AULA 02:
Origem dos Chordata/Vertebrata e
irradiação dos vertebrados agnatos
Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos
PARTE 1: Origens
PARTE 2: O
que é exclusivo
de um Vertebrata?
PARTE 3: Quem
foram os
primeiros Vertebrata?
PARTE 4: Quem
são os
agnatos viventes?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos
AULA 02:
Origem dos Chordata/Vertebrata e
irradiação dos vertebrados agnatos
PARTE 1:
Origens
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Introdução: destaques importantes
1. Quase todos os grupos de invertebrados já foram considerados
ancestrais dos cordados, até mesmo os Protozoa (=hipóteses anteriores
à Sistemática Filogenética)
2. As melhores reconstruções filogenéticas serão apenas HIPÓTESES
DESCRITIVAS
Não determinam diretamente as CAUSAS das mudanças
evolutivas
Não determinam o COMO e o PORQUE das mudanças
ocorrerem
3. HIPÓTESES precisam estar relacionadas solidamente a
RECONSTRUÇÕES MORFOLÓGICAS plausíveis
4. HIPÓTESES precisam relacionar coerentemente as características dos
cordados a vantagens seletivas (adaptativas), de sua origem à sua
evolução
AULA 02:
Origem dos Chordata/Vertebrata e
irradiação dos vertebrados agnatos
Cordados a partir
de Anelídeos e
Artrópodes
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
1. Étienne Geoffroy Saint-Hillaire [1772-1844]: 1822, França,
evolucionista, colega de Lamarck.
Todos os animais compartilham um Plano Corporal comum que a natureza moldou
em variações dramáticas (princípio da unidade de composição)
Plano corporal Artrópode
‘Natureza’
Plano corporal Cordado
Georges Cuvier (1830, anti-evolucionista): debate público com
Saint-Hillaire (evolucionista)
Estratégia
Listou mais diferenças do que semelhanças entre os grupos
Resultado
Invalidou temporariamente a hipótese
2. Ainda no Século XIX: outros voltaram a advogar a favor da origem a partir de
anelídeos ou artrópodes
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
3. W.H. Gaskell + William Patten (1912): defesa pela origem a partir de anelídeos
ou artrópodes
Por quê advogar a favor desta hipótese?
Quais são as evidências propostas?
Lembrar que:
ü HIPÓTESES precisam estar relacionadas solidamente a RECONSTRUÇÕES
MORFOLÓGICAS plausíveis
ü HIPÓTESES precisam relacionar coerentemente as características dos
cordados a vantagens seletivas (adaptativas), de sua origem à sua
evolução
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
1. Os 3 grupos taxonômicos (anelídeos, artrópodes e
cordados) são segmentados
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
2. Os 3 grupos taxonômicos exibem similaridades na regionalização do cérebro (cérebro
anterior e posterior)
Protocérebro
Deutocérebro
Tritocérebro
Artrópode
Vertebrado (embrião)
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
4. O plano corporal básico de um cordado ocorre nos três grupos taxonômicos,
embora de cabeça para baixo nos anelídeos e artrópodes. A posição do cordão
nervoso e do vaso sanguíneo principal é a mesma nos 3 grupos, sendo que em
anelídeos e artrópodes estas estão invertidas.
Tubo digestório
Cordão nervoso
Larva náuplio (crustáceo): nada com as pernas
para cima e costas para baixo (Patten, 1912)
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE
1. Há incongruência quanto à segmentação de anelídeos e artrópodes vs. a
segmentação dos cordados?
Miômeros
Segmentação
Miotomal
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE
2. Há incongruência quanto à
constituição do cordão nervoso
dorsal ?
ü sólido em anelídeos e
artrópodes
ü oco em cordados
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE
3. Há incongruência quanto à posição da boca e ânus?
• Cordado: ventral
• Artrópode e anelídeo: se invertido o plano do corpo, ambos voltados para cima
O que é necessário
para resolver o
problema?
Mais dois
passos na
evolução:
Quais?
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE
4/5. Formação do celoma e
mesoderma ≠
• Cordados: enterocelia
• Anelídeos e artrópodes (e demais
protostomados): esquizocelia
6. Clivagem ≠
• Cordado: radial
• Anelídeos e Artrópodes:
espiral
7. Origem da boca e do ânus ≠
• Cordado: blastóporo - anus
• Anelídeos e Artrópodes:
blastóporo - boca
Cordados a partir de anelídeos ou de artrópodes
PRINCIPAIS INCONGRUÊNICAS DESTA HIPÓTESE
4/5. Formação do celoma e
mesoderma ≠
• Cordados: enterocelia
• Anelídeos e artrópodes (e
demais protostomados):
esquizocelia
6. Clivagem ≠
• Cordado: radial
• Anelídeos e Artrópodes: espiral
7. Origem da boca e do ânus ≠
• Cordado: blastóporo - anus
• Anelídeos e Artrópodes:
blastóporo - boca
AULA 02:
Origem dos Chordata/Vertebrata e
irradiação dos vertebrados agnatos
Cordados a partir
de Equinodermos
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928)
Há evidências que sustentem esta hipótese?
Equinodermo
Larvas pelágicas e de simetria bilateral
Primeiros estádios embrionários semelhantes
Hemicordado
Larva = chave
para
evolução
Fendas faríngeas
Cordão nervoso dorsal
Cordado
Deuterostômios
Mesma origem do mesoderma e do celoma
Mesma origem do ânus e da boca
Mesmo eixo corporal (extremidades corporais)
Como ficaria a
origem dos Chordata
na ótica Gradista de
Garstang?
Como uma larva
de equinodermo
“vira” uma larva
de cordado?
Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928)
Hipótese AURICULÁRIA
Qual seria a seqüência de eventos para a transformação morfológica da larva?
1. Elongamento da
larva
2. Deslocamento e
confluência dos
cílios circumorais
(lados direito e
esquerdo da larva)
durante o
elongamento para
a região mediano
dorsal + cordão
nervoso dorsal
subjacente =
cordão nervoso
dorsal
3. Elongamento dos
cílios ad-orais =
Endóstilo
2
3
1
(Larva diplêurula
de equinodermo)
Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928)
Hipótese AURICULÁRIA
Adaptação da hipótese de
Garstang sob o ponto de vista das
larvas
Pedomorfose
Pough et al. (1999)
Heterocronia (Kardong, 2006:194-197)
Ambystoma gracile: um exemplo de heterocronia
Planícies baixas do
noroeste do EU.A.
Regiões montanas do noroeste
do EU.A. (lagos congelados no
inverno)
ü Há alguma vantagem adaptativa para a manutenção da
forma larvar?
Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928)
Adaptação da hipótese de
Garstang sob o ponto de vista das
larvas
Pedomorfose
Pough et al. (1999)
Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928)
Vantagens Seletivas
1. Quais seriam as vantagens seletivas que sustentaram estas transformações na larva?
Aumento de tamanho
Maior
dificuldade em
ser predado
cílios adorais = Endóstilo = > eficiência
no transporte do alimento
Maior facilidade em
se fixar sobre
substrato para a
metamorfose
Perfurações na faringe = fluxo da água
num único sentido
?
Reconstrução morfológica (corpórea)
Locomoção
Sistema locomotor
alternativo: musculatura
segmentar, elongação do
corpo e notocorda
Alimentação
Aumento de volume: batimento ciliar: alimentação da larva
Aumento de volume: batimento ciliar: propulsão da larva
?
Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928)
Vantagens Seletivas
2. Quando a larva deixou de ser um equinodermo e passou a ser um cordado?
R: Quando a larva deixou de se metamorfosear em um equinodermo.
Por quê e Como?
a. Vantagem em permanecer o maior tempo
possível como larva = Desvantagem em se
tornar adulto
Exemplo: alimentação
disponível (maior como
larva); outras???
?
b. Amadurecimento precoce da larva
Pedomorfose vs. Neotenia
?
c. Reprodução de larva livre-natante = adulto
d. Vantagens para o novo organismo em se deslocar livremente
enquanto adulto. Quais?
?
Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928)
3. Críticas à hipótese de Garstang
a.
b.
c.
d.
Seqüência evolutiva de animais atuais originando outros atuais é falsa e ultrapassada
Similaridades morfológicas entre táxons mais inclusivos e estádios larvares = convergência para ambientes marinhos
Larva de ascídia: especialização para curto período em vida-livre sem alimentação vs. vida pelágica prolongada e
com alimentação
Larva de ascídia como ancestral para cordados basais:
d.1. Intestino da larva de ascídia que se abre no átrio não é homóloga ao intestino de outros cordados
d.2. Intestino da ascídia homólogo ao ceco hepático do anfioxo
d.3. Musculatura da cauda da ascídia = fileira única de células musculares ≠ miótomos (miômeros) » miômeros
truncados = sugere redução de estrutura pré-existente
Pré-cordado
?
Comedor de
suspensão /
Filtrador
Predador ativo
Eixo corporal dorsoventral invertido e a expressão gênica:
Kardong (2006: 202; 2011: 247; Genes Hox e seus domínios, Capítulo 5)
e. Determinação do eixo do corpo vs.
expressão gênica (genes HOX)
Cordado: genes
responsáveis pela
determinação do eixo do
corpo expressos por toda a
extensão do cordão
nervoso.
Larva tipo Diplêurula: genes responsáveis
pela determinação do eixo do corpo restritos
à região da cabeça. Não há um equivalente
ao tronco e cauda dos cordados.
Qual é a filogenia corrente: Kardong (2011: 96)
Inversão do eixo
dorsoventral do corpo
Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos
AULA 02:
Origem dos Chordata/Vertebrata e
irradiação dos vertebrados agnatos
PARTE 2:
O que é
exclusivo de um
Vertebrata?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Os Vertebrata: sinapomorfias
1. Encéfalo tripartido + Telencéfalo
2. Nervos cranianos diferenciados do tubo nervoso
Tubarão
Lagarto
Derivativos das células da Crista Neural
3. Crista Neural
Formação do tubo
neural e da crista
neural em mamíferos
(Romer & Parsons
(1985:100)
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Sistema nervoso periférico
Células produtoras de hormônios
Células de Schwann
Partes das meninges
Células das cartilagens branquiais
Cromatóforos
Odontoblastos
Derme da região facial
Vasoreceptores
Cápsulas sensoriais e parte do neurocrânio
Coração: tecido conectivo e músculos lisos
Os Vertebrata: sinapomorfias
4. Placodos
Placodos: resultam do espessamento da superfície
ectodérmica que se aprofunda para formar
receptores sensoriais.
Derivativos
• Placodo Dorsolateral
• Linha lateral
• Aparato bestibular
• Gânglio nervoso sensorial
• Placodo Epibranquial
• Nervos craniais (VII, IX, X)
• Placodo Olfatório
• Epitélio sensorial
• Placodo Óptico
• Lentes do olho
Os Vertebrata: sinapomorfias
5. Canais semi-circulares
Os Vertebrata: sinapomorfias
5. Canais semi-circulares
Os Vertebrata: sinapomorfias
6. Canal da linha lateral
Os Vertebrata: sinapomorfias
7. Rins pares com Néfrons
8. Órgãos dos sentidos
pareados
9. Miômeros em forma de W
Os Vertebrata: sinapomorfias
10. Vértebras
Os Vertebrata: sinapomorfias
10. Vértebras
Lampreia
Os Craniata
Crânio: fibroso, cartilaginoso ou ósseo
Feiticeira ou peixe-bruxa (Myxinoidea)
Lampreia (Petromyzontida)
Tubarão (Chondrichthyes)
Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos
AULA 02:
Origem dos Chordata/Vertebrata e
irradiação dos vertebrados agnatos
PARTE 3:
Quem foram
os primeiros
Vertebrata?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
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Primeiros Vertebrata: cambriano inferior
Haikouella:
Cavidade atrial » anfioxo (cordado)
1. Aorta dorsal e ventral
2. Barras faríngeas + filamentos branquiais
3. Cordão neural com cérebro grande
4. Cabeça com olhos laterais
5. Protovértebras
6. Órgãos sensoriais anteriores
7. Sem elementos cranianos
Haikouichthys
1. Barras branquiais
2. Miômeros em forma de W
3. Cabeça bem definida
4. Notocorda
5. Cordão nervoso
6. Fendas faringeanas
7. Endóstilo
8. Cauda pós-anal
9. Olhos grandes
10. Ouvido interno desenvolvido
11. Protovértebra
12. Cérebro
13. Sem elementos cranianos
Vertebrado
Primeiros Vertebrata: Ordoviciano
OSTRACODERMOS
Primeiros Vertebrata: Siluriano
Primeiros Vertebrata: Ostracodermos
Primeiros Vertebrata: Ostracodermos
Dois grupos principais
Anglaspis
Pteraspidomorpha (Pteraspida)
•
•
Pteraspis
Região dorsal (cabeça) composta pela fusão de várias
placas ósseas grandes + escamas e placas menores
ossificadas recobrindo o resto do corpo
Duas aberturas naso-hipofisiais
Drepanaspis
Primeiros Vertebrata: Ostracodermos
“Cephaláspidos” (demais ostracodermas)
•
•
Região dorsal (cabeça) composta por um escudo ósseo
principal + escamas e placas menores ossificadas
recobrindo o resto do corpo
Uma aberturas naso-hipofisial
Hemicyclaspis
Primeiros Vertebrata: Conodontes
•
•
•
•
•
•
•
•
Cambriano superior ao
Triássico superior
Miômeros em forma de V
Notocorda
Cauda pós-anal
Cordão nervoso dorsal
Fendas faríngeas(1
espécime)
Dentes conodontes com
osso celular, fosfato de
cálcio, cartilagem
calcificada e dentina
(formada por
odontoblastos, que por
sua vez são formados por
células da crista neural).
Dentes: alimentos
grandes ao invés de
filtração.
Siluriano: Euriptéridos, corais e ostracodermos
AULA 02:
Origem dos Chordata/Vertebrata e
irradiação dos vertebrados agnatos
PARTE 4:
Quem são os
agnatos
viventes?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Cyclostomi: agnatos atuais
Petromyzontiformes (Petromyzontida)
Lampreia
Cyclostomi: agnatos atuais
Petromyzontiformes (Petromyzontida):
Larva Amocete
Cyclostomi: agnatos atuais
Cyclostomi: agnatos atuais
Cyclostomi: agnatos atuais
Myxiniformes (Myxinoidea): feiticeiras ou peixes-bruxa
Cyclostomi: agnatos atuais
Myxiniformes (Myxinoidea): feiticeiras ou peixes-bruxa
Cyclostomi: agnatos atuais
Para o lar
1. A origem dos vertebrados se deu no mar ou na água doce?
Justifique.
2. Quais as possíveis vantagens em se adquirir um esqueleto ósseo?
(explique quatro possíveis vantagens)
3. As aquisições morfológicas de vertebrados e craniados refletem
principalmente adaptações para o quê?
4. Compare as filogenias propostas para vertebrados oferecidas
em Kardong (2006), Pough (2006) e Pough (1999) e destaque
suas principais diferenças.
5. Construa uma tabela comparativa entre o anfioxo e a larva
amocete, apontando semelhanças, diferenças, sinapomorfias
de cordados, de craniados e de vertebrados encontradas em
seus estudos teóricos e práticos.
Vertebrata vs. Craniata
Vertebrata
Cephalaspida
Ostracodermi
Craniata
Chordata
Pough et al. (1999)
Cordados a partir de equinodermos: Garstang (1928)
Visão geral da hipótese
de Garstang sob o
ponto de vista das
formas adultas + larvas.
Romer & Parsons (1985)
Heterocronia (Kardong, 2006:194-197)
Retornar
Definição (Kardong:195): “...descreve uma
mudança filética, em que há uma alteração
ontogenética no início ou no momento de
aparição de uma característica em uma espécie
descendente quando comparada ao seu
ancestral”.
ü Há relação obrigatória: condição no
ancestral vs. condição no descendente;
ü Constituiu uma mudança ontogenética
com consequências filogenéticas;
ü Novidades evolutivas muitas vezes
dramáticas podem resultar nos adultos
em consequência de alterações do
‘tempo’ dos eventos ontogenéticos;
ü Novas morfologias podem surgir
num tempo de escala evolutiva
pequeno,
produzindo
novas
possibilidades adaptativas.
Você poderia citar um relato de
hipermorfose nos ensaios do
Gould trabalhados em casa?
Pedomorfose
Pró-gênese
Neotenia
Peramorfose
Hipermorfose
Aceleração
‘Predisplacement’
‘Postdisplacement’