UNIVERSIDADE DE CUIABÁ DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E DA DINÂMICA DE MACRONUTRIENTES EM DUAS ÁREAS DE REGIMES HÍDRICOS DISTINTOS NO PANTANAL DE POCONÉ – MT EDNA MARIA DE SOUZA CARNEIRO PROF. Dr. OSVALDO BORGES PINTO JUNIOR Orientador Cuiabá, MT Julho 2015 UNIVERSIDADE DE CUIABÁ DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS AMBIENTAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E A DINÂMICA DE MACRONUTRIENTES EM DUAS ÁREAS DE REGIMES HÍDRICOS DISTINTOS NO PANTANAL DE POCONÉ – MT EDNA MARIA DE SOUZA CARNEIRO Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da Universidade de Cuiabá, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais. PROF. Dr. OSVALDO BORGES PINTO JUNIOR Orientador Cuiabá, MT Julho 2015 FICHA CATALOGRÁFICA Dados Internacionais para Catalogação na Publicação (CIP) Bibliotecária: Elizabete Luciano/CRB1-2103 C289a Carneiro, Edna Maria de Souza Avaliação da Produção de Serapilheira e da Dinâmica de Macronutrientes em Duas Áreas de Regimes Hídricos Distintos no Pantanal de Poconé-MT./ Edna Maria de Souza Carneiro. CuiabáMT, 2015. 69p. Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da Universidade de Cuiabá – UNIC, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais. Orientador: Prof. Dr. Osvaldo Borges Pinto Junior 1.Revisão Teórica. 2.Materiais e Métodos. 3.Resultados e Discussão. 4.Conclusões. 5.Sugestão para Trabalhos Futuros. 6.Referências Bibliográficas. CDU: 34:551 Ficha catalográfica elaborada automaticamente de acordo com os dados fornecidos pelo (a) autor (a). Permitida a reprodução parcial ou total, desde que citada a fonte. UNIVERSIDADE DE CUIABÁ Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais FOLHA DE APROVAÇÃO TÍTULO: AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE SERAPILHEIRA E A DINÂMICA DE MACRONUTRIENTES EM DUAS ÁREAS DE REGIMES HIDRICOS DISTINTOS NO PANTANAL DE POCONÉ – MT AUTORA: EDNA MARIA DE SOUZA CARNEIRO Dissertação de Mestrado defendido e aprovado pela comissão julgadora em 31 de julho de 2015 DEDICATÓRIA Dedico a minha família, os maiores incentivadores de todas as minhas realizações, ao Epaminondas, companheiro de tantos momentos, e aos meus filhos e netos, semente-alegria da minha vida. AGRADECIMENTOS Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da UNIC-MT e ao professor Dr. Carlo Ralph De Musis, pela sua coordenação a frente do programa e apoio a pesquisa. A equipe administrativa do Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da UNIC-MT, pelo empenho no atendimento de todos os mestrandos do programa. Ao Professor Dr. Osvaldo Borges Pinto Junior por ter aceitado ser meu orientador, por estar sempre presente e me direcionado no mestrado e também por ser tão atencioso, prestativo e dedicado nos trabalhos de campo; Ao professor Dr. George Louis Vourlitis pela sua coordenação a frente dos trabalhos de campo e apoio a pesquisa. A Marizeth Dias pela parceria e acompanhamento na pesquisa de campo em Poconé,e nas análises de laboratório. Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da UNIC-MT, que com sabedoria e dedicação contribuíram para minha formação acadêmica; Aos meus colegas, por dividir sua experiência e pelas contribuições teóricas e metodológicas. À minha família que sempre me apoiou, em especial o meu esposo Epaminondas Carneiro e os meus filhos e netos, que tem grande parcela de responsabilidade na conclusão deste trabalho; Aos membros da banca examinadora, Prof. Drª Ludymilla Barboza da Silva; Prof. Drª Julia Arieira Couto; pela disponibilidade em fazer parte desta banca. Ao SESC – Pantanal, por permitir a presente pesquisa em seu território; EPÍGRAFE “Aprender é a única coisa de que a mente nunca se cansa, nunca tem medo e nunca se arrepende”. Leonardo da Vinci SUMÁRIO RESUMO .................................................................................................................................... i ABSTRACT ............................................................................................................................... ii INTRODUÇÃO .......................................................................................................................... 1 2. REVISÃO TEÓRICA ............................................................................................................ 3 2.1. O Pantanal ....................................................................................................................... 3 2.2. Deposição da serapilheira .................................................................................................... 8 2.2. Decomposição da serapilheira ........................................................................................ 9 2.3. Variáveis Ambientais.................................................................................................... 11 2.3.1 pH do solo ..................................................................................................................... 11 2.3.2 Umidade do solo ........................................................................................................... 12 2.3.3 Temperatura do solo ..................................................................................................... 12 2.4. Dinâmica dos nutrientes via serapilheira. ..................................................................... 13 2.5. Ciclagem de Nutrientes ................................................................................................. 16 3. MATERIAIS E MÉTODOS................................................................................................. 19 3.1. Caracterização da área de estudo ....................................................................................... 19 3.2. Coleta de serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo ...................................................................................................................................... 21 3.4. Análise Estatística ............................................................................................................. 24 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................... 26 4.1 – Dinâmica da serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo. .............................................................................................................................. 26 4.2 – Variações nos parâmetros ambientais do solo ................................................................. 35 4.3 – Concentração de macronutrientes .................................................................................... 39 5. CONCLUSÕES .................................................................................................................... 54 6. SUGESTÃO PARA TRABALHOS FUTUROS ................................................................. 55 7. 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................. 56 ANEXO .................................................................................................................................... 68 LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Mapa de localização das 11 sub-regiões - Pantanais ............................................ 6 Figura 2 - Mapa temático da sub-região de Poconé, MT, referente a 2005, classificado em unidades de paisagem em função da vegetação e grau de inundação. ................................... 7 Figura 3 - Processo de deposição da serapilheira no solo ..................................................... 8 Figura 4 - Processo de decomposição - Lixiviação, desintegração e mineralização da matéria orgânica. ............................................................................................................................... 10 Figura 5 - Esquema da dinâmica da ciclagem de nutrientes via serapilheira. ..................... 14 Figura 6 - Paisagem local e do fragmento florestal das áreas e mapa de localização das áreas de estudos. (Imagem de satélite do SPOT, resolução de 2,5 metros). .................................. 19 Figura 7 - A. Área de vegetação da floresta inundável; B – Área de vegetação da floresta não inundável no Pantanal de Mato Grosso. ........................................................................ 20 Figura 8 – A. Coletores de serapilheira produzida (litter fall) na área de floresta não inundável, durante a estação seca. B. Coletores de serapilheira produzida (litter fall) na área de floresta inundável, durante a estação chuvosa. ................................................................ 21 Figura 9 - Recipiente plástico de coleta serapilheira acumulada (litter pool) no solo com diâmetro de 0,25g/m² para ambas as áreas de estudo. .......................................................... 22 Figura 10 – A. Em campo - Pesagem de massa de serapilheira produzida e acumulada sobre o solo ao longo do tempo (g/m²) para a área de floresta inundável e floresta não floresta. B. Em Laboratório – Retirada da estufa e Pesagem de massa seca de serapilheira produzida e acumulada sobre o solo, ao longo do tempo (g/m²) para a área de floresta inundável e floresta não inundável. ....................................................................................................................... 23 Figura 11- Média mensal e desvio padrão de serapilheira produzida (litter fall) nos coletores (g/m²) em área de floresta inundável e de floresta não inundável. ....................................... 27 Figura 12 - Média mensal e desvio padrão de produção de serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo (g/m²) em área de floresta inundável e de floresta não inundável. ......... 28 Figura 13 - A e B – Produção anual de serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo em área de floresta inundável e área de floresta não inundável. *círculos pretos significam outliers.................................................................... 31 Figura 14 - Média mensal e desvio padrão do pH do solo em área de floresta inundável. . 36 Figura 15 - Média mensal e desvio padrão do pH do solo em área de floresta não inundável. .............................................................................................................................................. 36 Figura 16 - Média mensal e desvio padrão da Umidade do solo (%) em área de floresta inundável. ............................................................................................................................. 37 Figura 17 - Média mensal e desvio padrão da Umidade do solo (%) em área floresta não inundável. ............................................................................................................................. 37 Figura 18 - Média mensal e desvio padrão da Temperatura do solo (ºC) em área de floresta não inundável. ....................................................................................................................... 38 Figura 19 - Média mensal e desvio padrão da Temperatura do solo (ºC) em área de floresta inundável. ............................................................................................................................. 39 Figura 20 - Variação mensal e desvio padrão da concentração de macronutrientes na produção de serapilheira (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. 40 Figura 21 - Variação anual e desvio padrão de macronutrientes na produção de serapilheira (litter fall),(g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. ....................... 44 Figura 22 - Variação mensal e desvio padrão da concentração de macronutrientes na serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. .......................................................................................................... 46 Figura 23 - Média anual e desvio padrão de macronutrientes na serapilheira acumulada sobre o solo (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. .............................. 50 LISTA DE TABELAS Tabela 1 - Superfície da unidade de paisagem da sub-região de Poconé, no Pantanal MatoGrossense. ............................................................................................................................... 7 Tabela 2 - Matriz de correlação das variáveis medidas na área de floresta não inundável. Os valores correspondem ao coeficiente de correlação de Pearson(r).(S. Prod = Serapilheira produzida; S. Acum = Serapilheira acumulada. ................................................................... 32 Tabela 3 - Matriz de correlação das variáveis medidas na área de floresta inundável. Os valores correspondem ao coeficiente de correlação de Pearson(r). ...................................... 33 Tabela 4 - Teste F, comparando os tratamentos (Áreas), o mês e a interação entre os tratamentos e os meses. ........................................................................................................ 34 Tabela 5 - Teste F, comparando os macronutrientes no tratamento(litter fall), o mês e a interação entre os tratamentos e os meses ............................................................................ 45 Tabela 6 – Total da média e desvio padrão dos macronutrientes via produção de serapilheiras produzida e serapilheira acumulada nas áreas de estudo. ..................................................... 51 Tabela 7 - Teste F, comparando os macronutrientes nos respectivos tratamentos (litter pool), o mês e a interação entre os tratamentos e os meses. ........................................................... 51 LISTA DE QUADRO Quadro 1 - classificação do Pantanal em 11 sub-regiões, segundo Ministério do Meio Ambiente. ............................................................................................................................... 6 Quadro 2 – Estudos realizados da produção de serapilheira produzida (litter fall) e acumulada no solo (litter pool), no Brasil. ........................................................................... 34 Quadro 3 – Acúmulo de matéria seco e nutriente no MFS de florestas tropicais ............... 68 Quadro 4 – Comparação das variações dos nutrientes do solo após a inundação entre esta pesquisa (Carneiro,2014), Machado (2013), Vourlitis et al., (2011) e Lima et al., (2005) .. 69 i RESUMO CARNEIRO, E. M. de S. Avaliação da produção de serapilheira e a dinâmica de macronutrientes em duas áreas de regimes hídricos distintos no pantanal de Poconé – MT. Cuiabá, 2014 69p. Dissertação (Mestrado em Ciências Ambientais), Universidade de Cuiabá. O presente estudo teve como objetivo avaliar a produção de serapilheira e a dinâmica do macronutrientes em planície inundável, em duas áreas distintas, sendo denominada floresta inundável e outra floresta não inundável com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae), popularmente conhecido como Acuri, localizada no município de Poconé-MT. Para a coleta de dados da serapilheira produzida, foram distribuídos 6 coletores de 1m² nas duas áreas de estudo, totalizando 12 unidades amostrais. Na coleta da serapilheira acumulada sobre o solo, utilizou-se de um recipiente plástico com diâmetro 0,25cm. O material foi recolhido mensalmente, durante dozes meses, embalado, identificado, desidratado e pesado. Foram realizadas análise químicas dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S) presentes na serapilheira (Embrapa 2009). A média mensal de serapilheira produzida na área de floresta inundável foi 62,97g/m², na área de floresta não inundável 43,55g/m² e para serapilheira acumulada sobre o solo na área de floresta inundável foi 1.373,56g/m² e na área de floresta não inundável 1.152,41g/m². Durante o estudo os meses que apresentaram maior deposição de serapilheira foi no período da seca (agosto) e no período chuvoso (outubro e novembro). O retorno total estimado de macronutrientes foi maior na área de floresta não inundável e seguido da área de floresta inundável. O nitrogênio, cálcio e magnésio via serapilheira foram os macronutrientes que houve redistribuição entre as áreas de estudo. A ordem das concentrações dos macronutrientes da serapilheira produzida e acumulada para as áreas de estudo foi, N>Ca>Mg>K>P>S, exceto a serapilheira acumulada para área de floresta não inundável que foi Ca>N>Mg>K>P>S. A produção de serapilheira foi diferente entre as áreas de estudo. Palavras Chave: Pantanal, produtividade do ecossistema, dinâmica de macronutrientes. ii ABSTRACT CARNEIRO, E. M. de S. Evaluation of litterfall production and the dynamics of macronutrients in two areas of water regimes in different wetland of Poconé - MT. Cuiabá, 2014 69p. Dissertation (Master in Environmental Sciences), University of Cuiaba. The objective of this study was to evaluate the litter production and the dynamics of nutrients in wetlands, in two distinct areas, being called forest wetlands and other forest wetlands with dominance of Scheelea phalerata (Arecaceae), popularly known as Acuri palms, located in the municipality of Poconé-MT. For the data collection of litter produced, were distributed 6 manifolds of 1m² in the two areas of study, totaling 12 sampling units. The collection of litterfall accumulated on the ground, we have used a plastic container with diameter 0.25 cm. The material was collected monthly, during twelve months, packaged, labeled, dried and weighed. Were performed chemical analysis of macronutrients (N, P, K, Ca, Mg and S) present in the litterfall (Embrapa 2009). The monthly average of litter produced in the area of forest wetlands was 62.97g/m², in the area of forest not floodable 43.55g/m² and for litterfall accumulated on the soil in the area of forest wetlands was 1,373.56g/m²) and in the area of forest wetlands 1,152.41g/m²). During the study, the months that showed greater deposition of litterfall was during the dry season (August) and during the rainy season (October and November). The return estimated total of macronutrients was higher in the area of forest wetlands and followed by the forest area wetlands. The nitrogen, calcium and magnesium track litter were the macronutrients that there was no redistribution between the areas of study. The order of concentrations of macronutrients of litterfall produced and accumulated in the areas of study was N>Ca>Mg>K>P>S, except the accumulated litterfall for forest area not flood that was Ca>N>Mg>K>P>S. The litterfall production was different between the areas of study. Keywords: Wetland, ecosystem productivity, dynamics of macronutrients. INTRODUÇÃO As áreas úmidas são um sistema complexo e permanente de zonas de transição aquática-terrestre (Aquatic/Terrestrial Transition Zone - ATTZ) ao longo das planícies periodicamente inundáveis (JUNK et al., 1989). De acordo com a amplitude, frequência, previsibilidade e força de inundação, sete grandes áreas úmidas no mundo foram definidas, tornando-se áreas prioritárias para conservação biológica por manterem grande diversidade de flora e fauna (JUNK et al., 2006). Dentre estas áreas úmidas o Bioma Pantanal é de suma importância no contexto nacional e internacional, sendo considerada uma das maiores planícies de sedimentação do mundo, ocupa grande parte do centrooeste brasileiro e se estende pela Bolívia (entre 10.000 e 17.500 km²), Paraguai (entre 4.000 e 6.000 km²) e Argentina, onde recebe outras denominações por Swart, 2000. No território brasileiro, o Pantanal está localizado, nos Estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, ocupando uma área de 140.000 km², (Alvarenga, 1980). Essa extensa planície de inundação, possui variações de topografia e solo que fazem com que áreas alaguem periodicamente (Signor et al., 2010), e que algumas permaneçam sempre secas. Tal alagamento é ocasionado pela pluviosidade local e pelo transbordamento de rios (Junk et al., 1989). Essa inundação periódica é que modela a paisagem do Pantanal, resultando em diferentes fitofisionomias. A vegetação do Pantanal é caracterizada por diversos fatores, como o tipo de solo, duração de inundação, estresse pelo fogo, intensidade de pastejo pelo gado e a limpeza das áreas para pecuária (Signor et al., 2010). A ocorrência de cada fitofisionomia é o resultado da combinação destes fatores segundo Fantin-Cruz et al., 2010, deste modo, o Pantanal pode apresentar as seguintes fitofisionomias: floresta semidecidual, cerrado, cerradão, cerrado aberto, campo de murundu, paratudal, piúval, cordilheira, cambarazal e campo inundável (Nunes da Cunha & Junk ,2011). Compreender o funcionamento e as variáveis que promovem níveis de estabilidade a uma comunidade vegetal e/ou animal é essencial para que se possa intervir sem, no entanto, degradá-la ou minimizar impactos. Parte do processo de retorno de matéria orgânica e de nutrientes para o solo florestal se dá através da produção de serapilheira, sendo esse o meio mais importante de transferência de elementos essenciais da vegetação para o solo, implicando diretamente na produção primária. Além disso, a 2 serapilheira protege o solo contra as elevadas temperaturas, armazena em seu conteúdo uma grande quantidade de sementes aptas a germinar ou em estado de dormência, abriga uma abundante fauna composta por micro e macro invertebrados que atuam na decomposição desses materiais, fertilizando naturalmente os solos; (Vital et al., 2004; Santana,2005; Souto,2006; Costa et al., 2010). Nesse contexto, a quantificação da serapilheira é um componente importante para o entendimento da dinâmica dos nutrientes no ecossistema seja qual for o tipo de formação florestal, a produção de serapilheira representa o primeiro estágio de transferência de nutrientes e energia da vegetação para o solo, pois a maior parte dos nutrientes absorvidos pelas plantas retorna ao solo florestal através da queda de serapilheira ou lavagem foliar (Caldeira et al., 2008). Diante do exposto, com intuito de auxiliar no entendimento do funcionamento do ecossistema Pantanal, o estudo foi realizado em duas áreas de regimes hídricos distintos, sendo uma das áreas com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae), popularmente conhecida como floresta não inundável e outra área de floresta inundável. O objetivo geral deste trabalho, foi avaliar a produção de serapilheira e a dinâmica do macronutrientes em duas áreas de regimes hídricos distintos, no Pantanal de POCONÉ-MT, e como objetivos específicos foram: a) Comparar a serapilheira produzida(litter fall) e acumulada (litter fall) no solo em duas áreas de floresta inundável e não inundável numa área úmida tropical; b) avaliar a variação na produção e acumulo de serapilheira ao longo de um ciclo anual de inundação nas duas áreas estudadas; c) avaliar a relação entre a produção de serapilheira e variáveis ambientais(temperatura, umidade e pH do solo); d) avaliar a concentração de macronutrientes (nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio(Mg) e enxofre(S) na serapilheira acumulada e produzida entre as duas áreas e ao longo do tempo; As respostas da pesquisa possibilitarão subsídios para futuras pesquisas, e elucidar as prováveis questões da dinâmica e interação do solo-vegetação do ecossistema pantaneiro, e com isso disponibilizar os estudos para desenvolver programas regionais de manutenção e conservação do ambiente. 3 2. REVISÃO TEÓRICA 2.1. O Pantanal As áreas úmidas são um sistema complexo e permanente de zonas de transição aquática-terrestre (Aquatic/Terrestrial Transition Zone - ATTZ) ao longo das planícies periodicamente inundáveis (JUNK et al., 1989). De acordo com a amplitude, frequência, previsibilidade e força de inundação, sete grandes áreas úmidas no mundo foram definidas, tornando-se áreas prioritárias para conservação biológica por manterem grande diversidade de flora e fauna (JUNK et al., 2006). O Pantanal é de suma importância no contexto nacional e internacional, sendo considerada uma das maiores planícies de sedimentação do mundo, ocupa grande parte do centro-oeste brasileiro e se estende pela Bolívia (entre 10.000 e 17.500 km²), Paraguai (entre 4.000 e 6.000 km²) e Argentina, onde recebe outras denominações (Swart, 2000). No território brasileiro, o Pantanal Mato-Grossense (Mato Grosso e Mato Grosso do Sul), encontra-se no alto curso do rio Paraguai com altitude entre 90 a 200m. As coordenadas abrangem os paralelos 16º a 22º de latitude sul e os meridianos 55º a 58º de longitude oeste, sendo que a área total é de cerca de 140.000 km² (Nunes da Cunha e Junk, 2004). Segundo o mesmo autor, o declive Leste-Oeste, é mais acentuado que o Norte-Sul, fazendo com que as águas dos afluentes cheguem ao eixo Norte-Sul do rio Paraguai, com muito mais velocidade que sua capacidade de escoamento, causando alagamento constante da área, (Alvarenga, 1980). É também uma extensa planície de inundação e suas variações de topografia e solo fazem com que áreas alaguem periodicamente (Signor et al., 2010), e que algumas permaneçam sempre secas, esse alagamento é ocasionado pela pluviosidade local e pelo transbordamento de rios (Junk et al., 1989). Esta imensa planície de inundação foi declarada Patrimônio Nacional pela Constituição Brasileira de 1988 e como área úmida de importância internacional pela Conservação Ramsar. Em 2000 foi designada como Reserva da Biosfera pela UNESCO (Patrimônio Natural da Humanidade), oferecendo oportunidade única para a conservação da biodiversidade em conjunção com o desenvolvimento sustentável (Harris et al., 2005; Costa et al., 2010). Essa inundação periódica é que modela a paisagem do Pantanal, resultando em diferentes fitofisionomias. 4 A vegetação do Pantanal é caracterizada por diversos fatores, como o tipo de solo, duração de inundação, stress pelo fogo, intensidade de pastejo pelo gado e a limpeza das áreas para pecuária (Signor et al., 2010). A ocorrência de cada fitofisionomia é o resultado da combinação destes fatores (Fantin-Cruz et al., 2010), deste modo, o Pantanal pode apresentar as seguintes fitofisionomias: floresta sem decidual, cerrado, cerradão, cerrado aberto, campo de murundu, paratudal, piuval, cordilheira, cambarazal e campo inundável (Nunes da Cunha & Junk, 2011). No Pantanal, o Cerrado é caracterizado por arbustos e subarbustos, árvores baixas, inclinadas, com ramificações irregulares e retorcidas (Ribeiro et al., 1998) conhecido especificamente como Cerrado sensu stricto. Dentro desta fitofisionomia existe uma grande diversidade de habitats e alternância de espécies, apesar de apresentar um solo pobre em nutrientes (Klink & Machado, 2005). As florestas estacionais sem decíduas ocorrem em regiões de solo elevado dentro do Pantanal e possuem solos relativamente ricos em nutrientes, desenvolvidos a partir de rochas básicas. Estas matas são também denominadas florestas estacionais por perderem as folhas na estação seca (Felfili et al., 2005). Dentro das fitofisionomias, uma das principais fontes de nutrientes é proveniente da serapilheira, que é um compartimento muito importante para a ciclagem de nutrientes nos ecossistemas terrestres, sendo responsável pelo retorno da energia ao solo. (Xiong & Nilsson,1999), composta pelas folhas, frutos e galhos senescentes e, em menor proporção por restos de animais e material fecal (Marques et al., 2010). As teias alimentares presentes são de extrema importância para que haja a ciclagem dos nutrientes (Battirola et al., 2007), sendo a principal fonte de energia para a base da cadeia alimentar, composta principalmente por artrópodes (Correia & Oliveira, 2000), que são responsáveis pela fragmentação da matéria orgânica, acelerando o processo de decomposição. Conforme Junk & Silva (1995), o Pantanal recebe águas de várias procedências o que torna a situação hidro geoquímica dos rios muito complexa. O principal rio que drena o Pantanal é o Paraguai. Os afluentes na região leste são os rios: Cuiabá, Taquari, Miranda, Negro e o rio Apa. Os rios principais do oeste são o Jauru, Cabaçal e Sepotuba. Os rios que drenam terrenos cambrianos e dolomíticos, transportam águas alcalinas (pH 8,0-8,5) com alta condutividade elétrica 340 µS cm-2. Os afluentes que drenam regiões com quartzitos dos grupos Paraná e Cuiabá transportam água com baixo pH (5,4) e baixa condutividade (10 µS cm-2). 5 O clima do Pantanal é caracterizado como sendo tropical semiúmido, tendo uma temperatura média anual de 25,1 °C, variando entre 27,4 °C (dezembro) e 21,4 °C (julho), (Tarifa, 1984). A distribuição sazonal da pluviosidade apresenta uma alternância de estação chuvosa e seca com precipitações máximas mensais variando de 250 a 300 mm na primavera-verão, e com menor intensidade no outono-inverno de abaixo de 100 mm (Tarifa, 1984). A variação sazonal do nível da água na superfície do solo no Pantanal, denominada de pulso de inundação funciona como uma perturbação para o solo e a vegetação, uma vez que altera as propriedades físicas, químicas e biológicas do solo (Pezeshki & Delaune, 2012), bem como o estabelecimento e desenvolvimento de estandes monodominantes (Vander valk, 1981; Nunes da Cunha et al., 2007). Em relação o Pantanal de Poconé objeto deste estudo, demais autores caracterizam a sub-região de Poconé, com área de 11,6%, que agrega áreas dos municípios de Cáceres, Poconé, Nossa Senhora do Livramento e Santo Antônio do Leverger (Silva; Abdon, 1998). O clima da região é também do tipo Aw (Köppen), ou seja, quente e úmido. A temperatura média anual é de 25,8 °C, com média das temperaturas máximas de 34,1 °C, e com média das temperaturas mínimas de 16,6 °C. O regime das chuvas é tropical, com duas estações bem definidas: uma seca (maio a setembro) e outra chuvosa (outubro a abril). A precipitação mínima é de 10,8 mm e a média anual é de 1.384,3 mm (Amaral Filho, 1986). De acordo com Nunes da Cunha & Junk (1999), apenas 5% das espécies arbóreas no pantanal habitam, exclusivamente, zonas com prolongado alagamento, enquanto 30% estão restritas às áreas raramente alagadas e 65% são de ampla distribuição no gradiente. Em 1997, após levantamentos, pesquisas e estudos que visaram um gerenciamento baseado em dados científicos da Bacia do Alto Paraguai – BAP, que envolve o Pantanal, foi elaborado o Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai – PCBAP, ação coordenada pelo Ministério do Meio Ambiente, dos Recursos Hídricos e da Amazônia Legal – MMA. Destes estudos resultou uma classificação do Pantanal em 11 sub-regiões, a saber: 6 Quadro 1 - classificação do Pantanal em 11 sub-regiões, segundo Ministério do Meio Ambiente. 1. Pantanal de Cáceres 2. Pantanal de Poconé 3. Pantanal de Barão de Melgaço 4. Pantanal do Paraguai 5. Pantanal dos Paiaguás 6. Pantanal da Nhecolândia 7. Pantanal do Abobral 8. Pantanal do Aquidauana – Negro 9. Pantanal do Miranda 10. Pantanal do Nabileque 11. Pantanal de Porto Murtinho. Figura 1 - Mapa de localização das 11 sub-regiões - Pantanais Fonte: Jorge Adámoli, 2000. Organização: José Fonseca, 2009 (Adaptado) 7 Figura 2 - Mapa temático da sub-região de Poconé, MT, referente a 2005, classificado em unidades de paisagem em função da vegetação e grau de inundação. Na sub-região de Poconé (Figura 2, Tabela 1) observou-se predominância de áreas florestais sazonais (26%), áreas savânicas sazonalmente inundáveis (20%) e áreas florestais secas (20%). Tabela 1 - Superfície da unidade de paisagem da sub-região de Poconé, no Pantanal Mato-Grossense. Fonte: Ravaglia et al., 2011. Organização: Carneiro, E.M.S, 2014. Classe Legenda Sub-região de Poconé Área (ha) Área (%) A_F_N_I_A A_S_N_I_A A_C_N_I_A A_F_I_S A_S_I_S A_C_I_S A_F_I_U A_S_I_U A_C_I_U Perene Total Áreas florestais não inundáveis Áreas savânicas não inundáveis Áreas de campo não inundáveis Áreas florestais sazonalmente inundáveis Áreas savânicas sazonalmente inundáveis Áreas de campo sazonalmente inundáveis Áreas florestais inundáveis/úmida Áreas savânicas inundáveis/úmida Áreas de campo inundáveis/úmida Corpos d’água 316.682,12 48.993,60 51.685,70 423.283,65 317.040,83 217.591,47 480,80 120.773,04 69.419,10 30.995,62 1.596.945,93 20 3 3 26 20 14 0 8 4 2 100 8 2.2. Deposição da serapilheira Entender o funcionamento e as variáveis que promovem maior ou menor estabilidade a uma comunidade vegetal e/ou animal é essencial para que se possa intervir sem, no entanto, degradá-la; assim são os estudos do processo de deposição de serapilheira em ambientes florestais (Vital et al., 2004; Santana, 2005; Souto, 2006; Costa et al., 2010). Parte do processo de retorno de matéria orgânica e de nutrientes para o solo florestal se dá através da produção de serapilheira, sendo esse o meio mais importante de transferência de elementos essenciais da vegetação para o solo, implicando diretamente na produção primária (Figura 3). Além disso, a serapilheira protege o solo contra as elevadas temperaturas, armazena em seu conteúdo uma grande quantidade de sementes aptas a germinar ou em estado de dormência, abriga uma abundante fauna composta por micro e macro invertebrados que atuam na decomposição desses materiais, fertilizando naturalmente os solos (Vital et al., 2004; Santana, 2005; Souto, 2006; Costa et al., 2010). Figura 3 - Processo de deposição da serapilheira no solo No interior de uma floresta a serapilheira depositada sobre o solo desempenha papel fundamental na manutenção das condições ideais para o processo de infiltração de água (Schumachier & Hoppe, 1998). É também um processo dinâmico e contínuo, constituindo a principal fonte de nutrientes para a manutenção da vegetação (Souto, 2006). Caldeira et al., (2007) afirma: Que o acúmulo de serapilheira varia em função da procedência, da espécie, da cobertura florestal, do estágio sucessional, da idade, da época da coleta, do tipo 9 de floresta e do local. Os mesmos autores acrescentaram que, outros fatores como, condições edafoclimáticas e regime hídrico, condições climáticas, sítio, sub-bosque, manejo silvicultura, também influenciam no acúmulo de serapilheira. Para Leitão Filho et al., (1993), o estágio sucessional da formação vegetal influi diretamente na produção de fração foliar da serapilheira, de tal modo que floresta secundária se caracteriza por apresentar menor produção de serapilheira que florestas em início de regeneração, já que estas últimas apresentam dominância de espécies pioneiras. Estudos sobre a dinâmica da serapilheira são importantes, pois possibilitam estimar um índice de produtividade do ecossistema, fornecem informações sobre a taxa de decomposição do material decíduo, permitem quantificar o teor de nutrientes que retornam ao solo e fornecem também informações importantes sobre o ciclo fenológico das plantas (Proctor et al., 1983) A camada de serapilheira sobre o solo depende além da produção de biomassa, da velocidade de decomposição da matéria orgânica, que varia conforme a composição do substrato, da atividade dos decompositores e das condições ambientais, particularmente, temperatura, umidade e propriedades físicas do solo (Spain, 1984). Esta camada é importante na ciclagem de nutrientes, pois possuem diversas funções, como: reservatório de nutrientes, recurso e habitat de organismos decompositores (Mello, 1995). A seguir Davidson et.al. (2002), aborda: A deposição da serapilheira exerce relevante influência sobre o fluxo de CO2, assim, qualquer fator que altere essa deposição pode afetar a taxa de respiração e o balanço de carbono. 2.2. Decomposição da serapilheira A produção de serapilheira e sua consequente decomposição são processos essenciais para a manutenção dos ecossistemas terrestres, visto que a serapilheira é a principal fonte de nutrientes nesses ambientes (Vitrousek, 1984), fundamental para a fertilização do solo e, consequentemente, para o crescimento e desenvolvimento das comunidades vegetais (Facelli & Picket, 1991). Aerts, 1997, diz: O termo "decomposição" engloba três processos: lixiviação, isto é, a retirada dos componentes hidrossolúveis, sendo essa fase bem rápida; a desintegração 10 gradual do material pelos detritívoros; e a mineralização microorganismos, sendo as duas últimas mais lentas (Figura 4). pelos Figura 4 - Processo de decomposição - Lixiviação, desintegração e mineralização da matéria orgânica. Esses processos são controlados por fatores abióticos e bióticos, tais como as condições climáticas (Aerts, 1997; Barlow et al., 2007), a qualidade do substrato (Sayer, 2006, Barlow et al., 2007), condições edáficas (Vitrousek, 1984) e a atividade da comunidade decompositora (Castanho, 2005). A composição e as concentrações dos nutrientes nas folhas também influenciam as taxas de decomposição. Conforme a decomposição procede, a qualidade do recurso muda rapidamente, visto que alguns compostos, como os açúcares, são rapidamente metabolizados e os componentes resistentes, como a lignina, tendem a acumular (Lavelle et al., 1993). Nas concentrações de nutrientes essenciais para o crescimento da fauna do solo ser baixas nas folhas, os organismos utilizam os nutrientes disponíveis no solo (processo denominado imobilização), competindo por nutrientes com as próprias plantas. Assim sendo, a velocidade do processo de decomposição vai depender da concentração e da qualidade dos compostos. Além dos parâmetros químicos das folhas, suas características físicas como a textura, espessura da epiderme e presença de cutícula cerosa, também afetam a taxa de decomposição (Gallardo & Merino, 1993). Outro fator que influencia no processo de decomposição é a comunidade decompositora, formada pela fauna do solo e por microorganismos-bactérias e fungos (Seastedt, 1984). A fauna do solo é responsável pela fragmentação e mistura da matéria orgânica vegetal com o solo mineral, além de ser importante na aeração do mesmo (Facelli & Picket, 1991). As condições climáticas têm um papel decisivo quando se trata de escalas globais (Meentemeyer, 1978). Entretanto, ao se avaliar localmente, a qualidade do substrato 11 (Aerts, 1997; Xuluc-Tolosa et al., 2003) ou a regulação biótica pela macrofauna (Lavelle et al., 1993; Aerts, 1997) podem assumir maior importância. Nos solos altamente intemperizados, assim como nos degradados, a serapilheira constitui-se na maior fonte de matéria orgânica, sua quantidade e natureza desempenham importante papel na formação e manutenção da fertilidade desses e, consequentemente, de nutrientes para a flora e fauna do solo degradado. Dada à importância da serapilheira na auto sustentabilidade dos ecossistemas florestais, muitos pesquisadores têm conduzido trabalhos sobre a produção e decomposição dessa e o retorno de nutrientes ao solo (Gisler, 1995). 2.3. Variáveis Ambientais 2.3.1 pH do solo A acidez do solo refere-se a sua capacidade de liberar prótons, passando de um determinado estado a outro em relação a um de referência (Jackson, 1963). Os estados podem ser especificados em termos de pH ou outro índice. Várias são as causas da acidez do solo. Segundo Malavolta (1985) a água lava as bases do complexo de troca deixando íons H+ em seu lugar. Os solos podem ser naturalmente ácidos em função da própria pobreza em bases do material de origem ou devido a processos de formação que favorecem a remoção de elementos básicos como K, Ca, Mg, Na (Lopes & cols, 1991). De acordo com artigo publicado pelo Gepeq (1998), a alteração de alguns minerais bem como o uso de alguns fertilizantes, podem tornar o solo ácido, prejudicando o crescimento de alguns vegetais e diminuir a ação de micro-organismos presentes nesse compartimento. Em regiões áridas e com pouca chuva, também pode ocorrer de o solo se tornar alcalino, o que pode ser prejudicial ao crescimento dos vegetais. Os solos apresentam dois tipos de acidez: a acidez ativa e a potencial (trocável ou não trocável). A acidez ativa é representada pela atividade dos íons H+ na solução do solo (Rossa, 2006) e pode ser medida por meio do pH. A acidez potencial é a soma da acidez trocável e da acidez não trocável. É ela que limita o crescimento das raízes e ocupa espaços nos coloides possibilitando que os nutrientes livres na solução do solo sejam lixiviados. O pH em solução de cloreto de cálcio 0,01 mol/L foi introduzido por Schofield 12 e Tylor apud Rossa 2006, e sua determinação apresenta algumas vantagens em relação à determinação do pH em água, conforme descrito por Peech apud Rossa, 2006: 2.3.2 Umidade do solo A densidade do solo é um importante atributo físico dos solos, por fornecer indicações a respeito do estado de sua conservação, sobretudo em sua influência em propriedades como infiltração e retenção de agua no solo, desenvolvimento vegetal, trocas gasosas e suscetibilidade desse solo aos processos erosivos, e também sendo largamente utilizada na avaliação da compactação e ou adensamento dos solos. Carvalho (2012) menciona que a umidade do solo tende a ser maior quando a temperatura do solo é baixa e vice-versa. A umidade do solo é de grande importância no estudo das suas características físicohídricas, no estudo de processos no sistema solo-planta-atmosfera e no manejo de água, objetivando a produção vegetal. (Trintinalha et al., 2004). Além do mais, elas colaboram para o balanço global de dióxido de carbono, metano e enxofre na atmosfera (Kirk, 2004). Alguns atributos do solo são considerados estáticos por não sofrerem grandes alterações com o tempo, em função do tipo de manejo. Entretanto, atributos físicos como densidade, porosidade e umidade gravimétrica são bons indicadores da qualidade do solo (Lal, 1987). A umidade do solo exerce grande influência nas emissões de CO2. A umidade do solo pode tanto favorecer como inibir a produção de CO2, havendo teoricamente uma umidade ótima que máxime a respiração (Chavez, 2008). Assim um solo com deficiência de água pode reduzir ou eliminar o crescimento bacteriano. Por outro lado, uma umidade excessiva restringe a transferência de oxigênio, reduzindo a atividade dos microorganismos aeróbios. (Padrão, 2004). Adámoli (1986) considera que no Pantanal, o cerrado ocupa áreas mais elevadas e o Cerrado sensu stricto áreas mais baixas, tendendo para o campo à medida que aumentam as inundações. Estas áreas são uma continuidade da grande região fitoecologica do cerrado brasileiro, considerada, junto com a ilha do bananal, as únicas áreas extensas de cerrado sobre sedimentos quaternários. 2.3.3 Temperatura do solo 13 A variação temporal e espacial da temperatura de um solo dependente de sua condutividade térmica, de seu calor especifica, e de sua emissividade (poder emissor da superfície), os quais irão depender de sua textura, densidade e umidade. (Pereira; Angelocci & Sentellas, 2007). Esses autores ainda discutem que existem alguns fatores externos e intrínsecos que interferem na variação da temperatura. Os fatores externos estão relacionados aos elementos meteorológicos que condicionam a temperatura do solo, irradiação solar global, temperatura do ar, nebulosidade, vento e chuva. De acordo com Novais (2011), cita que a temperatura do solo é um dos fatores limitantes, e essenciais do crescimento vegetal. Ela afeta as três funções mais importante do solo: a biológica, a química e física, controlando consequentemente o poder produtivo do solo. A superfície do solo, com ou sem cobertura vegetal (serapilheira), é a principal troca e armazenadora de energia térmica nos ecossistemas terrestres. É a partir da intensidade da radiação solar na superfície do solo que ele se aquece e se resfria, no decorrer do dia e do ano, provocando variações térmicas nas camadas subjacentes. Pelo fato da absorção e da perda de energia ocorrerem na superfície, aliado à baixa velocidade de propagação do calor no interior do solo, as variações térmicas se limitam aos horizontes mais superficiais (Gasparin et al., 2005) 2.4. Dinâmica dos nutrientes via serapilheira. A serapilheira componente importante da ciclagem de nutrientes fatores que compreende, sobretudo material de origem vegetal (tecidos foliares, galhos, troncos, etc.) e, em menor proporção o de origem animal (restos animais e material fecal) depositados sobre a superfície do solo. Ela atua como um sistema de entrada e saída de nutrientes, recebendo entradas via vegetação e, por sua vez, decompondo-se, com consequente disponibilização de nutrientes que são passíveis de reabsorção pelas raízes das plantas (Haag, 1985). Existem vários fatores que afetam a quantidade de serapilheira que caem da planta, dentre eles podemos destacar o clima, o solo, as características das plantas, a idade da floresta e a densidade das plantas. Esses ciclo e fatores compreende a dinâmica da ciclagem, desde o acumulo de nutrientes pela biomassa, a translocação interna de 14 nutrientes entre tecidos jovens e senescentes, até a transferência desses elementos da fitomassa para o ambiente (solo, água e ar). A figura 5 representa este ciclo que compreende, principalmente, a seguinte dinâmica: absorção dos nutrientes pelas plantas, retenção na fitomassa, translocação interna na planta, queda de folhas, sementes, galhos, frutos da parte áreas que irão formar uma camada de serapilheira e decomposição desse material. Figura 5 - Esquema da dinâmica da ciclagem de nutrientes via serapilheira. Fonte: Andrade et al.. 2003; adaptado por Carneiro; E.M.S. A quantidade e a velocidade de disponibilização dos nutrientes presentes na serapilheira dependem especialmente de sua composição vegetação. Para alguns autores, a velocidade de disponibilização de nutrientes depende do tipo de solo, da vegetação, da densidade populacional, da habilidade da espécie em absorver, utilizar e translocar os nutrientes antes da senescência foliar, da proporção de estruturas foliares em relação aos demais componentes, do habitat natural (condições edafoclimáticas) e da idade das árvores (Koehler, 1989; Schumacher, 1992; Neves et al., 2001; Schumacher et al., 2004). Dessa forma, cada ecossistema florestal apresentará suas peculiaridades específicas. Em relação à dinâmica do carbono, Vourlitis et al., 2004, comenta: 15 A dinâmica do carbono nos ecossistemas tropicais tem recebido considerável importância, devido à necessidade de compreender efeitos da mudança da cobertura terrestre, nos ciclos biogeoquímicos regionais e o papel dos ecossistemas terrestres tropicais no balanço de CO2 global. Estima-se que áreas alagáveis tropicais ocupem 5 a 7% da superfície terrestre (Neue et al., 1997). O Pantanal é caracterizado como o elo entre o Cerrado, a Amazônia e os Chacos Boliviano e Paraguaio (Junk & Nunes da Cunha, 2005), e apresenta o pulso de inundação como principal força moderadora da paisagem por apresentar baixa drenagem dos solos e frequente prolongamento do período de inundação (Junk, 2002). A ciclagem de nutrientes compreende a trajetória cíclica dos elementos minerais essenciais à vida dentro dos ecossistemas e constitui um dos processos mais importantes para a regulação do funcionamento e desenvolvimento dos ecossistemas (Delliti, 1995). De acordo com Koehler & Reissmann (1992): A concentração dos nutrientes na serapilheira depende de diversos fatores, entre eles a disponibilidade e absorção pelas plantas, lixiviação das copas, redistribuição interna e decomposição. Diversos estudos têm mostrado que além das concentrações dos nutrientes na serapilheira variarem entre os diferentes compartimentos da serapilheira, também se diferenciam entre as formações florestais, espécies, época do ano, fase de desenvolvimento da floresta e características edafoclimáticas (Britez et al., 1992; Pezzatto, 2004). Para Cesar (1993), a quantidade dos macronutrientes que chega ao solo, via serapilheira, apresenta um padrão sazonal semelhante àquele da produção de serapilheira. Ressaltamos também o pH na dinâmica dos nutrientes, pois é um índice que indica o grau de acidez do solo, é de extrema importância, pois determina a disponibilidade dos nutrientes contidos no solo ou a ele adicionados e também assimilação dos nutrientes pelas plantas (Alcarde et al.,1991). O pH influência a atividade biológica de microrganismos livres ou que vivem em simbiose com leguminosas, como também a oxidação da matéria orgânica por microrganismos heterotróficos. Em condição de alta acidez, a atividade biológica é reduzida, sendo a intensidade de influência bastante variável (Sousa et al., 1985). 16 2.5. Ciclagem de Nutrientes Cada ecossistema tem sua forma característica de armazenar e de reciclar os nutrientes entres seus compartimentos (Poggiani, 1992). O movimento dos nutrientes, essenciais à vida, como o nitrogênio, cálcio, potássio, fosforo, magnésio e enxofre dentro dos ecossistemas florestais pode ser adequadamente denominado de ciclagem de nutrientes. A ciclagem de nutrientes é um dos principais processos que sustenta a produção de material orgânico. A quantidade de nutrientes num ecossistema florestal é representada pela somatória de nutrientes contida nos diferentes compartimentos da serapilheira (folhas, ramos, flores, frutos e sementes), vegetação do sub-bosque, e do solo (Poggiani & Schumacher, 2000) Além de ser a principal responsável pela ciclagem de nutrientes, a serapilheira ajuda a manter a integridade de sistemas florestais, pois atenua os processos erosivos, fornece substâncias que agregam as partículas do solo, funciona como isolante térmico e ao mesmo tempo age como uma barreira que evita a intensa lixiviação pela ação das chuvas, retém considerável proporção de água, reduzindo a evaporação do solo. Tais condições permitem o desenvolvimento de um amplo espectro de nichos para a mesofauna e contribuem substancialmente para o crescimento e desenvolvimentos das plantas (Cunha, 2011). A ciclagem dos nutrientes depende de vários fatores, dentre os quais, a sua mobilidade no interior da planta. N, P, K e Mg são considerados elementos móveis e o Ca imóvel, enquanto que o S é considerado de mobilidade variável (Mengel & Kirkby, 1982). A relação quantitativa de ciclagem de nutrientes minerais nos ecossistemas, como parte integrante do ciclo biogeoquímico geral, são, na atualidade, objetos de numerosos estudos. No Brasil, destacam-se os trabalhos de Klinge & Rodrigues (1968a.b) e Luizão & Schubart (1987) estudando a ciclagem de nutrientes via serapilheira, na Amazônia Poggiani & Monteiro Junior (1990), que estudaram a deposição de serapilheira e nutrientes em floresta semi-deciduas de São Paulo. Os estudos de ciclagem de nutrientes, portanto, são importantes tanto para preservação dos sistemas naturais e sua sustentabilidade, quanto para a implantação de novos povoamentos florestais e a avaliação de impactos causados ao ambiente. 17 Para isso, torna-se necessário, a compreensão dos diversos processos que regulam a ciclagem de nutrientes nestes ecossistemas, como a quantificação das reservas minerais e orgânicas e suas transferências entre compartimentos que são de extrema importância para compreender e comparar os diferentes ecossistemas e suas relações com o meio. Os processos que regulam a ciclagem de nutrientes como a produção de serapilheira, seu acúmulo e sua decomposição são de suma importância, pois irão influenciar, entre outros fatores, na sustentabilidade dos ecossistemas florestais. A quantidade de nutrientes retornados ao solo florestal é sempre uma função da quantidade de serapilheira produzida e da concentração desses nutrientes no material analisado (Koehler & Reissmann, 1992). O carbono orgânico (CO) é, quantitativamente, o maior componente da matéria orgânica do solo (MOS). As variações nos teores de CO nos solos têm sido utilizadas para a avaliação de qualidade do solo em decorrência de sua influência sobre as propriedades que condicionam a fertilidade do solo, e também, sob o aspecto da possibilidade de emissão de gases de efeito estufa (Resck et al., 2008). O carbono do solo pode estar na forma orgânica (polissacarídeos, ácidos graxos, aminoácidos, polifenóis) e inorgânica (carbonatos, bicarbonato e dióxido de carbono), sendo dividida ainda em diferentes frações, das mais lábeis às mais estáveis, conforme os critérios e as técnicas de fracionamento utilizadas. A matéria orgânica, proveniente de animais e plantas, principalmente de plantas fixadoras de nitrogênio são fontes de nitrogênio (N2) para o solo. A transformação do nitrogênio orgânico até a forma mineral depende da qualidade nutricional da matéria orgânica, da atividade microbiana e de fatores ambientais tais como temperatura, umidade e aeração (Sanchez, 1981; Heal et al., 1997; Hood, 2001). A forma assimilável do nitrogênio (N) pelas plantas é através dos íons minerais, principalmente amônio (NH4+) e nitrato (NO3-). As reações bioquímicas que ocorrem durante a decomposição da matéria orgânica no solo disponibilizam a forma assimilável do N, em especial a mineralização, (Swift et al., 1979; Raij, 1991). O potássio (K) é normalmente o nutriente mais abundante no tecido vegetal, e como ele se apresenta predominantemente na forma iônica K+, a decomposição dos resíduos o libera na sua totalidade rapidamente (Borkert et al., 2003). Assim, pode-se considerar como 100% a liberação do K proveniente dos resíduos vegetais, porém podem ocorrer perdas por lixiviação quando se trata de solos arenosos (Calonego et al., 2005). 18 Quanto ao Ca e Mg, existem poucos registros na literatura que caracterizam a dinâmica de liberação desses nutrientes pelos resíduos vegetais (Borkert et al., 2003). Já a taxa de liberação de N encontra-se intimamente relacionada à liberação do C, fato pelo qual vários autores constatam que o N remanescente segue o mesmo comportamento da biomassa remanescente (Aita et al., 2001; Aita & Giacomini, 2003). Esse comportamento reforça afirmações de Torres et al., 2005, em que a relação C/N tem grande contribuição na regulação do processo de decomposição da biomassa vegetal. 19 3. MATERIAIS E MÉTODOS 3.1. Caracterização da área de estudo O presente estudo foi realizado em duas áreas de regimes hídricos distintas sendo uma área de floresta inundável e outra área de floresta não inundável com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae), no bioma Pantanal, situado próximo da Reserva Particular do Patrimônio Natural - RPPN SESC – Pantanal, município de Poconé – MT, distante 130 km de Cuiabá – MT, na região conhecida como Baia das Pedras nas respectivas coordenadas: floresta não inundável 16°30’15.202’’S e 56° 24’ 15.304’’W e floresta inundável 16°30’31.139’’S e 056° 24’ 24.505’’W (Figura 6). Figura 6 - Paisagem local e do fragmento florestal das áreas e mapa de localização das áreas de estudos. (Imagem de satélite do SPOT, resolução de 2,5 metros). O clima é tropical úmido tipo Aw, segundo a classificação climática de Köppen, apresentando sazonalidade característica, com um período chuvoso (outubro-abril) e outro seco (maio-setembro), (Nunes da Cunha & Junk, 2004). A temperatura do ar mensal média na região oscila entre 22 e 32ºC (Hofmann et al., 2010). A precipitação anual média anual é de 1383 mm, com base em registros 20 realizados entre os anos 1901 a 2003 em Cuiabá, que está cerca de 120 km distante da área de estudo, com maior média mensal em janeiro com 221 mm e menor em julho, com10 mm (Fantin-Cruz et al., 2011). O solo da região estudada é classificado como Planossolo Háplico Eutrófico Típico e a fitofisionomia do local foi classificada como Cerrado, áreas de floresta inundáveis com predominância vegetação xeromorfa, cuja composição florística é bastante heterogênea, destacando-se as espécies Scheelea phalerata, Diospyros hispida (caqui cerrado), Annona dioica (pinha do campo), e áreas de floresta não inundável cordilheira, pouca espécies forrageiras com predominância de vegetação da espécies Scheelea phalerata (Arecaceae) popularmente conhecida como palmeira acuri (Figura 7 - A e B) A B Figura 7 - A. Área de vegetação da floresta inundável; B – Área de vegetação da floresta não inundável no Pantanal de Mato Grosso. Esta palmeira foi descrita por Lorenzi (1996) apresentando tronco simples, curto, ocorrendo preferencialmente em áreas abertas e sendo indicativo solo eutróficos. No Pantanal Mato-grossense, esta espécie atinge em média 2-12m de altura, a copa tem cerca de 5-8m de diâmetro, o caule é geralmente coberto por restos do pecíolo (Pott & Pott, 1994). Em ambiente natural, outras espécies vegetais desenvolvem-se sobre ela aproveitando as condições ecológicas oferecidas pelos espaços das bainhas foliares (Guarim Neto, 1991). O Cerrado é caracterizado por arbustos e subarbustos, árvores baixas, inclinadas, com ramificações irregulares e retorcidas (Ribeiro, et al., 1998) conhecido especificamente como Cerrado sensu stricto. Dentro desta fitofisionomia existe uma grande diversidade de habitats e alternância de espécies, apesar de apresentar um solo pobre em nutrientes (Klink & Machado, 2005). 21 3.2. Coleta de serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo Para quantificar a produção mensal de serapilheira nas áreas experimentais foram definidos sistematicamente 12 pontos com distância de 1 metro entre si, onde foram instalados os coletores de serapilheira produzida (litter fall), feitas de armação de metal em formato cilíndrico e fundo de tela de sombrite, área com 1m2 cada, instalado a 1m acima do solo para evitar possíveis ações decompositoras no material vegetal (Palma et.al. 1998; Sanches et al., 2008; Valentini et al., 2008; Scoriza et al., 2012), e similar a coletores adaptados ao monitoramento de áreas alagáveis (Haase et al., 1999 ), sendo 06 (seis) coletores em área de floresta inundável e outros 06(seis) em área de floresta não inundável, (Figura 8 - A e B). A serapilheira interceptada pelos coletores suspensos foi coletada mensalmente assim como amostras de serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo. A A B B Figura 8 – A. Coletores de serapilheira produzida (litter fall) na área de floresta não inundável, durante a estação seca. B. Coletores de serapilheira produzida (litter fall) na área de floresta inundável, durante a estação chuvosa. 22 Para as coletas da serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo, utilizou-se de um recipiente plástico com diâmetro 0,25cm posicionando sobre a superfície do solo nas proximidades dos coletores de armação de metal de serapilheira, procedimento este, utilizado para as áreas de estudo. (Figura 9). Figura 9 - Recipiente plástico de coleta serapilheira acumulada (litter pool) no solo com diâmetro de 0,25g/m² para ambas as áreas de estudo. Essas áreas foram denominadas por tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável). As informações colhidas no campo foram registradas em diário de campo, e posteriormente organizadas em uma planilha eletrônica para análise estatística. Os pontos dos coletores foram denominados por pontos 1 a 6, na área de floresta inundável e 7 a 12 na área de floresta não inundável. As coletas das amostras de serapilheira foram realizadas no período de 12 meses de fevereiro de 2014 a janeiro de 2015. As amostras de serapilheira produzida e serapilheira acumulada sobre o solo foram colhidas mensalmente e acondicionado em sacos de papel Kraft identificados e posteriormente foram pesadas em uma balança analítica digital (modelo Explorer, OHAUS, Resolução 0,1mg-210g, São Paulo, Brasil), (Figura 10 - A) e levadas ao laboratório de instrumentação do Programa de Pós Graduação de Física Ambiental do Instituto de Física da Universidade Federal de Mato Grosso – UFMT, e colocados em estufa de secagem esterilização de ventilação forçada (modelo TE – 393/2 marca TECNAL) a uma temperatura de 70 °C durante 72 horas, atingindo o peso constante. Na etapa seguinte desse processo, são retirados da estufa os sacos de serapilheira produzida e acumulada, é feito uma nova pesagem para obter o valor médio da massa seca de serapilheira encontradas nas respectivas áreas, a fim de avaliar a dinâmica de produção mensal e o total anual produzido, assim como avaliar a dinâmica de acúmulo mensal e o total anual serapilheira remanescente no solo. (Figura 10 – B.). B A 23 A B B Figura 10 – A. Em campo - Pesagem de massa de serapilheira produzida e acumulada sobre o solo ao longo do tempo (g/m²) para a área de floresta inundável e floresta não floresta. B. Em Laboratório – Retirada da estufa e Pesagem de massa seca de serapilheira produzida e acumulada sobre o solo, ao longo do tempo (g/m²) para a área de floresta inundável e floresta não inundável. Com base nos dados provenientes de cada coleta mensal de serapilheira produzida (material coletado sobre os coletores), e serapilheira acumulada sobre o solo foi estimada a quantidade média de deposição de serapilheira e nutrientes que retornam ao piso florestal durante o período de estudo. Essa estimativa de produção de serapilheira foi baseada partindo da expressão descrita por Lopes et al., (2002), como segue abaixo: PS = (Ʃ PMS X 10.000)/AC Em que: PS = produção de serapilheira (g/m² ano-1); PMS = produção mensal de serapilheira (g/m² mês-1); AC = área do coletor (m2). Em cada ponto foram realizadas mensalmente medidas de: temperatura do solo, coleta de solo para análise de umidade e pH. A temperatura do solo foi medida utilizando um termômetro digital portátil marca Nicety, modelo DT804, onde a haste foi introduzida no solo na profundidade de 10 cm. Com o solo utilizou-se o método gravimétrico para determinar a umidade, as amostras foram acondicionadas em cápsulas de alumínio, pesadas e colocadas em estufa não ventilada por 24 h a 105º C, até atingir peso constante para obtenção do teor de água. A umidade do solo (US) foi obtida da diferença entre a massa úmida (mµ) e a massa seca (ms), dividida pela massa seca, para se obter a proporção de massa de água (ma) por massa de solo seco (ms). Em seguida conforme equação abaixo multiplicou-se por 100, obtendose a porcentagem de água da amostra em massa seca. 𝑈𝑠 = 𝑚𝑢−𝑚𝑠 𝑚𝑠 × 100 24 Com pHmetro marca Tecnal, modelo mPA-210p foi medido o pH do solo em laboratório, com um eletrodo combinado imerso em suspensão solo: líquido (1:2,5). 3.3. Análise química da serapilheira As amostras de serapilheira correspondentes ao período de fevereiro/2014 a janeiro/2015 foram submetidas a análises químicas pelo Laboratório Integrado Agroanálise em Cuiabá - Mato Grosso. Foram analisados os teores de nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) na serapilheira produzida e acumulada sobre o solo. Os teores de nutrientes foram determinados segundo metodologia padrão do laboratório, descrita em Malavolta et al., (1997) e Embrapa (2009). O nitrogênio foi determinado por destilação, seguido de titulação pelo método Micro Kjeldahl. As determinações de potássio, cálcio e magnésio foram realizadas por fotometria de chama, o fósforo foi determinado pelo método do vanado-molibdato, por colorimetria e o enxofre por colometria (Sarruge & Haag, 1974). Com os valores das concentrações de cada um dos macronutrientes analisados e os valores mensais da serapilheira produzida e acumulada sobre o solo por g/Kg, estimouse a quantidade de nutrientes transferidos mensalmente ao solo via serapilheira. Assim como os valores do peso da massa seca de serapilheira produzida e acumulada sobre o solo estimou-se a deposição média mensal e anual de serapilheira por g/m² de área. 3.4. Análise Estatística Para efeito estatístico essas áreas foram denominadas por tratamentos (floresta não inundável e floresta inundável). A análise estatística foi realizada com o auxílio do software Sigma Plot 12.0, considerando as diferentes áreas de estudo e as respectivas repetições. Sendo aplicado o Teste de Tukey a 5% de probabilidade para a separação de médias dos nutrientes nas diferentes áreas. A análise de correlação de PEARSON (r) foi considerada significativa 1 ou 5% de probabilidade de erro, assim também o teste F. As informações sobre as variáveis do solo (temperatura, umidade e pH), utilizadas neste estudo para a análise de correlação de Pearson e também o teste de Shapiro-wilk, para analisar a normalidade dos dados, foram medidas durante o período de estudo. 25 Para análise dos dados foram calculados o total mensal e anual (g/m²) a partir da média dos seis coletores de cada área e contribuição do acúmulo de serapilheira sobre o solo. A análise de variância (p<0,05) foi aplicada para as variáveis de produção (mensal e total), acúmulo (mensal e total) comparando as duas áreas de regimes hídricos distintos – floresta inundável e outra área de floresta não inundável com dominância de Acuri, e teste Tukey para a produção e acumulo de serapilheira. 26 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 – Dinâmica da serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo. A fim de entender a dinâmica da produção de serapilheira sobre a transferência de nutrientes no solo da fitofisionomia do Cerrado: Área de floresta não inundável e floresta inundável foram realizadas coletas de serapilheira compreendendo vegetação que inclui folhas, galhos, sementes e flores oriundas da deposição de serapilheira produzida nos coletores e serapilheira acumulada sobre o solo. Os resultados foram apresentados por meio da média mensal e total da deposição de serapilheira, durante 12 meses compreendendo o período chuvoso (outubro a abril) e seco (maio a setembro), Nunes da Cunha & Junk (2004). As áreas estão localizadas na região de Poconé/MT. Observações importante a salientar nos resultados que se apresentam, que nos meses de março e maio não houveram coleta na área de floresta inundável, e maio na área de floresta não inundável, em função de inundação (março e maio) e questões operacionais(maio) nas áreas nesses períodos, impossibilitando a realização da coleta. A serapilheira produzida (litter fall) na área de floresta inundável e outra de floresta não inundável foram continuas durante o ano (fev/2014 a jan/2015), porém, as quantidades foram variáveis de acordo com as características das áreas (Figura 7). 27 Figura 11- Média mensal e desvio padrão de serapilheira produzida (litter fall) nos coletores (g/m²) em área de floresta inundável e de floresta não inundável. A média mensal de produção do litter fall nos coletores no período de estudo, foi estimada para área de floresta inundável em 62,97 g/m², variando entre 16,77 g/m² no mês de fevereiro a 138,23 g/m² no mês de outubro, e na área de floresta não inundável em 43,55 g/m², variando entre 5,84 g/m² no mês de fevereiro a 102,16 g/m² no mês de agosto (Figura 11). Houve produção de serapilheira para todos os meses, com valores superiores no período chuvoso, em outubro/14 para área de floresta inundável com 138,3 g/m², e posterior diminuição de produção nos respectivos meses do mesmo período chuvoso. Esses resultados do estudo corroboram com o estudo de Carvalho (2013) que evidenciou os maiores valores de litter pool e litter fall ocorreram no período de estiagem (agosto a outubro), assim como Silva, (2013), demonstram que os valores similares de acumulo de serapilheira sobre o solo foram observados no final da estação da seca(setembro-outubro). Isso pode estar associada à fitofisionomia da vegetação ao regime de chuva no período de outubro a abril e, principalmente, aos impactos gerados pelo estresse hídrico (Sanches et. al. (2008); Valentini et al., (2008). Na área de floresta não inundável, a maior produção do litter fall ocorreu no período seco no mês de agosto/14 com o valor de 102,16 g/m², 28 apresentando um aumento gradativo nos respectivos meses do período seco.(Figura 11), isso pode estar associado as condições da área de acuri que possui uma cobertura vegetal com vários espaços vazios de vegetação com grande densidade da palmeira. Figura 12 - Média mensal e desvio padrão de produção de serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo (g/m²) em área de floresta inundável e de floresta não inundável. A média mensal de produção do litter pool sobre o solo foi estimado para área de floresta inundável em 1.373,56 g/m², variando entre 434,9 g/m² no mês de abril a 2.152,62 g/m² no mês de agosto, e para área de floresta não inundável em 1.152,41 g/m², variando entre 506,24 g/m² no mês de abril a 2.426,62 g/m² no mês de novembro. A produção de serapilheira esteve relacionada com a estação do ano, uma vez que o litter pool sobre o solo na área de estudo ocorreu o maior acumulo no período seco no mês agosto/14 para área de floresta não inundável com o valor de 2.152,62 g/m²; e apresentando aumento constante no mesmo período seco, e na área de floresta inundável a maior litter pool ocorreu no período chuvoso no mês de novembro/14 com o valor de 2.426,62 g/m², (Figura 12). A área de floresta inundável possui uma vegetação mais densa do que a área de floresta não inundável, em função desse fator pode ter influenciado nos maiores valores de produção de serapilheira no período de estudo. 29 E a menor produção do litter fall e litter pool sobre o solo verificado nos tratamentos (área de floresta inundável e floresta não inundável ) ocorreram para o litter fall em fevereiro com o valor de 16,77 g/m² na floresta inundável; 5,84 g/m² e na floresta não inundável; e para o litter pool sobre o solo em abril com o valor de 434,9 g/m² na floresta inundável; 506,24 g/m² e na floresta não inundável (Figura 11 e 12). Rodrigues & Leitão Filho (2004) discursam sobre a quantidade de serapilheira em uma mesma zona climática, onde decorre de uma complexa interação de fatores locais, incluindo a fertilidade do solo, a disponibilidade de água no solo e o grau de perturbação da vegetação. Valores similares o litter fall e litter pool foram observados nos resultados da produção de serapilheira registrada por alguns trabalhos no cerrado variou de 2 a 7 Mg ha-1 ano-1, (Cianciaruso et al., 2006; Giácomo et al., 2012; Silva et al., 2007. Haridasan, 2000) afirma que o cerrado tem baixa produção de serapilheira (2 a 8 Mg ha-1 ano-1), com variações em função da fitofisionomia predominante. Conforme, Sanches et al., 2009, no verão a maior temperatura e disponibilidade hídrica proporcionam maior velocidade na decomposição da serapilheira acumulada no solo. No entanto, Cunha (1997); Brun (2002) argumentam que as intensas chuvas e ventos, presentes nesta estação, promovem maior queda de folhas, o que repõem a serapilheira decomposta. Tais características como chuvas podem ser responsáveis pela uniformidade da camada de serapilheira acumulada sobre o solo durante o período do ano, o que Poggiani & Schumacher (2000) é fundamental na proteção do solo. O efeito da sazonalidade da deposição de serapilheira e discutido por Luizão (1989) que na Amazônia a maior produção mensal de liteira no período seco é fato esperado, pois na Amazônia este período é caracterizado pela queda de uma maior quantidade de detritos orgânicos. As crescentes produções do litter fall no decorrer do presente estudo, na área de floresta inundável e floresta não inundável, corroboram com observados em povoamentos de Paraserianthes falcataria nas Filipinas, medidas por três anos consecutivos, (Besana & Tomenang,1991). A ocorrência de maior produção de serapilheira no período de estiagem é influenciada principalmente pelo estresse hídrico, podendo ser uma resposta da vegetação que com a derrubada de folhas reduziria a perda de água por transpiração, principal perda de vapor de água das plantas, ocorre através dos estômatos localizados na folha e é 30 dirigido pela diferença na pressão de vapor entre o espaço interno da folha e a atmosfera, (Martins & Rodrigues,1999; César, 1993; Herbohn & Congdon, 1993). Para o aumento da produção de serapilheira na seca é a obtenção da máxima eficiência fotossintética durante o período de máxima radiação solar (período seco) com a renovação das folhas neste período segundo Kim et al., (2012). Embora não houvesse a separação da serapilheira em diferentes frações (folhas, frutos, sementes, ramos), verificou-se na coleta, que nos meses de agosto e novembro houve uma intensa deposição de sementes e ramos, apesar de não ter ocorrido de forma regular entre coletores. Conforme, Murali & Sukmar (1993) a produção do litter fall e litter pool sobre o solo ocorrido no período da estação da seca na área de floresta inundável, pode estar associado à estratégia desenvolvida por algumas espécies que realizam a troca de folhas durante o período seco para minimizar o ataque de herbívoros, e para Kursar & Coley (2003) e não somente em resposta à deficiência hídrica. Esses mesmos resultados da área de floresta inundável corroboram com os resultados de Vourlitis et al. (2013), onde a floresta sazonalmente inundável apresentou valores maiores em relação a áreas de mesma latitude, como cerradão e cerrado strictu sensu com aproximadamente 10,2 e 7,6 g m-2 mês-1 de serapilheira acumulada na estação seca. Fatores como a diversidade e riqueza de espécies explicaram aproximadamente 95% do padrão espacial da serapilheira acumulada sobre o solo Vourlitis et al. 2013. Uma observação importante a mencionar quanto aos resultados, é o maior tempo entre coleta de serapilheira, pois pode influenciar a qualidade dos resultados, podendo subestimar a matéria seca e o teor de nutrientes desse material. Ou seja, quanto maior for o intervalo, maior será o tempo de exposição do material ao ataque de organismos ou lavagem pela chuva, Proctor (1983). Em relação a litter fall anual na área de floresta inundável foi de 692,67 g/m² e a litter pool sobre o solo foi de 13.735,62g/m², enquanto que na área de floresta não inundável teve a contribuição anual de 522,62 g/m² para litter fall de 12.676,55 g/m², para litter pool sobre o solo (Figura 11 e 12). Portanto foram constatadas as maiores deposições na área de floresta inundável em relação à área de floresta não inundável, tanto para litter fall, como na litter pool sobre o solo. Tais valores da produção anual encontrados nos resultados do presente estudo, apresentaram-se superiores aos valores em uma floresta de pinheiros (14,20 t ha-1) 31 (Kavaadias et al. 2001), em uma floresta úmida (13,50 a 27,00 t ha-1) (Swift et al., 1979); em uma floresta subtropical úmida de 7 a 16 anos, com produção de 11,90 t ha-1 e 17,49 t ha-1, respectivamente (Arunachalam et al., 2003) e os valores apresentados. Em uma análise sobre processos ligados à ciclagem de nutrientes em uma grande variedade de florestas tropicais úmidas da América do Sul, América Central, Ásia e Oceania, foram observados valores médios de produção de serapilheira com variação entre 10,4 t ha1 em florestas sobre solos moderadamente férteis, 8,8 t ha-1 para solos de baixa fertilidade (oxissolos) e 6,4 t ha-1 em florestas tropicais úmidas de altitude, Vitrousek & Sanford Jr (1986). Figura 13 - A e B – Produção anual de serapilheira produzida (litter fall) e serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo em área de floresta inundável e área de floresta não inundável. *círculos pretos significam outliers. 32 Na figura 13. A e B, apresentam a produção anual da litter fall e litter pool sobre o solo, onde se observou uma homogeneidade entre os valores máximos e mínimos de produção de serapilheira nas áreas de estudo, o que sugestiona que ambas as áreas (floresta não inundável e floresta inundável) não apresentaram diferenças anuais, indicando que a variação da produção mensal foi equivalente, ou seja, houve uma compensação entre os meses da produção nos períodos chuvoso e seco. A partir de uma análise de variância (ANOVA), observou que o litter fall entre os tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável) houve diferença significativa (F1;124= 9,19, p = 0,002), e no litter pool sobre o solo não houve diferença estatística (F1;124= 2,48, p = 0,11). Vários fatores ambientais interferem na quantidade do litter fall e litter pool nas florestas, entretanto, percebeu-se que as variáveis ambientais, dentre elas o pH e temperatura do solo não teve efeito na queda de serapilheira (tabela 2 e 3). Os resultados mostraram que o pH do solo não teve influência sobre a produção de serapilheira, o que observou que a correlação negativa entre o pH do solo e o acumulo de serapilheira foi muito fraca. A análise de correlação entre litter fall e umidade do solo, observou-se uma correlação negativa (r = -0,443), e sendo este, o mesmo comportamento para a litter pool sobre o solo apresentando correlação negativa (r= - 0,533), indicando que houve uma menor umidade do solo no período de maior produção mensal de serapilheira (tabela 2 e 3). Tabela 2 - Matriz de correlação das variáveis medidas na área de floresta não inundável. Os valores correspondem ao coeficiente de correlação de Pearson(r).(S. Prod = Serapilheira produzida; S. Acum = Serapilheira acumulada. S. Prod. S. Acum. Umidade Temperatura pH S. Prod 1 S. Acum 0,357 1 Umidade -0,443* -0,115 1 Temperatura -0,237 0,098 -0,045 1 pH -0,181 0,052 -0,15 *(p<0.05) -0,025 1 33 Tabela 3 - Matriz de correlação das variáveis medidas na área de floresta inundável. Os valores correspondem ao coeficiente de correlação de Pearson(r). S. Prod. S. Acum. Umidade Temperatura pH S. Prod 1 S. Acum 0,349 1 Umidade -0,487 -0,533* 1 Temperatura -0,243 -0,074 0,101 1 pH 0,091 -0,217 0,030 0,139 1 *(p<0.05) A partir de uma análise de variância, observou-se que o litter fall e litter pool não foram significativamente diferentes das demais variáveis nos tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável). As variáveis de temperatura do solo não houve diferença significativamente (p = 0,24) para área de floresta inundável e floresta não inundável, sendo que o pH do solo (p = 0,001) e a umidade do solo houve diferença significativa (p = <0,001) para os tratamentos (área de floresta inundável e floresta não inundável). Em particular nas regiões em estudo, foram evidenciados que nesse período do ano existe uma diminuição acentuada de folhagem, em função do período da vazante e seca onde a temperatura do ar mensal média na região oscila em 22 e 32ºC, conforme Hofmann et al., (2010), essa mesma temperatura foi validada nesse estudo, onde a temperatura média do solo na área de floresta inundável foi 26,88°C, variando de 24,50 °C em setembro/2014 a 33,98 °C em dezembro/2014 e na área de floresta não inundável foi 26,37 °C, variando de 21,96 °C em julho/2014 a 29,6 °C em outubro/2014. Na análise de variância para os tratamentos (floresta não inundável e floresta inundável), observa-se que houve diferença estatística entre os tratamentos (F1,10 = 8,07) sobre o litter fall, ou seja, os tratamentos tiveram efeito sobre a litter fall, o mesmo relatado por Silva (2013) que realizou estudo uma floresta com dominância de Vochysia divergens Pohl, essa diferença pode ter ocasionada pela alta produção de serapilheira no mês que antecedeu período de seca no pantanal (julho a setembro). Em relação ao efeito do tempo, houve diferença estatística entre os tratamentos (Mes10,94 = 34,03) sobre o litter fall e litter pool, mostrou significativo, ou seja, existiu diferença entre os meses no período de estudo, e em relação à interação o tratamento (TxM10,94 = 7,02) mostrou que houve interação entre o tratamento e os meses apenas sobre litter fall (tabela 4). 34 Tabela 4 - Teste F, comparando os tratamentos (Áreas), o mês e a interação entre os tratamentos e os meses. Tratamentos Áreas Litter Fall Litter Pool Trat1,10 8.07* 1,31 Mes10,94 34.03*** 18.68*** TxM10,94 7.02*** 1,49 *(p<0.05) **p(<0.01) ***(p<0.001) Observa-se que os resultados do Quadro 2 de estudo realizados do litter fall e litter pool sobre o solo nos tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável), situam-se dentro do padrão verificada nos ecossistemas do Ecótono Pantanal localizados no Estado de Mato Grosso, e corroboram com Brandão, 2012; Carvalho, 2013; Silva, 2013. A floresta de transição no norte de Mato Grosso, floresta e Mata Atlântica não se encontram dentro dos padrões verificado nos ecossistemas do Ecótono Pantanal localizados no Estado de Mato Grosso. Quadro 2 – Estudos realizados da produção de serapilheira produzida (litter fall) e acumulada no solo (litter pool), no Brasil. Autor/Ano Localização Serapilheira Produzida Silva, C.J., et.al, 2009 Cunha, et.al, 2000 Silva, et.al, 2003 Alves, et.al, 2004 Vital, et.al, 2004 Bambi, P., 2007 Antoneli, et.al, 2010 Brandão, A., 2012 Carvalho,P. V, 2013 Floresta de transição Amazônia-Cerrado- 899,22 Sinop /MT g/m²/ano* Fazenda Retiro Novo Pantanal– Poconé/MT 131,52g/m²/ano Acumulada 6.145g/m²/ano * - Reserva biológica municipal- “Mario Viana” 62,20 g/m²/ano* Nova Xavantina RPPN na fazenda Tamanduá – santa 89,920g/m²/ano Terezinha/PB * Floresta estacional sem decidual em zona riparia – SP. 127,2 g/m²/ano* Floresta de transição no norte de MT – Sinop 1.123g/m-²/ano 696,80g/m-²/ano Floresta Ombrófila mista com sistema de faxinal-Prudentópolis/PR 609,7g/m²/ano* RPPN-SESC- Barão de Melgaço/MT 205 g/m²/ano* RPPN-SESC - Baia das Pedras Pantanal - 292g/m²/ano* Poconé/MT 5.678 g/m²/ano* 35 Silva, L.B, RPPN-SESC - Baia das Pedras Pantanal - 129 g/m-²/ano 2013 Poconé/MT Presente RPPN-SESC - Baia das Pedras Pantanal - 62,97 g/m²/ano Estudo, 2014 Poconé/MT; Área de floresta inundável. Presente RPPN-SESC - Baia das Pedras Pantanal - 43,55 g/m²/ano Estudo, 2014 Poconé/MT; Área de floresta não inundável. 1.004 g/m-²/ano 1.332g/m²/ano 1.100g/m²/ano *Esses valores foram apresentados originalmente em kg.ha-1/ano, e sendo convertido para g/m2. 4.2 – Variações nos parâmetros ambientais do solo 4.2.1 – pH do solo O pH do solo da área de floresta inundável variou de 5,13±0,36 em fevereiro/2014 a 5,43±0,30 em julho/2014, com uma média anual de 5,33±0,36ºC, valores identificados como fortemente ácido, correspondendo ao período chuvoso e seco (figura 14 e 15). E na área floresta não inundável variou de 6,10±0,089 em novembro/2014 a 6,41±0,098 em dezembro/2014, com uma média anual de 6,25±0,100, correspondendo ao período chuvoso (figura 14 e 15). A maior acidez da área de floresta inundável comparado com a área de floresta não inundável pode estar relacionada com a inundação sazonalmente ocorrida naquela área de floresta inundável, porque no período chuvoso, houveram aumento gradativo na produção de serapilheira e consequentemente um incremento de nutrientes provenientes da cheias no pantanal. A área de floresta não inundável apresentou valores maiores de pH, mesmo assim indica que as condições de acidez no solo atuam negativamente nas atividades da microbiota do solo principalmente dos microorganismos. Os resultados acima corroboram com Coringa et al. (2012), que encontrou no solo do Pantanal de Poconé o pH 7, e a fertilidade natural do Planossolo foi indicada pelos maiores valores de saturação por bases (V%) e CTC a pH 7, que variam de 63 a 95% (V) e de 48,2 a 64,5 cmolc kg-1 (T) no perfil, respectivamente, caracterizando esse solo como eutrófico. Também os resultados do Abdo (1999) que encontrou na água de sistemas de baía do Ninhal Corutuba no Município de Barão de Melgaço, Pantanal Mato-Grossense, pH variando de 6 ± 7,5, demonstrando que no Pantanal tem sido comum encontrar o pH variando nesse intervalo. 36 Figura 14 - Média mensal e desvio padrão do pH do solo em área de floresta inundável. Figura 15 - Média mensal e desvio padrão do pH do solo em área de floresta não inundável. 4.2.2 - Umidade do solo A média anual da umidade do solo da área de floresta inundável foi 34,20±5,67%, variando de 21,79±2,0% em outubro/2014 a 50,83±13,93% em abril/2014, correspondendo ao período chuvoso (Figura 16), e na área floresta não inundável foi 13,23±2,43%, variando de 6,70±1,48%, em outubro/2014 a 25,44±2,44% em fevereiro/2014 correspondendo ao período chuvoso (Figura 17). A umidade do solo é um fator importante, ajuda a regular as atividades dos microorganismos e a limitar a 37 distribuição destes dentro de um ecossistema (Odum, 1998), é diretamente afetada pela sazonalidade no regime das precipitações (Silva Jr, 2013). Analisando a influência da umidade do solo a 10 cm sobre a serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo, verificou-se uma correlação negativa, indicando que houve uma maior produção mensal de serapilheira no período de menor umidade do solo (tabela 2). Isso pode ter contribuído mesmo, em menor proporção, na manutenção do conteúdo de água no solo. Tendo em vista que o acúmulo de serapilheira ocorreu no período de maior estresse hídrico reduzindo a evaporação, mantendo o solo mais úmido e as menores oscilações de temperatura e umidade do solo (Torres et al., 2006) Figura 16 - Média mensal e desvio padrão da Umidade do solo (%) em área de floresta inundável. Figura 17 - Média mensal e desvio padrão da Umidade do solo (%) em área floresta não inundável. 38 4.2.3 – Temperatura do solo A temperatura do solo da área de floresta inundável variou de 23,63±0,31ºC em agosto/2014 a 33,98±0,49ºC em dezembro/2014, na média anual de 27,35±0,42ºC, correspondendo ao período chuvoso e seco (Figura 18), máxima temperatura no mês de dezembro pode ter sofrido interferência por este ser um período chuvoso, no entanto a mínima temperatura no mês de agosto que foi no período da seca. E na área floresta não inundável variou de 21,96±0,32ºC em julho/2014 a 29,60±1,51ºC em outubro/2014, na média anual de 26,51±0,66ºC, correspondendo ao período chuvoso e seco (Figura 19). Esses resultados corroboram com Brandão (2012) com valor 27,20±2,01ºC e por Carvalho (2013) com média de 27,02±2,45ºC, que observou temperaturas maiores para a mesma região. Os resultados mostraram que a temperatura do solo não teve influência sobre a produção de serapilheira, o que observou que a correlação negativa entre a temperatura do solo e o acúmulo de serapilheira foi muito fraca. Figura 18 - Média mensal e desvio padrão da Temperatura do solo (ºC) em área de floresta não inundável. 39 Figura 19 - Média mensal e desvio padrão da Temperatura do solo (ºC) em área de floresta inundável. 4.3 – Concentração de macronutrientes 4.3.1 - Concentração dos nutrientes na produção serapilheira (litter fall) Na figura 20 estão apresentados a variação mensal e desvio padrão das concentrações de macronutrientes na produção litter fall nos diferentes tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável). Os macronutrientes analisados foram nitrogênio (N), fosforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S). 40 Figura 20 - Variação mensal e desvio padrão da concentração de macronutrientes na produção de serapilheira (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. As concentrações médias mensais dos nutrientes variaram conforme a composição química, ao longo dos experimentos. Foram encontradas para as áreas de floresta inundável e floresta não inundável, concentrações médias mensais em g/kg de N (18,06 41 e 19,35), P (1,27 e 1,74); K (3,49 e 3,16), Ca (15,59 e 19,11), Mg (3,86 e 3,18), S (0,66 e 0,73). Na figura 20, a área de floresta inundável destacou com um incremento maior de nitrogênio (N) no mês de junho (21,93g/kg), julho (21,70g/kg), fosforo (P) no mês de fevereiro (2,34g/kg), potássio(K) no mês de junho (4,83g/kg), cálcio (Ca) no mês de julho (18,85g/kg), agosto (16,92g/kg), magnésio (Mg) no mês de novembro (6,17g/kg) e enxofre (S) no mês de agosto (0,98g/kg). E na área de floresta não inundável o incremento maior de nutrientes (N) foram no mês de novembro (23,45g/Kg) e dezembro (23,10g/Kg), fosforo (P) no mês de julho (2,93g/kg), potássio (K) no mês de julho (3,80g/kg), cálcio (Ca) no mês de julho (23,05g/kg), outubro (22,10g/kg), magnésio (Mg) no mês de agosto (4,8g/kg) e enxofre (S) no mês de agosto (0,93g/kg). Tais resultados referentes aos teores de nitrogênio, fosforo, potássio se assemelham ao reportadas na literatura em florestas inundáveis de V.divergens no Pantanal nas quais, Haase (1999) encontrou nitrogênio variando entre 13,3 e 20,2 g kg-1, concentrações de fósforo de 1,23 a 2,08 g kg-1, e potássio entre 3,64 a 8,51 g kg-1. Em floresta Amazônica no Brasil (Scott et al., 1992) e subtropical na Índia (Arunachalam et al., 1998) encontram concentrações similares de nitrogênio de 12 e 12,8 g kg-1, e menores de fósforo de 0,71 e 0,73 g kg-1, respectivamente. Concentrações similares de nitrogênio, e maiores de fósforo na serapilheira produzida durante a estação chuvosa foram reportadas por Silva et al., (2009) para folhas de quatro espécies presentes na serapilheira durante a estação chuvosa, em uma floresta semi decídua ao norte de Mato Grosso, com médias 12 g kg-1 para nitrogênio, 10 g kg-1 de fósforo. Semelhantes resultados foram observados por Almeida (2005) que estudou o nitrogênio e fosforo no solo de uma floresta de transição amazônica - Sinop/MT, variando de nitrogênio de 14,61 g kg-1 a 21,34 g kg-1 e fosforo de 0,81 g kg-1 a 1,02 g kg-1. As maiores concentrações de nitrogênio (N), potássio (K), cálcio (Ca), fosforo (P) e enxofre (S) em valores encontrados, foram na estação da seca (maio a setembro) na área de floresta inundável, exceto magnésio (Mg) que ocorreu no período chuvoso. E o mesmo comportamento foi visualizado na área de floresta não inundável para a maior concentração de fosforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) nessa estação da seca, exceto a concentração de nitrogênio que foi maior no período chuvoso (outubro a abril). 42 A concentração de N, P, K, Mg no litter fall do presente estudo, destacou-se com aumento elevado de concentrações num determinado período de estudo. A dinâmica de transferência desses nutrientes (N, P, K, Mg) do litter fall para o ambiente apresentou padrões diferentes. Observa que o nitrogênio sofreu decaimento da concentração no mês setembro nas áreas de estudo (floresta inundável e floresta não inundável), apesar de ter mostrado uma elevação da concentração no decorrer dos meses seguintes (figura 20), isso sugere que o decaimento da concentração de nitrogênio pode estar associado aos componentes estruturais do tecido vegetal. Essa mesma situação foi evidenciada por Aidar & Joly (2003) em seu estudo com mata ciliar no Estado de São Paulo; Luizão & Schubart (1986) constataram que a concentração de nitrogênio nas folhas em decomposição apresenta oscilações no decorrer da permanência do material no solo. Observa-se que a concentração de fosforo na área de floresta não inundável, obteve um aumento de concentração no período da seca (julho), e nos meses seguintes uma diminuição na concentração, isso sugere que esse aumento do fosforo assimilado pela planta, pode significar um importante mecanismo de manutenção do estado nutricional e no investimento da sua energia na produção de folhas, ramos, ou mesmo, preparando-se para a fase reprodutiva (figura 20). Ribeiro (2001) no Pantanal de Mato Grosso constatou um aumento gradativo de concentração de fósforo em seu material ao longo da pesquisa. É de conhecimento geral que os níveis deste fosforo no solo de cerrado são baixos e, portanto, a demanda de abastecimento pode estar relacionada à oferta proporcionada pela matéria orgânica, enriquecida pela deposição de material vegetal (biomassa), especialmente por queda de folhas nos meses anteriores à estação chuvosa (Mendes, 1996). As concentrações de potássio (K) foram semelhantes em todas as áreas de estudo, contudo verificou - se que as concentrações de potássio (K) na área de floresta inundável apresentou valor superior aqueles encontrados na área de floresta não inundável, sugere que houve crescimento vegetativo pela absorção do potássio, porque é um dos nutrientes importantes para o desenvolvimento da planta (figura17). A maior parte do potássio é absorvida pelas plantas durante a fase de crescimento vegetativo (Raij, 1991), pois este tem papel fundamental na fotossíntese e síntese de carboidratos (Yamada, 1987). Para este estudo, foram evidenciadas concentrações mais elevadas de potássio em serapilheira produzida na área de floresta inundável no período da seca, o que pode representar uma reposição e armazenamento deste nutriente. 43 As concentrações de Mg na produção de serapilheira variaram entre as áreas de estudo, principalmente na área de floresta inundável na estação chuvosa, que apresentou uma elevada concentração de Mg. As concentrações de enxofre (S) no litter fall variaram pouco entre os tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável), comparado com as demais macronutrientes da serapilheira. A dinâmica sazonal das concentrações de cálcio, magnésio, fósforo e potássio nas áreas de estudo apresentou um comportamento inversamente proporcional ao comportamento da litter fall, isto é, as concentrações de cálcio, magnésio, fósforo e potássio são maiores nos períodos onde a produção foi menor (julho/14) e também obteve o mesmo comportamento o nitrogênio e enxofre, isto é, enquanto que os menores teores de nitrogênio e enxofre naqueles períodos houve uma maior produção de serapilheira (agosto e outubro/14). Com relação ao balanço de estoque de nitrogênio (N), fosforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) na litter fall houveram variação entre as áreas de estudo. O valor estimado de N, P, K, Ca, Mg e S na litter fall em g/kg no período de fev/14 a jan/15 para área de floresta inundável e floresta não inundável foi de N ( -5,57 e -6,1), P (1,81 e 1,54), K (1,05 e 1,48), Ca (-0,23 e 5,18) , Mg (- 0,1 e -0,56) e S ( 0,16 e 0,25). Os resultados negativos de N, Ca e Mg, sugerem uma redistribuição desses nutrientes ao ambiente da área de floresta inundável e floresta não inundável, ficando disponível no solo e absorvido pela planta, e na água sendo carreado para os rios, ou seja, o estoque de N, Ca, e Mg no solo associado à sazonalidade ocorrida no Pantanal foi positivo, proporcionando incorporação do N, Ca, e Mg no solo (figura 20). O presente estudo corrobora com Bambi (2007) que evidenciou em seus resultados que o nitrogênio teve redistribuição a partir das partes mais velha da planta para as partes mais novas. Quanto aos demais nutrientes (P, K, S) e também o Ca na litter fall, a redistribuição não aconteceram nas duas áreas de estudo, sugerindo que esses nutrientes fixados na serapilheira ficaram inertes sem ou pouca incorporação ao ambiente (figura 20). Apesar de o fósforo ser considerado um nutriente de boa mobilidade, sendo facilmente redistribuído a partir de órgãos mais velhos para órgãos em expansão (Larcher, 2000; Malavolta, 1980), este não foi o caso do presente estudo. 44 A transferência de nutrientes anual via produção de serapilheira (litter fall) nos períodos estudados, seguiu a ordem N>Ca>Mg>K >P>S, em todas as áreas de estudo (Figura 21). Esses resultados da transferência de nutrientes N>Ca>Mg>K>P>S estão concordante com Viera (2010), em estudo de deposição de serapilheira e de macronutrientes em um povoamento de Acácia-negra. Também os resultados de Schumacher et al., (2003), para o mesmo povoamento do presente estudo, quando se encontrava com 3 anos de idade, demonstraram mesma magnitude no retorno de nutrientes. Essa sequência também foi verificada por Bertalot et al., (2004), avaliando o retorno de nutrientes para o solo via serapilheira para quatro espécies de leguminosas arbóreas. Figura 21 - Variação anual e desvio padrão de macronutrientes na produção de serapilheira (litter fall),(g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. A transferência anual de N+Ca correspondeu a 78%, do total de macronutrientes na área de floresta inundável e 81% na área de floresta não inundável, praticamente a transferência de nutrientes (N+Ca) via litter fall foram semelhantes entre as duas áreas estudadas. Em geral quando houve diferença entre as áreas, destacaram-se a área de floresta não inundável, que não inunda nos períodos do ano. 45 Na figura 21 os resultados indicam que o nitrogênio (N) é o elemento que representa a maior transferência dentro da vegetação na área de floresta não inundável e floresta inundável, seguido do cálcio (Ca). Diferentemente a ordem das concentrações para floresta inundável se deu pela sequência maior de nitrogênio (N) seguido de cálcio (Ca), dentro da vegetação das áreas de floresta inundável e floresta não inundável seguido do cálcio (Ca). Tabela 5 - Teste F, comparando os macronutrientes do litter fall, o mês e a interação entre os tratamentos e os meses Macronutrientes Tratamento N P K Ca Mg S Trat1,10 8.11* 0,75 0,29 1,01 0,16 1,07 Mes10,94 9.65*** 14.83*** 8.19*** 4.74*** 13.71*** 18.20*** TxM10,94 2.03* 4.75*** 2.19* 4.43*** *(p<0.05) **p(<0.01) 1,24 1.96* ***(p<0.001) Na análise de variância para os macronutrientes nos respectivos tratamentos (floresta não inundável e floresta inundável), observa-se que houve diferença estatística entre os macronutrientes (F1,10 = 8,11) sobre o nitrogênio, o mesmo relatado por Silva (2013) que realizou estudo uma floresta com dominância de Vochysia divergens Pohl, essa diferença pode ter ocasionada pela alta produção de serapilheira no mês que antecedeu período de seca no pantanal (julho a setembro). Em relação ao efeito do tempo, houve diferença estatística entre os macronutrientes (Mes10,94 = 9,65; 14,83; 8,19; 4,74; 13,71; 18,20 ) sobre o N; P; K; Ca; Mg; S, mostrou significativo, ou seja existiu diferença entre os meses no período de estudo, e em relação à interação, o tratamento(TxM10,94 = 2,03; 4,75; 2,19; 4,43; 1,96) mostrou que houve interação entre o tratamento e os meses apenas sobre N; P; Ca; Mg; S. (tabela 5). 4.3.2 - Concentração dos nutrientes na serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo Na figura 22 são apresentados a variação mensal das concentrações de macronutrientes no litter pool sobre o solo em diferentes áreas de estudo. 46 Figura 22 - Variação mensal e desvio padrão da concentração de macronutrientes na serapilheira acumulada (litter pool) sobre o solo (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. 47 As concentrações médias mensais dos nutrientes variaram conforme a composição química, ao longo dos experimentos. Foram encontradas para os tratamentos (floresta inundável e floresta não inundável) concentrações médias mensais em g/kg e N (19,89 e 20,37), P (1,12 e 1,12), K (1,63 e 1,45) Ca (17,83 e 25,16), Mg (2,92 e 2,48), S (0,95 e 0,83). Na figura 22, a área de floresta inundável destacou com um incremento maior de nitrogênio (N) no mês de junho (22,16g/kg) e julho (21,46g/kg), fosforo (P) no mês de abril (1,91g/kg), potássio (K) no mês de junho (2,5g/kg), cálcio (Ca) no mês de abril (26,27g/kg) , magnésio(Mg) no mês de abril (3,34g/kg) e enxofre(S) no mês de junho (1,61g/kg). E na área de floresta não inundável o incremento maior de nitrogênio (N) foram no mês de outubro (31,45g/Kg), fosforo (P) no mês de julho (1,71g/kg), potássio (K) no mês de junho (2,33g/kg), cálcio (Ca) no mês de julho (30,6g/kg), magnésio (Mg) no mês de agosto (3,45g/kg) e enxofre (S) no mês de julho (2,72g/kg). Os valores apresentados no presente estudo corroboram aos estimados por Almeida (2005), quanto ao teor de nitrogênio e fosforo no solo de uma floresta de transição Amazônia e por Koonig et al., (2002) e Vibrans et al., (2000), quanto ao teor de nitrogênio e fosforo na serapilheira de um fragmento de floresta estacional decidual no município de Santa Maria, RS e fragmento de floresta de ombrófila densa em Blumenau, SC. As maiores concentrações de nitrogênio (N), potássio (K), magnésio (Mg) e enxofre (S) em valores encontrados foram na estação da seca (maio a setembro) na área de floresta inundável, exceto cálcio (Ca) e fosforo (P) que ocorreu no período chuvoso. E o mesmo comportamento foi visualizado na área de floresta não inundável para a maior concentração de fosforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) nessa estação da seca, exceto a concentração de nitrogênio que foi maior no período chuvoso (outubro a abril). A concentração de N, Ca e S no litter pool sobre o solo na área de floresta não inundável destacou com aumento elevado de concentrações num determinado período de estudo, comparada com as duas áreas de estudos (Figura 22). A dinâmica de transferência desses nutrientes (N, Ca e S) do litter pool para o ambiente apresentou padrões diferentes. Observa-se que o nitrogênio e enxofre obtiveram concentrações superiores num determinado período na área de floresta não inundável, 48 enquanto que na área de floresta inundável houve declínio na concentração desses nutrientes. As concentrações de Ca na serapilheira variaram entre as áreas de estudo, observou-se que o cálcio sofreu uma elevação de concentração no período da seca na área de floresta não inundável seguida por uma substancial e irregular perda na estação chuvosa. A irregularidade na concentração do Ca foi explicada por Sobrado & Medina (1980), que relaciona ao fato de o elemento ser estrutural e, por isso, pouco ou nada afetada a lixiviação e pelo ataque dos micro-decompositores, que têm predominância na estação seca. Já na estação chuvosa, sugestiona que a elevação do conteúdo do cálcio não ocorre, em função da grande atividade dos macro decompositores, como cupins, que removem indistintamente lâmina e nervuras das folhas. Sobrado & Medina (1980) encontraram os maiores valores de cálcio para as folhas mais velhas de espécies escleromórficas da Amazônia. Entretanto, o Ca, de acordo com Schumacher et al., (2003), é o elemento que maior concentração de nutriente apresenta nas folhas, comparado com os outros elementos. Luizão & Schubart (1986), e Costa et al., (2005) encontraram para o cálcio variação sazonal. Enquanto isso Golley et al., (1978) considera a elevação nas concentrações do Ca, geralmente relacionada à sua ocorrência no solo em quantidades relativamente elevadas, o que sugere movimento deste do solo para a serapilheira ou a contaminação do experimento de decomposição. Pelo fato do cálcio ser um elemento considerado imóvel, isto faz com que ele fique armazenado em forma de cristais na folha, permanecendo nela mesmo em sua senescência (Dias et al., 2002). A dinâmica sazonal das concentrações de cálcio e fósforo nas áreas de estudos apresentou um comportamento inverso ao comportamento do litter pool sobre o solo, isto é, as concentrações de cálcio e fosforo foram maiores nos períodos onde a acumulo foi menor (junho-julho/14) e também obteve o mesmo comportamento o nitrogênio e enxofre, isto é, enquanto que as menores concentrações de nitrogênio e enxofre naqueles períodos, houve uma maior acumulo de serapilheira (setembro/14). As concentrações de fosforo (P) e potássio (K) foram semelhantes na área de floresta inundável e na área de floresta não inundável. As concentrações de Mg no litter pool não tiveram variação expressiva entre as áreas de estudo (figura 22). 49 O enxofre (S) apresentou a menor concentração entre todos os nutrientes observados nos tratamentos (área de floresta inundável e floresta não inundável) do litter pool, isso indica a baixa disponibilidade desses elementos no solo nas áreas de estudo, observou-se que o enxofre houve uma correlação positiva (r = 0,644) com a umidade do solo, podendo indicar que o enxofre sofreu lixiviação através da água da chuva que atravessou o dossel e permeou a serapilheira, o que poderia explicar os teores baixos desses elementos nesta. Esse nutriente tem papel fundamental na síntese de gorduras, óleos e proteínas, estando relacionado com o crescimento vegetal, sendo muito importante para a frutificação (Camargo & Silva, 1975). Com relação ao balanço de estoque de nitrogênio (N), fosforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S) no litter pool sobre o solo houveram variação entre as áreas. O valor (es) estimado (s) de N, P, K, Ca, Mg e S no litter pool sobre o solo em g/kg no período de fev/14 a jan/15 para área de floresta inundável e floresta não inundável foi de N ( -2,04 e - 2,45), P (1,46 e 0,28), K (0,25 e 0,06), Ca (-3,13 e – 4,9) , Mg (- 0,38 e -0,6) e S ( 1,19 e 0,87). Os resultados negativos de N, Ca e Mg, sugerem uma redistribuição desses nutrientes ao ambiente, ficando disponível no solo e absorvido pela planta, e na água sendo carreado para os rios, ou seja, o estoque de N, Ca, e Mg no solo associado à sazonalidade ocorrida no Pantanal foi positivo, proporcionando incorporação do N, Ca, e Mg no solo. O presente estudo corrobora com Bambi (2007) nos resultados de nitrogênio que teve redistribuição a partir das partes mais velha (s) da(s) planta(s) para as partes mais novas (figura 22). Quanto aos demais nutrientes (P, K, S) e também o cálcio no litter pool, a redistribuição não aconteceram nas duas áreas, sugerindo que esses nutrientes fixados na serapilheira, ficaram inertes sem incorporação ao ambiente. (Figura 22). Apesar de o fósforo ser considerado um nutriente de boa mobilidade, sendo facilmente redistribuído a partir de órgãos mais velhos para órgãos em expansão (Larcher, 2000; Malavolta, 1980), este não foi o caso do presente estudo. A transferência dos nutrientes anual via litter pool sobre o solo aos períodos estudados, seguiu a ordem das concentrações de macronutrientes nas seguintes áreas floresta inundável: N>Ca>Mg>K>P>S; floresta não inundável: Ca>N>Mg>K>P>S (figura 23). Os resultados similares foram encontrados por Garrido & Poggiani (1982) verificaram que a quantidade de deposição seguiu a ordem de: N>Ca>K>Mg>P para os 50 povoamentos de aroeira e angico; Ca>N>K>Mg>P para o de ipê roxo e K>N>Ca>Mg>P para o de cambará. Para a região de Piracicaba, SP, num estudo com Eucalyptus saligna, Poggiani (1976) encontrou o seguinte fluxo de nutrientes na serapilheira: Ca>N>K>Mg>P. Figura 23 - Média anual e desvio padrão de macronutrientes na serapilheira acumulada sobre o solo (g/Kg), em áreas de floresta inundável e floresta não inundável. A transferência anual de N+Ca correspondeu a 85% do total de macronutrientes via serapilheira na área de floresta inundável, e a transferência anual de Ca+N correspondeu a 86% na área de floresta não inundável (figura 23). As transferências dos nutrientes praticamente foram iguais entre as duas áreas estudadas, porem a ordem dos nutrientes foi diferente entre as áreas (figura 23). Na tabela 5 os resultados indicam que nitrogênio é o elemento que representa a maior transferência dentro da vegetação na área de floresta inundável seguido do cálcio (Ca). Diferentemente a ordem das concentrações para floresta não inundável se deu pela sequência maior de cálcio (Ca) seguido de nitrogênio (N). A explicação da concentração dos nutrientes na litter fall em menores, comparado com a litter pool sobre o solo nas áreas de estudo, são pelo fato dos nutrientes contidos 51 na serapilheira estarem mais protegido (s) contra lixiviação, porque não sofrem ação dos microrganismos contidos no solo. Tabela 6 – Total da média e desvio padrão dos macronutrientes via produção de serapilheiras produzida e serapilheira acumulada nas áreas de estudo. Macronutrientes via produção de serapilheira produzida e acumulado (g/kg) Áreas Produzida Acumulada N P K Ca Mg F.I 18,06±2,27 1,27±0,39 3,49±0,88 15,59±2,71 3,86±0,55 0,66±0,10 F.N.I 19,35±3,68 1,12±0,42 3,16±0,94 19,11±4,15 3,16±0,68 0,71±0,12 F.I 19,96±2,47 1,13±0,25 1,67±0,38 17,68±3,12 2,86±0,49 0,97±0,18 F.N.I 20,69±5,01 1,45±0,39 25,06±3,46 2,45±0,35 0,85±0,57 1,14±0,28 *F.I – Floresta Inundável; ** F.N.I – Floresta Não Inundável Na análise de variância para macronutrientes nos respectivos tratamentos (floresta não inundável e floresta inundável), observa-se que houve diferença estatística entre os macronutrientes (F1,10 = 4,98) sobre o magnésio, o mesmo relatado por Silva (2013) que realizou estudo uma floresta com dominância de Vochysia divergens Pohl, essa diferença pode ter ocasionada pela alta produção de serapilheira no mês que antecedeu período de seca no pantanal (julho a setembro). Em relação ao efeito do tempo, houve diferença estatística entre os macronutrientes (Mes10,94 = 6,72; 12,87; 11,11; 13,16; 18,20 ) sobre o P; K; Ca; Mg, mostrou significativo, ou seja existiu diferença entre os meses no período de estudo, e em relação à interação o tratamento (T x M10,94 = 5,07; 3,24) mostrou que houve interação entre o tratamento e os meses apenas sobre P; Mg; (tabela 7). Tabela 7 - Teste F, comparando os macronutrientes nos respectivos tratamentos (litter pool), o mês e a interação entre os tratamentos e os meses. Macronutrientes Tratamentos N P K Ca Mg S Trat1,10 2,58 0,35 0,22 3,76 4.98* 0,02 Mes10,94 1,83 6.72*** 12.87*** 11.11*** 13.16*** 1,58 TxM10,94 1,16 5.07*** 0,97 **p(<0.01) ***(p<0.001) *(p<0.05) S 1,53 3.24** 1,24 52 Observa no quadro 3 (anexo) que os resultados do ecótono pantanal no que (se) refere (m) a nitrogênio (N), cálcio (Ca), fosforo (P); potássio (K) e magnésio (Mg) segue (m) aos padrões de fertilidade média do solo, tanto para área de floresta inundável, quanto para área de floresta não inundável. Isso mostra que as áreas de estudo apresentam padrões edáficos semelhantes, o que as torna (m) com características peculiares, quando comparadas a outros ecótonos brasileiros. No quadro 3 (anexo), avaliações em região do ecótono pantanal do Mato Grosso, mostraram no floresta inundável e floresta não inundável que 48%; e 37% do Nitrogênio total estão na serapilheira produzida, enquanto que, em uma floresta de pinheiros de clima temperado, apenas 5% estão na serapilheira. Outras comparações da distribuição de Nitrogênio em duas florestas tropicais, uma em região de baixa altitude em Manaus, no Brasil, e outra localizada em área de maior altitude, na cidade de Carare, na Colômbia, mostraram grandes diferenças, dando indicações que florestas tropicais localizadas em regiões de altitude elevada, com clima frio, possuem comportamento similar ao de florestas de clima temperado, armazenando a maior parte do nitrogênio (N) no solo (ODUM,1983). Por se tratar de áreas distintas, (floresta inundável e floresta não inundável) no presente estudo, foi necessário verificar a dinâmica do comportamento desses nutrientes no ambiente do região do ecótono pantanal, comparando conforme os resultados da quadro 4 (anexo), em relação aos macronutrientes (P, K, Ca, Mg, S), observou-se que houveram variação depois da inundação na área de floresta inundável, e os dados mostram que Ca, Mg e S sofreram redução na concentração após a inundação, e esses resultados corroboram com Machado(2013) em floresta sazonalmente inundada com dominância de Vochysia divergens Pohl (Vochysiaceae) no Pantanal Mato-Grossense; Vourlitis et al., (2011) em uma floresta com dominância de Vochysia divergens no Pantanal Matogrossense e Lima et al., (2005) com solos de várzea da Floresta Amazônica, exceto a concentração de P que não corroboram com os resultados Machado(2013); Lima et al., (2005), estando apenas em concordância com os resultados de Vourlitis et al., (2011). Enquanto que este não foi o mesmo comportamentos para a concentração de potássio (K) e a variável pH, que aumentou a concentração de potássio (K) e o solo tornou ácido após a inundação, e os resultados não corroboram com os autores supracitados na quadro 4 (anexo). 53 De acordo com Ponnamperuma, 1972; Reddy & Patrick, 1976; Buresh et al., 2008; Pezeshki & Delaune, 2012, acredita-se que as transformações dos nutrientes acompanham mudanças no potencial redox do solo que é reduzido pela inundação, e também após a inundação, há a restrição de difusão do ar atmosférico para o solo e, então o oxigênio é rapidamente reduzido pela respiração de microrganismos e raízes e ocorre o acúmulo de dióxido de carbono. Em suma, a inundação influência sobre a produção de serapilheira e ao processo de reabsorção dos nutrientes. Então compreender a dinâmica da produção e dos nutrientes nessas vegetações distintas foram um dos fatores importantes, para a comparação entre dois macrohábitat florestais com regimes hídricos distintos, revelou que processos que promovem diferenças na estrutura e composição florística (Hart et al., 1989), como foi observado na área de estudo. Essa teoria corrobora com Hart et al., 1989 e Arieira et al., 2006. 54 5. CONCLUSÕES Este trabalho visou avaliar a produção e a dinâmica de nutrientes por meio do acúmulo de serapilheira nos coletores e no solo da área de floresta inundável e outra área de floresta não inundável, no Estado de Mato Grosso, durante o período de fevereiro de 2014 a janeiro de 2015, com base nos resultados obtidos nesta pesquisa, conclui-se que: - A produção de serapilheira apresentou variações sazonais para área de floresta inundável e floresta não inundável com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae), com maior produção no período de seca, ficando evidente que o período com clima mais seco e com temperatura mais elevada, ocorre uma maior formação de serapilheira. - Os maiores valores da média total de serapilheira foram observados na área de floresta inundável – serapilheira produzida com 629,70g/m² e serapilheira acumulada com 13.735,63g/m². - Não existiu uma correlação direta entre a serapilheira produzida e a serapilheira acumulada no solo. - O nitrogênio, cálcio e magnésio via serapilheira foram os macronutrientes que houve maior redistribuição entre as áreas de estudo. - Houveram variações depois da inundação na área de floresta inundável, o Ca, Mg, S sofreram redução na concentração após a inundação e P, pH aumentaram a concentração e o solo tornou mais ácido. - O fluxo de nutrientes para o solo, na floresta inundável e floresta não inundável via serapilheira produzida, obedeceu a seguinte ordem: N>Ca>K>Mg >P>S. - O fluxo de nutrientes para o solo, via serapilheira acumulada sobre o solo, obedeceu a seguinte ordem: floresta inundável - N>Ca>Mg>K>P>S e para área floresta não inundável com dominância de Scheelea phalerata (Arecaceae) - Ca>N>Mg>K>P>S. 55 6. SUGESTÃO PARA TRABALHOS FUTUROS - Avaliar a taxa de decomposição em que ocorre no material foliar entre as áreas de estudo. - Avaliar a contribuição das frações de serapilheira, entre as áreas de estudo. - Mensurar a temperatura e umidade do ar, e precipitação pluviométrica, entre as áreas de estudo. - Comparar os macronutrientes contidos no solo com o das frações de serapilheira, entre as áreas de estudo. 56 7. 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABDO, M. A. A. Biomassa, composição química e estoque de nutrientes em Eichhornia crassipes e Pistia stratiotes, na baía do Ninhal Corutuba. Município de Barão de Melgaço, Pantanal Mato grossense. Cuiabá, Brasil, 72f. 1999. Dissertação de mestrado. Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biociências. ADÁMOLI, J. O Pantanal e suas relações fitogeográficas com os cerrados: discussão sobre o conceito de complexo do Pantanal. 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P Al H Al+H Fe B Argila Silte pH CTC K Ca Mg Ca+Mg Zn Cu Mn S Presente Estudo Carneiro(2014) Machado (2013) Vourlitis. et al., (2011) - Lima. et al., (2005) - Aumentou - Aumentou Aumentou Diminuiu Diminuiu Aumentou Diminuiu Aumentou - Aumentou Diminuiu Diminuiu - Aumentou Diminuiu - Aumentou - - Aumentou - - Aumentou - - - Diminuiu - - - Diminuiu - - Aumentou Diminuiu Diminuiu - - Diminuiu Diminuiu - Aumentou Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu Diminuiu - Diminuiu - - - Diminuiu - - - Diminuiu - - - Diminuiu - Diminuiu Diminuiu - - Aumentou Aumentou -