
ABSTRACT
There are evidences that the sub-100Hz bands from electromyographic (EMG)
signals are related to descending cortical commands to the spinal cord motor
neurons. These neurons translate these commands into action potentials that reach
the skeletal muscles and generate new action potentials that compose the EMG
signal. The contribution of the alfa (~5-13 Hz), beta (~13-30 Hz), low-gamma (~30-60
Hz) and high-gamma (~60-100 Hz) bands to the structure of EMG signal spectrum
changes according to the motor task characteristics, such as contraction type and
intensity, type of feedback available, and others. Despite the growing knowledge
about the physiological meaning of these bands, the meaning is still unclear.
Therefore, this thesis quantified the sub-100Hz bands from the EMG signal spectrum
obtained from several muscles in two distinct, but complementary, experimental
conditions: (1) during a plantar flexion task conducted to failure and following a
metronome signal cadence; (2) during a visual guided handgrip constant force task
with dominant and non-dominant hands from right and left-handed subjects. The
results obtained from the two experiments helped augment the knowledge about the
sub-100Hz bands from EMG signals, corroborating with previous reports about the
influence of cortical descending commands to the EMG signal spectrum. With the
results from experiment 1, it was possible to postulate that the beta and low-gamma
bands are directly related to the cortical descending commands and that the lowgamma band may reflect sensoriomotor integration. In addition, it was possible to
demonstrate numerous neuromuscular strategies employed by the agonist,
antagonist and synergistic muscles along both, concentric and eccentric phases of
the movement. In addition, the results from experiment 2 regarding the low-gamma
band supported previous hypothesis about the left brain hemisphere specialization to
visuomotor control.
Key-words: electromyography, wavelet transform, neuromuscular physiology.
x
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1.
Componentes da unidade motora .......................................................... 21
Figura 2.
Somatotopia sensorial (A) e motora (B) representada nas áreas S1 (área
sensorial primária) e M1(área motora primária) respectivamente........... 30
Figura 3.
Trajeto do trato cortico-espinhal. Notar o cruzamento dos axônios em
nível bulbar (decussação das pirâmides), o que justifica o controle
cruzado
exercido
pelo
córtex cerebral,
formando
um
“sistema”
membro/hemisfério.................................................................................. 31
Figura 4.
Coerência do espectro de potência entre dois pares de sinais simulados
por 10 segundos cada............................................................................. 38
Figura 5.
Espectro
de
potência
normalizado,
obtido
pela
aplicação
da
transformada wavelet, entre dois pares de sinais simulados por 10
segundos cada........................................................................................ 41
Figura 6.
Ilustração dos Músculos gastrocnêmio medial (GM), gastrocnêmio lateral
(GL), soleus (SOL), fibular longo (FL) e tibial anterior (TA).....................45
Figura 7.
Aparato desenvolvido por Haber et al. (2004) para padronizar o
movimento de flexão plantar................................................................... 45
Figura 8.
Sinal EMG bruto dos músculos gastrocnêmio medial (A), gastrocnêmio
lateral (B), soleus (C), fibular longo (D) e tibial anterior (E) durante 3
ciclos de movimento de elevação e descida do calcanhar no início
(coluna da esquerda) e na pré-falha na tarefa (coluna da direita)......... 49
Figura 9.
Exemplo de espectro de potência wavelet normalizado do músculo
gastrocnêmio lateral nas fases de elevação (linha superior) e descida
(linha inferior) do calcanhar nos momentos de início (coluna esquerda) e
pré-falha (coluna direita) na tarefa.......................................................... 53
Figura 10. Aparato para coleta da força de preensão manual................................. 55
Figura 11. Ilustração dos músculos flexor superficial (FSD) dos dedos e extensor
dos dedos (ED)........................................................................................56
xi
Figura 12. Ilustração do procedimento experimental. (A) posicionamento dos
voluntários em relação ao aparato com o transdutor de força. (B)
posicionamento do voluntário em relação ao valor da força projetado em
tela........................................................................................................... 57
Figura 13. Exemplos da atividade EMG dos músculos flexores e extensores do
membro dominante coletados durante a tarefa isométrica submáxima e o
espectro de potência cross-wavelet normalizado correspondente. A
escala de cores representa a importância relativa (0-100%) das
oscilações comuns entre os sinais EMG dos flexores e extensores em
diferentes frequências............................................................................. 59
Figura 14. Amplitude média do sinal EMG dos músculos tríceps sural (média dos
músculos soleus, gastrocnêmios medial e lateral), fibular longo, e tibial
anterior nos momentos de início, meio, pré-falha e falha na tarefa
divididos nas fases de elevação (coluna esquerda) e descida (coluna
direita) do calcanhar................................................................................ 62
Figura 15. Espectro de potência normalizado das bandas 13-30Hz (linha superior) e
30-50Hz (linha inferior) obtidas dos músculos tríceps sural (média dos
músculos soleus, gastrocnêmios medial e lateral), fibular longo e tibial
anterior durante as fases de elevação do calcanhar (coluna esquerda) e
descida do calcanhar (coluna direita)...................................................... 65
Figura 16. Espectro de potência normalizada da força dos membros dominante e
não dominante de destros e canhotos a 30% (A) e 50% (B) do máximo.
(C) Interação grupo (destros x canhotos) x bandas de frequência........ 67
Figura 17. Espectro de potência cross-wavelet normalizado dos músculos flexores e
extensores dos membros dominante e não dominante de destros e
canhotos obtidos durante a tarefa a 30% (A) e a 50% (B) do máximo.
Interação grupo (destros x canhotos) x bandas de frequência............... 68
xii
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Média±erro padrão da amplitude do sinal EMG nas fases (elevação e
descida do calcanhar) e momentos (início, meio, pré-falha e falha na
tarefa) estudados..................................................................................... 61
Tabela 2. Média±erro padrão do espectro de potência normalizado do sinal EMG
nas fases (elevação e descida do calcanhar) e momentos (início, meio,
pré-falha e falha na tarefa) estudados .................................................... 63
Tabela 3. Média±erro padrão da força isométrica voluntária máxima (FIVM), média,
desvio padrão (DV) e coeficiente de variação (CV) da força durante as
tarefas isométricas a 30 e 50% do máximo dos membros dominante
(DOM)
e
não
dominante
(NDOM)
dos
destros
e
canhotos
estudados................................................................................................. 66
xiii
LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS
ADP - Adenosina difosfato
AMP - Adenosina monofosfato
ATP - Adenosina trifosfato
Ca++ - íon Cálcio
Cl- - íon Cloreto
CV - coeficiente de variação
DV - Desvio padrão
EMG – eletromiográfico
FFT - Fast Fourier Transform
Hz – Hertz
IMP - inosina monifosfato
K+ - íon potássio
pH – Potencial hidrogeniônico
Pi – fosfato inorgânico
M1 - área motora primária
Mg2+ - íon Magnésio
Na+ - íon sódio
NXWPS – Normalized cross-wavelet scale-averaged power spectrum (espectro de
potência cross-wavelet normalizado)
rms - root mean square
SENIAM - Surface EMG for a Non-Invasive Assessment of Muscles
XWPS – cross-wavelet Power spectrum (espectro de potência cross-wavelet)
CEP – Comitê de ética em pesquisa
xiv
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO....................................................................................................... 16
1.1. Objetivos gerais........................................................................................ 19
1.2. Objetivos específicos................................................................................ 19
2. REVISÃO DA LITERATURA.................................................................................. 20
2.1. Fisiologia Neuromuscular......................................................................... 20
2.1.1. Unidades motoras e o controle motor.................................................... 20
2.1.1.1.
Controle
motor
de
músculos
agonistas,
antagonistas
e
sinergistas....................................................................................................... 23
2.1.1.2. Controle motor em tarefas fatigantes................................................. 25
2.1.1.3. Controle motor e feedback sensorial disponível na tarefa................. 27
2.1.2. Comando cortical e controle do recrutamento das unidades motoras..29
2.1.2.1. Especialização hemisferial e dominância manual.............................. 32
2.2. Eletromiografia de superfície e extração de estratégias neurais de
controle do motor............................................................................................. 34
2.2.1. Conteúdo das bandas de frequência do sinal eletromiográfico............ 37
2.3. Justificativa............................................................................................... 43
3. MATERIAIS E MÉTODOS..................................................................................... 44
3.1. Experimento 1: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa
dinâmica até a falha na tarefa......................................................................... 44
3.2. Experimento 2: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa
isométrica submáxima com feedback visual utilizando os membros dominante
e não dominante.............................................................................................. 54
4. RESULTADOS....................................................................................................... 61
4.1 Experimento 1: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa dinâmica
até a falha na tarefa......................................................................................... 61
4.2. Experimento 2: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa
isométrica submáxima com feedback visual utilizando os membros dominante
e não dominante.............................................................................................. 66
5. DISCUSSÃO.......................................................................................................... 69
5.1. Experimento 1: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa
dinâmica até a falha na tarefa........................................................................ 69
xv
5.2. Experimento 2: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa
isométrica submáxima com feedback visual utilizando os membros dominante
e não dominante............................................................................................. 76
6. CONCLUSÕES...................................................................................................... 81
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................... 82
Anexo A: Termo de aprovação do projeto pelo CEP (Experimento 1)...................... 91
Anexo B: Termo de consentimento livre e esclarecido (Experimento 1)................... 92
Anexo C: Termo de aprovação do projeto pelo CEP (Experimento 2)...................... 94
Anexo D: Termo de consentimento livre e esclarecido (Experimento 2)................... 95
16
1. INTRODUÇÃO
O estudo da fisiologia neuromuscular compreende a aplicação de diversas
ferramentas de pesquisa, como análises histológicas e moleculares de neurônios e
músculos, ressonância nuclear magnética, tomografia computadorizada, estimulação
magnética
transcraniana,
magnetoencefalografia,
eletroencefalografia
e
eletromiografia, visando obter informações das estratégias empregadas pelo sistema
nervoso no controle das ações musculares.
Karlsson et al. (2009) afirmam que o eletromiograma de superfície contém
informações sobre as características fisiológicas do controle exercido pelo sistema
nervoso sobre os músculos. Desta forma, por ser uma ferramenta não invasiva e
que provê informações sobre a fisiologia neuromuscular, a eletromiografia de
superfície pode ser empregada de forma ampla no estudo da fisiologia
neuromuscular.
Diferentemente de recursos de alto custo e complexidade no que tange seu
manuseio,
como
a
estimulação
magnética
transcraniana
(EMT),
magnetoencefalografia (MEG) e a eletroencefalografia (EEG), a eletromiografia de
superfície é um recurso de baixo custo e baixa complexidade. Apesar do baixo custo
e complexidade, a eletromiografia de superfície pode viabilizar o acesso a
importantes informações a respeito das estratégias empregadas pelo sistema
nervoso durante o controle do movimento em condições de normalidade ou de
doença (e.g., lesões neuronais) (BROWN, 2000; MIMA et al., 2001; SALENIUS et
al., 2002; FANG et al., 2009).
Estudos recentes têm mostrado, a partir do uso simultâneo de EMT, MEG ou
EEG e eletromiografia, a viabilidade do uso do sinal eletromiográfico (EMG) para
inferir estratégias neurais empregadas no controle do movimento (GROSSE et al.,
2003; KILNER et al., 1999; RICHARDSON et al., 2006). Para este fim é fundamental
o emprego de técnicas robustas de análise do sinal EMG. O processamento de
sinais biológicos, como o sinal EMG, representa um campo fértil para produção de
conhecimentos que vem crescendo devido, principalmente, aos centros de pesquisa
em engenharia biomédica.
Apesar da expansão dos conhecimentos na área de fisiologia neuromuscular
e processamento de sinais de EMG, a maior parte da literatura científica que envolve
17
o uso deste sinal está restrita as análises realizadas com processamento no domínio
do tempo, método de análise que não possibilita a fidedigna extração de
informações neurais a partir da eletromiografia.
A aplicação de transformadas tempo-frequência, como a transformada rápida
de Fourier (Fast Fourier Transform - FFT) e a transformada wavelet, permite
identificar a contribuição de diferentes bandas de frequência na construção do
espectro do sinal EMG, sendo o entendimento do significado fisiológico de cada
banda de frequência alvo de relevantes estudos na última década (FARMER et al.,
1993; BROWN, 2000; NETO; CHRISTOU, 2010; MIRANDA MARZULLO et al., 2010;
PEREIRA et al., 2010; PEREIRA et al., 2011b; NETO et al. 2012).
Através de estudos com análise da coerência das bandas de frequência entre
os sinais MEG e EMG (MEG-EEG coherence) e entre os sinais EEG e EMG (EEGEMG coherence), tem sido postulado que as bandas sub-100 Hz do EMG estão
relacionadas aos comandos corticais descentes para os motoneurônios medulares,
os quais, através de mecanismos ainda não totalmente esclarecidos, traduzem os
comandos corticais em potenciais de ação direcionados ao músculo que por final
geram os potenciais de ação registrados no sinal EMG.
Dentre as bandas sub-100 Hz destacam-se a banda alfa (~5-13 Hz), a banda
beta (~13-30 Hz), a banda low-gamma (~30-60 Hz), que também é referida na
literatura como banda piper, e a banda high-gamma (~60-100 Hz) (BROWN, 2000).
Sabe-se que a contribuição destas bandas no espectro do sinal EMG pode ser
modificada de acordo com as características da tarefa motora estudada, como o tipo
de contração, intensidade da contração, tipo de feedback envolvido, o tipo de
processamento do sinal EMG empregado entre outros (BROWN et al. 1998;
BROWN, 2000; NETO; BAWEJA; CHRISTOU, 2010; NETO; CHRISTOU, 2010;
NETO et al., 2012).
Resultados recentes têm enfatizado as bandas beta (~13-30 Hz) e lowgamma
(~30-60
Hz),
relacionando
estas
ao
aumento
do
comando
dos
motoneurônios corticais sobre os medulares, bem como o processamento
sensoriomotor (BROWN, 2000; NETO; BAWEJA; CHRISTOU, 2010; MARZULLO et
al., 2010, NETO e al., 2012).
Apesar do crescente conhecimento produzido acerca do significado fisiológico
destas bandas extraídas do sinal EMG, ainda são necessários muitos estudos para
ampliar este conhecimento, especialmente pela existência de divergências
18
metodológicas quanto aos métodos de análise e pela grande diversidade de
condições experimentais que ainda precisam ser testadas até que se tenha um
corpo de conhecimento suficiente para a aplicação da análise das bandas de
frequência do sinal EMG para fins diagnósticos e de reabilitação.
Duas condições experimentais que servem para ampliar o conhecimento do
significado fisiológico das bandas extraídas do sinal EMG são: 1) o estudo do
controle motor em uma tarefa de flexão plantar seguindo a cadência de um sinal
sonoro conduzidas até a exaustão muscular; 2) o estudo do controle motor em uma
tarefa de preensão manual com feedback visual realizadas pelos membros
dominante e não-dominante.
Embora à primeira vista as duas condições citadas apresentem pouca
similaridade, as mesmas podem ser complementares nos seguintes quesitos: 1)
Membro inferior x membro superior. Partindo-se do pressuposto que as bandas de
frequência contidas no sinal EMG representam comandos corticais descendentes
para os músculos é de se esperar que as informações contidas nestas bandas
sejam observadas em diferentes grupos musculares; 2) coordenação motora fina x
coordenação motora grossa. A este respeito é possível afirmar que os comandos
corticais descentes modulam a ativação dos músculos por três mecanismos
essenciais que podem modificar os parâmetros espectrais do sinal EMG: variações
no recrutamento, na taxa de disparo e na variabilidade dos intervalos entre disparos
das unidades motoras.. Sendo assim, a priori, espera-se haver coesão entre as
características do espectro do sinal EMG em tarefas com diferentes demandas de
coordenação; 3) Tipo de feedback disponível na tarefa. As bandas sub-100 Hz do
sinal EMG tem sido associadas aos processos de integração sensoriomotora, no
entanto, não há consenso se estas são relacionadas a um tipo específico de input
sensorial durante a tarefa ou mesmo se o tipo de feedback sensorial disponível ou
predominante na tarefa pode modular de forma diferente as bandas alfa, beta, lowgamma e high-gamma. Sendo assim, estudar as características das bandas sub-100
Hz em tarefas com diferentes tipos de feedback sensorial, neste caso feedback
auditivo e proprioceptivo para um experimento e visual e proprioceptivo para o outro,
podem trazer contribuições para o entendimento destas bandas.
Considerando o exposto, quanto à complementaridade dos experimentos
propostos, nota-se que o entendimento das estratégias de controle neural do
movimento nas tarefas propostas nos dois experimentos é de interesse da ciência
19
do esporte, pois envolvem aspectos de falha na tarefa e de influência da dominância
manual no desempenho de uma tarefa. Não obstante, o fato de uma das tarefas
envolver controle de ritmo e a outra uma precisão fina guiada pela visão o que gera
interesse também para área de controle motor.
Desta forma, a presente tese buscou investigar o conteúdo das bandas de
frequência sub-100 Hz que compõe o espectro do sinal EMG em duas condições
experimentais distintas, porém complementares, visando ampliar o conhecimento
acerca do significado fisiológico destas bandas.
1.1. Objetivos gerais
Investigar o conteúdo das bandas de frequência sub-100Hz do sinal EMG em duas
condições experimentais diferentes que não foram previamente testadas: (1) durante
a realização de uma tarefa dinâmica (elevação e descida do calcanhar) conduzida
até a exaustão muscular; (2) durante a realização de uma tarefa isométrica
submáxima de preensão manual com os membros dominante e não dominante.
1.2. Objetivos específicos
• Relacionados à condição experimental 1:
o Investigar a amplitude do sinal EMG de músculos envolvidos na
realização de uma tarefa dinâmica conduzida até a exaustão muscular;
o Investigar o conteúdo das bandas sub-100Hz do sinal EMG de
músculos envolvidos na realização de uma tarefa dinâmica conduzida
até a exaustão muscular;
o Verificar a concordância das mudanças da amplitude e do conteúdo
das bandas sub-100Hz do sinal EMG de músculos envolvidos na
realização de uma tarefa dinâmica conduzida até a exaustão muscular.
• Relacionados à condição experimental 2:
o Comparar o desempenho dos membros dominante e não-dominante de
destros e canhotos durante uma tarefa isométrica submáxima.
o Investigar o conteúdo das bandas sub-100Hz do sinal EMG dos
membros dominante e não-dominante de destros e canhotos durante
uma tarefa isométrica submáxima.
20
2. REVISÃO DA LITERATURA
2.1 Fisiologia Neuromuscular
2.1.1. Unidades motoras e o controle motor
A contração muscular é um fenômeno que depende da ativação dos neurônios
motores medulares, cujos corpos (somas) estão localizados na porção anterior da
área de substância cinzenta da medula espinhal e seu axônio se dirige ao músculo
por ele inervado, passando pelos nervos periféricos (HAMILL; KNUTZEN, 1999;
MCARDLE; KATCH; KATCH, 2003).
O conjunto das fibras musculares inervadas por apenas um neurônio motor é
chamado de unidade muscular e o conjunto formado pelo neurônio motor e as fibras
musculares inervadas por este é chamado de unidade motora (BASMAJIAN; De
LUCA, 1985; KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2000).
Cada neurônio motor pode inervar um número variado de fibras musculares
(Figura 1), desde 10 fibras musculares, como ocorre com os músculos motores do
globo ocular, até 1000 fibras musculares como ocorre no músculo bíceps braquial
(HAMILL; KNUTZEN, 1999; KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2000). Como um
músculo pode possuir milhares de fibras musculares, dependendo de seu tamanho,
concebe-se que este possuirá de um grande número de unidades motoras.
21
Figura 1. Componentes da unidade motora. Fonte: Robergs; Roberts (2002).
As unidades motoras são responsáveis pela contração muscular e pela
coordenação desta, de modo que a ativação de uma unidade motora leva de modo
indiferente à ativação de todas as fibras musculares por ela inervadas, fenômeno
denominado de “lei do tudo-ou-nada” (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2000;
MCARDLE; KATCH; KATCH, 2003). Desta forma, quando uma unidade motora é
ativada, todas as fibras musculares pertencentes a ela se contraem em poucos
milisegundos (HAMILL; KNUTZEN, 1999).
A característica das unidades motoras de possuírem um número grande ou
reduzido de fibras musculares influencia diretamente na capacidade de produção de
força e de coordenação dos músculos. Como exemplos podem ser citados os
músculos das porções mais distais dos membros superiores e os músculos que
movem o globo ocular que apresentam uma baixa relação neurônio-fibra muscular
por esta razão sua capacidade de coordenação é mais desenvolvida que a dos
músculos dos membros inferiores, os quais apresentam uma alta relação neurôniofibra muscular, o que proporciona uma grande capacidade de gerar respostas em
massa, como suportar peso ou deambular (HAMILL; KNUTZEN, 1999; ROBERGS;
ROBERTS, 2002).
As unidades motoras se organizam de modo que os neurônios motores de
menor tamanho e de axônios de menor diâmetro inervam fibras musculares com
característica de contração lenta (fibras do tipo I), resistentes à fadiga, porém com
22
baixa de capacidade de produção de força em curtos espaços de tempo, já os
neurônios motores de maior tamanho e axônios de maior diâmetro inervam as fibras
musculares de contração rápida (fibras tipo IIa e IIb), capazes de produzir muita
força em curtos espaços de tempo (ROBERGS; ROBERTS, 2002; KANDEL;
SCHWARTZ; JESSELL, 2000; MCARDLE; KATCH; KATCH, 2003).
O tamanho do neurônio motor influencia na sequência da ativação das
unidades motoras, uma vez que o recrutamento muscular está diretamente
relacionado aos fatores: tamanho do neurônio e diâmetro de seu axônio. O limiar de
ativação de um neurônio depende de sua resistência elétrica, que é inversamente
relacionada à sua área de superfície. Desta forma, os neurônios de menor tamanho
necessitarão de um sinal sináptico menor que os de maior tamanho para gerarem
um potencial pós-sináptico excitatório (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2000).
O recrutamento muscular organizado de acordo com o tamanho dos
neurônios motores permite que as unidades motoras menores possam ser ativadas
primeiro, havendo contração das fibras tipo I inicialmente e posteriormente há a
ativação das unidades motoras maiores com contração das fibras tipo IIa e IIb
respectivamente
(MAUGHAN;
GLEESON;
GREENHAFF,
2000;
ROBERGS;
ROBERTS, 2002). Apesar de ser didaticamente bem definida e facilitar o
entendimento de um aspecto importante do controle motor, a hipótese de ativação
baseada no tamanho das unidades motoras pode ser influenciada pelas
características da tarefa motora que se deseja realizar (ENOKA; FUGLEVAND,
2001).
O sistema nervoso central, através do córtex motor, controla o número de
unidades motoras ativadas durante as diferentes tarefas motoras. Este controle
depende diretamente das características da tarefa motora (i.e., intensidade, duração,
velocidade, direção, segmento corporal envolvido, tipo e volume de feedback
sensorial disponível etc).
Alguns exemplos claros desta relação entre controle motor (i.e., controle
cortical sobre os motoneurônios medulares) e dependência da tarefa motora podem
ser citados, como: (1) a diferença no controle motor de um mesmo músculo quando
este atua conduzindo o movimento (músculo agonista), se opondo ao movimento
(músculo antagonista), ou mesmo contribuindo para a realização do movimento
(músculo sinergista) (PASQUET; CARPENTIER; DUCHATEAU, 2006; NETO;
MAGINI, 2008; DUCHATEAU; ENOKA, 2008); (2) a mudança no controle motor ao
23
longo de tarefas fatigantes (HUNTER et al., 2002; HUNTER; DUCHATEAU; ENOKA,
2004; MOTTRAM et al., 2006; HUNTER et al., 2008; ENOKA; DUCHATEAU, 2008);
(3) a diferença no controle motor de um mesmo músculo a depender do tipo e
volume de feedback sensorial disponível (CARSON et al., 1993; VAILLANCOURT;
LARSSON; NEWELL, 2002; SAINBURG 2002; VAILLANCOURT; NEWELL, 2003;
SAINBURG; SCHAEFER 2004; GOBLE; LEWIS; BROWN, 2006; GOBLE; BROWN,
2008).
Visando explanar melhor os exemplos citados, segue-se uma abordagem
individual de cada um dos exemplos de relação entre o controle motor e
dependência da tarefa.
2.1.1.1. Controle motor de músculos agonistas, antagonistas e sinergistas
Contextualizando este tópico, pode-se pensar na articulação do tornozelo durante a
realização voluntária do movimento de flexão plantar, como ocorre ao elevarmos o
calcanhar do chão. Neste caso, os músculos gastrocnênmios (medial e lateral) e
soleus são responsáveis por gerar torque na articulação do tornozelo para gerar o
movimento de flexão plantar e por essa razão são denominados agonistas1 neste
movimento. Já o músculo tibial anterior se opõe ao movimento citado, visando
controlar a velocidade com que o mesmo é realizado e por essa razão é
denominado antagonista2 neste movimento. Adicionalmente, o músculo fibular longo,
pode, juntamente com os agonistas do movimento de flexão plantar, contribuir para
a produção de torque na articulação, sendo por essa razão denominado um músculo
sinergista3 no movimento de flexão plantar.
No exemplo acima se espera que os músculos agonistas tenham um grande
número de unidades motoras recrutadas no momento da elevação do calcanhar,
visando gerar torque suficiente para a realização do movimento. Enquanto se espera
que os músculos fibular longo e tibial anterior tenham um número pequeno de
unidades motoras recrutadas, visando contribuir para a produção de torque
1
“Diz-se de músculo que promove uma ação” Ferreira (2004).
2
“Diz-se de músculo que exerce ação oposta à de outro” Ferreira (2004).
3
“Músculo que, juntamente com um ou mais músculos, contribui para um movimento em particular” (Lippert,
2006)
24
juntamente ao agonistas, no caso do músculo fibular longo, ou se opor ao
movimento de forma suficiente para apenas controlar a velocidade de execução do
movimento para que este ocorra de forma suave sem gerar forças excessivas na
articulação ao final do movimento.
Pasquet, Carpentier e Duchateau (2006) estudaram o recrutamento e a taxa
de disparo das unidades motoras do músculo tibial anterior durante o movimento
ativo de flexão dorsal e flexão plantar da articulação do tornozelo e constataram que
o controle motor é diferente nos dois movimentos. Durante o movimento de flexão
dorsal o músculo tibial anterior atua como agonista e durante o movimento de flexão
plantar o mesmo músculo atua como antagonista. Pasquet, Carpentier e Duchateau
(2006) identificaram que a taxa de disparo das unidades motoras do músculo tibial
anterior aumenta progressivamente até o final do movimento de flexão dorsal,
enquanto que, durante a flexão plantar a taxa de disparo aumenta suavemente e se
mantém praticamente constante ao longo do movimento de flexão plantar.
Os achados de Pasquet, Carpentier e Duchateau (2006) suportam a
afirmação de Duchateau e Enoka (2008) de que as estratégias de controle motor
diferem durante as duas fases do movimento de contrações dinâmicas (e.g.,
movimento de elevação e descida do calcanhar, o que envolve flexão plantar
seguida de flexão dorsal) devido à redução da capacidade de produção de força por
cada unidade motora à medida que o músculo se encurta, quando atuando como
agonista, e à grande dificuldade relacionada à redução gradativa da força para se
obter uma trajetória objetivada enquanto o músculo se alonga, quando atuando
como antagonista. Essas duas características exigem que o sistema nervoso utilize
estratégias diferentes para realizar o movimento desejado dentro dos parâmetros
objetivados (i.e., força, velocidade, amplitude de movimento etc).
Em alguns casos um mesmo músculo pode atuar como sinergista e
antagonista durante a realização de uma tarefa multiarticular (i.e., movimento que
envolve mais de uma articulação). Neto e Magini (2008) mostraram que o controle
motor preciso do músculo bíceps braquial (BB) durante um golpe com a palma da
mão (i.e., originalmente Kung-Fu palm strike) é fundamental no desempenho da
tarefa. Os autores observaram que o músculo BB é significativamente ativado no
início da tarefa motora (i.e., golpe de palma), onde participa como sinergista ao
contribuir na produção de torque no movimento de flexão da articulação glenoumeral
(articulação do ombro), voltando a estar significativamente ativo ao final da tarefa,
25
onde participa como antagonista ao se opor ao movimento de extensão do cotovelo,
contribuindo para a desaceleração do antebraço no final da tarefa motora em
questão.
2.1.1.2. Controle motor em tarefas fatigantes
A fadiga muscular é definida como a incapacidade do sistema musculoesquelético
de manter a força ou o desempenho em uma determinada tarefa (ENOKA; STUART,
1992), sendo a realização de tarefas fatigantes até a exaustão (exhaustion) descrita
na literatura como falha na tarefa (task failure) (FULCO et al., 1996; POTVIN, 1997;
HUNTER; ENOKA, 2003; BARRY; ENOKA, 2007; HUNTER DUCHATEAU ; ENOKA,
2004).
A fadiga muscular possui caráter multifatorial e envolve mecanismos de
origem periférica (i.e., fatores relacionados às células musculares esqueléticas) e
central (i.e., fatores relacionados ao sistema nervoso central).
Os mecanismos de origem central são resultados de alterações do input
neural que chega ao músculo, traduzida por modificações progressivas no volume e
frequência de impulsos voluntários aos motoneurônios medulares e destes aos
músculos (GANDEVIA, 2001).
Estas modificações no controle motor durante tarefas fatigantes ocorrem para
sobrepujar a redução da capacidade de produção de força pelas fibras musculares,
o que está diretamente relacionado aos mecanismos periféricos da fadiga muscular,
como alterações do pH local, da temperatura e do fluxo sanguíneo no músculo, além
do acúmulo de produtos do metabolismo celular, particularmente resultantes da
hidrólise do ATP (ADP, AMP, IMP, Pi, amônia), a perda da homeostase do íons
Ca2+, K+, Na+, Cl-, Mg2+, os danos musculares (i.e., micro-lesões musculares
induzidas pelo exercício) e o stress oxidativo gerado pelo próprio músculo durante a
tarefa (ALLEN; LAMB; WESTERBLAD, 2008).
Ao modificar o comando cortical descendente para os músculos o sistema
nervoso central tenta compensar a redução da capacidade de produção de força das
fibras musculares fadigadas, visando a manutenção da realização da tarefa.
O conhecimento atual sobre os mecanismos fisiológicos da fadiga central
sugere que há aumento do recrutamento e da taxa de disparo das unidades motoras
dos músculos agonistas ao longo da tarefa (HUNTER et al., 2002; HUNTER
26
DUCHATEAU; ENOKA, 2004; MOTTRAM et al., 2006; HUNTER et al., 2008),
visando sobrepujar a redução da capacidade de produção de força pelas fibras
musculares. Esta estratégia neural, associada ao aumento do recrutamento de
unidades motoras de músculos sigernistas do movimento envolvido na tarefa
(RUDROFF et al., 2007) contribuem para a manutenção desta até a exaustão (i.e.,
incapacidade fisiológica de continuar a tarefa).
O aumento do recrutamento de unidades motoras de músculos antagonistas
ao movimento estudado também tem sido observados ao longo de tarefas fatigantes
(PSEK; CAFARELLI, 1993; ROTHMULLER; CAFARELLI, 1995; WEIR et al., 1998).
Este aumento simultâneo do recrutamento muscular entre agonistas e antagonistas
é descrito na literatura como co-ativação ou co-contração muscular e em condições
de fadiga pode ser entendida como um mecanismo protetor, visando induzir o
término da tarefa ao contrapor as forças geradas ao redor da articulação (HUNTER
et al., 2008; MALUF et al., 2005; LÉVÉNEZ et al., 2005), ou mesmo aumentar a
estabilidade articular e evitando lesões articulares e ligamentares (PSEK;
CAFARELLI, 1993; LÉVÉNEZ et al., 2005).
Não está claro se a coativação muscular observada em contrações
musculares fatigantes é a causa da falha na tarefa (i.e., incapacidade de continuar a
tarefa) (HUNTER et al., 2008; MALUF et al., 2005), no entanto, é plausível que este
evento contribua para o término da tarefa.
Hunter; Duchateau; Enoka (2004), assim como Enoka e Duchateau (2008)
afirmam que os mecanismos fisiológicos envolvidos na fadiga e exaustão muscular
dependem das características da tarefa. No entanto, a grande maioria dos estudos
relacionados a este assunto utiliza contrações isométricas (i.e., forma de contração
onde a força gerada pelos músculos e a resistência ao movimento se igualam,
impedindo a realização de movimento articular) como a forma de abordagem de
estudo da fadiga ou exaustão muscular (ENOKA; STUART, 1992; DELUCA, 1997;
KARLSSON YU; AKAY, 1999; GANDEVIA, 2001; BARRY; ENOKA, 2007; ENOKA;
DUCHATEAU, 2008; HUNTER; DUCHATEAU; ENOKA, 2004; RUDROFF et al.
2007), principalmente em estudos que utilizam análise eletromiográfica, devido à
natureza não-estacionária do sinal EMG (HOSTENS et al., 2004).
Uma possível saída para a limitação do uso da análise do sinal EMG durante
contrações dinâmicas seria o uso de métodos de processamento de sinais a partir
de transformadas tempo-frequência como o transformada wavelet (KARLSSON YU;
27
AKAY, 1999; HOSTENS et al., 2004; NETO, 2007; KARLSSON et al., 2009; NETO
BAWEJA ; CHRISTOU, 2010), o que viabilizaria o aumento do conhecimento das
estratégias empregadas pelo sistema nervoso central durante contrações dinâmicas
até a exaustão muscular. Esta robusta ferramenta matemática é recomandada para
análise de sinais EMG obtido durante em contrações dinâmicas e será abordada de
forma detalhada mais à frente.
Sendo assim, diferentemente dos mecanismos fisiológicos envolvidos na
fadiga e exaustão muscular durante contrações isométricas, os mecanismos que
contribuem para a exaustão muscular durante tarefas dinâmicas (i.e., tarefas que
envolvem movimento articular) não são muito claros (BONATO; GAGLIATI;
KNAFLITZ, 1996; SVANTESSON et al., 1998a; SVANTESSON et al., 1998b),
havendo a necessidade de mais estudos para maior conhecimento sobre este
tópico.
2.1.1.3. Controle motor e feedback sensorial disponível na tarefa
Graças a receptores de estímulos mecânicos (mecanorreceptores), químicos
(quimiorreceptores e metaborreceptores) e eletromagnéticos (fotorreceptores) somos
capazes de perceber o meio ao nosso redor, assim como ter percepção de nosso
corpo. Estes receptores captam os estímulos citados e os conduzem ao sistema
nervoso central, onde estas informações são integradas e processadas visando a
realização dos mais diversos ajustes fisiológicos (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL,
2000), como ajustes no movimento.
A realização de movimentos voluntários não depende, a priori, destas
informações sensoriais. No entanto, tais informações são fundamentais para que o
movimento voluntário seja corretamente guiado e então tenha funcionalidade (i.e.,
para que alcance um objetivo previamente planejado).
Tarefas simples como escrever, caminhar, pegar um objeto podem ser
executadas sem a visão, no entanto, é de conhecimento comum que estas tarefas
são executadas com maior precisão, ou seja, com melhor desempenho, na presença
da visão. Da mesma forma, a realização das referidas tarefas com a visão, mas sem
as informações de deformação mecânica da pele, músculos e articulações (i.e.,
informações proprioceptivas), como ocorre pela administração de anestésicos locais,
faria com que a precisão na execução das tarefas ficasse comprometida.
28
O que é tido como fato por método dedutivo tem sido mostrado através de
experimentos científicos, o que se justifica pela necessidade do entendimento do
quanto e de que forma as informações sensoriais influenciam a realização das
tarefas motoras.
As informações sensoriais são usadas pelo sistema nervoso central antes do
início da realização das tarefas, para planejamento da mesma, e durante sua
realização, para correção dos parâmetros do movimento visando a execução
satisfatória do movimento previamente planejado (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL,
2000). Desta forma, as informações sensoriais captadas durante a realização da
tarefa servem como um sistema de retroalimentação de informações sobre o
movimento e por essa razão o termo “feedback sensorial” é usado para designar tais
informações. O estudo desenvolvido por Christou (2005) é um bom exemplo de
experimento onde a influência do feedback sensorial sobre o desempenho de tarefas
motoras é mostrado.
Para avaliar a influência da visão e de um estímulo sensorial adicional sobre a
precisão da realização de uma tarefa de força, Christou (2005) submeteu um grupo
de voluntários a uma tarefa de preensão onde o polegar se opõe aos demais dedos
da mão (pinch-grip force) tendo um sensor (transdutor de força) colocado entre as
partes que se opõe. Os voluntários eram orientados a manter a força constante
dentro de um valor alvo (2% da força máxima previamente avaliada), sendo
viabilizada a informação da força exercida (i.e., feedback visual). Ao longo da tarefa
os voluntários eram expostos a duas condições experimentais: 1) retirada temporária
do feedback visual e 2) aplicação de um estímulo elétrico na mão oposta à envolvida
na realização da tarefa.
Do experimento descrito Christou (2005) pode concluir que tanto a retirada do
feedback
visual,
quanto
a
inserção
de
um
estímulo
sensorial
adicional
comprometeram o desempenho na realização da tarefa, medido pela precisão da
manutenção da força alvo (i.e., variabilidade da força em relação à força alvo).
Adicionalmente, através da análise do espectro de potência do sinal do sensor de
força o autor confirmou postulados prévios de que oscilações da força isométrica na
faixa de frequência de 1-4 Hz estão relacionadas ao uso do feedback visual
(VAILLANCOURT; LARSSON; NEWELL, 2002; VAILLANCOURT; NEWELL, 2003).
A retirada do feedback visual na tarefa proposta por Christou (2005) faz com
que a precisão na execução da tarefa (manutenção da força alvo) seja baseada
29
apenas
no
feedback
proprioceptivo,
que
nesta
tarefa
é
viabilizada
por
mecanorreceptores presentes nos ventres, tendões e fáscias dos músculos
envolvidos na tarefa, nos ligamentos e cápsulas articulares das articulações
envolvidas na tarefa, além da pele da região em contato com o sensor.
O estímulo sensorial (estímulo elétrico) adicional na mão oposta à utilizada na
tarefa introduz informações proprioceptivas adicionais, que neste caso são
desnecessárias para a execução da tarefa, o que modificou a integração e
processamento das informações sensoriais.
Outros modelos experimentais avaliam a precisão, a velocidade e o trajeto
adotado ao cumprir uma tarefa de posicionamento de uma articulação em um ângulo
predeterminado com e sem o feedback visual também tem sido aplicados (CARSON
et al., 1993; SAINBURG 2002; SAINBURG; SCHAEFER 2004; GOBLE LEWIS;
BROWN, 2006; GOBLE; BROWN, 2008). Este modelo experimental privilegia o uso
das informações proprioceptivas na execução do movimento e tem sido amplamente
aplicado para avaliar a influência da dominância manual e/ou a especialização dos
hemisférios cerebrais para integração e processamento de informações sensoriais.
Desta forma, é possível concluir que os parâmetros motores de uma tarefa
motora (i.e., força, velocidade, trajetória, precisão) são todos governados pela
integração e processamento sensoriomotor em nível da córtex cerebral.
2.1.2. Comando cortical e controle do recrutamento das unidades motoras
As unidades motoras estão sob comando direto dos neurônios motores corticais
(i.e., da córtex cerebral), os quais possuem axônios que descendem para a medula
espinhal, constituindo o trato corticoespinhal, e por fim formam sinapses com os
neurônios motores medulares. Desta forma, os neurônios motores corticais podem
controlar o recrutamento, a frequência de disparo e a sincronização das unidades
motoras.
O arranjo sináptico entre os motoneurônios corticais e medulares proporciona
a conservação das frequências de disparo dos potenciais de ação originadas nos
primeiros através de mecanismos ainda pouco compreendidos, em um processo
denominado por Stegeman et al. (2010) como “tradução”. Stegman et al. (2010),
assim como Negro e Farina (2011a, b) afirmam que as oscilações rítmicas
originadas no córtex motor são conservadas após passarem pelos motoneurônios
30
medulares, chegando assim aos músculos e podendo ser identificadas no sinal
EMG.
Os neurônios motores corticais estão localizados na área 4 de Brodman (M1
ou área motora primária localizada no lobo frontal) de ambos os hemisférios
cerebrais, em uma organização topográfica conhecida como somatotopia. Esta
organização somatotópica pressupõe que as regiões corporais, os músculos e os
movimentos estão representados de modo ordenado na superfície cortical, estando
os pés representados na região mais medial e a cabeça mais lateralmente da área 4
(Figura 2).
Figura 2. Somatotopia sensorial (A) e motora (B) representadas nas áreas S1 (área sensorial
primária) e M1(área motora primária) respectivamente. Fonte: KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL,
2000.
Os axônios dos neurônios motores corticais de ambos os hemisférios
cerebrais se projetam descendentemente pelo tronco encefálico, onde cerca de 95%
destes axônios cruzam o plano sagital na região denominada decussação das
pirâmides, direcionando-se então à região contralateral da medula espinhal. Desta
forma, os motoneurônios medulares da porção direita da medula espinhal são
controlados pelos motoneurônios corticais do hemisfério cerebral esquerdo e viceversa (KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2000). Devido à sua origem cortical e sua
31
projeção para a medula espinhal este trato é denominado trato corticoespinhal
(Figura 3).
Figura 3. Trajeto do trato cortico-espinhal. Notar o cruzamento dos axônios em nível bulbar
(decussação das pirâmides), o que justifica o controle cruzado exercido pelo córtex cerebral,
formando um “sistema” membro/hemisfério. Fonte: KANDEL; SCHWARTZ; JESSELL, 2000.
Concebe-se então que a organização anatômica do trato corticoespinhal
impõe um controle predominantemente cruzado do córtex cerebral sobre os
32
músculos, ou seja, o hemisfério cerebral direito controla os movimentos dos
membros do hemicorpo esquerdo e o hemisfério cerebral esquerdo controla os
movimentos dos membros do hemicorpo direito.
A
característica
morfofuncional
do
trato
corticoespinhal
justifica
a
denominação “sistema membro/hemisfério cerebral”, comumente utilizada na
literatura para designar o conjunto formado pelo córtex cerebral e o membro por este
comandado (SAINBURG; SCHAEFER, 2004; GOBLE; LEWIS; BROWN, 2006;
GOBLE; BROWN, 2008; PEREIRA et al., 2011b).
O predomínio de um “sistema membro/hemisfério cerebral” (e.g., membro
direito/hemisfério cerebral esquerdo), quando relacionado ao uso das mãos,
corresponde ao que se conhece como dominância manual (i.e., o uso preferencial
de uma das mãos para atividades de preensão cotidianas). Embora a dominância
manual seja considerada uma característica intrínseca do controle motor humano
(OLDFIELD, 1971), os mecanismos neurais envolvidos nesse comportamento
assimétrico não são completamente entendidos.
2.1.2.1. Especialização hemisferial e dominância manual
É interessante notar a relação entre a especialização dos hemisférios cerebrais e o
uso preferencial de um dos membros superiores. É descrito na literatura que, apesar
de serem anatomicamente iguais, os hemisférios cerebrais são especializados em
diferentes funções, como exemplo podem ser citadas a especialização do hemisfério
cerebral esquerdo para funções como a fala e a visão (GONZALEZ; GANEL;
GOODALE, 2006; GONZALEZ; GOODALE, 2009), enquanto o hemisfério cerebral
direito é especializado na percepção corporal e emocional (DEVINSKY, 2000).
A especialização dos hemisférios cerebrais não implica em processamento
exclusivo de determinadas informações ou função em um determinado hemisfério,
mas sim a dominância deste hemisfério no processamento da informação. Não
obstante a isto, a grande intercomunicação entre os hemisférios cerebrais,
proporcionada pelo corpo caloso, permite que ambos os hemisférios contribuam, de
forma majoritária ou minoritária, para as diversas funções cerebrais.
Estudos recentes têm mostrado que os membros direito e esquerdo parecem
apresentar vantagens em determinadas tarefas motoras, sendo postulado que o
membro esquerdo apresenta melhor desempenho em tarefas guiadas por feedback
33
proprioceptivo, enquanto o membro direito apresenta melhor desempenho em
tarefas guiadas por feedback visual (GOBLE; LEWIS; BROWN, 2006; GOBLE;
BROWN, 2008), o que pode estar diretamente relacionado à especialização do
hemisfério esquerdo no processamento da informação visual. Apesar destas
evidências, a maioria dos estudos tem sido conduzidos apenas com destros e em
sua maioria com apenas um tipo de feedback disponível, normalmente o
proprioceptivo, e não com ambos simultaneamente.
O uso preferencial de uma mão em relação à outra em diversas tarefas é
definida como dominância manual e está relacionada à lateralização funcional do
cérebro. Como afirmado anteriormente, embora a dominância manual seja uma
característica do controle motor humano (OLDFIELD, 1971), os mecanismos neurais
envolvidos neste comportamento assimétrico ainda não são totalmente entendidos.
No entanto, alguns estudos têm investigado a relação entre a dominância manual e
a especialização dos hemisférios cerebrais e sua influência no desempenho motor,
sendo as análises cinemáticas durante tarefas de precisão sem feedback visual as
abordagens metodológicas mais comuns (CARSON et al., 1993; SAINBURG, 2002;
SAINBURG; SCHAEFER, 2004; GOBLE; LEWIS; BROWN, 2006; GOBLE; BROWN,
2008).
Diversos estudos têm mostrado que a manipulação do feedback sensorial
pode influenciar o desempenho motor dos membros dominantes e não dominantes
em tarefas de precisão (CARSON et al., 1993; SAINBURG; SCHAEFER, 2004;
GOBLE; BROWN, 2008). De modo geral, o que se concebe é que o membro não
dominante tem mostrado maior acurácia em tarefas motoras realizadas sem
feedback visual no entanto, estes estudos tem incluído apenas destros na amostra,
o que tem levado os pesquisadores a concluir que o sistema membro
esquerdo/hemisfério direito é especializado no processamento de informações
proprioceptivas (SAINBURG, 2002; SAINBURG; SCHAEFER, 2004; GOBLE;
BROWN, 2008).
Considerando que o controle da força em tarefas de precisão não depende
somente do feedback visual ou proprioceptivo (SOSNOFF; NEWELL, 2005), o uso
de tarefas de precisão mantendo determinada força submáxima, onde o feedback
visual e proprioceptivo estejam disponíveis, poderia ser uma abordagem
metodológica útil para investigar as bases neurofisiológicas da dominância
membro/hemisfério, da especialização dos hemisférios cerebrais e a comunicação
34
interhemisferial, já que o hemisfério esquerdo tem sido relacionado ao controle
visuomotor (GONZALEZ; GANEL; GOODALE, 2006).
Acerca da relação entre a dominância manual e a especialização dos
hemisférios cerebrais o estado da arte sugere que o sistema formado pelo membro
esquerdo/hemisfério direito apresenta vantagem em tarefas com feedback
proprioceptivo, sendo postulado um melhor processamento de informações
proprioceptivas pelo hemisfério direito (GOBLE; BROWN, 2008); já o sistema
formado pelo membro direito/hemisfério esquerdo apresenta vantagem em tarefas
com feedback visual, devido a um processamento preferencial de informações
visuais pelo hemisfério esquerdo (GOBLE; BROWN, 2008). Apesar disto algumas
questões básicas permanecem sem respostas claras: (1) o desempenho motor em
tarefas de precisão mantendo uma força submáxima é diferente, em termos de
variabilidade da força, entre destros e canhotos?; (2) há interação entre os membros
dominante e não dominante de destros e canhotos quando realizam tarefas de
precisão com feedback visual e proprioceptivo simultaneamente disponíveis?
Tais questões são norteadoras de um dos experimentos realizados nesta tese
e serão abordadas novamente na discussão dos resultados.
2.2. Eletromiografia de superfície e extração de estratégias neurais de controle
do motor
A eletromiografia pode ser definida como o estudo da função muscular por meio da
averiguação do sinal elétrico que emana do músculo (BASMAJIAN; DELUCA, 1985).
A utilização deste método permite o registro do potencial de ação da unidade motora
podendo ser empregado como método diagnóstico para doenças neuromusculares,
traumatismos e como instrumento cinesiológico, buscando descrever o papel de
diversos músculos em atividades específicas (BASMAJIAN; DE LUCA, 1985;
DELUCA, 1997) ou mesmo os padrões de integração sensorial e comando do córtex
cerebral sobre os músculos (BROWN et al., 1998; BROWN, 2000).
Desta forma, a eletromiografia representa uma ferramenta útil para o estudo
da fisiologia neuromuscular, sendo um acesso fácil ao entendimento dos
mecanismos envolvidos no controle do sistema nervoso central sobre os músculos
(SODERBERG; KNUTSON, 2000; KARLSSON et al., 2009).
35
A coleta dos potenciais elétricos musculares pode ser realizada com eletrodos
inseridos no ventre muscular, método invasivo onde se lança mão de agulhas ou
fios, mas também de forma não-invasiva, através de eletrodos colocados sobre a
superfície da pele (i.e., eletromiografia de superfície) correspondente à localização
do ventre muscular (BASMAJIAN; DELUCA, 1985).
A técnica de coleta através de agulhas ou fios representa um método invasivo
sendo comumente relatado desconforto ou dor pelo participante, requer capacitação
técnica específica do examinador (SUTHERLAND, 2001) e em geral não é bem vista
por comitês de ética em pesquisa.
A colocação de pares de eletrodos sobre a superfície da pele imediatamente
acima do ventre dos músculos permite a detecção da atividade elétrica gerada por
estes (HERMENS et al., 2000). Apesar dos eletrodos de superfície não gerarem
incômodo ao indivíduo, eles captam a atividade elétrica muscular mais grosseira,
apresentam uma alta impedância sendo necessária a preparação da pele realizada
através de tricotomia local, abrasão com lixa, para retirar parte da camada epitelial
mais superficial da pele e limpeza local com álcool, além do uso de um gel
eletrolítico para aumentar o contato elétrico entre eles e a pele (HERMENS et al.,
2000).
O sinal eletromiográfico bruto (i.e., sem qualquer processamento) registrado é
armazenado para análise off-line onde comumente são empregados métodos de
análise no domínio do tempo ou no domínio da frequência. Métodos estatísticos,
como a obtenção do valor médio do sinal retificado (root mean square - rms),
representam medidas da amplitude do sinal e são empregados na análise do
domínio do tempo para obtenção de uma estimativa do nível de atividade do
músculo (REAZ; HUSSAIN; MOHD-YASIN, 2006; KARLSSON et al. 2009).
De acordo com Farina, Merletti e Enoka (2004), a medida da amplitude do
sinal EMG é relacionada ao número de unidades motoras ativas e à taxa de disparo
destas unidades motoras. Por essa razão, muitos investigadores usam as medidas
da amplitude do sinal EMG como um indicador do nível de atividade originada pelo
sistema nervoso central. No entanto, o mesmo autor apresenta as limitações das
medidas da amplitude do sinal EMG pra tal fim.
As medias da amplitude do sinal EMG podem subestimar o sinal de ativação
originado no sistema nervoso central, graças ao cancelamento das fases positiva e
negativa do potencial de ação das unidades motoras, fenômeno denominada de
36
“amplitude cancellation” (DAY; HULLIGER, 2001; FARINA; MERLETTI; ENOKA,
2004).
Farina, Merletti e Enoka (2004) postulam que este fenômeno se deve a
diversos fatores como: (1) características anatômicas (i.e., espessura da camada
adiposa subcutânea, distribuição e tamanho das fibras musculares de uma mesma
unidade motora); (2) características do sistema de detecção (i.e., impedância e ruído
gerado entre a pele e o eletrodo, filtros do eletromiógrafo, distância entre os
eletrodos); (3) características da membrana da fibra muscular (i.e., velocidade de
condução das fibras musculares); (4) propriedades das unidades motoras recrutadas
(i.e., sincronização das unidades motoras, distribuição das taxas de disparo das
unidades motoras, número de unidades motoras recrutadas).
Os métodos de análise do sinal EMG no domínio da frequência envolvem o
emprego de transformadas tempo-frequência para obtenção do espectro do sinal
EMG. Neste caso, a identificação da média ou mediana do espectro do sinal EMG
após a aplicação de transformadas matemáticas como a Transformada rápida de
Fourier (Fast Fourier Transform - FFT) ou a Transformada Wavelet (KARLSSON;
YU; AKAY, 1999; REAZ; HUSSAIN; MOHD-YASIN, 2006; KARLSSON et al., 2009)
representam as formas mais simples de obtenção de informação do sinal EMG
através de análises no domínio da frequência.
As vantagens da transformada wavelet em relação à FFT são descritas na
literatura
(KARLSSON;
YU;
AKAY,
1999;
KARLSSON
et
al.,
2009).
Matematicamente, uma das principais vantagens da transformada wavelet em
relação à FFT é que na análise wavelet o tamanho das janelas de análise é tão
pequeno a altas frequências e grande a baixas frequências, o que corresponde a
uma boa resolução temporal em altas frequências e boa resolução de frequências
em baixas frequências (KARLSSON; YU; AKAY, 1999).
As propriedades matemáticas da transformada wavelet justificam o uso desta,
em detrimento à FFT, para análise de sinais EMG obtidos durante contrações
dinâmicas (i.e., contrações onde a força muscular gerada supera a resistência
oferecida). De acordo com Neto (2007), a FFT, devido à sua construção matemática
só é válida para sinais que possam ser considerados como processos estocásticos
estacionários com distribuição Gaussiana de amplitudes.
O sinal EMG obtido durante contrações isométricas (i.e., contrações onde não
há movimento articular devido à igualdade entre a força muscular gerada e a
37
resistência oferecida), pode ser assim considerado. No entanto, em contrações
dinâmicas o sinal EMG não pode ser considerado estacionário (HOSTENS et al.,
2004; NETO, 2007). Como a FFT utiliza uma resolução temporal fixa (i.e., duração
das janelas), com duração mínima de 250 ms, a resolução de frequência
correspondente também é fixa.
Desta forma, a FFT é adequada para análise de sinais EMG obtidos durante
contrações isométricas, enquanto a transformada wavelet, devido à sua propriedade
matemática previamente exposta (i.e., referente ao tamanho das janelas), é
adequada tanto para contrações isométricas quanto dinâmicas.
Análises mais elaboradas do sinal EMG no domínio da frequência envolvem a
análise do conteúdo das bandas de frequência do espectro do sinal EMG, ao invés
de apenas a frequência média ou mediana deste espectro. Por se tratar do método
utilizado na seção experimental desta tese o método de análise do conteúdo das
bandas de frequência do espectro do sinal EMG será abordado de forma mais
detalhada em tópico separado.
2.2.1. Conteúdo das bandas de frequência do sinal eletromiográfico
A análise do conteúdo das bandas de frequência do sinal EMG após aplicação de
técnicas de análise tempo-frequência é recente, sendo os primeiros estudos datados
da década de 1990 (FARMER et al., 1993; BROWN, 2000). Apesar de relativamente
recente o emprego deste tipo de análise tem gerado importantes conhecimentos no
campo da fisiologia neuromuscular, contribuindo para o esclarecimento da relação
entre o comando central (i.e., originado no sistema nervoso central) e a resposta
muscular (KILNER et al., 1999; GROSSE et al., 2003; KILNER; FISHER; LEMON,
2004; BOONSTRA et al., 2008; MCCLELLAND; CVETKOVIC; MILLS, 2012).
O comando cortical para os motoneurônios medulares tem sido estudado
durante contrações voluntárias, através da análise da coerência (coherence) do
espectro de potência entre os sinais coletados simultaneamente do cérebro, pela
eletroencefalografia ou pela magntoencefalograifa, e dos músculos, através da
eletromiograma. Este tipo de análise é reportado na literatura como “EEG-EMG
coherence” e “MEG-EMG coherence”, ou simplesmente coerência corticomuscular
(corticomuscular coherence).
38
O método de análise da coerência entre dois sinais bioelétricos (EEG-EMG ou
MEG-EMG coherence) permite identificar em quais bandas de frequência os sinais
apresentam maior correlação (coerência). Por essa razão os resultados deste
método de análise são apresentados como valores que variam entre 0 (zero) e 1
(um), sendo as bandas de frequência cujos valores resultantes são mais próximos
de 1 (um) os de maior correlação (coerência). A figura 4 apresenta um resultado de
coerência (coherence) entre dois sinais simulados, onde é observada maior
coerência dos espectros dos sinais simulados ao redor de 40 Hz.
Figura 4. Coerência do espectro de potência entre dois pares de sinais simulados por 10 segundos
cada, com 3dB de ruído nos seguintes parâmetros: Primeiro par de sinais (Os números entre
parêntesis representam a amplitude de cada frequência): SIG1 (linha fina): 23 (5) Hz e 42 (5) Hz para
a primeira metade do sinal (0-5 s) e 13 (5) Hz e 42 (5) Hz para a segunda metade do sinal (5-10 s);
SIG2: 13 (5) Hz e 42 (5) Hz para a primeira metade do sinal (0-5 s) e 23 (5) Hz e 42 (5) Hz para a
segunda metade do sinal (5-10 s). Segundo par de sinais (linha espessa): SIG3: 23 (5) Hz e 42 (20)
Hz para a primeira metade do sinal (0-5 s) e 13 (5) Hz e 42 (20) Hz para a segunda metade do sinal
(5-10 s); SIG4: 13 (5) Hz e 42 (20) Hz para a primeira metade do sinal (0-5 s) e 23 (5) Hz e 42 (20) Hz
para a segunda metade do sinal (5-10 s). Fonte: NETO; BAWEJA; CHRISTOU, 2010.
39
Os resultados utilizando este método têm mostrado oscilações comuns entre
o córtex motor e os músculos principalmente em duas bandas de frequência: a
banda “beta” (~15-30 Hz) e a banda “low-gamma” (~30-60 Hz; também chamada
banda “piper”) (BROWN, 2000). Estas bandas de frequência são de grande
interesse, pois existem evidências de que representem a comunicação entre centros
superiores (córtex cerebral) e a periferia (músculos) e que a coerência
corticomuscular nestas bandas é diferente para indivíduos neurologicamente
comprometidos em comparação com indivíduos saudáveis (GROSS et al., 2000;
SALENIUS et al., 2002; GROSSE et al., 2003; KILNER; FISHER; LEMON, 2004).
Mudanças na coerência corticomuscular tem sido relatadas em condições
patológicas de porções motoras do sistema nervoso central como em acidentes
vasculares cerebrais (MIMA et al. 2001; FANG et al. 2009) e Doença de Parkinson
(SALENIUS et al., 2002).
Mima et al. (2001) e Fang et al. (2009) mostraram que a coerência
corticomuscular nas bandas beta e low-gamma é significativamente reduzida em
indivíduos que sofreram acidente vascular ao nível da capsula interna, para onde
converge o trato corticoespinhal. Salenius et al. (2002) mostraram que a coerência
corticomuscular nas bandas beta e low-gamma é significativamente reduzida em
indivíduos com Doença de Parkinson sem uso do fármacos levodopa (fármaco que
potencializa a neurotransmissão dopaminérgica nos núcleos da base do cérebro),
sendo a redução nestas bandas revertida após a administração do referido fármaco.
A análise das oscilações do sinal EMG de diferentes músculos ou de pares de
eletrodos sobre um mesmo músculo, sem a análise simultânea do sinal EEG ou
MEG tem sido denominada “EMG-EMG coherence” (KILNER et al. 1999). Diversos
estudos que utilizam o método “EMG-EMG coherence” têm mostrado resultados
similares aos métodos “MEG-EMG coherence” e “EEG-EMG coherence” em relação
à influência cortical sobre os músculos (GROSSE et al., 2003; KILNER et al., 1999;
RICHARDSON et al., 2006).
O fato da coleta de dados do método “EMG-EMG coherence” ser mais
simples, por envolver apenas o sinal EMG torna esta abordagem mais acessível
para estudos relacionados à influência cortical sobre os motoneurônios o que é útil
em pesquisas envolvendo o aparelho locomotor e também no diagnóstico clínico de
desordens motoras (GROSSE et al., 2003).
40
Ao realizar análises de “EEG-EMG coherence”, “EMG-EMG coherence” e
análise do sinal EMG no domínio do tempo (retificação do sinal EMG) em indivíduos
que apresentavam mioclônus cortical, Grosse et al. (2003) concluíram que a análise
“EMG-EMG coherence” foi superior que as demais para distinguir comandos
descendentes patologicamente exagerados para os músculos, ressaltando assim o
uso exclusivo de informações contidas no sinal EMG para avaliar os comandos
descendentes.
Desta forma, é possível afirmar que a análise da coerência no espectro do
sinal entre pares de eletrodos musculares (i.e., colocados sobre o mesmo músculo
ou sobre 2 músculos diferentes) provê informações confiáveis acerca do comando
cortical descendente para os motoneurônios medulares por final para os músculos.
Estudos mais recentes, publicados a partir de 2010, têm usado a
estratificação do sinal EMG em bandas de frequência através da aplicação da
transformada wavelet (NETO; CHRISTOU, 2010; PEREIRA et al., 2010; PEREIRA et
al., 2011b; NETO et al., 2012) ao invés da Transformada rápida de Fourier (Fast
Fourier Transform - FFT), visando acessar informações do comando cortical
descendente para o controle do movimento.
Além das vantagens relacionadas às propriedades matemáticas, previamente
apresentadas, a aplicação da transformada wavelet para análise do conteúdo das
bandas de frequência do sinal EMG também tem proporcionado um avanço em
relação ao método de análise da coerência entre sinais bioelétricos (EEG-EMG,
MEG-EMG e EMG-EMG coherence), pois além de permitir a identificação das
frequências com maior coerência entre os sinais, também permite quantificar a
contribuição de cada banda de frequência na construção do espectro de coerência
dos sinais originais, conforme pode ser visto na figura 5
41
Figura 5. Espectro de potência normalizado, obtido pela aplicação da transformada wavelet, entre
dois pares de sinais simulados por 10 segundos cada, com 3 dB de ruído nos seguintes parâmetros:
Primeiro par de sinais (Os números entre parêntesis representam a amplitude de cada frequência):
SIG1 (linha fina): 23 (5) Hz e 42 (5) Hz para a primeira metade do sinal (0-5 s) e 13 (5) Hz e 42 (5) Hz
para a segunda metade do sinal (5-10 s); SIG2: 13 (5) Hz e 42 (5) Hz para a primeira metade do sinal
(0-5 s) e 23 (5) Hz e 42 (5) Hz para a segunda metade do sinal (5-10 s). Segundo par de sinais (linha
espessa): SIG3: 23 (5) Hz e 42 (20) Hz para a primeira metade do sinal (0-5 s) e 13 (5) Hz e 42 (20)
Hz para a segunda metade do sinal (5-10 s); SIG4: 13 (5) Hz e 42 (20) Hz para a primeira metade do
sinal (0-5 s) e 23 (5) Hz e 42 (20) Hz para a segunda metade do sinal (5-10 s). Fonte: NETO;
BAWEJA; CHRISTOU, 2010.
As figuras 4 e 5 representam a coerência do espectro de potência de dois
pares de sinais simulados com os mesmos parâmetros. No entanto, na figura 4 é
observada apenas a coerência entre os espectros de potência ao redor de 40 Hz,
enquanto na figura 5 pode-se observar a coerência entre os espectros de potência
ao redor de 40 Hz e o quanto esta frequência representa no espectro de cada par de
sinais. Desta forma, é possível concluir pelo exemplo apresentado que o par de
sinais SIG1-SIG2 e SIG3-SIG4 apresentam pico de coerência ao redor de 40Hz,
mas o primeiro par de sinais apresentam maior contribuição desta frequência na
constituição do sinal, já que este representa ~20% da densidade de potência do
espectro, enquanto no par de sinais SIG3-SIG4 esta frequência representa apenas
15%.
42
Mediante o exposto pode-se afirmar que o uso de transformada wavelet para
fins de análise do conteúdo das bandas de frequência do sinal EMG representa uma
ferramenta mais robusta, proporcionado informações adicionais no que tange a
identificação de oscilações rítmicas em certas frequências.
O uso da transformada wavelet para obtenção da potência normalizada do
espectro do sinal EMG tem sido usada em estudos recentes (NETO; BAWEJA;
CHRISTOU, 2010; PEREIRA et al., 2010, PEREIRA et al., 2011b; NETO et al.,
2012). Os resultados obtidos a partir deste método têm corroborado estudos usando
a FFT, com picos de coerência nas bandas beta e low-gamma, no entanto, o
diferencial está na possibilidade de se conhecer o quanto estas bandas estão
contribuindo para a construção do espectro do sinal EMG.
Neto, Baweja e Christou (2010), utilizando a transformada wavelet para
processamento do sinal EMG, identificaram aumento nos valores normalizados das
bandas beta e low-gamma associada à maior produção de força pelo músculo
primeiro interósseo dorsal, o que sugere uma maior sincronização da taxa de
disparo das unidades motoras para cumprir a demanda da tarefa proposta (15 e
50% da força máxima de abdução do indicador).
Outros estudos utilizando a análise da banda beta e low-gamma também
suportam a hipótese da relação entre estas bandas, especialmente a banda beta, e
a sincronização da taxa de disparo das unidades motoras (BROWN et al., 1998).
Apesar dos achados de Neto, Baweja e Christou (2010) corroborarem o postulado
de Brown et al. (1998), apenas o primeiro quantificou a contribuição das bandas beta
e low-gamma para a construção do espectro do sinal analisado.
Assim como a banda beta, a banda low-gamma tem sido associada à
sincronização da taxa de disparo das unidades motoras (BROWN et al. 1998;
BROWN, 2000), mas também à integração sensoriomotora (i.e., integração de
informações
originadas
de
receptores
sensoriais
como
mecanorreceptores,
termorreceptores, fotorreceptores, visando o controle do movimento) (GRAY, 1994;
SINGER; GRAY, 1995; WANG, 2010), especialmente integração sensorial de
informações visuais (GRAY 1994).
43
2.3. Justificativa
Ao contrário da análise da frequência média ou mediana, a análise do conteúdo de
frequências sub-100 Hz do sinal EMG em estudo do controle motor é relativamente
recente e, por essa razão ainda carece de mais estudos.
O estado da arte a respeito da relação entre as bandas sub-100 Hz e o
controle motor apontam para a associação entre o aumento das bandas beta (~1330 Hz) e low-gamma (~30-60 Hz) com estratégias de recrutamento muscular
(BROWN et al., 1998; CHRISTOU et al., 2007; LOWERY; MYERS; ERIM, 2007;
NETO; BAWEJA; CHRISTOU, 2010; NETO; CHRISTOU, 2010; NETO et al., 2012).
As bandas citadas também tem sido associadas a diferentes sistemas de feedback
sensorial, como o sistema visual
(GRAY, 1994; SINGER; GRAY, 1995; GRAY;
MCCORMICK, 1996; WANG, 2010), auditivo (GROSSE; BROWN, 2003) e
somestésico (MIRANDA MARZULLO et al., 2010).
Apesar da existência de evidências científicas a respeito do significado
fisiológico das bandas sub-100 Hz ainda não há um entendimento completo sobre
este assunto. Além disso, ainda existem muitas condições experimentais que
poderiam ou mesmo necessitariam ser testadas para ampliar o corpo de
conhecimento a este respeito, principalmente no que tange a aplicação da
transformada wavelet para obtenção de informações das bandas de frequência, já
que esta ferramenta começou a ser testada para este fim a partir de 2010.
Mediante o exposto e associado às vantagens matemáticas do uso da
transformada wavelet, as quais foram apresentadas ao longo desta revisão, é
justificável o desenvolvimento de estudos aplicando a transformada wavelet para fins
de obtenção de informações do conteúdo das bandas de frequência sub-100 Hz do
sinal EMG em condições experimentais distintas e que não foram previamente
testadas a fim de aumentar o corpo de conhecimento acerca do significado das
bandas de frequência do sinal EMG.
44
3. MATERIAIS E MÉTODOS
Conforme exposto previamente, a seção experimental desta tese consta de dois
experimentos distintos. Para realização de ambos os experimentos foi utilizado um
eletromiógrafo modelo EMG800C (EMG System, Brasil), eletrodos (Ag/AgCl)
circulares descartáveis (MEDITACE, USA), aparelhos de barbear descartáveis,
álcool e algodão. Os procedimentos de preparação da pele e colocação dos
eletrodos seguiram as recomendações propostas pelo SENIAM (Surface EMG for a
Non-Invasive Assessment of Muscles) (HERMENS et al., 2000).
O sinal EMG foi obtido com um ganho total de 2000x, modo de rejeição comum
de 120 dB, taxa de amostragem de 2000 Hz e filtro passa banda de 20-500 Hz para
o experimento 1 e 3-500 Hz para o experimento 2. Tendo em vista as diferenças
metodológicas dos dois experimentos conduzidos para a construção desta tese,
segue abaixo a explanação em separado dos materiais e procedimentos de cada um
destes.
3.1. Experimento 1: Conteúdo das bandas sub-100Hz durante tarefa dinâmica
até a falha na tarefa.
Este experimento foi desenvolvido para investigar a amplitude e o conteúdo das
bandas sub-100Hz do sinal EMG dos músculos soleus, gastrocnêmio medial,
gastrocnêmio lateral, fibular longo e tibial anterior (Figura 6) durante as fases de
elevação e descida do movimento de elevação do calcanhar (plantiflexão) realizado
até a exaustão muscular.
45
Figura 6. Ilustração dos Músculos gastrocnêmio medial (GM), gastrocnêmio lateral (GL), soleus
(SOL), fibular longo (FL) e tibial anterior (TA). Os músculos são visualizados em vista anterior (A),
lateral (B) e posterior (C e D). Fonte: Netter (2011).
Para realização deste experimento foram utilizados um footswitch (EMG
System, Brasil) acoplado ao eletromiógrafo, um aparato de teste de fadiga dos
plantiflexores desenvolvido por Haber et al. (2004) (Figura 7) e um metrônomo.
Figura 7. Aparato desenvolvido por Haber et al. (2004) para padronizar o movimento de flexão
plantar. (A) Posição inicial do teste; (B) Elevação do calcanhar (movimento de flexão plantar).
O aparato desenvolvido por Haber et al. (2004) consiste de um bastão
ajustável fixado a duas colunas acopladas a uma plataforma e uma barra ajustável
fixada na porção anterior da plataforma. O bastão e a barra são ajustados às
características antropométricas de cada voluntário antes do início do teste visando
46
limitar o movimento de elevação do calcanhar a uma altura de 5 cm da seguinte
forma: Primeiramente o voluntario é convidado a posicionar seu pé descalço no
aparato encostando a ponta do hálux na barra ajustável, em seguida é orientado a
realizar uma flexão plantar até que o dorso do pé encoste no bastão, a barra e o
bastão são então ajustados até que o osso navicular toque o bastão ao final do
movimento de flexão plantar, permitindo assim que a elevação do calcanhar fique
restrita a 5 cm de altura.
O metrônomo é um equipamento emissor de sinal sonoro a intervalos
previamente estipulados e foi usado para controlar a cadência do movimento. O
footswitch é um sensor de contato que emite sinais elétricos quando estimulado (i.e.,
quando recebe contato) e foi posicionado sob o calcanhar dos voluntários visando
facilitar a identificação das fases de elevação e descida do calcanhar, assim como a
concordância entre o intervalo de tempo demandado nestas fases do movimento e a
cadência ditada pelo metrônomo.
Amostra
Vinte e dois voluntários adultos (14 homens e 8 mulheres [idade: 21 ± 1 anos;
estatura 171 ± 2 cm; massa corporal total 65 ± 2 kg (média ± erro padrão)])
participaram do experimento. Todos foram submetidos a uma anamnese onde eram
questionados a respeito do histórico de comprometimentos neurológicos e/ou
ortopédicos envolvendo os membros inferiores, em seguida eram solicitados a
realizar o movimento de elevação do calcanhar para avaliação de limitações de
movimento ou presença de dor ao realizar o mesmo.
Após a avaliação inicial todos foram classificados como saudáveis e livres de
comprometimentos neurológicos e/ou ortopédicos que impedissem a realização do
movimento de elevação do calcanhar (flexão plantar). Os procedimentos foram
aprovados pelo comitê de ética em pesquisa da Universidade Iguaçu (UNIG) (Anexo
A) e todos os voluntários foram esclarecidos sobre o estudo e em seguida assinaram
um termo de consentimento livre e esclarecido (Anexo B).
47
Procedimentos
Eletrodos de superfície foram posicionados sobre o ventre dos músculos soleus,
gastrocnêmio medial, gastrocnêmio lateral, fibular longo e tibial anterior seguindo as
recomendações propostas pelo SENIAM (Surface EMG for a Non-Invasive
Assessment of Muscles) (HERMENS et al., 2000). Em seguida os voluntários
posicionavam o pé (membro dominante conforme informado pelo voluntário) no
aparato e eram orientados a realizar o máximo possível de movimentos de elevação
do calcanhar (flexão plantar) e descida do calcanhar (flexão dorsal). A cadência de
execução das duas fases do movimento proposto (elevação e descida do calcanhar)
foi controlada por um metrônomo ajustado a 46 bits/minuto (i.e., um bit a cada 1,3 s)
conforme proposto por Haber et al. (2004).
Durante a tarefa os sujeitos mantinham o membro inferior dominante em
extensão de quadril e joelho, enquanto o membro inferior contralateral era mantido
em extensão do quadril e flexão de joelho a 90º, sendo permitido aos voluntários
apoiar o braço contra uma parede para manter o equilíbrio. Durante toda a tarefa um
pesquisador assistente observava se o voluntário estava usando o apoio para outros
fins que não a manutenção do equilíbrio. A tarefa foi executada sem carga adicional
à própria massa corporal total do voluntário. A escolha do movimento de flexão
plantar se deu porque este movimento é comumente usado em testes clínicos para
avaliar o músculo tríceps sural (SVANTESSON et al., 1998a) e pela existência de
um aparato e um protocolo com confiabilidade previamente testada (HABER et al.
2004).
Foram considerados critérios para o término da tarefa (i.e., falha na tarefa ou
exaustão): (1) a incapacidade de manter a cadência por 3 (três) movimentos
consecutivos; (2) a incapacidade de tocar o bastão com o osso navicular em 3 (três)
movimentos consecutivos. Para viabilizar a identificação posterior do momento da
falha na tarefa e das fases de elevação e descida do movimento (concêntrico e
excêntrico) um footswitch (EMG System, Brasil) foi posicionado no ponto de contato
do calcanhar sobre a plataforma para posterior conferência do número total de
repetições e da cadência de execução. O footswitch foi conectado ao eletromiógrafo
e seu sinal coletado de forma sincronizada com o sinal EMG.
48
Um avaliador acompanhou toda a execução do exercício, orientando os
voluntários a respeito da velocidade e da forma de execução, além de dar
encorajamento verbal aos voluntários.
Para análise do sinal EMG os 3 (três) primeiros ciclos de elevação e descida
do calcanhar foram excluídas pois os voluntários ainda estavam se adaptando à
cadência imposta pelo metrônomo. Da mesma forma, os 3 (três) últimos ciclos foram
excluídos pois se tratavam dos ciclos considerados para fins de término da tarefa,
conforme descrito anteriormente.
Os ciclos considerados para análise foram divididos em 4 (quatro) momentos:
(1) início (i.e., os 3 ciclos seguintes aos primeiros 3 ciclos excluídos), (2) meio, (3)
pré-falha na tarefa (i.e., os 3 ciclos precedentes aos últimos 3 ciclos considerados
para análise) e (4) falha na tarefa (i.e., os 3 ciclos precedentes aos últimos 3 ciclos
excluídos). Foram selecionados 3 (três) ciclos de cada momento da tarefa para
análise do sinal EMG, sendo analisado de forma separada as fases de elevação e
descida do calcanhar. Na análise foi considerado 1 (um) segundo de cada fase do
ciclo do movimento (i.e., fase de elevação e fase de decida do calcanhar) e os
resultados foram apresentados como a média das 3 (três) contrações consecutivas
para cada fase do movimento. A figura 8 mostra um exemplo de sinal EMG bruto de
cada músculo coletado nos momentos de início e pré-falha na tarefa.
49
Figura 8. Sinal EMG bruto dos músculos gastrocnêmio medial (A), gastrocnêmio lateral (B), soleus
(C), fibular longo (D) e tibial anterior (E) durante 3 ciclos de movimento de elevação e descida do
calcanhar no início (coluna da esquerda) e na pré-falha na tarefa (coluna da direita). As marcas no
segundo ciclo de movimento indicam 1 (um) segundo referente à fase de elevação do calcanhar e 1
segundo de descida do calcanhar.
O coeficiente de variação entre sujeitos e entre momentos da tarefa (inicio,
meio, pré-falha e falha na tarefa) para o tempo demandado na execução de cada
fase do movimento (elevação e descida do calcanhar) foi de 10 e 15%,
respectivamente. A média de tempo demandado para cada movimento completo
(i.e., elevação e descida do calcanhar) foi de 2,6 segundos devido à cadência
imposta pelo metrônomo. Desta forma, há segurança para afirmarmos que o
50
primeiro segundo de cada ciclo representam a fase de elevação e o último segundo
a fase de descida do calcanhar.
O sinal EMG coletado foi analisado no domínio do tempo para estimar a
amplitude do sinal EMG, através da obtenção da root mean square (rms), e no
domínio da frequência, através da aplicação da transformada de Wavelet (Morlet
wavelet transform), a qual será descrita a seguir. Ambas as análises foram
conduzidas separadamente nas fases de elevação e descida do calcanhar dos 3
(três) movimentos consecutivos nos momentos de início, meio, pré-falha e no
momento da falha na tarefa.
Análise no domínio da frequência (Morlet wavelet transform) e quantificação
das bandas de frequência do sinal EMG
Morlet wavelet representa uma série de funções com pequenas ondas criadas por
dilatações e traduções de uma função simples (Equação 1), a qual é chamada
Morlet mother wavelet (ADDISON, 2002).
−
1
4
Ψ0 (t ) = π e
iw0η
e
−η 2
2
Equação 1
Onde η é o tempo dimensional e w0 a freqüência adimensional (neste estudo
nós usaremos w0 = 6, como sugerido por Grinsted, Moore e Jevrejeva (2004).
A importância da transformada de wavelet para a análise do sinal EMG obtido
durante tarefas dinâmicas é que esta determina as características de amplitude e
freqüência do sinal e ainda como esta amplitude varia com o tempo. A transformada
de wavelet aplica uma função wavelet como filtro passa-banda a uma série temporal,
como apresentado na equação 2.
CWT x ( s,τ ) = ∫ x (t )Ψs*,τ (t ) dt
Equação 2
Onde s representa o parâmetro de dilatação (escala mutável), τ representa o
parâmetro de localização (tempo mutável) e a função básica Ψs ,τ (t ) é obtida
dilatando e traduzindo a mother wavelet Ψ0(t) (ADDISON, 2002). Para w0= 6 a
51
escala Morlet wavelet é quase igual ao período Fourier (Período Fourier = 1.03 s). a
partir da transformada de wavelet foi calculada a transformada “cross-wavelet”
(equação 3), conforme descrito por Neto, Baweja e Christou (2010).
W ( s ,τ ) XY = W ( s ,τ ) X W ( s ,τ )Y *
Equação 3
Onde W ( s,τ ) XY é a transformada cross-wavelet dos sinais X (t ) e Y (t ) , W ( s,τ ) X
é a transformada de wavelet do sinal X (t ) e W ( s,τ ) Y* representa a conjugação
complexa da transformada de wavelet do sinal Y (t ) . O espectro de potência crosswavelet (XWPS – cross-wavelet Power spectrum) é definido como o módulo da
transformada cross-wavelet (Equação 4).
XWPS ( s,τ ) XY = W XY ( s,τ )
Equação 4
O espectro de potência cross-wavelet normalizado (NXWPS – Normalized
cross-wavelet scale-averaged power spectrum) é definido por Neto, Baweja e
Christou (2010) como o módulo da transformada cross-wavelet normalizado pela
média do espectro de potência cross-wavelet sobre todas as escalas (Equação 5).
NXWPS ( s,τ )
XY
=
W XY ( s,τ ) / s
 W XY ( s,τ )
∑s ∑t  s


/n


× 100(%)
Equação 5
Onde n representa o número de amostras nos sinais X (t ) e Y (t ) . O espectro de
potência cross-wavelet normalizado permite identificar a importância relativa de cada
freqüência do espectro de potência wavelet, considerando a importância relativa das
freqüências distribuídas do espectro de dois sinais em diferentes freqüências através
do tempo. Desta forma, o espectro de potência cross-wavelet normalizado pode ser
uado para comparar a força através do tempo de oscilações comuns do mesmo par
de sinal EMG e entre diferentes pares de sinais EMG (NETO; BAWEJA; CHRISTOU,
2010).
52
O uso do espectro de potência cross-wavelet normalizado ao invés do método
coherence é defendido por Neto, Baweja e Christou (2010) uma vez que o primeiro
provê importantes informações sobre a amplitude relativa de frequências comuns do
sinal EMG, o que não é obtido com o método coherence (coerência), conforme
apresentado na seção de revisão da literatura (Figuras 4 e 5).
A transformada de wavelet foi calculada usando uma função base
desenvolvida
por
Torrence
e
Compo
http://paos.colorado.edu/research/wavelets)
(1998)
para
(disponível
Matlab.
Um
em
algoritmo
URL:
foi
desenvolvido em Matlab 7.0.1 (MathWorks Inc.) para calcular as transformadas de
cross-wavelet e mensurar a importância relativa das diferentes bandas de frequência
do sinal EMG. O sinal EMG bruto e não o retificado foi usado para prover maior
confiabilidade a respeito das oscilações do sinal EMG (NETO; CHRISTOU, 2010),
visto que estudos recentes têm mostrado a redução da coerência do sinal EMG e
inconsistências nas bandas de frequência ao enfatizar baixas frequências (NETO;
CHRISTOU, 2010; STEGEMAN et al., 2010).
A figura 9 apresenta um exemplo de espectro de potência wavelet
normalizado do músculo gastrocnêmio lateral nas fases de elevação e descida do
calcanhar nos momentos de início e pré-falha na tarefa (calculado a partir dos dados
da segunda coluna da figura 8).
53
Figura 9. Exemplo de espectro de potência wavelet normalizado do músculo gastrocnêmio lateral
nas fases de elevação (linha superior) e descida (linha inferior) do calcanhar nos momentos de início
(coluna esquerda) e pré-falha (coluna direita) na tarefa.
As bandas de frequência de interesse neste estudo foram as bandas abaixo
de 100 Hz devido às evidências de relação com a modulação cortical sobre o sinal
EMG estar relacionada a estas frequências (BROWN, 2000), conforme exposto
anteriormente. Desta forma, será determinada a importância das bandas 13-30 (Beta
drive); 30-50 (low-gamma drive); 50-100 Hz (high-gamma drive).
Procedimentos Estatísticos do Experimento 1
Os dados foram submetidos ao teste de normalidade D’Agostino por ser adequado
para amostras pequenas (número amostral igual ou superior a 10), sendo obtido que
os dados apresentavam distribuição normal (i.e., gaussiana).
Foi utilizado o teste ANOVA three-way com medidas repetidas (2 fases x 5
músculos x 4 momentos) para comparar a amplitude do sinal EMG e ANOVA fourway (2 fases x 5 músculos x 4 momentos x 3 bandas de frequência) com medidas
repetidas para comparar a potência normalizada das bandas 13-30, 30-50 e 50-100
Hz. Os resultados significativos no teste ANOVA foram seguidos de teste post hoc
54
com correções de Bonferroni. Foram considerados significativos os resultados com
valor de P < 0,05.
Os resultados da análise do sinal EMG de todos os músculos estudados são
apresentados em tabelas. Para simplificar a apresentação dos resultados alguns
gráficos são apresentados como a média dos 3 músculos agonistas (sóleus,
gastrocnêmios medial e lateral). Todos os resultados são apresentados em
média±erro padrão. O teste de normalidade foi realizado no software Bioestat
(Brasil) e os demais procedimentos estatísticos foram realizados utilizando o
software SPSS v.17.0 (SPSS Inc., Chicago, IL).
3.2. Experimento 2: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa isométrica
submáxima com feedback visual utilizando os membros dominante e não
dominante.
Este experimento foi desenvolvido para investigar o desempenho e as estratégias
sensoriomotoras dos membros dominante e não dominante de destros e canhotos
durante uma tarefa isométrica submáxima de preensão manual com feedback visual.
A análise do conteúdo das frequências sub-100 Hz foi utilizada como meio de
investigação das estratégias sensoriomotoras empregadas durante a tarefa. Para
realização deste experimento foram utilizados um transdutor de força (EMG System,
Brasil) acoplado ao eletromiógrafo, um aparato para avaliação da força de preensão
manual onde o transdutor de força é acoplado (Figura 10), um projetor (datashow).
55
Figura 10. Aparato para coleta da força de preensão manual. Fonte: Pereira et al. 2011a.
Amostra
Vinte e quatro voluntários adultos, doze destros (9 homens e 3 mulheres [idade: 23 ±
3 anos) e doze canhotos (4 homens e 8 mulheres [idade: 24 ± 3 anos) participaram
do experimento. Todos foram classificados como saudáveis e livres de
comprometimentos neurológicos e/ou ortopédicos que impedissem a realização da
tarefa. Os voluntários foram classificados como destros ou canhotos de acordo com
a escala do quociente de lateralidade (QL) proposta por Oldfield (1971) (Destros: QL
= 86.7 ± 2.8; Canhotos: QL = -77.1 ± 4.0). Todos apresentavam visão normal ou
devidamente corrigida por lentes. Os procedimentos foram aprovados pelo comitê de
ética em pesquisa da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (UESB) (Anexo
C) e todos os voluntários foram esclarecidos sobre o estudo e em seguida
assinaram um termo de consentimento livre e esclarecido (Anexo D).
Procedimentos
Eletrodos de superfície foram posicionados sobre o ventre dos músculos flexor
superficial dos dedos e extensor dos dedos direito e esquerdo (Figura 11), seguindo
as recomendações propostas por Basmajian (1989) e Hoozemans e van Dieën
(2005).
56
Figura 11. Ilustração dos músculos flexor superficial (FSD) dos dedos e extensor dos dedos (ED). Os
músculos são visualizados em vista anterior (A) e posterior (B). Fonte: Netter (2011).
Os eletrodos de superfície coletam a atividade elétrica principalmente dos
músculos abaixo deste, mas também são capazes de detectar a atividade de
músculos próximos. Desta forma, os eletrodos localizados sobre o músculo flexor
superficial dos dedos capta também a atividade de músculos sinergistas na tarefa de
flexão do punho e dedos, enquanto os eletrodos sobre o músculo extensor dos
dedos capta a atividade de músculos sinergistas na tarefa de extensão do punho e
dedos. Por esta razão e pelo fato de os músculos flexores e extensores do punho e
dedos poderem ser considerados unidades funcionais que atuam de forma recíproca
nas tarefas que envolvem a produção de torque na articulação do punho e dos
dedos, nós designamos o sinal EMG coletado pelos eletrodos sobre o músculo flexor
superficial dos dedos como originados dos “músculos flexores” e o sinal EMG do
músculo extensor dos dedos como originados dos “músculos extensores” conforme
proposto por Bertolasi et al. (1998).
Após a colocação dos eletrodos os voluntários permaneciam em posição
ortostática em frente ao aparato de preensão manual (Figura 12), então eram
instruídos a flexionar o cotovelo membro a ser testado (i.e., direito ou esquerdo) a
900 e o antebraço em posição neutra enquanto mantinha o membro superior
57
contralateral relaxado ao longo do corpo e realizavam as tarefas isométricas
descritas a seguir.
Figura 12. Ilustração do procedimento experimental. (A) posicionamento dos voluntários em relação
ao aparato com o transdutor de força. (B) posicionamento do voluntário em relação ao valor da força
projetado em tela.
Foram realizados dois testes de força isométrica voluntária máxima com
duração de 3 segundos para cada membro, sendo adotado um intervalo de ~1
minuto entre estes. O melhor desempenho entre as duas tentativas de cada membro
foi selecionado para calcular 30 e 50% da força máxima, utilizados como força alvo
nas tarefas isométricas submáximas. Em seguida os voluntários foram instruídos a
atingir a força alvo de 30 ou 50% da força máxima em 3-4 segundos e então manter
de forma mais precisa possível a força alvo por 10 segundos. A ordem de execução
da tarefa isométrica máxima com os membros dominante e não dominante foi
aleatória, sendo que, a ordem de execução das tarefas isométricas submáximas a
30 e 50% do máximo também foi aleatória para os membros (i.e., dominante e não
dominante) e as intensidades (i.e., 30 ou 50% do máximo). Para as tarefas
isométricas submáximas foi adotado um intervalo de 2 minutos entre os membros e
intensidades.
Durante toda a tarefa os voluntários receberam feedback visual pela
visualização do valor da força exercida durante a tarefa através de projeção em tela
de 60 polegadas a uma distância de ~ 2,5 metros e a altura dos olhos.
58
Análise dos dados do sinal do transdutor de força durante a tarefa isométrica
submáxima
O sinal gerado pelo transdutor de força é um sinal contínuo que é registrado e
armazenado como um sinal discreto no tempo após processo de conversão
analógico/digital. Por essa razão este sinal guarda similaridade com o sinal EMG,
podendo ser analisado tanto no domínio do tempo como no domínio da frequência,
assim como o sinal EMG.
A análise no domínio do tempo envolve a identificação da variabilidade do
sinal (desvio padrão e coeficiente de variação em relação à média da força) e
viabiliza uma avaliação do desempenho na tarefa, enquanto a análise no domínio da
frequência viabiliza a identificação de estratégias sensoriomotoras empregadas pelo
sistema nervoso central para a execução da tarefa dentro do objetivo proposto (i.e.,
manutenção da força no valor alvo). Conforme explanado na seção de revisão da
literatura, oscilações rítmicas do sinal da força (i.e., originados pelo transdutor de
força) na faixa de 1-4 Hz está relacionado ao uso do feedback visual
(VAILLANCOURT; LARSSON; NEWELL, 2002; VAILLANCOURT; NEWELL, 2003;
CHRISTOU, 2005).
Análise no domínio do tempo
A variabilidade da força, mensurada através do desvio padrão e do coeficiente de
variação do sinal do transdutor de força, foi usado para investigar o desempenho
dos membros dominante e não dominante nas tarefas isométricas submáximas (i.e.,
30 e 50% do máximo). O sinal do transdutor de força foi pré-processado através da
aplicação de um filtro passa-banda de 0,05 a 10Hz (Butterworth, 4ª ordem) e uma
rotina de “detrend”. Em seguida, o desvio padrão (DV da força) e o coeficiente de
variação (CV da força = DV da força/média da força) x 100) do sinal foi quantificado.
Análise no domínio da frequência
59
Os dados do transdutor de força foram analisados no domínio da frequência através
da aplicação da transformada de wavelet (Morlet wavelet transform) nos mesmos
parâmetros descritos no experimento 1. A partir do espectro wavelet normalizado
dos dados do transdutor de força foram quantificadas as potências normalizadas de
4 diferentes bandas de frequência (0-1, 1-3, 3-7, 7-10Hz). Estas bandas de
frequência foram escolhidas por serem descritas como relacionadas aos diferentes
mecanismos de controle da força (VAILLANCOURT; LARSSON; NEWELL, 2002;
VAILLANCOURT; NEWELL, 2003; CHRISTOU, 2005).
Análise do sinal EMG durante a tarefa isométrica submáxima
O sinal EMG dos músculos flexores e extensores foi submetido à transformada de
wavelet para obtenção do espectro cross-wavelet normalizado da mesma forma do
experimento 1, no entanto, neste experimento o espectro cross-wavelet normalizado
foi obtido através da identificação de oscilações comuns entre diferentes pares de
sinais EMG como proposto por Neto, Baweja e Christou (2010), neste caso os pares
de eletrodos dos músculos flexores e extensores (Figura 13).
Figura 13. Exemplos da atividade EMG dos músculos flexores e extensores do membro dominante
coletados durante a tarefa isométrica submáxima e o espectro de potência cross-wavelet normalizado
correspondente. A escala de cores representa a importância relativa (0-100%) das oscilações comuns
entre os sinais EMG dos flexores e extensores em diferentes frequências.
Foi determinada a importância de quatro bandas de frequência abaixo de
100Hz: 5-13Hz (alfa drive), 13-30Hz (Beta drive), 30-60Hz (low-gamma drive), 60-
60
100Hz (high-gamma drive) pois estas bandas tem sido associadas aos comandos
corticais descendentes durante tarefas voluntárias (BROWN, 2000).
Procedimentos Estatísticos do Experimento 2
Os dados foram submetidos ao teste de normalidade D’Agostino por ser adequado
para amostras pequenas (número amostral igual ou superior a 10), sendo obtido que
os dados apresentavam distribuição normal (i.e., gaussiana).
Foi utilizado o teste ANOVA two-way com medidas repetidas (2 grupos x 2
membros) para comparar força isométrica voluntária máxima dos membros
dominante e não dominante de destros e canhotos e ANOVA three-way com
medidas repetidas (2 grupos x 2 intensidades x 2 mãos) para comparar a média, o
desvio padrão e o coeficiente de variação da força durante as tarefas isométricas a
30 e 50% do máximo com os membros dominante e não dominante. Adicionalmente
utilizamos ANOVA four-way com medidas repetidas (2 grupos x 2 intensidade x 2
membros x 4 bandas) para comparar os espectros normalizados da força (0-1, 1-3,
3-7, 7-10Hz) e os espectros de portência cross-wavelet normalizados do sinal EMG
(5-13, 13-30, 30-60 e 60-100Hz). Os resultados significativos no teste ANOVA foram
seguidos de teste post hoc com correções de Bonferroni. Foram considerados
significativos resultados com valor de P < 0,05.
Todos os resultados são apresentados em média ± erro padrão. O teste de
normalidade foi realizado no software Bioestat (Brasil) e os demais procedimentos
estatísticos foram realizados utilizando o software SPSS v.17.0 (SPSS Inc., Chicago,
IL).
Os resultados são apresentados referenciando o braço direito como
dominante para os destros e o esquerdo como não dominante. Para os canhotos a
descrição foi exatamente o inverso.
61
4. RESULTADOS
4.1 Experimento 1: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa dinâmica
até a falha na tarefa.
A tarefa teve duração média de 194±120 s, durante o qual os voluntários realizaram
73±42 elevações do calcanhar.
Amplitude do sinal EMG
A tabela 1 apresenta os valores da amplitude do sinal EMG dos músculos soleus
(SOL), gastrocnêmio medial (GM), gastrocnêmio lateral (GL), fibular longo (FL) e
tibial anterior (TA) nas fases (elevação e descida do calcanhar) e momentos (início,
meio, pré-falha e falha na tarefa) estudados.
Tabela 1. Média±erro padrão da amplitude do sinal EMG nas fases (elevação e descida do calcanhar)
e momentos (início, meio, pré-falha e falha na tarefa) estudados.
Amplitude do sinal EMG (µV)
Fase de elevação do calcanhar
Início
Meio
Fase de descida do calcanhar
pré-falha
falha na tarefa
Início
meio
pré-falha falha na tarefa
GM
217±22 210±23
262±30
256±30
133±14 135±15
116±10
113±10
GL
156±17 153±17
208±17
206±17
83±11
86±10
93±14
90±11
SOL 245±17 240±17
276±17
277±17
166±15 164±14
160±16
158±16
242±20
234±19
126±30 121±23
132±31
134±24
77±7
73±6
45±3
44±3
FL
TA
179±17 181±14
66±8
65±6
57±6
53±5
GM = gastrocnêmio medial; GL = gastrocnêmio lateral; SOL = soleus; FL = fibular longo; TA = tibial anterior.
Foi identificado efeito significativo para as fases (F1,21 = 68,45; P < 0,01). Para
todos os músculos e momentos a amplitude do sinal EMG foi maior na fase de
elevação quando comparado à fase de descida do calcanhar (P < 0,01). Também
foram identificados efeitos significativos para os músculos (F4,84 = 31,15; P < 0,01) e
momentos (F3,63 = 14,13; P < 0,01). A comparação da amplitude EMG entre todos os
músculos mostrou que o músculo tibial anterior apresenta menores valores que os
62
demais músculos ao longo de toda a tarefa (P < 0,01). Não foi identificada diferença
entre os músculos que compõe o tríceps sural e o músculo fibular longo (P > 0,2).
Houve interação significativa entre fase x músculo x momento para a
amplitude EMG (F12,
252
= 6,54; P < 0,01). O teste post hoc mostrou um aumento
significativo da amplitude EMG para todos os músculos ao longo da tarefa na fase
de elevação do calcanhar (P < 0,02) como pode ser visto na figura 14. Durante a
fase de elevação do calcanhar os músculos tríceps sural (i.e., soleus, gastrocnêmios
medial e lateral) e fibular longo tiveram maior atividade EMG nos momento de préfalha e falha na tarefa quando comparado ao início e meio da tarefa (P < 0,01). Já o
músculo tibial anterior apresentou maior atividade EMG apenas no momento préfalha na tarefa quando comparado ao meio da tarefa (P < 0,01). Na fase de descida
do calcanhar o músculo gastrocnêmio medial apresentou menor atividade EMG no
momento pré-falha na tarefa quando comparado ao início e meio da tarefa (P <
0,01), enquanto o músculo tibial anterior apresentou menor atividade nos momentos
pré-falha e na falha na tarefa, quando comparado ao meio da tarefa (P < 0,01).
Figura 14. Amplitude média do sinal EMG dos músculos tríceps sural (média dos músculos soleus,
gastrocnêmios medial e lateral), fibular longo, e tibial anterior nos momentos de início, meio, pré-falha
e falha na tarefa, divididos nas fases de elevação (coluna esquerda) e descida (coluna direita) do
calcanhar. Somente os músculos que apresentaram mudanças significativas ao longo da tarefa são
63
apresentados. Observar a diferença entre as escalas dos gráficos. (*) Diferente do início da tarefa; (+)
Diferente do meio da tarefa; (#) Diferente dos outros músculos para o mesmo momento.
Espectro de potência do sinal EMG
A tabela 2 apresenta os valores do espectro de potência normalizado do sinal EMG
dos músculos soleus (SOL), gastrocnêmio medial (GM), gastrocnêmio lateral (GL),
fibular longo (FL) e tibial anterior (TA) nas fases (elevação e descida do calcanhar) e
momentos (início, meio, pré-falha e falha na tarefa) estudados.
Tabela 2. Média±erro padrão do espectro de potência normalizado do sinal EMG nas fases (elevação
e descida do calcanhar) e momentos (início, meio, pré-falha e falha na tarefa) estudados.
Espectro de Potência Normalizado 13-30 Hz (%)
Fase de elevação do calcanhar
Fase de descida do calcanhar
Início
meio
pré-falha
falha na tarefa
Início
Meio
pré-falha
falha na tarefa
GM
20±3
20±2
24±2
25±2
28±2
27±3
28±2
29±3
GL
23±2
23±2
28±3
28±2
25±2
26±2
26±2
27±3
SOL
21±3
22±2
23±2
23±2
26±3
26±2
27±2
27±3
FL
24±3
24±2
22±3
23±3
23±3
24±3
22±3
23±3
TA
33±4
32±4
31±3
32±3
42±4
43±4
47±3
47±2
Espectro de Potência Normalizado 30-50 Hz (%)
Fase de elevação do calcanhar
Fase de descida do calcanhar
Início
meio
pré-falha
falha na tarefa
Início
Meio
pré-falha
falha na tarefa
GM
38±2
38±2
44±2
43±1
41±2
42±2
43±2
45±2
GL
38±1
40±2
45±1
47±2
41±3
41±3
43±2
45±1
SOL
39±2
39±2
42±2
42±2
42±3
42±3
44±2
44±3
FL
35±2
35±2
32±2
33±2
37±2
38±2
36±2
36±2
TA
48±4
47±4
46±3
46±3
55±3
56±3
57±3
57±3
Espectro de Potência Normalizado 50-100 Hz (%)
Fase de elevação do calcanhar
Fase de descida do calcanhar
Início
meio
pré-falha
falha na tarefa
Início
Meio
pré-falha
falha na tarefa
GM
37±2
39±2
36±2
35±2
30±4
30±3
29±4
28±4
GL
36±2
37±2
36±2
34±3
31±3
32±2
31±2
30±2
SOL
38±2
40±2
40±1
40±2
32±2
33±2
32±2
30±3
FL
39±3
38±4
40±2
39±3
35±2
35±2
34±3
34±2
TA
35±2
34±2
35±3
35±2
26±3
24±4
25±3
24±4
GM = gastrocnêmio medial; GL = gastrocnêmio lateral; SOL = soleus; FL = fibular longo; TA = tibial anterior.
64
De modo geral observou-se interação significativa entre fase x músculos x
momentos x bandas de frequência para o espectro de potência wavelet normalizado
(F24,
504
= 4,15; P < 0,01) como pode ser visto na figura 15. As análises post hoc
mostraram que, durante a fase de elevação do calcanhar, houve um aumento
significativo na amplitude das oscilações nas bandas beta drive (13-30 Hz) e lowgamma drive (30-50 Hz) do sinal EMG do músculo tríceps sural ao longo da tarefa,
sendo que, ambos, gastrocnêmio medial e lateral tiveram maiores valores nas
bandas beta e low-gamma drive nos momentos pré-falha e na falha na tarefa
quando comparados ao início e meio da tarefa (P < 0,01). O músculo gastrocnêmio
lateral ainda apresentou oscilações significativamente maiores em 30-50 Hz no meio
da tarefa quando comparados ao início da tarefa (P < 0,01). Adicionalmente, o
músculo soleus apresentou oscilações significativamente maiores em 30-50 Hz na
pré-falha e no momento de falha na tarefa quando comparados ao início e o meio da
tarefa (P < 0,05).
Durante a fase de descida do calcanhar o espectro de potência normalizado
da banda beta (13-30 Hz) apresentou comportamento diferente da fase de elevação
do calcanhar, sendo observado um aumento significativo nas oscilações em 13-30
Hz no momento de falha na tarefa quando comparado ao início e meio da tarefa
apenas para o músculo tibial anterior (P < 0,01). Já as oscilações em 30-50 Hz na
fase de descida do calcanhar tiveram comportamento similar ao observado na fase
de elevação do calcanhar. O músculo gastrocnêmio medial apresentou maiores
oscilações 30-50 Hz nos momentos pré-falha e no momento da falha na tarefa
quando comparados ao início e meio da tarefa (P < 0,01), enquanto o músculo
gastrocnêmio lateral apresentou diferença significativa quando comparados os
momentos de falha na tarefa com o início e meio da tarefa (P < 0,01). Não foram
observadas mudanças significativas na banda 50-100 Hz ao longo da tarefa para
nenhum dos músculos estudados (P > 0,3).
A comparação entre músculos nas bandas 13-30 e 30-50 Hz mostrou valores
significativamente maiores para o músculo tibial anterior quando comparado aos
demais músculos (P < 0,02), com exceção à banda 30-50 Hz do músculo tríceps
sural que apresentou valores similares ao tibial anterior nos momentos pre-falha e
falha na tarefa durante a fase de elevação do calcanhar (P > 0,17). O espectro de
potência normalizado da banda 13-30 Hz do músculo tríceps sural foi
significativamente maior que do músculo fibular longo nos momentos pre-falha e
65
falha na tarefa durante a fase de elevação do calcanhar (P < 0,01). Finalmente, O
espectro de potência normalizado da banda 30-50 Hz do músculo tríceps sural foi
significativamente maior que do músculo fibular longo nos momentos pre-falha e
falha na tarefa durante as fases de elevação e descida do calcanhar (P < 0,01).
Figura 15. Espectro de potência normalizado das bandas 13-30Hz (linha superior) e 30-50Hz (linha
inferior) obtidas dos músculos tríceps sural (média dos músculos soleus, gastrocnêmios medial e
lateral), fibular longo e tibial anterior durante as fases de elevação do calcanhar (coluna esquerda) e
descida do calcanhar (coluna direita). Observar a diferença entre as escalas dos gráficos. (*)
Diferente do início da tarefa; (+) Diferente do meio da tarefa; (#) Diferente dos outros músculos para o
mesmo momento; (^) Diferente do músculo tibial anterior; (@) Diferente do músculo fibular longo.
66
4.2. Experimento 2: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa isométrica
submáxima com feedback visual utilizando os membros dominante e não
dominante.
A força isométrica voluntária máxima dos membros dominante e não dominante, a
média, o desvio padrão e o coeficiente de variação da força durante as tarefas
isométricas submáximas (i.e., 30 e 50% do máximo) são apresentados na tabela 3.
A comparação da força máxima entre os membros dominante e não dominante de
destros e canhotos não mostrou diferença ou interação significativa (P > 0,05). Da
mesma forma, não foram observadas diferenças ou interações significativas entre os
grupos (i.e., destros x canhotos), membros (i.e., dominante x não dominante) e
intensidades (i.e., 30% x 50% do máximo) para o coeficiente de variação da força.
Como esperado, houve diferença significativa na média da força (F1,22 = 176,26; P <
0,0001; 50%: 14,6 ± 1,0 N; 30% 7,0 ± 0,5 N) e no desvio padrão (F1,22 = 6,17, P =
0,021; 50%: 0.25 ± 0,04 N; 30% 0,13 ± 0,04 N) da força durante a tarefa submáxima
entre as intensidades, sendo os maiores valores observados na tarefa a 50% do
máximo.
Tabela 3. Média±erro padrão da força isométrica voluntária máxima (FIVM), média, desvio
padrão (DV) e coeficiente de variação (CV) da força durante as tarefas isométricas a 30 e 50%
do máximo dos membros dominante (DOM) e não dominante (NDOM) dos destros e canhotos
estudados.
DESTROS
CANHOTOS
DOM
NDOM
DOM
NDOM
FIVM (N)
330±29
319±29
255±28
259±26
Média da força (N) a 30%
100±9
94±8
80±7
78±7
DV da força (N) a 30%
1.20±0.37
2.23±1.46
1.43±0.28
1.71±0.45
CV da força (%) a 30%
1.21±0.33
2.37±1.51
1.72±0.30
2.06±0.45
Média da força (N) a 50%
166±15
159±15
127±13
131±13
DV da força (N) a 50%
2.67±0.74
2.38±0.55
2.60±0.37
2.15±0.57
CV da força (%) a 50%
1.46±0.34
1.60±0.41
2.07±0.30
1.73±0.49
67
Espectro de potência da força
A análise estatística do espectro de potência normalizado da força mostrou interação
significativa entre os grupos (destros x canhotos) x bandas de frequência (F3,66 =
2,636; P = 0,05) como pode ser visto na figura 16. A análise post hoc identificou que
os canhotos apresentam maior oscilação na banda 1-3 Hz quando comparados aos
destros (P = 0,02; Figura 16).
Figura 16. Espectro de potência normalizada da força dos membros dominante e não domiante de
destros e canhotos a 30% (A) e 50% (B) do máximo. (C) Interação grupo (destros x canhotos) x
bandas de frequência. (*) Diferença significativa P < 0,05.
68
Espectro de potência do sinal EMG
O espectro de potência cross-wavelet normalizado do sinal EMG dos músculos
flexores e extensores mostrou interação significativa entre grupo e bandas de
frequência (F3,66 = 8,61; P < 0,001) (Figura 17). A análise post hoc indicou que os
destros apresentaram maiores oscilações na banda 30-60Hz (low-gamma drive)
quando comparado aos canhotos (P = 0,008; Figura 17).
Figura 17. Espectro de potência cross-wavelet normalizado dos músculos flexores e extensores dos
membros dominante e não dominante de destros e canhotos obtidos durante a tarefa a 30% (A) e a
50% (B) do máximo. (C) Interação grupo (destros x canhotos) x bandas de frequência. (*) Diferença
significativa P < 0,05.
69
5. DISCUSSÃO
Devido às diferenças metodológicas dos experimentos 1 e 2, os resultados destes
experimentos também serão discutidos separadamente nesta seção.
5.1. Experimento 1: Conteúdo das bandas sub-100 Hz durante tarefa dinâmica
até a falha na tarefa.
O objetivo deste experimento foi de investigar a amplitude e o conteúdo das bandas
sub-100Hz do sinal EMG dos músculos soleus, gastrocnêmio medial, gastrocnêmio
lateral, fibular longo e tibial anterior durante as fases de elevação e descida do
movimento de elevação do calcanhar (plantiflexão) realizado até a exaustão
muscular (i.e., falha na tarefa). Nossos principais resultados neste experimento
mostraram que: (1) as mudanças observadas na amplitude e no conteúdo de
frequências do sinal EMG ao longo da tarefa foram diferentes para as fases de
elevação e descida do calcanhar; (2) contrações até a falha na tarefa podem induzir
diferentes estratégias de ativação entre os músculos envolvidos na tarefa.
Nós encontramos maiores valores de amplitude do sinal EMG durante a fase
de elevação do calcanhar em comparação à fase de descida do calcanhar (POTVIN
1997; SVANTESSON et al. 1998a; SVANTESSON et al., 1998b; CHRISTOU;
SHINOHARA; ENOKA, 2003). As razões para esta maior ativação neuromuscular
durante a fase de elevação do calcanhar podem ser uma maior taxa de disparo das
unidades motoras e/ou um aumento no recrutamento das unidades motoras, as
quais são necessárias nesta tarefa para gerar força contra a ação da gravidade
(SØGAARD et al., 1996) e compensar as diferenças regionais na curva forçavelocidade (PASQUET; CARPENTIER; DUCHATEAU, 2006).
A maior amplitude do sinal EMG do músculo tríceps sural (i.e., GM, GL e SOL
em conjunto) na elevação do calcanhar pode ser justificada por estes serem
agonistas no movimento citado. Pasquet, Carpentier e Duchateau (2006) mostraram
que a taxa de disparo das unidades motoras aumenta progressivamente até o final
do movimento quando um músculo atua como agonista do movimento, visando
compensar a perda da capacidade de gerar tensão das fibras musculares à medida
que esta se encurta.
70
O argumento apresentado pode ser aplicado para justificar a maior amplitude
do sinal EMG do músculo fibular longo nos momentos finais da tarefa, já que este
atua como sinergista no movimento de elevação do calcanhar. No entanto, o
aumento da amplitude do sinal do músculo fibular longo pode ter sido favorecido por
cross-talk com os demais músculos, devido à sua localização lateral (i.e., entre o
músculo gastrocnêmio lateral e o músculo tibial anterior), ou ainda devido ao
aumento da instabilidade articular proporcionada pela fadiga dos demais músculos
que atuam sobre a articulação do tornozelo, havendo então maior necessidade de
estabilização lateral desta articulação (i.e., estabilização no movimento de inversão
do tornozelo), o que se aplica à tarefa usada por ser esta de natureza dinâmica e
não isométrica.
A maior amplitude do sinal EMG do músculo tibial anterior na fase de
elevação do calcanhar pode ser justificada pela necessidade de controle da
velocidade de execução do movimento, já que o referido músculo atua como
antagonista ao movimento de flexão plantar, o que é fundamental para a
manutenção da cadência do movimento.
A fase de descida do calcanhar se caracteriza por um movimento de flexão
dorsal da articulação do tornozelo, neste caso, o músculo tibial anterior atua como
agonista e sua menor amplitude do sinal EMG nesta fase pode ser justificada no fato
de se tratar de um movimento “passivo” na tarefa em questão, já que a ação da
gravidade é suficiente para induzir a descida do calcanhar. Desta forma, durante a
descida do calcanhar todos os músculos envolvidos na tarefa precisam estar ativos
apenas o suficiente para controlar a velocidade de execução da tarefa e
proporcionar estabilidade articular.
Nossos resultados contradizem hipóteses existentes de que as mudanças
observadas na amplitude e no espectro do sinal EMG durante a tarefa seriam
similares para as fases de elevação e descida do calcanhar da tarefa (POTVIN,
1997; SVANTESSON et al., 1998a; SVANTESSON et al., 1998b).
Durante a fase de elevação do calcanhar foi observado aumento da atividade EMG
de todos os músculos ao longo da tarefa, sendo constatada diferença significativa
entre os momentos de pré-falha e falha na tarefa quando comparados aos
momentos de início e meio da tarefa, enquanto na fase de descida do calcanhar os
músculos gastrocnêmio medial e tibial anterior exibiram menor atividade EMG nos
momentos de pré-falha e falha na tarefa. Quanto aos dados no domínio da
71
frequência o músculo tríceps sural apresentou maiores oscilações nas bandas 13-30
e 30-50 Hz nos momentos pré-falha e na falha na tarefa quando comparados ao
início e meio da tarefa durante a fase de elevação do calcanhar, enquanto na fase
descida do calcanhar o músculo tríceps apresentou maiores oscilações em 30-50 Hz
e o músculo tibial anterior maiores oscilações na banda 13-30 Hz no momento da
falha na tarefa quando comparados ao início e meio da tarefa.
Fase de elevação do calcanhar
Nesta fase do movimento os músculos que compõe o tríceps sural
(gastrocnêmios lateral e medial, além do soleus) atuam como principais agonistas, o
músculo fibular longo pode atuar como um sinergista, enquanto o músculo tibial
anterior atua como antagonista.
O aumento da amplitude do sinal EMG de músculos agonistas até a condição
de falha na tarefa tem sido descrita na literatura e atribuída ao aumento do comando
descendente aos motoneurônios medulares (HUNTER et al., 2002; HUNTER et al.,
2008; MOTTRAM et al., 2006). Interessantemente, nossos resultados mostraram
que o aumento da amplitude do sinal EMG não foi a mesma em todas as bandas de
frequência, como discutido mais à frente.
Foi observado um aumento progressivo da amplitude do sinal EMG do
músculo fibular longo, um sinergista nesta fase do movimento. Aumentos na
amplitude do sinal EMG de músculos sinergistas tem sido descritos na literatura
durante tarefas fatigantes realizadas com contração isométrica (SIRIN; PATLA,
1987; MALUF et al. 2005; KOUZAKI; SHINOHARA, 2006; RUDROFF et al. 2007) e
associados a possíveis aumentos (SIRIN; PATLA, 1987; KOUZAKI; SHINOHARA,
2006) ou reduções (RUDROFF et al. 2007) no tempo até a falha na tarefa. Não está
claro para nós o que este aumento da atividade EMG do músculo fibular longo
causou em nosso protocolo de teste.
O aumento da amplitude do sinal EMG do músculo tibial anterior, um
antagonista na fase de elevação do calcanhar, no momento de pré-falha na tarefa
corrobora resultados de estudos prévios onde observa-se um aumento da atividade
EMG de músculos antagonistas durante contrações fatigantes (PSEK; CAFARELLI,
1993; ROTHMULLER; CAFARELLI, 1995; WEIR et al., 1998), mas ao mesmo tempo
contradiz os achados de Hassani et al. (2006). O fato de que a atividade EMG do
72
músculo tibial anterior no momento de falha na tarefa não ser estatisticamente
superior ao início da tarefa, apesar de existir um aumento suave ao longo da tarefa,
sugere que a coativação de músculos agonistas e antagonistas não foi a causa da
falha na tarefa testada. Adicionalmente, outros estudos, conduzidos com tarefas
isométricas submáximas de força e de posição, também não atribuem a coativação
como causa da falha na tarefa, apesar do aumento da atividade dos músculos
antagonistas (HUNTER et al., 2008; MALUF et al., 2005).
Os resultados da análise no domínio da frequência mostraram aumento das
oscilações
nas
bandas
13-30
e
30-50
Hz,
bandas
beta
e
low-gamma
respectivamente, no sinal dos músculos gastrocnêmios lateral e medial ao longo da
tarefa. No entanto, não foram observadas mudanças na banda 50-100 Hz (banda
high-gamma). É possível que as mudanças observadas na banda beta estejam
associadas a um aumento na variabilidade dos intervalos entre disparos das
unidades motoras (motor unit interspike intervals) devido à fadiga (GARLAND et al.,
1994), a sincronização no tempo de disparo dos potenciais de ação (FARMER et al.,
1997; MORITZ et al. 2005; CHRISTOU et al., 2007; LOWERY; MYERS; ERIM,
2007), e a mudanças na taxa de disparo (DELUCA, 1997). Desta forma, o aumento
do comando descendente na banda beta pode sugerir que a sincronização aumenta
nos momentos pré-falha e falha na tarefa (GABRIEL; BASFORD; AN, 2001).
Oscilações do sinal EMG na banda low-gamma tem sido amplamente
associada a comandos corticais descendentes específicos para o músculo
(SALENIUS et al. 1996; BROWN 2000), além de ser sugerido que o adequado
processamento sensoriomotor requer eventos cerebrais cíclicos nesta banda de
frequência (GALAMBOS; MAKEIG; TALMACHOFF, 1981), o que permite postular
que o padrão de disparo muscular na banda low-gamma pode refletir a comunicação
entre o córtex sensoriomotor e as unidades motoras (SALENIUS et al. 1996). Sendo
assim, o aumento das oscilações na banda low-gamma pré-falha e no momento de
falha na tarefa pode ser associada a mudanças no feedback sensorial que ocorrem
próximas à falha na tarefa (HUNTER et al., 2008; TAYLOR; GANDEVIA, 2008).
Este aumento do feedback sensorial pode ser atribuído à presença de
metaborreceptores no tecido muscular, os quais são ativados pelo acúmulo de
metabólitos como os íons H+ e de metabólitos musculares ao longo de tarefas
fatigantes (FULCO et al., 1996). Estudos futuros deveriam testar esta hipótese
73
manipulando o grau de feedback sensorial através de métodos como anestesia local
ou mesmo imersão em gelo.
Fase de descida do calcanhar
Foi observada uma redução na amplitude do sinal EMG dos músculos gastrocnêmio
medial e tibial anterior ao longo da tarefa na fase de descida do calcanhar. A
ativação simultânea destes músculos durante a fase de descida do calcanhar é
importante para o controle da velocidade do movimento, neste caso a velocidade de
descida do corpo, o que é fundamental para a manutenção da cadência da tarefa.
Nós postulamos que há uma redução do comando descente para estes músculos
visando poupar energia para a manutenção da tarefa, uma vez que, há um aumento
da ativação destes músculos na fase de elevação do calcanhar.
Durante a fase de descida do calcanhar também foi observado um aumento na
potência normalizada da banda beta (13-30 Hz) no sinal EMG do músculo tibial
anterior, o que não foi observado na fase de elevação do calcanhar. A razão para
este evento não é clara, mas mostra que a contribuição relativa da banda beta em
músculos antagonistas é diferente durante as fases concêntricas e excêntricas do
movimento.
Adicionalmente, durante a fase de descida do calcanhar houve aumento na potência
normalizada da banda low-gamma (30-50 Hz) no sinal EMG do músculo tríceps sural
durante a tarefa. Na figura 15 é possível notar que o comportamento da banda lowgamma é muito similar nas duas fases do movimento estudado, o que pode
corroborar com a teoria de que esta banda está envolvida com o processamento das
informações sensoriais e a comunicação entre o córtex sensoriomotor e as unidades
motoras (GALAMBOS; MAKEIG; TALMACHOFF, 1981; SALENIUS et al. 1996), que
provavelmente são similares entre ambas as fases do movimento.
Ativação de músculos agonistas, antagonistas e sinergistas
Nós não encontramos diferença significativa no espectro normalizado do músculo
tibial anterior (músculo antagonistas na fase de elevação do calcanhar) durante a
fase de elevação do calcanhar. No entanto, quando comparados os resultados da
74
potência normalilzada nas bandas beta (13-30 Hz) e low-gamma (30-50 Hz) entre os
músculos, nós observamos que, na maior parte da tarefa, o músculo tibial anterior
apresentou maiores valores nestas bandas quando comparado aos demais
músculos estudados. A razão para estes resultados não é clara, mas é possível que,
assim como em tarefas isométricas (LÉVÉNEZ et al., 2005), em tarefas dinâmicas o
sistema nervoso central comande de modo diferente os músculos antagonistas em
relação aos agonistas e sinergistas.
Outro achado interessante foi o fato de os músculos tríceps sural e fibular
longo, agonista e sinergista do movimento de elevação do calcanhar, não
apresentarem diferença na amplitude do sinal ao longo da tarefa, mas apresentarem
diferença na análise espectral. Enquanto estes músculos apresentavam valores
iguais de potência normalizada no início da tarefa para as bandas beta e lowgamma, a ativação nestas bandas foi diferente nos momentos pré-falha e no
momento da falha na tarefa. Estes resultados mostram que as estratégias neurais de
ativação muscular de agonistas e sinergistas diferem ao longo da tarefa e que estas
estratégias neurais não podem ser identificadas com a análise do sinal EMG no
domínio do tempo.
Embora as diferenças encontradas na estrutura de frequência do sinal EMG
dos músculos agonistas, antagonistas e sinergistas (a depender da fase do
movimento) sejam claros, é importante considerar que outros fatores, que não a
ativação das unidades motoras, podem alterar as características do conteúdo de
frequência do sinal EMG. Como exemplo pode-se citar que as propriedades
espectrais do sinal EMG são fortemente influenciadas pela distância entre as fibras
musculares ativas e o ponto de detecção do sinal EMG (i.e., localização dos
eletrodos). Neste caso, o recrutamento de fibras musculares adicionais pode
contribuir para o aumento de bandas de alta ou de baixa frequência do sinal EMG,
dependendo da profundidade em que estas unidade motoras adicionais se
encontram (FARINA; FOSCI; MERLETTI, 2002; FARINA, 2006).
Ademais, o encurtamento das fibras musculares durante contrações
dinâmicas e o efeito da fadiga nas propriedades intrínsecas dos músculos podem
causar mudanças na velocidade de condução das fibras musculares e na forma dos
potenciais de ação e por consequência da estrutura de frequência do sinal EMG
(FARINA; MERLETTI; ENOKA, 2004). No entanto, estas mudanças na velocidade de
condução das fibras musculares e na forma dos potenciais de ação irão causar
75
mudanças significativas no espectro do sinal EMG em bandas entre 60 e 150 Hz
(FARINA; MERLETTI; ENOKA, 2004).
Os resultados referentes à participação das bandas beta (13-30 Hz) e lowgamma (30-50 Hz) no controle motor são promissores e mais estudos são
necessários para ampliar o conhecimento sobre a contribuição destas bandas em
diferentes tarefas.
É importante citar que a ausência no controle da velocidade de execução do
movimento, além da ausência de controle de outros movimentos na mesma
articulação, como a eversão e inversão do tornozelo, representam limitações do
presente estudo, sendo, portanto variáveis a serem estudadas em pesquisas futuras.
Também é importante ressaltar que a grande maioria dos estudos envolvendo
falha na tarefa utilizam contrações isométricas, havendo, até então, um
conhecimento limitado acerca das estratégias neurais de controle motor durante
tarefas dinâmicas realizadas até a falha na tarefa.
Nossos resultados proveram novas evidências de que o conteúdo de
frequências sub-100Hz do sinal EMG contém informações úteis sobre as estratégias
de comando neural sobre os músculos que não podem ser observados nas análises
no domínio do tempo (i.e., amplitude do sinal). De modo mais pontual, foi mostrado
que as bandas sub-100 Hz estão associadas a comandos neurais ao músculo
principalmente durante os momentos pré-falha e no momento da falha na tarefa e
que o controle muscular nas fases concêntrica e excêntrica de tarefas dinâmicas
realizadas até a falha na tarefa é diferente para músculos agonistas, antagonistas e
sinergistas nos momentos de pré-falha e no momento de falha na tarefa.
Considerando que a análise do conteúdo das bandas de frequência sub-100
Hz foi capaz de prover informações importantes sobre a fisiologia neuromuscular
durante a realização de tarefas dinâmicas, e que este tipo de tarefa compreende a
maioria das tarefas empregadas no dia-a-dia e em programas de reabilitação, é
possível aventar a possibilidade do uso da análise do conteúdo das bandas de
frequência sub-100 Hz durante a realização de tarefas motoras na área da
reabilitação, visando monitorar as estratégias de controle motor empregadas pelo
sistema nervoso durante a realização das mesmas, norteando assim as ações a
serem empregadas durante a reabilitação.
76
5.2. Experimento 2: Conteúdo das bandas sub-100Hz durante tarefa isométrica
submáxima com feedback visual utilizando os membros dominante e não
dominante.
Este estudo objetivou investigar o desempenho e as estratégias sensoriomotoras
dos membros dominante e não dominante de destros e canhotos durante uma tarefa
isométrica submáxima de preensão manual com feedback visual. Para isto
comparamos a variabilidade da força, o espectro de potência do sinal da força (i.e.,
espectro do sinal coletado do transdutor de força) e a ativação neuromuscular dos
membros dominante e não-dominante de destros e canhotos durante uma tarefa
isométrica submáxima de preensão manual com feedback visual.
Sendo assim, este estudo envolve a problemática relacionada à dominância
manual e a especialização hemisferial. Como apresentado na seção de revisão da
literatura, a abordagem metodológica predominantemente usada para este fim
envolve o uso de análises da precisão, a velocidade e o trajeto adotado pelo
membro superior ao cumprir tarefas de posicionamento de uma articulação em um
ângulo predeterminado ou tarefas de preensão.
Diferentemente da abordagem predominante, neste estudo foi utilizada uma
abordagem nova para a problemática apresentada e nossos resultados estendem
conhecimentos prévios acerca da dominância manual. Os principais achados deste
estudo foram: (1) os membros dominante e não-dominante de destros e canhotos
apresentaram variabilidade da força similar; (2) a estrutura do espectro de
frequência do sinal da força é influenciada pela dominância, com maiores oscilações
na banda 1-3 Hz para os canhotos quando comparados aos destros; (3) Indivíduos
destros apresentam maior ativação neuromuscular na banda low-gamma (30-60 Hz)
quando comparados aos canhotos.
Dominância manual e diferenças na variabilidade da força
Não foram observadas diferenças no coeficiente de variação da força entre os
membros dominantes e não dominantes de destros e canhotos. Apesar do
desempenho igual, o espectro de potência revelou maior oscilação na banda 1-3 Hz
no sinal da força dos canhotos.
77
Esses resultados podem indicar uma grande ênfase no feedback visual para
os destros em relação aos canhotos, já que é reportado na literatura que a remoção
do feedback visual durante tarefas isométricas submáximas aumentam a oscilação
na banda 1-3 Hz (CHRISTOU, 2005). Esta hipótese é suportada por conhecimentos
prévios sobre a especialização do hemisfério esquerdo para o controle visuomotor
durante tarefas guiadas pela informação visual (GONZALEZ; GANEL; GOODALE,
2006).
Gonzalez, Ganel e Goodale (2006), estudando destros e canhotos juntos,
mostrou que o mecanismo de controle visuomotor atribuído ao hemisfério esquerdo
exerce um papel fundamental no controle visual de atos motores e que o
envolvimento desta especialização do hemisfério esquerdo é independente da
dominância manual.
Um resultado interessante observado em nosso experimento foi a ausência
de diferença estatística no desempenho da tarefa, medido pela variabilidade da força
durante as tarefas submáximas, entre os membros dominante e não-dominante de
ambos os grupos. É possível que a disponibilização de feedback visual e
proprioceptivo (aqui representado pela ativação de mecanorreceptores nos
músculos e pele em contato com o transdutor de força) justifique este fato,
principalmente se considerado o grande fluxo de informações inter-hemisféricas
durante os atos motores (SERRIEN; IVRY; SWINNEN, 2006; BEGLIOMINI et al.,
2008).
É importante notar que o processo de especialização sensóriomotora dos
hemisférios tem sido testado predominantemente com métodos de análise
cinemática (i.e., considerando a acurácia para atingir uma posição ou objeto alvo) ou
ainda com a análise do uso preferencial de uma das mãos durante tarefas de
preensão (CARSON et al., 1993; SAINBURG, 2002; SAINBURG; SCHAEFER, 2004;
GOBLE; LEWIS; BROWN, 2006; GONZALEZ; GANEL; GOODALE, 2006; GOBLE;
BROWN, 2008). Sendo assim, os achados deste estudo estendem hipóteses
previamente postuladas acerca da especialização sensoriomotora dos hemisférios
cerebrais usando uma abordagem metodológica diferente.
78
Estrutura do espectro de frequência do sinal EMG
Foi observado que os voluntários destros apresentavam maior oscilação na banda
30-60 Hz quando comparados aos canhotos. Esse achado suporta a ideia de que a
ativação neural durante uma tarefa guiada por feedback visual muda com a
dominância.
Vários estudos têm relacionado oscilações na banda 30-60 Hz à demanda de
atenção durante as tarefas e à integração sensoriomotora (GRAY, 1994; SINGER;
GRAY, 1995; WANG, 2010), principalmente no sistema visual (GRAY, 1994). Gray e
McCormick (1996) mostraram que um conjunto de neurônios no córtex estriado e
pré-estriado, o córtex visual primário relacionada ao processamento da informação
visual, apresentam sincronização na banda low-gamma (considerada no referido
estudo como 20-70 Hz) em resposta a estímulos visuais. A oscilação na banda lowgamma originadas no sistema visual pode ecoar nas áreas motoras do cérebro,
como reflexo da integração sensoriomotora.
Contudo, é importante enfatizar que conclusões acerca dos comandos
corticais ao músculo devem ser vistos com cautela quando se utiliza o sinal EMG
(KEENAN et al., 2007; KEENAN et al., 2011). Apesar disto, estudos recentes de
simulação (JOHNSTON et al. 2010; STEGEMAN et al., 2010; NEGRO; FARINA,
2011a; NEGRO; FARINA, 2011b) sugerem que apesar das limitações na análise do
sinal EMG de superfície, uma quantidade significativa de informações do comando
cortical descendente pode ser identificadas no sinal EMG de superfície a partir da
aplicação de técnicas de análise do conteúdo das bandas do sinal EMG.
Adicionalmente, a maior ativação na banda 30-60 Hz no sinal EMG dos
destros suportam nossos achados da estrutura do espectro de frequência do sinal
da força e a ideia de que os destros exibem maior vantagem no uso do feedback
visual durante tarefas visualmente guiadas.
Novamente, é interessante notar que o desempenho na tarefa, mensurado
pelo coeficiente de variação da força, não mostrou diferença entre os grupos
(destros x canhotos) ou ainda entre os membros (dominante x não-dominante), o
que pode ser explicado pela disponibilidade de feedback visual e proprioceptivo ao
longo da tarefa, o que nos leva a crer que destros e canhotos utilizam, de forma
preferencial, modalidades de feedback sensorial diferentes para cumprir uma
mesma tarefa.
79
A inclusão de destros e canhotos no estudo foi um importante diferencial já
que uma das maiores limitações dos estudos até então desenvolvidos sobre a
relação entre dominância manual e especialização hemisferial foi a inclusão de
apenas um destes grupos (i.e., destros ou canhotos) na amostra (CARSON et al.,
1993; SAINBURG, 2002; SAINBURG; SCHAEFER, 2004; GOBLE; LEWIS; BROWN,
2006; GONZALEZ; GANEL; GOODALE, 2006; GOBLE; BROWN, 2008).
Uma limitação deste estudo foi o fato de a disponibilização simultânea de
feedback visual e proprioceptivo ser a única condição experimental testada,
inviabilizando maiores conclusões acerca da retirada de uma destas modalidade de
feedback sensorial. Desta forma, pesquisas futuras devem considerar a retirada de
um ou outro feedback sensorial para comparar os resultados aqui obtidos e ampliar
ou mesmo refutar nossa hipótese.
Os resultados aqui apresentados abrem perspectivas interessantes no campo
da reabilitação de afecções de ordem neurológica, visto que, destros podem se
beneficiar do uso preferencial de feedback visual para o controle motor. Baseado
nisto, a estruturação de programas de reabilitação poderia levar em consideração tal
fato visando otimizar o processo de recuperação da função motora.
No entanto, deve-se ter cautela com a extrapolação de resultados obtidos
com indivíduos saudáveis para indivíduos com comprometimento neurológico.
Sendo, portanto recomendado a realização de estudos futuros visando testar a
hipótese de que indivíduos destros se beneficiam do uso de tarefas com ênfase no
feedback visual em programas de reabilitação motora.
Usando uma abordagem metodológica diferente nossos resultados dão
suporte a teorias relacionadas à dominância manual e especialização hemisferial ao
mostrar que indivíduos destros confiam mais na informação visual quando a tarefa é
realizada com feedback visual e proprioceptivo disponíveis, o que pode estar
associado à especialização do hemisfério esquerdo para o controle visuomotor.
Estudos futuros manipulando o feedback sensorial (i.e., visual e proprioceptivo)
devem ser realizados para ampliar o conhecimento acerca da especialização dos
hemisférios cerebrais durante tarefas isométricas de precisão.
80
Perspectivas futuras
Apesar de necessitarem de mais resultados para consolidar os achados referentes
às bandas beta e low-gamma, nossos resultados permitem cogitar o uso deste
método de análise para fins práticos na área de ciências do esporte, medicina
esportiva e reabilitação.
Os
resultados
do experimento
1 podem nortear pesquisas futuras
relacionadas à ação de recursos ergogênicos de ação central, como a cafeína,
amplamente utilizados para fins de melhora no desempenho de tarefas conduzidas
até a exaustão muscular, visando investigar se tais recursos poderiam influenciar o
comando cortical descendente através da identificação das mudanças nas bandas
beta e low-gamma. A influência proprioceptiva de recursos como bandagens
funcionais e crioterapia também poderiam ser estudadas através da análise das
bandas beta e low-gamma.
Já os resultados do experimento 2 poderiam nortear pesquisas futuras em
atividades esportivas de precisão, como tiro ao alvo e arco e flecha, visando
conhecer melhor o tipo de feedback sensorial preferencial de cada atleta (i.e.,
proprioceptivo ou visual). Tal conhecimento poderia direcionar o uso ou manipulação
do feedback sensorial durante o treinamento de atletas destas modalidades
esportivas.
Adicionalmente, pode-se sugerir a análise do conteúdo das bandas de
frequência do sinal EMG durante a realização de gestos esportivos (i.e., chutes,
arremessos, saltos, golpes etc) visando a identificação de estratégias neurais
empregadas pelo sistema nervoso durante o processo de aprendizagem destes
gestos, direcionando assim as orientações e a manipulação dos diferentes tipos de
feedback sensorial com o intuito de melhorar o desempenho na tarefa.
Da mesma forma, no campo da reabilitação, tanto de atletas quanto de
indivíduos com acometimentos do sistema nervoso central, a análise do conteúdo
das bandas de frequência do sinal EMG durante a realização de tarefas de
reabilitação também poderia nortear as orientações e a manipulação dos diferentes
tipos de feedback sensorial com o intuito de melhorar o desempenho na tarefa.
81
6. CONCLUSÕES
Os resultados dos dois experimentos permitiram aumentar o corpo de conhecimento
acerca do conteúdo das bandas sub-100 Hz do sinal EMG e sua aplicabilidade em
estudos de fisiologia neuromuscular, corroborando conhecimentos prévios sobre a
influência do comando cortical descendente sobre o espectro do sinal EMG.
O experimento 1 permitiu postular que as bandas beta e low-gamma estão
diretamente relacionadas ao comando cortical descendente, sendo que, a banda
low-gamma
reflete ainda
informações
sobre
a
integração
sensoriomotora.
Adicionalmente, foi possível identificar estratégias neuromusculares empregadas por
músculos agonistas, antagonista e sinergista ao longo das fases concêntrica e
excêntrica do movimento de uma tarefa conduzida até a falha na tarefa. Já o
experimento 2, através de informações da banda low-gamma, suportou hipóteses
prévias a respeito da especialização do hemisfério cerebral esquerdo no controle
visuomotor.
Desta forma, a presente tese contribui para a ampliação dos conhecimentos
acerca do uso das informações contidas nas bandas de frequência sub-100 Hz do
sinal EMG para estudos em fisiologia neuromuscular, abrindo perspectivas futuras
para o uso da eletromiografia, um recurso acessível do ponto de vista técnico e
financeiro, para fins de pesquisa, diagnóstico e/ou monitoramento do controle
exercido pelo sistema nervoso central sobre os músculos.
82
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ADDISON, P.S. The illustrated wavelet transform handbook. New York: Taylor
and Francis Group, 2002.
ALLEN, D.G.; LAMB, G.D.; WESTERBLAD, H. Skeletal Muscle Fatigue: Cellular
Mechanisms. Physiol. Rev. 88: 287–332, 2008.
BARRY, B.K.; ENOKA, R.M. The neurobiology of muscle fatigue: 15 years later.
Integr. Comp. Biol. 47: 465–473, 2007.
BASMAJIAN, J.V. Biofeedback: principles and practice for clinicians. Baltimore:
Wiliams & Wilkins, 1989, p. 45.
BASMAJIAN, J. V.; DE LUCA, C. J. Muscles alive: Their Functions Reveled by
Electromuography. Baltimore: Willians & Wilkins, 1985 p. 561.
BEGLIOMINI, C.; NELINI, C.; CARIA, A. et al. Cortical activations in humans grasprelated areas depend on hand used and handedness. PLoS ONE 3(10):e3388, 2008.
BERTOLASI, L.; PRIORI, A.; TINAZZI, M. et al. Inhibitory action of forearm flexor
muscle afferents on corticospinal outputs to antagonist muscles in humans. J.
Physiol. 511: 947–956, 1998.
BONATO, P.; GAGLIATI, G.; KNAFLITZ, M. Analysis of myoelectric signals recorded
during dynamic contractions: A time-frequency approach to assessing muscle
fatigue. IEEE Eng. Med. Biol. Mag. 15(6): 102-111, 1996.
BOONSTRA, T.W.; ROERDINK, M.; DAFFERTSHOFER, A. et al. Low-Alcohol
Doses Reduce Common 10- to 15-Hz Input to Bilateral Leg Muscles During Quiet
Standing. J. Neurophysiol. 100: 2158–2164, 2008.
BROWN, P. Cortical drives to human muscle: the piper and related rhythms. Prog.
Neurobiol. 60: 97–108, 2000.
BROWN, P.; SALENIUS, S.; ROTHWELL, J.C. et al. Cortical Correlate of the Piper
Rhythm in Humans. J. Neurophysiol. 80: 2911–2917, 1998.
CARSON, R.G.; GOODMAN, D.; CHUA, R. et al. Asymmetries in the regulation of
visually guided aiming. J. Mot. Behav. 25: 21–32, 1993.
CHRISTOU, E.A. Visual feedback attenuates force fluctuations induced by a
stressor. Med. Sci. Sports Exerc. 37: 2126–2133, 2005.
CHRISTOU, E.A.; RUDROFF, T.; ENOKA, J.A. et al. Discharge rate during low-force
isometric contractions influences motor unit coherence below 15 Hz but not motor
unit synchronization. Exp. Brain Res. 178: 285–295, 2007.
83
CHRISTOU, E.A.; SHINOHARA, M.; ENOKA, R.M. Fluctuations in acceleration
during voluntary contractions lead to greater impairment of movement accuracy in old
adults. J. Appl. Physiol. 95(1): 373–384, 2003.
DAY, S.J.; HULLIGER, M. Experimental simulation of cat electromyogram: evidence
for algebraic summation of motor-unit action-potential trains. J. Neurophysiol. 86:
2144–2158, 2001.
DELUCA, C.J. The use of surface electromyography in biomechanics. J. Appl.
Biomech. 13: 135–163, 1997.
DEVINSKY, O. Right Cerebral Hemisphere Dominance for a Sense of Corporeal and
Emotional Self. Epilepsy & Behavior. 1: 60-73, 2000.
DUCHATEAU, J.; ENOKA R.M. Neural control of shortening and lengthening
contractions: influence of task constraints. J. Physiol. 586(24): 5853–5864, 2008.
ENOKA, R.M.; DUCHATEAU, J. Muscle fatigue: what, why and how it influences
muscle function. J. Physiol. 586: 11-23, 2008.
ENOKA, R.M.; FUGLEVAND, A.J. Motor unit physiology: some unresolved issues.
Muscle Nerve 24: 4–17, 2001.
ENOKA, R.M.; STUART, D.G. Neurobiology of muscle fatigue. J. Appl. Physiol. 72:
1631–1648, 1992.
FANG, Y.; DALY, J.J.; SUN, J. et al. Functional corticomuscular connection during
reaching is weakened following stroke. Clin. Neurophysiol. 120: 994–1002, 2009.
FARINA, D. Interpretation of the surface electromyogram in dynamic contractions.
Exerc. Sport Sci. Rev. 34(3): 121–127, 2006.
FARINA, D.; FOSCI, M.; MERLETTI, R. Motor unit recruitment strategies investigated
by surface EMG variables. J. Appl. Physiol. 92: 235–247, 2002.
FARINA, D.; MERLETTI, R.; ENOKA, R.M. The extraction of neural strategies from
the surface EMG. J. Appl. Physiol. 96 : 1486–1495, 2004.
FARMER, S.F.; BREMNER, F.D.; HALLIDAY, D.M. et al. The frequency content of
common presynaptic inputs to motoneurones studied during voluntary isometric
contractions in man. J. Physiol. 470: 127-155, 1993.
FARMER, S.F.; HALLIDAY, D.M.; CONWAY, B.A. et al. A review of recent
applications of cross-correlation methodologies to human motor unit recording. J.
Neurosci. Methods 74: 175–187, 1997.
FERREIRA, A.H.B. Dicionário Aurélio da Língua Portuguesa. 3ª Ed. Curitiba:
editora Positivo, 2004.
84
FULCO, C.S.; LEWIS, S.F.; FRYKMAN, P.N. et al. Muscle fatigue and exhaustion
during dynamic leg exercise in normoxia and hypobaric hypoxia. J. Appl. Physiol.
81(5): 1891–1900, 1996.
GABRIEL, D.A.; BASFORD, J.R.; AN, K.N. Neural adaptations to fatigue:
implications for muscle strength and training. Med. Sci. Sports Exerc. 33: 1354–
1360, 2001.
GALAMBOS, R.; MAKEIG, S.; TALMACHOFF, P.J. A 40-Hz auditory potential
recorded from the human scalp. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 78(4):2643–2647, 1981.
GANDEVIA, S.C. Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue. Physiol.
Rev. 81: 1725–1789, 2001.
GARLAND, S.J.; ENOKA, R.M.; SERRANO, L.P. et al. Behavior of motor units in
human biceps brachii during a submaximal fatiguing contraction. J. Appl. Physiol.
76: 2411–2419, 1994.
GOBLE, D.J.; BROWN, S.H. Upper limb asymmetries in the matching of
proprioceptive versus visual targets. J. Neurophysiol. 99: 3063–3074, 2008.
GOBLE, D.J.; LEWIS, C.A.; BROWN, S.H. Upper limb asymmetries in the utilization
of proprioceptive feedback. Exp. Brain Res. 168:307–311, 2006.
GONZALEZ, C.L.R.; GANEL, T.; GOODALE, M.A. Hemispheric specialization for the
visual control of action is independent of handedness. J. Neurophysiol. 95: 3496–
3501, 2006.
GONZALEZ, C.L.; GOODALE; M.A. Hand preference for precision grasping predicts
language lateralization. Neuropsychologia 47(14): 3182-3189, 2009.
GRAY, C.M. Synchronous oscillations in neuronal systems: mechanisms and
functions. J. Comput. Neurosci. 1(1–2): 11–38, 1994.
GRAY, C.M.; MCCORMICK, D.A. Chattering cells: superficial pyramidal neurons
contributing to the generation of synchronous oscillations in the visual cortex.
Science 274: 109–113, 1996.
GRINSTED, A.; MOORE, J.C.; JEVREJEVA, S. Application of the cross wavelet
transform and wavelet coherence to geophysical time series. Nonlinear Processes
Geophys. 11: 561–566, 2004.
GROSS, J.; TASS, P.A.; SALENIUS, S. et al. Cortico-muscular synchronization
during
isometric
muscle
contraction
in
humans
as
revealed
by
magnetoencephalography. J. Physiol. 527: 623–631, 2000.
GROSSE, P.; GUERRINI, R.; PARMEGGIANI, L. et al. Abnormal corticomuscular
and intermuscular coupling in high-frequency rhythmic myoclonus. Brain. 126: 326–
342, 2003.
85
GROSSE, P.; BROWN, P. Acoustic startle evokes bilaterally synchronous oscillatory
EMG activity in the healthy human. J. Neurophysiol. 90: 1654–1661, 2003.
HABER, M.; GOLAN, E.; AZOULAY, L. et al. Reliability of a device measuring triceps
surae muscle fatigability. Br. J. Sports Med. 38: 163–167, 2004.
HAMILL, J.; KNUTZEN, K. M. Bases biomecânicas do movimento humano. São
Paulo: Manole, 1999, p. 72-102.
HASSANI, A.; PATIKAS, D.; BASSA, E. et al. Agonist and antagonist muscle
activation during maximal and submaximal isokinetic fatigue tests of the knee
extensors. J. Electromyogr. Kinesiol. 16: 661–668, 2006.
HERMENS, H.J.; FRERIKS, B.; DISSELHORST-KLUG, C. et al. Development of
recommendations for SEMG sensors and sensorplacement procedures. J.
Electromyogr. Kinesiol. 10: 361–374, 2000.
HOOZEMANS M.J.M.; VAN DIEËN, J.H. Prediction of handgrip forces using surface
EMG of forearm muscles. J. Electromyogr. Kinesiol. 15: 358–366, 2005.
HOSTENS, L.; SEGHERS, J.; SPAEPEN, A. et al. Validation of the wavelet spectral
estimation technique in biceps brachii and brachioradialis fatigue assessment during
prolonged low-level static and dynamic contractions. J. Electromyogr. Kinesiol. 14:
205–215, 2004.
HUNTER, S.K.; ENOKA, R.M. Changes in muscle activation can prolong the
endurance time of a submaximal isometric contraction in humans. J. Appl. Physiol.
94: 108–118, 2003.
HUNTER, S.K.; DUCHATEAU, J.; ENOKA, R.M. Muscle fatigue and the mechanisms
of task failure. Exerc. Sport Sci. Rev. 32(2): 44–49, 2004.
HUNTER, S.K.; RYAN, D.L.; ORTEGA, et al. Task differences with the same load
torque alter the endurance time of submaximal fatiguing contractions in humans. J.
Neurophysiol. 88: 3087–3096, 2002.
HUNTER, S.K.; YOON, T.; FARINELLA, J. et al. Time to task failure and muscle
activation vary with load type for a submaximal fatiguing contraction with the lower
leg. J. Appl. Physiol. 105: 463–472, 2008.
JOHNSTON, J.A.; FORMICONE, G.; HAMM, T.M. et al. Assessment of acrossmuscle coherence using multi-unit vs. single-unit recordings. Exp. Brain Res. 207(3–
4): 269–282, 2010.
KANDEL, E.R.; SCHWARTZ, J.H.; JESSELL, T.M. Principles of Neural Science,
4th edition. New York: McGraw-Hill. p. 338-350, 2000.
KARLSSON, S.; YU, J.; AKAY, M. Time–frequency analysis of myoelectric signals
during dynamic contractions: a comparative study. IEEE Trans. Biomed. Eng. 47:
228–238, 1999.
86
KARLSSON, J.S.; ROELEVELD, K.; GRÖNLUND, C. et al. Signal processing of the
surface electromyogram to gain insight into neuromuscular physiology. Phil. Trans.
R. Soc. A. 367: 337-356, 2009.
KEENAN, K.G.; COLLINS, J.D.; MASSEY, W.V. et al. Coherence between surface
electromyograms is influenced by electrode placement in hand muscles. J.
Neurosci. Methods 195(1): 10–14, 2011.
KEENAN, K.G.; FARINA, D.; MEYER, F.G. et al. Sensitivity of the cross-correlation
between simulated surface EMGs for two muscles to detect motor unit
synchronization. J. Appl. Physiol. 102(3): 1193–1201, 2007.
KILNER, J.M.; BAKER, S.N.; SALENIUS, S. et al. Task-dependent modulation of 1530 Hz coherence between rectified EMGs from human hand and forearm muscles. J.
Physiol. 516: 559 – 570, 1999.
KILNER, J.M.; FISHER, R.J.; LEMON, R.N. Coupling of Oscillatory Activity Between
Muscles Is Strikingly Reduced in a Deafferented Subject Compared With Normal
Controls. J. Neurophysiol. 92: 790 – 796, 2004.
KOUZAKI, M.; SHINOHARA, M. The frequency of alternate muscle activity is
associated with the attenuation in muscle fatigue. J. Appl. Physiol. 101: 715–720,
2006.
LÉVÉNEZ, M.; KOTZAMANIDIS, C.; CARPENTIER, A. et al. Spinal reflexes and
coactivation of ankle muscles during a submaximal fatiguing contraction. J. Appl.
Physiol. 99(3): 1182–1188, 2005.
LIPPERT, L. Clinical kinesiology and anatomy. 4th ed. Philadelphia: F.A. Davis
Co., 2006, p. 44.
LOWERY, M.M.; MYERS, L.J.; ERIM, Z. Coherence between motor unit discharges
in response to shared neural inputs. J. Neurosci. Methods 163: 384–391, 2007.
MALUF, K.S.; SHINOHARA, M.; STEPHENSON, J.L. et al. Muscle activation and
time to task failure differ with load type and contraction intensity for a human hand
muscle. Exp. Brain Res. 167: 165–177, 2005.
MAUGHAN, R.; GLESSON, M.; GREENHAFF, P.L. Bioquímica do exercício e do
treinamento. São Paulo: Manole, 2000, p. 10.
MCARDLE, W.D.; KATCH, F.I.; KATCH, V.L. Fisiologia do exercício: energia,
nutrição e desempenho humano, 5ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003,
384p.
MCCLELLAND, V.M.; CVETKOVIC, Z.; MILLS, K.R. Rectification of the EMG is an
unnecessary and inappropriate step in the calculation of Corticomuscular coherence.
J. Neurosci. Methods 205(1): 190-201, 2012.
87
MIMA, T.; TOMA, K.; KOSHY, B. et al. Coherence between cortical and muscular
activities after subcortical stroke. Stroke 32: 2597-2601, 2001.
MIRANDA MARZULLO, A.C. ; NETO, O.P.; BALLARD, K.J. et al. Neural control of
the lips differs for young and older adults following a perturbation. Exp. Brain Res.
206: 319-327, 2010.
MORITZ, C.T.; CHRISTOU, E.A.; MEYER, F.G. et al. Coherence at 16–32 Hz can be
caused by short-term synchrony of motor units. J. Neurophysiol. 94: 105–118,
2005.
MOTTRAM, C.J.; HUNTER, S.K.; ROCHETTE, L. et al. Time to task failure varies
with the gain of the feedback signal for women, but not for men. Exp. Brain Res.
174: 575–587, 2006.
NEGRO, F.; FARINA, D. Linear transmission of cortical oscillations to the neural
drive to muscles is mediated by common projections to populations of motoneurons
in humans. J. Physiol. 589: 629–637, 2011a.
NEGRO, F.; FARINA, D. Decorrelation of cortical inputs and motoneuron output. J.
Neurophysiol. 106: 2688–2697, 2011b.
NETO, O.P. Análise cinemática e eletromiográfica do Kung-Fu Yau Man. 2007.
8-13p. Tese (Doutorado em Engenharia Biomédica) – Universidade do Vale do
Paraíba, São José dos Campos.
NETO, O.P.; BAWEJA, H.S.; CHRISTOU, E.A. Increased voluntary drive is
associated with changes in common oscillations from 13 to 60 Hz of interference but
not rectified electromyography. Muscle Nerve. 42: 348–354, 2010.
NETO, O.P.; CHRISTOU, E.A. Rectification of the EMG signal impairs the
identification of oscillatory input to the muscle. J. Neurophysiol. 103: 1093–1103,
2010.
NETO, O.P.; LINDHEIM, H.; MARZULLO, A.C.M. et al. Long-term adaptations differ
for shortening and lengthening contractions. Eur. J. Appl. Physiol. in press, 2012.
NETO, O.P.; MAGINI, M. Electromiographic and kinematic characteristics of Kung Fu
Yau-Man palm strike. J. Electromyogr. Kinesiol. 18(6): 1047-1052, 2008.
NETTER, F.H. Netter - Atlas de Anatomia Humana. 5ª Ed. Elsevier, Rio de
Janeiro, 2011, p. 205-320.
OLDFIELD, R.C. The assessment and analysis of handedness: the Edinburgh
inventory. Neuropsychologia 9: 97–113, 1971.
PASQUET, B.; CARPENTIER, A.; DUCHATEAU, J. Specific modulation of motor unit
discharge for a similar change in fascicle length during shortening and lengthening
contractions in humans. J. Physiol. 577(2): 753–765, 2006.
88
PEREIRA, R.; CARDOSO, B.S.; ITABORAHY, A.S. et al. Análise da força de
preensão de mulheres idosas estudo comparativo entre faixas etárias. Acta Med.
Port. 24: 521-526, 2011a.
PEREIRA, R.; FREIRE, I.V.; CAVALCANTI, C.V. et al. Hand dominance during
constant force isometric contractions: evidence of different cortical drive commands.
Eur. J. Appl. Physiol. in press, 2011b.
PEREIRA, R.; SCHETTINO, L.; MACHADO, M. et al. Task failure during standing
heel raises is associated with increased power from 13 to 50 Hz in the activation of
triceps surae. Eur. J. Appl. Physiol. 110(2): 255-65, 2010.
POTVIN, J.R. Effects of muscle kinematics on surface EMG amplitude and frequency
during fatiguing dynamic contractions. J. Appl. Physiol. 82(1): 144–151, 1997.
PSEK, J.A.; CAFARELLI, E. Behavior of coactive muscles during fatigue. J. Appl.
Physiol. 74: 170–175, 1993.
REAZ, M.B.I.; HUSSAIN, M.S.; MOHD-YASIN, F. Techniques of EMG signal
analysis: detection, processing, classification and applications. Biol. Proced. Online
8(1): 11-35, 2006.
RICHARDSON, M.P.; GROSSE, P.; ALLEN, P.J. et al. BOLD correlates of EMG
spectral density in cortical myoclonus: description of method and case report.
Neuroimage 32: 558–565, 2006.
ROBERGS, R.A.; ROBERTS, S.O. Princípios Fundamentais de Fisiologia do
Exercício para Aptidão, Desempenho e Saúde. São Paulo: Phorte, 2002. 93p.
ROTHMULLER, C.; CAFARELLI, E. Effect of vibration on antagonist muscle
coactivation during progressive fatigue in humans. J. Physiol. 485: 857–864, 1995.
RUDROFF, T.; BARRY, B.K.; STONE, A.L. et al. Accessory muscle activity
contributes to the variation in time to task failure for different arm postures and loads.
J. Appl. Physiol. 102(3): 1000–1006, 2007.
SALENIUS, S.; AVIKAINEN, S.; KAAKKOLA, S. et al. Defective cortical drive to
muscle in Parkinson's disease and its improvement with levodopa. Brain. 125: 491500, 2002.
SALENIUS, S.; SALMELIN, R.; NEUPER, C. et al. Human cortical 40 Hz rhythm is
closely related to EMG rhythmicity. Neurosci. Lett. 213: 75–78, 1996.
SAINBURG, R.L. Evidence for a dynamic-dominance hypothesis of handedness.
Exp. Brain Res. 142: 241–258, 2002.
SAINBURG, R.L.; SCHAEFER, S.Y. Interlimb differences in control of movement
extent. J. Neurophysiol. 92: 1374–1383, 2004.
89
SERRIEN, D.J.; IVRY, R.B.; SWINNEN, S.P. Dynamics of hemispheric specialization
and integration in the context of motor control. Nat. Rev. Neurosci. 7: 160–167,
2006.
SINGER, W.; GRAY, C. Visual feature integration and the temporal correlation
hypothesis. Annu. Rev. Neurosci. 18: 555–586, 1995.
SIRIN, A.V.; PATLA, A.E. Myoelectric changes in the triceps surae muscles under
sustained contractions. Evidence for synergism. Eur. J. Appl. Physiol. 56: 238–244,
1987.
SODERBERG G.L.; KNUTSON L.M. A guide for use and interpretation of
kinesiologic electromyographic data. Physical Therapy. 80, 485-498, 2000.
SØGAARD, K.; CHRISTENSEN, H.; JENSEN, B.R. et al. Motor control and kinetics
during low level concentric and eccentric contractions in man. Electroenceph. Clin.
Neurophysiol. 101: 453–460, 1996.
SOSNOFF J.J.; NEWELL, K.M. Intermittency of visual information and the frequency
of rhythmical force production. J. Mot. Behav. 37: 325–334, 2005.
STEGEMAN D.F.; VAN DE VEN W.J.; VAN ELSWIJK, G.A. et al. The alphamotoneuron pool as transmitter of rhythmicities in cortical motor drive. Clin.
Neurophysiol. 121: 1633–1642, 2010.
SUTHERLAND, D.H. The evolution of clinical gait analysis part I. Gait and posture.
14: 61-70, 2001.
SVANTESSON, U.; OSTERBERG, U.; THOMEE, R. et al. Muscle fatigue in a
standing heel-rise test. Scand. J. Rehab. Med. 30: 67–72, 1998a.
SVANTESSON, U.; OSTERBERG, U.; THOMEE, R. et al. Fatigue during repeated
eccentric–concentric and pure concentric muscle actions of the plantar flexors. Clin.
Biomech. 13(4–5): 336–343, 1998b.
TAYLOR, J.L.; GANDEVIA, S.C. A comparison of central aspects of fatigue in
submaximal and maximal voluntary contractions. J. Appl. Physiol. 104: 542–550,
2008.
TORRENCE, C.; COMPO, G.P. A practical guide to wavelet analysis. B. Am.
Meteorol. Soc. 79: 61–78, 1998.
VAILLANCOURT, D.E.; LARSSON, L.; NEWELL, K.M. Time-dependent structure in
the discharge rate of human motor units. Clin. Neurophysiol. 113: 1325–1338,
2002.
VAILLANCOURT, D.E.; NEWELL, K.M. Aging and the time and frequency structure
of force output variability. J. Appl. Physiol. 94: 903–912, 2003.
90
WANG, X. Neurophysiological and computational principles of cortical rhythms in
cognition. Physiol. Rev. 90: 1195–1268, 2010.
WEIR, J.P.; KEEFE, D.A.; EATON, J.F. et al. Effect of fatigue on hamstring
coactivation during isokinetic knee extensions. Eur. J. Appl. Physiol. Occup.
Physiol. 78: 555–559, 1998.
91
Anexo A
Termo de aprovação do projeto pelo CEP (Experimento 1)
92
Anexo B
Termo de consentimento livre e esclarecido (Experimento 1)
TERMO DE CONSENTMENTO LIVRE E ESCLARECIDO
Resolução nº 196/96 do CNS
O presente termo em atendimento à Resolução 196/96, destina-se a esclarecer ao
participante da pesquisa intitulada: Estudo do comportamento neuromuscular durante
tarefa dinâmica até a exaustão através da análise das bandas sub-100Hz do sinal
eletromiográfico, sob responsabilidade do Professor Rafael Pereira de Paula, do curso de
Fisioterapia da UNIG, os seguintes aspectos:
Objetivos:
estudar
as
informações
neuromusculares
contidas
no
sinal
eletromiográfico (EMG) durante uma tarefa dinâmica até a exaustão.
Propósito de estudo: verificar se a análise do conteúdo das bandas de frequência
sub-100Hz do sinal EMG podem informar estratégias utilizadas pelo sistema nervoso
durante um exercício dinâmico.
Participação: ao concordar com a participação na pesquisa, você deverá realizar
um teste de elevação do calcanhar até a exaustão muscular, associado a um exame
de eletromiografia de superfície durante o teste.
Riscos: este estudo não trará riscos para sua integridade física, mental ou moral. No
entanto, pode haver desconforto muscular (dor suportável) ao término do exercício.
Todos os dados obtidos serão utilizados somente para fins científicos com garantia
de anonimato.
Confidencialidade do Estudo: os registros de sua participação nesse estudo serão
mantidos em sigilo. Serão guardados esses registros e somente os pesquisadores
responsáveis terão acesso a essas informações. Se alguma publicação resultar
deste trabalho, a identificação do participante não será revelada e os resultados
serão relatados de forma sumariada preservando o anonimato da pessoa.
Benefícios: a importância desta pesquisa reside na perspectiva de compreender
melhor as estratégias usadas pelo sistema nervoso durante tarefas dinâmicas
realizadas até a exaustão. Desta forma, os resultados deste projeto poderão
aumentar o corpo de conhecimento sobre este tema.
93
Dano advindo da pesquisa: se houver algum dano decorrente desse estudo,
tratamento será oferecido sem ônus e será providenciado pelos pesquisadores
responsáveis.
Participação voluntária: toda participação é voluntária, não há penalidades para
aqueles que decidam não participar desse estudo. Ninguém será penalizado se
decidir desistir de participar do estudo em qualquer época. Podendo retirar-se da
participação da pesquisa, sem correr riscos e sem prejuízo pessoal.
CONSENTIMENTO PARA PARTICIPAÇÃO
Eu__________________________________________________, declaro que estou
devidamente informado e esclarecido quanto aos itens acima citados, referentes à
pesquisa. Além disso, os pesquisadores responsáveis pela pesquisa me garantiram
disponibilizar qualquer esclarecimento adicional que eu venha solicitar durante o curso
desta, por isso estou de acordo com a minha participação voluntária no referido estudo.
Itaperuna, ___/___/20__
Assinatura
COMPROMISSO DO PESQUISADOR
Eu, RAFAEL PEREIRA DE PAULA, discuti as questões acima representadas com este
participante deste estudo e estou consciente que o mesmo compreendeu todos os itens
supracitados.
Jequié, ___/___/20__
Assinatura
94
Anexo C
Termo de aprovação do projeto pelo CEP (Experimento 2)
95
Anexo D
Termo de consentimento livre e esclarecido (Experimento 2)
TERMO DE CONSENTMENTO LIVRE E ESCLARECIDO
Resolução nº 196/96 do CNS
O presente termo em atendimento à Resolução 196/96, destina-se a esclarecer ao
participante da pesquisa intitulada: Comparação da flutuação do torque e da atividade
eletromiográfica entre os membros dominante e não dominante de indivíduos
saudáveis, sob responsabilidade do Professor Rafael Pereira de Paula, do Departamento
de Ciências Biológicas da UESB, os seguintes aspectos:
Objetivos: estudar a flutuação de torque e a atividade eletromiográfica dos músculos
agonistas e antagonistas dos membros superiores dominante e não-dominante.
Propósito de estudo: verificar se o uso preferencial de um membro superior em
atividades cotidianas causa adaptações no sistema nervoso.
Participação: ao concordar com a participação na pesquisa, você deverá responder
um questionário referente à preferência manual na execução de tarefas comuns no
dia-a-dia e realizar testes de força manual máxima e submáxima associada a
exames de eletromiografia de superfície.
Riscos: este estudo não trará riscos para sua integridade física, mental ou moral.
Todos os procedimentos são comumente realizados em estudos científicos
conduzidos em diversas universidades do mundo. Todos os dados obtidos serão
utilizados somente para fins científicos com garantia de anonimato.
Confidencialidade do Estudo: os registros de sua participação nesse estudo serão
mantidos em sigilo. Serão guardados esses registros e somente os pesquisadores
responsáveis terão acesso a essas informações. Se alguma publicação resultar
deste trabalho, a identificação do participante não será revelada e os resultados
serão relatados de forma sumariada preservando o anonimato da pessoa.
Benefícios: a importância desta pesquisa reside na perspectiva de compreender
melhor a influência da dominância manual na flutuação do torque e no controle
neuromuscular durante contrações isométricas constantes. Desta forma, os
resultados deste projeto poderão aumentar o corpo de conhecimento acerca dos
aspectos neurofisiológicos envolvidos na habilidade motora induzida pelo uso
preferencial de determinado segmento corporal.
96
Dano advindo da pesquisa: se houver algum dano decorrente desse estudo,
tratamento será oferecido sem ônus e será providenciado pelos pesquisadores
responsáveis.
Participação voluntária: toda participação é voluntária, não há penalidades para
aqueles que decidam não participar desse estudo. Ninguém será penalizado se
decidir desistir de participar do estudo em qualquer época. Podendo retirar-se da
participação da pesquisa, sem correr riscos e sem prejuízo pessoal.
CONSENTIMENTO PARA PARTICIPAÇÃO
Eu__________________________________________________, declaro que estou
devidamente informado e esclarecido quanto aos itens acima citados, referentes à
pesquisa. Além disso, os pesquisadores responsáveis pela pesquisa me garantiram
disponibilizar qualquer esclarecimento adicional que eu venha solicitar durante o curso
desta, por isso estou de acordo com a minha participação voluntária no referido estudo.
Jequié, ___/___/20__
Assinatura
COMPROMISSO DO PESQUISADOR
Eu, RAFAEL PEREIRA DE PAULA, discuti as questões acima representadas com este
participante deste estudo e estou consciente que o mesmo compreendeu todos os itens
supracitados.
Jequié, ___/___/20__
Assinatura