Função Respiratória. Introdução
1. A importância do O2 para os animais
2. Água e ar como meios carreadores de O2
3. Ter ou não ter aparelho respiratório (Mb e
Mr)
4.Avanços nas áreas correlatas [Lavoisier]
5. Propriedades dos gases (T°, P, natureza,
solutos)
6. Adaptação em larga escala à respiração
aérea (artrópodes e vertebrados)
7. Vantagens e desvantagens do ambiente
terrestre
Histórico dos Estudos sobre a Função
Respiratória





Aristóteles ( 384-322a.c.) e Galeno (129-200): a função da
respiração era resfriar o sangue.
Miguel Servet (1511-1553) : o ar inspirado tinha outras
funções além do resfriamento do sangue.
Joseph Black (1728-1799): respiração é uma combustão
Adair Crawford (1748-1795) e Antoine-Lavoisier ( 17431794): primeiras teorias geral e quantitativa da origem do
calor dos animais. O elemento inflamável (O2) não era
formado no território pulmonar, mas podia ser absorvido
pelo sangue.
Joseph Priestley (1774): descobre o O2

Lavoisier (1743-1794): deu nome ao gás O2 e
estabeleceu que o fenômeno da respiração
consiste essencialmente de um processo de
combustão.
 Joseph-Louis Lagrange (1736-1813): o calor
animal se origina de todos os tecidos que
respiram.
 Lazzaro Spallanzani (1729-1799), descreveu o
fenômeno em detalhes.
 Séc.XIX- estudos sobre o fenômeno da
respiração animal continuaram = conversão da
Hb em HbO.
Pesquisas Hoje sobre a Função
Respiratória do homem/animais





Estudos in vivo sobre os mecanismos regulatórios
do metabolismo energético (mecanismos
metabolismo energético do miocárdio permitem
intervenções em certas cardiopatias, isquêmica
aguda).
Respiração das aves durante o vôo
Respostas fisiológicas dos insetos ao calor
Troca gasosa em insetos mergulhadores
A formiga do mangue, Camponotus anderseni,
muda para RS anaeróbica em resposta a níveis
elevados de CO2
Importância da Respiração
Celular
Composição do ar atmosférico seco
( constante até 100km acima)
Componentes
%
Oxigênio
20,95
Dióxido de carbono
0,03
Nitrogênio
78,09
Argônio
0,93
Total
100,00
Todo ar atmosférico contém vapor dágua em
quantidades bastante variáveis + outros gases
nobres (He, Ne, Kr, Xe) + CH4 + poluentes
Relação entre Altitude e Pressão atmosférica
PH20 =47mmHg
A 37 oC humanos
50
Habitação humana permanente mais alta
= 5100m

Rinoconada, Peru
 30.000 habitantes corajosos que vivem no limite
humano de 6.000 metros de altitude.
 Principal atividade da cidade: exploração de minas
de ouro
Efeito da temperatura sobre a quantidade
de O2 em água doce e marinha em
equilíbrio com o ar atmosférico [Krogh 1941]
Temperatura
(°C)
0
Água doce
(ml O2/l água)
10,29
Água marinha
(ml O2/l água)
7,97
10
8,02
6,35
15
7,22
5,79
20
6,57
5,31
30
5,57
4,46
temperatura  solubilidade e  solutos  solubilidade
Solubilidades dos Gases em água a 15°C
quando o gás está a 1 atm
Oxigênio
34,1 ml O2 /l água
Nitrogênio
16,9 ml N2/l água
Dióxido de carbono
1019,0 ml CO2/l água
 Pressão   solubilidade
Fotossintese prevalece, PO2 tende subir
Respiração diminui PO2
O2 < 1,6mmHg
Usa CO2 e HCO3do mar

pH
Co2 aumentou pouco, pois parte
fiou como HCO3
Ar e água como meio respiratório
Água
Ar
Água/Ar
[O2], l/l
0,007
0,209
~1:30
Densidade ρ, kg/l
1,000
0,0013
~800:1
Viscosidade η, Cp
1
0,02
50:1
Cap. calor., cal/lºC
1000
0,31
~3000:1
Cond. calor, cal/s
cm ºC
0,0014
0,000057
~25:1
D O2 cm2/s
D CO2 cm2/s
0,000025
0,000018
0,198
0,155
~1:8000
~1:9000
KO2, cm2 atm min
KCO2, cm2 atm min
34 x 10 -6
850 x 10 -6
11
9,4
~1:300.000
~1:11.000
l do meio/l O2
143
4,8
~30:1
Kg do meio/l O2
143
0,0062
~23.000:1
Conclusões


Concentração de O2:
Na respiração aquática, para se obter uma dada qt de
O2, deve-se movimentar 100 000X a massa do O2 em
água sobre os órgãos respiratórios.
 Para o ar, deve-se movimentar somente 3.5X sua
massa de gás inerte.
 Consequência: movimento da água nos sistemas
respiratórios aquáticos implica em trabalho maior → é
quase sempre unidirecional.
Conclusões sobre a comparação dos dois
meios carreadores de O2
Alta viscosidadeη da água → maior trabalho
50X
 Maior taxa de difusão dos gases no ar → permite
dimensões bem diferentes dos órgãos
respiratórios. Pulmões vários mm; nas brânquias 
fração de mm .
 Alta capacidade e condutividade calorífica da água
→ as superficies respiratórias devem ser
localizadas em cavidades respiratorias
especializadas para evitar a evaporação e isso
limita o acesso ao ar.

Alta capacidade e condutividade calorífica
da água

E no caso das minhocas?
→ habitáts úmidos
 E no caso das plantas?
→ alto requerimento de água. Plantas tolerantes à
seca - metabolismo CAM CO2 → ácido málico à
noite, fotossíntese durante o dia
Órgãos Respiratórios
Ter ou não ter órgão
Respiratório
1.Equação de Newton Harvey (1928)
FO2 = VO2. r2
6k
2. Animais não tão pequenos, porém sem órgãos respiratórios
(↑AS ↓distância ↓Mr):
- Achatados ou na forma de fita (rotíferos e nematódeos)
- Apresentam pseudopoidia (protozoários)
- Apresentam superfícies grandes e complexas (corais e
esponjas)
Exemplo hipotético de um organismo
esférico

Equação de Harvey
FO2 = VO2. r2
6k
 r = 1 cm
 VO2= 0.001 ml O2 g -1 min -1
 K = 11 x 10 -6 cm2 atm -1 min -1

Ter ou não ter órgão respiratório

FO2 necessária, segundo Harvey = 15 atm→
impossível a troca gasosa ser por simples difusão;
há necessidade de orgão respiratório → deve ser
menor ou ter tx metabólica menor.
 Animais que desviam da forma esférica → maior
AS/ menor distância de difusão. Ex.: organismos
achatados, forma de fita, pseudopoidia, grandes e
complexas superficies.
Difusão em planárias
Evolução do Sistema Respiratório

A sobrevivência dos animais nos diferentes hábitats
implicou a evolução de estruturas especializadas nas
trocas com o meio.
 Estas estruturas variam sobretudo com o tamanho e
estrutura do corpo, história evolutiva do grupo e meio em
que vivem.
 Os animais que realizam trocas gasosas diretamente com
o ar têm vantagem em relação aos que as realizam com a
água pois esta apenas transporta 5% do O2 presente no
mesmo volume de ar e o aumento de temperatura e
salinidade ainda reduz mais essa quantidade. Além disso,
os gases se difundem mais rapidamente no ar que na água.
Evolução do Sistema Respiratório

Assim, um animal aquático, para obter a mesma
quantidade de O2 que um terrestre, necessita de
fazer passar pelas suas superfícies respiratórias
uma quantidade de água muito superior à de ar.

No entanto, viver ao ar não é só vantagens, pois
os gases apenas atravessam as membranas
respiratórias dissolvidos em água, pelo que estas
devem ser mantidas úmidas.
Cnidários
.

Com apenas duas camadas de células de
espessura e em contacto direto com a água
em que vivem, bem como um metabolismo
baixo, pois são animais de vida fixa, a
difusão direta de gases não apresenta
dificuldades
Platelmintos

Nestes animais a forma achatada
proporciona uma relação área/volume
elevada, logo as células podem realizar
trocas diretamente com o meio por difusão
direta.
Anelídeos

Neste grupo a hematose é cutânea, as trocas são
realizadas através da pele umedecida pela secreção
de glândulas mucosas e os gases passados para a
rede de capilares subcutâneos. Esta situação ocorre
também em anfíbios.
 Nos anelídeos, no entanto, apenas parte do
dióxido de carbono é libertado pela pele, pois
parte dele é utilizado para formar carbonato de
cálcio e usado para neutralizar a acidez dos
alimentos durante a digestão.
Artrópodes

Sistema respiratório traqueal, fundamental para a
colonização do meio terrestre, que permite uma
taxa metabólica elevada.
 Este sistema é formado por uma série de tubos
quitinosos que se vão ramificando até ás
traquéolas (que estão em contato com as células e
onde se realiza uma difusão direta, através do
epitélio traqueal não quitinizado) e por onde o ar
circula, entrando por espiráculos na superfície do
corpo.
Insetos

Nos insetos menores não existe ventilação
ativa mas nos maiores tal ocorre por
movimentos musculares que contraem as
traquéias. Grande parte do dióxido de
carbono é libertado pelos tubos de
Malpighi.
Animais com órgãos Respiratórios
(filo menos derivado: Annelida)
1.
2.
3.
4.
•
•
Invaginações (pulmões)
Evaginações (brânquias)
Traquéolas (ST dos insetos)
Adaptações: as brânquias são adaptadas para a RS aquática enqto
os pulmões para a RS aérea. Exceções:
Pepinos do mar possuem pulmões aquíferos
As brânquias podem ser modificadas para a RS aérea
Birgus latro L.
Captam O2 da água através de um par de
pulmões que se ramificam a partir da cloaca
Ventilação Branquial
1. Movimento das brânquias sobre a água (prático
somente para animais pequenos. Ex.: larvas de insetos
aquáticos)
2. Movimento da água sobre as brânquias (mecanismo
mais razoável).
 por ação ciliar – protozoários e brânquias de mexilhões
e outros bivalves.
 por ação flagelar – esponjas
 mecanismo de bombeamento (boca e opérculos)peixes e caranguejos – Fluxo contra-corrente
 movimentam a água pela própria locomoção – peixes
pelágicos (atuns)
 O sistema ventilatório de cefalópodes foi modificado
para locomoção.
Fluxo de contra-corrente nas brânquias
dos peixes
Sistema de Contra-Corrente

Sangue flui através das lamelas no sentido
posterior para anterior
 A água flui sobre as lamelas no sentido anterior
para posterior
 Contra-corrente permite difusão de oxigênio
mais concentrado da água para menos
concentrado do sangue, ao longo de toda a
lamela
Área Branquial





Quatro arcos branquiais em cada lado do corpo no
peixes ósseos.
Duas fileiras de filamentos branquiais em cada
arco (demibrânquias).
Muitos filamentos por demibrânquia com pouco
espaçamento.
Muitas lamelas secundárias por filamento
branquial.
Resultado: área branquial é 10 - 60 x a área da
superfície do corpo, dependendo da espécie.
Volume grande de água

Mecanismo típico é uma bomba na câmara
branquial chamada de bomba bucal ou
faringiana;
 Alternativa: nadar com a boca e os
opérculos ligeiramente abertos permitindo
com que a água flua enquanto o peixe nada.
Estruturas Respiratórias Auxiliares
Pele – difusão de oxigênio da água para uma
densa rede de capilares da pele (enguias)
 Bexiga natatória fisóstoma (gars, pirarucu)
 Pulmões – modificação da bexiga natatória
(peixes pulmonados: pirambóia, Protopterus,
Neoceratodus)
 Boca – teto vascularizado (enguia elétrica,
mudsuckers)
 Trato digestório – estômago ou parede
intestinal vascularizada (bagres, loaches)

Arapaima gigas
(pirarucu)
Órgãos respiratórios na respiração aérea
BRÂNQUIAS: caranguejos terrestres – Ex.: Birgus
latro(caranguejo do coco) – possuem brânquias
suficientemente rígidas para permanecerem úteis à
respiração aérea. Morre se permanecer submerso.
 Cardiosoma – outra espécie de caranguejo terrestre –
pode sobreviver na água e na terra.
 tatuzinho-de-jardim (isópodo terrestre): possuem
brânquias dentro de cavidades que podem ser
consideradas pulmões funcionais. Peixes que podem
respirar ar – alguns possuem brânquias funcionais
(Anguilla vulgaris).

Pulmões

difusão (animais pequenos: caracóis pulmonados
(escorpiões e alguns isópodes).
 ventilação (típico de vertebradosMb Mr)
 Ventilação
pulmonar: bombas de pressão
(anfíbios) e
bombas de sucção (répteis, aves e mamíferos):
 A inalação depende de contração muscular
(diafragma nos mamíferos), a expiração pode ser
passiva, seguindo inalação por desdobramento
elástico, ou pode ser auxiliada por contração
muscular. Requer uma cavidade torácica fechada,
onde a p durante a inalação é menor do que a da
atmosfera circundante.
Exceção entre os répteis
Sauromalus- lagarto do
Deserto americano
Mecanismo similar ao
dos anfíbios.
Traquéolos

característicos de insetos: fluxo de ar por difusão
simples ou bombeamento unidirecional de ar
através do ST (insetos altamente ativos).
 A vantagem do fluxo unidirecional é a de permitir
uma melhor troca gasosa do que aquela obtida no
sistema de bombeamento para dentro e para fora.
Pele

Importante para anfíbios, principalmente algumas
salamandras- Plethodontidae- que não possuem
pulmões nem brânquias. Ex.: Desmognathus
fuscus (5-7g). 15% da troca gasosa ocorre pela
mucosa da boca e faringe.
Desmognathus fuscus
Pelamis platurus

Répteis: respiração cutânea importante durante o
mergulho das serpentes marinhas verdadeiras, que
são capazes de mergulhar a 20m,perseguindo suas
presas. Ex.: Pelamis platurus
Pele
Mamíferos: talvez importante para os morcegos –
as membranas das asas são muito finas, c/ grande
AS e altamente vascularizadas, sem pelos.
 Ex.: Eptesicus fuscus – 12% do CO2 produzido é
perdido pela pele das asas a 27ºC. Captação de O2
parece insignificante (menor velocidade de
difusão que CO2).

Eptesicus fuscus
Pulmões dos vertebrados

À medida que passamos através das classes dos
vertebrados, os pulmões se tornam mais complexos.
 Anfíbios: saco único, subdividido por poucas fendas que
dão uma superfície aumentada.
AS = 20 cm2 p/ 1 cm3 de tecido de pulmão de rã.
 Mamíferos: é mais finamente subdividido em pequenos
sacos – os alvéolos, que aumentam vastamente a
AS = 800 cm2 p/ 1 cm3 [ importante p/ Mr dos
homeotermos]. A baixa espessura dos alvéolos 0,2µm +
AS permite Mr.
 Volume pulmonar dos mamíferos
(VL ) = 0,046 . Mb 1,06 (ligeiro desvio da
proporcionalidade). Animais maiores tendem a ter VL
proporcionalmente maiores. (ver figura VL X Mb).