Forças evolutivas
Definição de Evolução
A definição operacional de
evolução em nível de deme é
mudança na freqüência alélica ou
genotípica em gerações.
Fatores ou processos que podem
alterar a freqüência alélica ou
genotípica em um deme.
DERIVA GENÉTICA GLOBAL
MUTAÇÃO
DIVERSIDADE ALÉLICA
Desvios de Hardy-Weinberg
•
•
•
•
•
Acasalamento preferencial
Mutação
Recombinação
Deriva Genética
Fluxo gênico
SELEÇÃO NATURAL
BALANÇO ENTRE
DERIVA GENÉTICA E
FLUXO GÊNICO
VARIAÇÃO
VARIAÇÃO
INTRAPOPULACIONAL
INTERPOPULACIONAL
RECOMBINAÇÃO
SISTEMAS DE
ACASALAMENTO
HOMOZIGOTOS
Desvios de Hardy-Weinberg
HETEROZIGOTOS
COMPLEXOS MULTI-LOCI
Idéia de Darwin sobre Seleção Natural
Observações e Deduções de Darwin
•
•
•
•
•
•
Acasalamento preferencial
Mutação
Recombinação
Deriva Genética
Fluxo gênico
Seleção natural
Observação 1:
Pops tem o potencial de
crescer exponencialmente
Observação 2:
Tamanho populacional se
mantém quase constante
Observação 4:
Existe variação dentro de
espécies, e é herdável
Dedução 1:
Apenas alguns organismos
sobrevivem
Dedução 2:
Inds com variação
favorável têm maior
chance de sobreviver e
reproduzir
Observação 3:
Recursos naturais são
limitados
Dedução 3:
Acúmulo de variação por
muitas gerações é evolução
1
Regras de Tolerância
Seleção Natural
• Seleção Natural: Sobrevivência e reprodução
diferencial de indivíduos na população
• Valor Adaptativo: progênie gerada que sobrevive
e reproduz na próxima geração
• Seleção natural requer variação herdável para
valor adaptativo (não basta sorte!)
• Define valor adaptativo esperado de um genótipo
em um ambiente específico
Valor Adaptativo (“Fitness”)
• Evite usar o termo “a sobrevivência do mais apto”.
• Porquê?
– Vários argumentam que é tautológico.
• Quem são os mais aptos?
• Os que sobrevivem!!!
– A maioria das pessoas não compreende os termos
“sobrevivência” e “apto”.
• Sobrevivência não é o suficiente.
Quem é o mais apto?
– A triatleta que treina a vida toda e morre sem filhos
após sua última maratona aos 80 anos.
– O adoentado e drogado que morre de overdose aos
22, deixando 3 crianças.
Valor Adaptativo
O mais apto é aquele com a maior prole viável.
Isso também não está muito correto!!
O maior valor adaptativo é o daquele que deixa
mais genes como os dele para a próxima geração
Valor Adaptativo Inclusivo
•Dois gêmeos idênticos, um tem 6 crianças, o outro nenhuma
•Outro indivíduo tem duas crianças.
O gêmeo sem filhos tem maior valor adaptativo do que o indivíduo
que teve dois filhos
DNA codifica informações que em conjunto
com ambiente influenciam fenótipo
Entre características que podem ser influenciadas por
respostas geneticamente determinadas ao
ambiente estão:
•
A Viabilidade no ambiente
•
Uma vez vivo, o sucesso reprodutivo no ambiente
•
Uma vez vivo e tendo reproduzido, a fertilidade
ou fecundidade no ambiente.
Viabilidade
Locus Hb-β na
África:
A/A
A/S
S/S
Sem Malária
Sem anemia
Sem
anemia
Anemia
Alta
Alta
Baixa
Viabilidade:
Com Malária
Viabilidade:
Susceptível à
Resistente Anemia
malária
Baixa
Alta
Baixa
2
Successo Reprodutivo
Dieta
normal
Fecundidade/Fertilidade
Mentalmente
deficiente. Pouca
probabilidade de
se reproduzir
Dieta pobre em
fenilalanina
feto p/p é formado em
ambiente pobre em
fenilalanina no útero
Bebê p/p nasce com
cérebro normal
Inteligência normal
Maior chance de
se reproduzir
Por que viabilidade, successo reprodutivo,
fecundidade e fertilidade são fenótipos
importantes na evolução?
Porque todos estes fenótipos
influenciam as chances de um maior
valor adaptativo (ou seja, uma
replicação bem sucedida do DNA)
H/+ em uma
sociedade sem
controle de
natalidade,
exames
genéticos e
baixa
expectativa de
vida:
H/+ em uma
sociedade com
controle de
natalidade,
exames
genéticos e alta
expectativa de
vida:
Fecundidade
Normal
Fecundidade
Baixa
Seleção Natural é variação
herdável no valor adaptativo
Ou seja, os genes que estão em
um gameta influenciam a
probabilidade daquele gameta
ser passado para a próxima
geração.
PENSE COMO UM GAMETA!
Valor Adaptativo Relativo
Valor Adaptativo
Genótipo
Valor
Adaptativo
Valor Adaptativo
Relativo
• Cada componente pode ser importante, todos devem ser medidos
AA
1.4
1.4/1.4 = 1.0
• Efeitos aleatórios devem ser eliminados
Aa
1.2
1.2/1.4 = 0.86
Aa
0.8
0.8/1.4 = 0.57
• Pode ser geneticamente complexo: dominância, epistasia
• Problemas estatísticos: pequenas diferenças podem ser
importantes, mas difíceis de se medir
• Muito dependente do ambiente, varia no tempo e no espaço
3
Mudança direcional no espectro
da variação
• Seleção direcional
Tipos de
seleção que
não
dependem
de
freqüência
– Mudança na freqüência alélica em uma direção
consistente
– Com a seleção direcional, as freqüências alélicas
tendem a mudar na direção das mudanças do
ambiente
O caso das mariposas melânicas
Seleção direcional
•
Revolução Industrial
– Escurecimento das cascas
Variação fenotípica em uma
população de borboletas
Aumento de freqüência da forma escura com o grau de
industrialização da região.
•
Camuflagem das mariposas
(Biston betularia) aumenta
escape de predadores
•
Seleção direcional de
mariposas pintadas claras
para mariposas escuras
Seleção Direcional
E agora?
4
Seleção para aumento de bico em tentilhões de Galápagos
Seleção para aumento de bico em tentilhões de Galápagos
Pode explicar grande
diversidade em
tentilhões em
Galápagos.
Ilhas diferentes teriam
diferentes pressões de
seleção e levariam a
diferentes adaptações
nos bicos
Seleção contra fenótipos extremos
Seleção estabilizadora
• Seleção estabilizadora
– Formas intermediárias de uma característica são
favorecidas
– Alelos que especificam formas extremas são
eliminados de uma população
Variação fenotípica em uma
população de borboletas
Seleção estabilizadora ocorre
quando o fenótipo intermediário é
favorecido.
Seleção estabilizadora
Exemplo: Peso ao nascimento em
humanos (varia de 1 - 5.5 kg)
Mortalidade é alta nos extremos
dessa distribuição
Exemplo:
Considerada por muitos a força mais
comum na natureza.
5
Seleção Estabilizadora
Pode criar superioridade do heterozigoto
– pela expressão de alelos recessivos em homozigotos
– por heterose (vantagem do heterozigoto)
Seleção favorecendo fenótipos extremos
• Seleção Disruptiva
– As formas nos extremos são favorecidas
– Formas intermediárias são eliminadas
Implicação - Vantagem do heterozigoto
Seleção Disruptiva
Seleção entre Tentilhões Africanos
Bicos grandes e pequenos
Variação fenotípica em uma
população de borboletas
Formas diferentes de seleção natural são observadas na natureza
Seleção Disruptiva
Seleção elimina a forma
intermediária
Filhotes - rosa
Sobreviventes - Laranja
Seleção
Disruptiva
Seleção Dependente de Freqüência
Quando o valor adaptativo de um alelo é afetado por sua
freqüência na população
Não depende do valor intrínseco do alelo, e sim do meio
onde o alelo está inserido!
Positiva - Quando o alelo ao aumentar de freqüência
aumenta seu valor adaptativo
ImplicaçãoExiste uma desvantagem
em ser um heterozigoto
Negativa - Quando o alelo ao aumentar de freqüência
reduz seu valor adaptativo
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Seleção Dependente de Freqüência
Seleção Dependente de Freqüência
Positiva - Quando o alelo ao aumentar de freqüência
Negativa - Quando o alelo ao aumentar de freqüência
aumenta seu valor adaptativo
diminui seu valor adaptativo
Exemplos:
Imagens reconhecidas pelo predador - Sigara distincta
Diferenças em uso de recursos
Vantagem do macho raro - várias espécies de Drosophila
Exemplos: Poucos. Indivíduos com coloração aposemática
Conseqüências: Redução da variação genética na população
Conseqüências: Manutenção da variação genética na população
Biston betularia na Inglaterra:
aumento da freqüência da
forma escura com a
industrialização
Distribuição da forma escura de Biston betularia
Existe outra mariposa na mesma região que também tem
forma escura polimórfica.
Distribuição da forma escura de Gonodontis sp.
Aumento de freqüência da forma escura com o grau de
industrialização da região.
Distribuição de Biston betularia e Gonodontis sp na Inglaterra
Muito embora o ambiente seja comum a estas duas espécies,
elas respondem diferentemente à variação existente no meio.
Por quê?
Manchester Longsight
Manchester Longsight
Manchester, Audenshaw
Manchester, Audenshaw
Stretford
Manchester City Center
Stretford
Manchester City Center
Liverpool City Center
Liverpool City Center
Warrington
Warrington
Stockport
Stockport
Northenden
Northenden
Liverpool Broadgreen
Liverpool Broadgreen
Pott Shrigley
Pott Shrigley
Wrexham
Wrexham
Liverpool Anfield
Liverpool Anfield
Prestatyn
Prestatyn
km
km
km
km
Delamere Forest
Loggerheads
Delamere Forest
Loggerheads
Chester
Ruthin
km
Pwyllglos
Clegyr Mawr
km
Liverpool Aigburth
Shotton
Neston
Chester
Ruthin
km
Pwyllglos
Clegyr Mawr
km
Liverpool Aigburth
Shotton
Neston
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Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levine)
Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levine)
• Ambiente heterogêneo
• Ambiente heterogêneo
Adaptação pode ocorrer de
duas formas básicas:
Esta heterogeneidade pode
ser espacial ou temporal.
– Adaptação ocorre pela
média dos ambientes
– Temporal: mais difícil se
manter o polimorfismo
• porque indivíduos vivenciam
os ambientes diferentes
– Espacial: adaptação
dependerá da forma com
que organismo vivencie a
heterogeneidade
Espécies de “grão-fino” e espécies de grão-grosso (Levine)
Os tentilhões de Darwin
• Ambiente heterogêneo
Adaptação pode ocorrer de
duas formas básicas:
– Adaptação ocorre pela
média dos ambientes
Geospiza magnirostris
• porque indivíduos vivenciam
os ambientes diferentes
Agora, graças a Peter e Rosemary Grant e vários de seus
alunos, eles são um exemplo clássico de microevolução
• porque indivíduos vivenciam
apenas um ou outro ambiente
AA
27
Aa
20
Geospiza fuliginosa
Os tentilhões de Galápagos, um grupo de tentilhões
ecologicamente diversos são um exemplo clássico de
macroevolução (Charles Darwin, David Lack)
– adaptação ocorre
diferenciada em cada
ambiente
Características
Mendelianas
Geospiza fortis
photos © Gary Feldman ( http://www.people.fas.harvard.edu/~gfeldman )
Características
Quantitativas
Daphne Major
aa
35
http://www.public.usitnet/rfinch/gal-orig.html
8
O bico do tentilhão
• Os Grant mediram e determinaram pedigrees de
Geospiza fortis (o tentilhão do cactus) e outras
espécies na ilha Daphne Major por mais de uma
década
• Eles mediram caracteres morfológicos, incluindo
tamanho e formato do bico, fecundidade,
sobrevivência, bem como características
ecológicas: tamanho e disponibilidade de sementes
• Eles calcularam a herdabilidade do tamanho e
formato do bico, e sua correlação com outros
caracteres
O bico do tentilhão
• Efeitos da variabilidade ambiental: variação na chuva,
particularmente pelo El Niño, leva a mudanças na
comunidade vegetal Æ sobrevivência diferencial de
aves com bicos de tamanho diferentes
• Em anos secos, poucas sementes estão disponíveis
(apenas 15% de G. fortis sobreviveu à seca de 1977) e
aquelas disponíveis são maiores, requerendo maior
força. Por outro lado, em anos úmidos (El Niño de
1983), sementes menores preferíveis estão
disponíveis
O bico do tentilhão: conclusões
• Previsões quantitativas das mudanças em tamanho
e forma se conforma a mudanças observadas:
microevolução realmente ocorre!!!
• Valor adaptativo depende do ambiente
• Seleção é direcional mas variável (mantém
variabilidade genética ao longo do tempo) seleção osciladora
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