guyton guyton & hall FUNDAMENTOS DE FISIOLOGIA O hall TRADUÇÃO DA 12a EDIÇÃO Guyton & Hall Fundamentos de Fisiologia 12a Edição Guyton & Hall Fundamentos de Fisiologia 12a Edição John E. Hall, PhD Arthur C. Guyton Professor and Chair Department of Physiology and Biophysics Associate Vice Chancellor for Research University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi © 2012 Elsevier Editora Ltda. Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier Inc. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros. ISBN: 978-85-352-4543-1 Copyright © 2012, 2006, 2001, 1998 by Saunders Inc., an imprint of Elsevier Inc. This edition of Pocket Companion to Guyton & Hall Textbook of Medical Physiology, 12th edition, by John E. Hall, is published by arrangement with Elsevier Inc. ISBN: 978-1-4160-5451-1 Capa Folio Design Editoração Eletrônica Rosane Guedes Elsevier Editora Ltda. Conhecimento sem Fronteiras Rua Sete de Setembro, nº 111 – 16º andar 20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ Rua Quintana, nº 753 – 8º andar 04569-011 – Brooklin – São Paulo – SP Serviço de Atendimento ao Cliente 0800 026 53 40 [email protected] Preencha a ficha de cadastro no final deste livro e receba gratuitamente informações sobre os lançamentos e promoções da Elsevier. Consulte também nosso catálogo completo, os últimos lançamentos e os serviços exclusivos no site www.elsevier.com.br NOTA O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de segurança devem ser seguidos, mas, como as novas pesquisas e a experiência clínica ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e na terapia à base de fármacos podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar informações mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a ser administrado, para verificar a dose recomendada, o método e a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base na experiência e contando com o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o melhor tratamento para cada um individualmente. Nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta publicação. O Editor CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ H184f Hall, John E. (John Edward), 1946Fundamentos de Guyton e Hall fisiologia / John E. Hall ; [ilustrações por Michael Schenk e Walter Cunningham ; tradução Maria Inês Correa ... et al.]. Rio de Janeiro : Elsevier, 2012. 752 p. : il. ; 21 cm Tradução de: Pocket companion to Guyton and Hall textbook of medical physiology, 12th ed Livro de bolso para uso conjunto com: Tratado de fisiologia médica, 12. ed., 2011 Inclui bibliografia e índice ISBN 978-85-352-4543-1 1. Fisiologia humana - Manuais, guias, etc. 2. Fisiopatologia - Manuais, guias, etc. I. Guyton, Arthur C. 1919-2003. II. Título. III. Título: Guyton e Hall fisiologia. IV. Título: Fisiologia. 11-6530. 29.09.11 CDD: 612 CDU: 612 30.09.11 030006 Revisão Científica e Tradução Revisão Científica Alex Christian Manhães (Caps. 49 a 52, 54 a 61) Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, do Centro Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Graduação em Medicina (UERJ), Mestrado em Biof ísica (UFRJ) e Doutorado em Biologia [Neurofisiologia] (UERJ) Anderson Ribeiro Carvalho (Caps. 9 a 13, 37 a 44, 84) Professor do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ) Doutor em Fisiopatologia (UERJ) Claudio de Azevedo Canetti (Caps. 32 a 36) Formado em Ciências Biológicas pela UERJ Mestrado e PhD em Farmacologia pela Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto (USP) Pós-doutorado pela Universidade de Michigan, EUA Claudio Filgueiras (Caps. 4 a 8, 25 a 31) Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, do Centro Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Doutor em Biologia pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro v vi Revisão Científica Paolo Villela (Caps. 14 a 24) Especialista em Cardiologia pela Sociedade Brasileira de Cardiologia Mestre em Cardiologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) Professor de Cardiologia da Faculdade de Medicina da Universidade do Grande Rio (Unigranrio) Patricia Lisboa (Caps. 62 a 83) Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, do Centro Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Graduação em Ciências Biológicas (UERJ), Mestrado em Ciências (UFRJ) e Doutorado em Ciências (UFRJ) Yael de Abreu Villaça (Caps. 1 a 3, 45 a 48, 53, Índice) Professora do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, do Centro Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Graduação em Ciências Biológicas (UERJ), Mestrado em Biologia (UERJ) e Doutorado em Biologia (UERJ), Pós-doutorado em Toxicologia do Desenvolvimento Tradução vii Tradução Alexandre Soares (Caps. 45, 46, 80) Formado em Medicina pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) Especialista em Clínica Médica e Endocrinologia pelo Instituto Estadual de Diabetes e Endocrinologia Luiz Capriglione (IEDE - RJ) Carlos André Oighenstein (Caps. 65, 66, 84) Especialista em Língua Inglesa pela Pontif ícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC/RJ) Claudia Coana (Caps. 25 a 28) Tradutora Danielle Branco (Caps. 62 a 64) Licenciatura em Ciências Biológicas Mestre pelo Programa de Pós-graduação em Biologia Humana Experimental (UERJ) Mestranda pelo Programa de Pós-graduação em Fisiopatologia Clínica e Experimental (UERJ) Edianez Chimello (Caps. 43, 44) Tradutora Maria Inês Corrêa Nascimento (Caps. 29 a 31, 37 a 42) Bacharel em Letras (Tradução Bilíngue) - PUC/RJ Patrícia Dias Fernandes (Caps. 1 a 8, 32 a 36, 67 a 73, Índice) Professora Associada de Farmacologia do Programa de Desenvolvimento de Fármacos do Instituto de Ciências Biomédicas (ICB) da UFRJ Pós-doutora em Imunologia pelo Departamento de Imunologia da USP Mestre e Doutora em Química Biológica pelo Departamento de Bioquímica Médica da UFRJ Biomédica pela Universidade do Rio de Janeiro (UNI-RIO) viii Tradução Patrícia Lisboa (Caps. 74 a 79) Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, Centro Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro Graduação em Ciências Biológicas (UERJ), Mestrado e Doutorado em Ciências (UFRJ) Raimundo Rodrigues Santos (Caps. 54 a 61) Médico Especialista em Neurologia e Neurocirurgia Mestre em Medicina pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ) Silvia Spada (Caps. 47, 48) Especialização em Tradução (cursos extracurriculares) pela Universidade de São Paulo (USP) Bacharel em Letras pela Faculdade de Filosofia, Letras e Ciências Humanas da USP Soraya Imon de Oliveira (Caps. 9 a 24) Biomédica pela Universidade Estadual Paulista (UNESP) Especialista em Imunopatologia e Sorodiagnóstico pela Faculdade de Medicina da UNESP Doutora em Imunologia pelo Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo (ICB-USP) Taís Fontoura de Almeida (Caps. 49 a 53, 81 a 83) Mestre em Patologia pela Universidade Federal da Bahia Doutora em Patologia pela Universidade Federal da Bahia Pós-doutora no Departamento de Histologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro Colaboradores Thomas H. Adair, PhD Professor of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Fisiologia da Membrana, do Nervo e do Músculo (Capítulos 4 a 8) Respiração (Capítulos 37 a 42) Fisiologia da Respiração, do Espaço e do Mergulho em Alto Mar (Capítulos 43, 44) Fisiologia Gastrointestinal (Capítulos 62 a 66) David J. Dzielak, PhD Professor of Surgery Professor of Health Sciences Associate Professor of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Células Sanguíneas, Imunidade e Coagulação Sanguínea (Capítulos 32 a 36) O Sistema Nervoso: A. Princípios Gerais e Fisiologia Sensorial (Capítulos 45 a 48) O Sistema Nervoso: B. Os Sentidos Especiais (Capítulos 49 a 53) O Sistema Nervoso: C. Neurofisiologia Motora e Integrativa (Capítulos 54 a 59) ix x Colaboradores John E. Hall, PhD Arthur C. Guyton Professor and Chair Department of Physiology and Biophysics Associate Vice Chancellor for Research University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Introdução à Fisiologia: A Célula e a Fisiologia Geral (Capítulos 1 a 3) A Circulação (Capítulos 14 a 19) Fluidos Corporais e Rins (Capítulos 25 a 31) O Sistema Nervoso: C. Neurofisiologia Motora e Integrativa (Capítulos 60 e 61) Metabolismo e Regulação da Temperatura (Capítulos 67 a 73) Endocrinologia e Reprodução (Capítulos 79 a 83) Thomas E. Lohmeier, PhD Professor of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi Endocrinologia e Reprodução (Capítulos 74 a 78) R. Davis Manning, PhD Professor of Physiology and Biophysics University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi O Coração (Capítulos 9 a 13) A Circulação (Capítulos 20 a 24) Fisiologia do Esporte (Capítulo 84) Apresentação A fisiologia humana é a disciplina que une as ciências básicas à medicina clínica. É integrativa e abrange desde o estudo das moléculas e dos componentes subcelulares até o estudo dos sistemas de órgãos e suas interações, o que nos permite sermos seres humanos. Como a fisiologia humana é uma disciplina em rápida expansão e de âmbito abrangente, a vasta quantidade de informações potencialmente aplicáveis à prática da medicina pode ser esmagadora. Portanto, um de nossos objetivos ao escrever este “livro de bolso” foi filtrar essa enorme quantidade de informações e apresentá-la em um livro pequeno o suficiente para ser transportado com facilidade e utilizado com frequência, mas que contenha os princípios básicos da fisiologia necessários ao estudo da medicina. Este manual destina-se a acompanhar o livro Guyton & Hall Tratado de Fisiologia Médica, 12a edição, mas não deve ser utilizado como seu substituto. Ele foi idealizado para servir como uma concisa visão geral dos fatos e conceitos mais importantes do Tratado, apresentado de maneira a facilitar a rápida compreensão dos princípios fisiológicos básicos. Algumas das mais importantes características deste manual são: • Foi planejado para servir de guia aos estudantes que desejam revisar um grande volume de material do Tratado com rapidez e eficiência. Os títulos das seções expressam de maneira sucinta os principais conceitos dos parágrafos. Assim, ao estudar primeiro os títulos dos parágrafos, o estudante pode revisar rapidamente muitos dos principais conceitos do Tratado. • O índice equipara-se ao do Tratado, e os principais tópicos trazem remissivas às páginas do livro-texto. Esse livro foi atualizado em paralelo com o Guyton & Hall Tratado de Fisiologia Médica, 12a edição. • O tamanho do livro foi restrito para se adaptar ao fácil transporte, funcionando como fonte de informações imediata, quando necessário. Ainda que o conteúdo do livro compreenda os fatos mais importantes necessários ao estudo da fisiologia, não possui os deta- xii Apresentação lhes enriquecedores dos conceitos fisiológicos ou exemplos clínicos de fisiologia anormal do Tratado. Portanto, recomendamos que esse livro seja usado em conjunto com o Guyton & Hall Tratado de Fisiologia Médica, 12a edição. Sou grato a cada um dos colaboradores por seu cuidadoso trabalho. Os autores colaboradores foram selecionados por seu conhecimento de fisiologia e sua habilidade em apresentar com eficácia as informações aos estudantes. Envidamos os melhores esforços para tornar este livro o mais preciso possível e esperamos que ele seja valioso para o estudo da fisiologia. Seus comentários e sugestões sobre maneiras de melhorar o livro são sempre muito bem-vindos. John E. Halll, PhD Jackson, Mississippi Sumário UNIDADE I Introdução à Fisiologia: A Célula e a Fisiologia Geral CAPÍTULO 1 Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do “Ambiente Interno” 3 CAPÍTULO 2 A Célula e suas Funções 9 CAPÍTULO 3 Controle Genético da Síntese Proteica, Função Celular e Reprodução Celular 20 UNIDADE II Fisiologia da Membrana, do Nervo e do Músculo CAPÍTULO 4 Transporte de Substâncias através de Membranas Celulares 31 CAPÍTULO 5 Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação 38 CAPÍTULO 6 Contração do Músculo Esquelético 45 CAPÍTULO 7 Excitação do Músculo Esquelético: Transmissão Neuromuscular e Acoplamento Excitação-Contração 53 CAPÍTULO 8 Excitação e Contração do Músculo Liso 57 xiv Sumário UNIDADE III O Coração CAPÍTULO 9 Músculo Cardíaco, O Coração como Bomba e Função das Valvas Cardíacas 65 CAPÍTULO 10 Excitação Rítmica do Coração 73 CAPÍTULO 11 Eletrocardiograma Normal 78 CAPÍTULO 12 Interpretação Eletrocardiográfica das Anomalias do Músculo Cardíaco e do Fluxo Sanguíneo Coronário: Análise Vetorial 81 CAPÍTULO 13 Arritmias Cardíacas e sua Interpretação Eletrocardiográfica 86 UNIDADE IV Circulação CAPÍTULO 14 Visão Geral da Circulação; Biofísica da Pressão, Fluxo e Resistência 93 CAPÍTULO 15 Distensibilidade Vascular e Funções dos Sistemas Arterial e Venoso 99 CAPÍTULO 16 Microcirculação e Sistema Linfático: Troca de Líquido no Capilar, Fluido Intersticial e Fluxo da Linfa 106 CAPÍTULO 17 Controles Local e Humoral do Fluxo Sanguíneo Tecidual 116 CAPÍTULO 18 Regulação Neural da Circulação e Controle Rápido da Pressão Arterial 125 CAPÍTULO 19 Papel dos Rins no Controle a Longo Prazo da Pressão Arterial e na Hipertensão: O Sistema Integrado para Regulação da Pressão Arterial 134 Sumário xv CAPÍTULO 20 Débito Cardíaco, Retorno Venoso e sua Regulações 146 CAPÍTULO 21 Fluxo Sanguíneo Muscular e Débito Cardíaco Durante o Exercício; a Circulação Coronariana e a Doença Cardíaca Isquêmica 153 CAPÍTULO 22 Insuficiência Cardíaca 160 CAPÍTULO 23 Valvas e Bulhas Cardíacas; Defeitos Cardíacos Valvulares e Congênitos 166 CAPÍTULO 24 Choque Circulatório e seu Tratamento 172 UNIDADE V Fluidos Corporais e Rins CAPÍTULO 25 Compartimentos dos Líquidos Corporais: Fluidos Extra e Intracelulares; Edema 181 CAPÍTULO 26 Produção de Urina pelos Rins: I. Filtração Glomerular, Fluxo Sanguíneo Renal e o Controle de Ambos 191 CAPÍTULO 27 Formação de Urina pelos Rins: II. Reabsorção e Secreção Tubulares 201 CAPÍTULO 28 Concentração e Diluição da Urina; Regulação da Osmolaridade e da Concentração de Sódio do Líquido Extracelular 213 CAPÍTULO 29 Regulação Renal de Potássio, Cálcio, Fosfato e Magnésio: Integração de Mecanismos Renais para o Controle do Volume Sanguíneo e do Volume do Líquido Extracelular 223 CAPÍTULO 30 Regulação do Equilíbrio Ácido-Base 236 CAPÍTULO 31 Diuréticos e Doenças Renais 248 xvi Sumário UNIDADE VI Células Sanguíneas, Imunidade e Coagulação Sanguínea CAPÍTULO 32 Hemácias, Anemia e Policitemia 259 CAPÍTULO 33 Resistência do Corpo à Infecção: I. Leucócitos, Granulócitos, Sistema Monócito-macrófago e Inflamação 265 CAPÍTULO 34 Resistência do Corpo à Infecção: II. Imunidade e Imunidade Inata Alérgica 271 CAPÍTULO 35 Tipos Sanguíneos; Transfusão; Transplante de Tecidos e Órgãos 279 CAPÍTULO 36 Hemostasia e Coagulação Sanguínea 282 UNIDADE VII Respiração CAPÍTULO 37 Ventilação Pulmonar 291 CAPÍTULO 38 Circulação Pulmonar, Edema Pulmonar, Líquido Pleural 298 CAPÍTULO 39 Princípios Físicos de Troca Gasosa; Difusão de Oxigênio e Dióxido de Carbono Através da Membrana Respiratória 305 CAPÍTULO 40 Transporte de Oxigênio e Dióxido de Carbono no Sangue e nos Líquidos Corporais 313 CAPÍTULO 41 Regulação da Respiração 319 CAPÍTULO 42 Insuficiência Respiratória – Fisiopatologia, Diagnóstico, Oxigenoterapia 323 Sumário xvii UNIDADE VIII Fisiologia da Aviação, do Espaço e do Mergulho em Alto Mar CAPÍTULO 43 Fisiologia da Aviação, das Altitudes Elevadas e do Espaço 333 CAPÍTULO 44 Fisiologia no Mergulho em Alto Mar e Outras Condições Hiperbáricas 338 UNIDADE IX O Sistema Nervoso: A. Princípios Gerais e Fisiologia Sensorial CAPÍTULO 45 Organização do Sistema Nervoso, Funções Básicas das Sinapses e Neurotransmissores 345 CAPÍTULO 46 Receptores Sensoriais, Circuitos Neuronais para o Processamento da Informação 354 CAPÍTULO 47 Sensações Somáticas: I. Organização Geral, os Sentidos Tátil e de Posição 360 CAPÍTULO 48 Sensações Somáticas: II. Dor, Cefaleia e Sensações Térmicas 367 UNIDADE X O Sistema Nervoso: B. Os Sentidos Especiais CAPÍTULO 49 O Olho: I. Óptica da Visão 377 CAPÍTULO 50 O Olho: II. Funções Receptora e Neural da Retina 382 CAPÍTULO 51 O Olho: III. Neurofisiologia Central da Visão 392 CAPÍTULO 52 O Sentido da Audição 398 xviii Sumário CAPÍTULO 53 Os Sentidos Químicos – Gustação e Olfato 404 UNIDADE XI O Sistema Nervoso: C. Neurofisiologia Motora e Integrativa CAPÍTULO 54 Funções Motoras da Medula Espinal; os Reflexos Medulares 411 CAPÍTULO 55 Controle da Função Motora Cortical e pelo Tronco Cerebral 418 CAPÍTULO 56 Contribuições do Cerebelo e dos Núcleos da Base para o Controle Motor Geral 427 CAPÍTULO 57 Córtex Cerebral, Funções Intelectuais do Cérebro, Aprendizado e Memória 439 CAPÍTULO 58 Mecanismos Comportamentais e Motivacionais do Cérebro – O Sistema Límbico e o Hipotálamo 447 CAPÍTULO 59 Estados da Atividade Cerebral – Sono, Ondas Cerebrais, Epilepsia, Psicoses 453 CAPÍTULO 60 O Sistema Nervoso Autônomo e a Medula Suprarrenal 458 CAPÍTULO 61 Fluxo Sanguíneo Cerebral, Líquido Cerebrospinal e Metabolismo Cerebral 468 UNIDADE XII Fisiologia Gastrointestinal CAPÍTULO 62 Princípio Geral da Função Gastrointestinal – Motilidade, Controle Nervoso e Circulação Sanguínea 477 CAPÍTULO 63 Propulsão e Mistura do Alimento no Trato Alimentar 484 Sumário xix CAPÍTULO 64 Função Secretora do Trato Alimentar 489 CAPÍTULO 65 Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal 496 CAPÍTULO 66 Fisiologia dos Transtornos Gastrointestinais 502 UNIDADE XIII Metabolismo e Regulação da Temperatura CAPÍTULO 67 Metabolismo dos Carboidratos e Formação de Trifosfato de Adenosina 509 CAPÍTULO 68 Metabolismo Lipídico 516 CAPÍTULO 69 Metabolismo Proteico 525 CAPÍTULO 70 O Fígado Como um Órgão 529 CAPÍTULO 71 Equilíbrio da Dieta; Regulação da Alimentação; Obesidade e Fome; Vitaminas e Minerais 534 CAPÍTULO 72 Energéticos e Taxa Metabólica 546 CAPÍTULO 73 Regulação da Temperatura Corporal e Febre 549 UNIDADE XIV Endocrinologia e Reprodução CAPÍTULO 74 Introdução à Endocrinologia 557 CAPÍTULO 75 Hormônios Hipofisários e seu Controle pelo Hipotálamo 563 CAPÍTULO 76 Hormônios Metabólicos da Tireoide 573 xx Sumário CAPÍTULO 77 Hormônios Adrenocorticais 581 CAPÍTULO 78 Insulina, Glucagon e Diabetes Melito 591 CAPÍTULO 79 Paratormônio, Calcitonina e Metabolismo do Cálcio e Fosfato, Vitamina D, Osso e Dente 600 CAPÍTULO 80 Funções Reprodutivas e Hormonais do Homem (e Função da Hipófise) 608 CAPÍTULO 81 Fisiologia Feminina Antes da Gravidez e Hormônios Femininos 613 CAPÍTULO 82 Gravidez e Lactação 622 CAPÍTULO 83 Fisiologia Fetal e Neonatal 630 UNIDADE XV Fisiologia do Esporte CAPÍTULO 84 Fisiologia do Esporte 637 C AP ÍT U LO 1 8 Regulação Neural da Circulação e Controle Rápido da Pressão Arterial Exceto em alguns tecidos, como na pele, a regulação do fluxo sanguíneo é principalmente uma função executada por mecanismos de controle locais. O controle neural afeta principalmente as funções mais gerais, como a redistribuição do fluxo sanguíneo a diversas partes do corpo, o aumento da atividade de bombeamento cardíaco e o rápido controle da pressão arterial. Esse controle da circulação pelo sistema nervoso é exercido quase totalmente através do sistema nervoso autônomo. Sistema Nervoso Autônomo (p. 213) Os dois componentes do sistema nervoso autônomo são o sistema nervoso simpático, que é o mais importante em termos de controle da circulação, e o sistema nervoso parassimpático, que contribui para a regulação da função cardíaca. A Estimulação Simpática Causa Vasoconstrição e Aumenta a Frequência e a Contratilidade Cardíacas. As fibras vasomotoras simpáticas deixam a medula espinal através dos nervos espinais torácicos e do primeiro nervo ou dos dois primeiros nervos espinais lombares. Elas atravessam a cadeia simpática e, então, seguem por duas vias até a circulação: (1) através dos nervos simpáticos, que inervam principalmente a vasculatura das vísceras internas e do coração, e (2) através dos nervos espinais, que inervam sobretudo a vasculatura de áreas periféricas. Quase todos os vasos sanguíneos, com exceção dos capilares, são inervados pelas fibras nervosas simpáticas. A estimulação simpática das pequenas artérias e arteríolas aumenta a resistência vascular e diminui a velocidade do fluxo sanguíneo nos tecidos. A inervação dos vasos calibrosos, especialmente das veias, permite que a estimulação simpática reduza o volume vascular. 125 126 SEÇÃO IV Circulação As fibras simpáticas também seguem para o coração e estimulam sua atividade, aumentando tanto a frequência como a força de bombeamento. A Estimulação Parassimpática Diminui a Frequência e a Contratilidade Cardíacas. Embora o sistema parassimpático exerça papel importante no controle de muitas funções autonômicas distintas do corpo, sua principal função no controle circulatório consiste em promover uma acentuada redução da frequência cardíaca e uma leve diminuição da contratilidade do músculo cardíaco. Controle do Sistema Vasoconstritor Simpático pelo Sistema Nervoso Central (p. 214) Os nervos simpáticos conduzem inúmeras fibras nervosas vasoconstritoras e poucas fibras vasodilatadoras. As fibras vasoconstritoras são distribuídas para quase todos os segmentos da circulação. Essa distribuição é maior em certos tecidos, como pele, intestino e baço. Os Centros Vasomotores Cerebrais Controlam o Sistema Vasoconstritor Simpático. Localizada bilateralmente na substância reticular da medula e no terço inferior da ponte, existe uma área chamada de centro vasomotor, que transmite impulsos parassimpáticos através dos nervos vagos para o coração, e impulsos simpáticos através da medula e dos nervos simpáticos periféricos para quase todos os vasos sanguíneos do corpo (Figura 18-1). Embora a organização dos centros vasomotores ainda não seja totalmente compreendida, certas áreas parecem ter importância especial: • Uma área vasoconstritora está localizada bilateralmente nas porções anterolaterais da parte superior do bulbo. Os neurônios que se originam nessa área secretam norepinefrina e suas fibras se distribuem por toda a medula, onde excitam os neurônios vasoconstritores do sistema nervoso simpático. • Uma área vasodilatadora situa-se bilateralmente nas porções anterolaterais da metade inferior do bulbo. As fibras provenientes desses neurônios inibem a atividade vasoconstritora da área C-1, causando vasodilatação. • Uma área sensorial localiza-se bilateralmente no trato solitário, nas porções posterolaterais do bulbo e na ponte inferior. Os neurônios dessa área recebem sinais nervosos sensoriais, principalmente através dos nervos vago e glossofaríngeo, e os sinais emitidos dessa área sensorial ajudam a controlar as ati- Regulação Neural da Circulação e Controle Rápido da Pressão Arterial 127 Centro vasomotor Cadeia simpática Vasos sanguíneos Vago Coração Vasos sanguíneos Vasoconstritor Cardioinibidor Vasodilatador Figura 18-1. Anatomia do controle nervoso simpático da circulação. Como indicado pela linha tracejada vermelha, o nervo vago conduz sinais parassimpáticos até o coração. C AP ÍT U LO 2 6 Produção de Urina pelos Rins: I. Filtração Glomerular, Fluxo Sanguíneo Renal e o Controle de Ambos As diversas funções exercidas pelos rins para a manutenção da homeostase incluem: • Excreção de produtos residuais do metabolismo e substâncias químicas estranhas. • Regulação do equilíbrio de água e eletrólitos. • Regulação da osmolaridade e das concentrações de eletrólitos dos líquidos corporais. • Regulação da pressão arterial por meio da excreção de quantidades variáveis de sódio e água e da secreção de substâncias como a renina, que levam à formação de produtos vasoativos, como a angiotensina II. • Regulação do equilíbrio ácido-base por meio da excreção de ácidos e da regulação das reservas de tampões dos líquidos corporais. • Regulação da produção de eritrócitos por meio da secreção de eritropoetina, que estimula a produção de hemácias. • Regulação da produção de 1,25-diidroxivitamina D3. • Síntese de glicose a partir de aminoácidos (gliconeogênese) durante o jejum prolongado. • Secreção, metabolismo e excreção de hormônios. A Formação da Urina Resulta da Filtração Glomerular, da Reabsorção Tubular e da Secreção Tubular (p. 329) A função básica dos rins consiste em remover do sangue as substâncias desnecessárias e excretá-las na urina, bem como levar de volta para o sangue as substâncias necessárias. O primeiro passo para o desempenho dessa função é a filtração do líquido dos capilares glomerulares para o interior dos túbulos renais, um processo denominado filtração glomerular. À medida que o filtrado glomerular passa pelos túbulos, seu volume é reduzido e sua composi191 192 SEÇÃO V Fluidos Corporais e Rins ção é alterada pela reabsorção tubular (o retorno para o sangue de água e solutos presentes nos túbulos) e pela secreção tubular (o movimento efetivo de água e solutos para o interior dos túbulos), dois processos que variam bastante de acordo com as necessidades do corpo. Portanto, a excreção de cada substância na urina envolve uma combinação específica de filtração, reabsorção e secreção (Figura 26-1), conforme expresso pela seguinte relação: Taxa de Excreção Urinária = Taxa de Filtração − Taxa de Reabsorção + Taxa de Secreção Cada um desses processos é fisiologicamente controlado, e mudanças na taxa de excreção urinária podem obviamente ocorrer por meio de mudanças na filtração glomerular, na reabsorção tubular ou na secreção tubular. Arteríola aferente Arteríola eferente 1. Filtração 2. Reabsorção 3. Secreção 4. Excreção Capilares glomerulares 1 Cápsula de Bowman 2 Capilares peritubulares 3 4 Veia renal Excreção urinária Excreção = Filtração – Reabsorção + Secreção Figura 26-1. Processos renais básicos que determinam a composição da urina. A taxa de excreção urinária de uma substância é igual à taxa na qual a substância é filtrada menos sua taxa de reabsorção mais a taxa na qual ela é secretada do sangue do capilar peritubular para os túbulos. 392 SEÇÃO X O Sistema Nervoso: B. Os Sentidos Especiais C A PÍ TUL O 5 1 O Olho: III. Neurofisiologia Central da Visão As Vias Visuais (p. 659) Os axônios das células ganglionares da retina formam o nervo óptico. Os axônios que se originam nas metades nasais da retina se cruzam no quiasma óptico e aqueles originados na retina temporal passam pela região lateral ao quiasma, sem se cruzarem uns com os outros (Fig. 51.1). Os axônios da retina nasal continuam após o quiasma como trato óptico, e a maioria termina no corpo geniculado dorsolateral. A partir de então, os axônios dos neurônios geniculados continuam como fibras geniculocalcarinas (ópticas) que, devido à radiação óptica ou feixe geniculocalcarino, se dirigem ao córtex visual primário (estriado). Além disso, os axônios da retina se estendem para outras regiões do cérebro, inclusive para (1) o núcleo supraquiasmático do hipotálamo (controle dos ritmos circadianos); (2) os núcleos pré-tetais (para os reflexos pupilares à luz); (3) o colículo superior (controle do movimento rápido dos olhos); e (4) o corpo geniculado ventrolateral. Função do Corpo Geniculado Dorsolateral (CGDL) do Tálamo O CGDL é uma estrutura laminada que consiste em seis camadas dispostas concentricamente. A camada mais interna é a 1 e a camada mais superficial é a 6. Os axônios da retina que terminam no CGDL se originaram da retina nasal contralateral e da retina ipsilateral temporal e, assim, carregam a informação ponto a ponto a partir do campo visual contralateral. As fibras nasais contralaterais terminam nas camadas 1, 4 e 6, já as fibras temporais ipsilaterais terminam nas camadas 2, 3 e 5. As informações recebidas pelos dois olhos permanecem separadas no CGDL, assim como eram a partir das células ganglionares X e Y da retina. As fibras das células Y terminam nas camadas 1 e 2, que são chamadas de estratos magnocelulares porque contêm neurônios relativamente grandes. Essa 392 O Olho: III. Neurofisiologia Central da Visão 393 Corpo geniculado lateral Trato óptico Radiação óptica Quiasma óptico Nervo óptico Olho esquerdo Córtex visual Colículo superior Olho direito Figura 51-1. Principais vias visuais desde os olhos até o córtex visual. (Modificada de Polyak SL: The Retina. Chicago: University of Chicago, 1941.) é uma via de condução rápida que transmite apenas informações em preto e branco. As camadas 3 a 6 são chamadas de estratos parvocelulares porque contêm neurônios relativamente pequenos que recebem estímulo das células X que transmite informações de cor e forma. Assim, a informação da retina é processada ao longo de, pelo menos, duas vias paralelas: (1) a via dorsal, transportando a informação dos bastonetes e das células ganglionares Y, que caracterizam a informação sobre localização e movimento; e (2) uma via ventral, que transporta as informações sobre cor e forma a partir dos cones e das células ganglionares X. Organização e Função do Córtex Visual (p. 660) O córtex visual primário, ou área 17 de Brodmann, também é chamado de V-1. Ele está localizado na área sulcocalcarina, estendendo-se à frente a partir do polo occipital da parte medial de cada córtex occipital. Ele recebe estímulos visuais de cada um dos olhos e contém uma representação total do campo visual contralateral, com o campo visual inferior contido na margem superior do sulco calcarino e com o campo visual superior contido na margem inferior do mesmo sulco. A porção da mácula da retina é representada posteriormente, próxima ao polo occipital, e as informações da retina mais periférica ocupam regiões mais anteriores. O córtex visual secundário (chamado de V-2 a V-5) circunda a área do córtex visual primário e corresponde às áreas 18 e 19 de C AP ÍT U LO 7 6 Hormônios Metabólicos da Tireoide Síntese e Secreção de Hormônios Tireoidianos (p. 955) A tireoide é composta por um grande número de folículos. Cada folículo é circundado por uma única camada de células e preenchido por um material proteico chamado de coloide. O principal constituinte do coloide é a glicoproteína tireoglobulina, que contém os hormônios tireoidianos em sua molécula. Os passos descritos a seguir são necessários para a síntese e secreção dos hormônios tireoidianos na circulação (Figuras 76.1 e 76.2): • Captação de iodeto (bomba de iodeto) ou simportador iodetosódio (NIS). O iodo é essencial para a síntese de hormônios tireoidianos. O iodo ingerido é convertido em iodeto e absorvido pelo intestino. A maior parte do iodeto circulante é eliminada pelos rins; muito do iodeto que permanece fica concentrado na tireoide. Para isso, as células foliculares tireoidianas transportam ativamente o iodeto da circulação através de sua membrana basal para dentro da célula pelo NIS. Em uma tireoide normal, o NIS é capaz de concentrar o iodeto muitas vezes acima do que existe na circulação. Vários ânions, como o tiocianato e o perclorato, reduzem o transporte de iodeto por inibição competitiva. Assim, eles diminuem a síntese de hormônios tireoidianos e podem ser usados para diagnosticar/tratar o hipertireoidismo. • Oxidação do iodeto. Uma vez dentro da tireoide, o iodeto é rapidamente oxidado pela peroxidase tireoidiana; esse evento ocorre na membrana apical das células foliculares tireoidianas. • Síntese da tireoglobulina. Essa glicoproteína é sintetizada pelas células foliculares e secretada para dentro do coloide através de exocitose de grânulos de secreção, que também contêm peroxidase tireoidiana. Cada molécula de tireoglobulina contém muitos grupamentos tirosila, mas apenas uma fração desta torna-se iodada. 573 574 SEÇÃO XIV Endocrinologia e Reprodução Na+ K+ NIS I– Na+ Pendrina Precursor de tireoglobulina (TG) Tirosin a Desiodação I– Cl– Peroxidase RE I2 H2O2 Peroxidase + Iodação TG e acoplamento Golgi MIT, DIT RT3 Secreção T3 T4 T3 T4 TG Proteases Gota de coloide Pinocitose MIT DIT T3 RT3 T4 Figura 76.1. Mecanismos celulares tireoidianos para o transporte de iodo, formação dos hormônios tireoidianos, liberação de tiroxina, tri-iodotironina e T3 reverso para circulação. DIT, di-iodotirosina; MIT, monoiodotirosina; RT3, T3 reverso; T3, tri-iodotironina; T4, tiroxina; TG, tireoglobulina. • Iodação (organificação) e acoplamento. Uma vez que o iodeto seja oxidado em iodo, este é rapidamente incorporado à posição 3 do aminoácido tirosina nas moléculas de tireoglobulina para gerar a monoiodotirosina (MIT). Em seguida, a MIT é iodada na posição 5 e origina a di-iodotirosina (DIT). Logo após, duas moléculas de DIT se acoplam para formar a tetraiodotironina ou tiroxina (T4), o principal produto da reação de acoplamento; uma molécula de MIT e uma molécula de DIT se acoplam para formar a tri-iodotironina (T3). Uma fração pequena de T3 reverso (RT3) é formada pelo acoplamento de DIT com MIT. Todas essas reações são catalisadas pela peroxidase tireoidiana e bloqueadas por fármacos antitireoidianos, tais como a propiltiuracila. Cerca de 2/3 dos compostos iodados associados à tireoglobulina são MIT e DIT; a maioria do restante é hormônio ativo T3 e, especialmente, o T4. A tireoglobulina fica estocada no lúmen das células foliculares tireoidianas como coloide até que a glândula seja estimulada a secretar os hormônios tireoidianos. • Proteólise, desiodação e secreção. A liberação de T3, T4 e RT3 para a circulação sanguínea requer a proteólise da tireoglobulina. Na membrana apical das células foliculares, o coloide é retirado do lúmen das células foliculares tireoidianas por meio de endocitose. Então, as vesículas contendo coloide migram da membrana apical para a membrana basal e se fundem com os Hormônios Metabólicos da Tireoide 575 Peroxidase I2 + HO CH2 CHNH2 COOH Tirosina HO CH2 CHNH2 COOH + Monoiodotirosina HO CH2 CHNH2 COOH Di-iodotirosina Monoiodotirosina + Di-iodotirosina HO O CH2 CHNH2 COOH 3,5,3'-Tri-iodotironina (T3) Di-iodotirosina + di-iodotirosina HO O CH2 CHNH2 COOH 3,3',5'-Tri-iodotironina reversa (RT3) Di-iodotirosina + di-iodotirosina HO O CH2 CHNH2 COOH Tiroxina (T4) Figura 76.2. Química da formação de tiroxina e tri-iodotironina. lisossomos. As proteases lisossomais liberam de T3, T4 e RT3 livres da molécula de tireoglobulina, que então deixam a célula. MIT e DIT livres não são secretados para a circulação e sofrem desiodação dentro da célula folicular pela enzima desiodase; assim, o iodo livre é reutilizado pela tireoide para uma nova síntese hormonal. Mais de 90% do hormônio tireoidiano liberado pela tireoide são T4. Os produtos restantes da secreção são T3 e pequenas quantidades do composto inativo T3 reverso. 622 SEÇÃO XIV Endocrinologia e Reprodução C A PÍ TUL O 8 2 Gravidez e Lactação Transporte, Maturação e Implantação do Óvulo em Desenvolvimento (p. 1059) Enquanto ainda no ovário, o oócito primário divide-se por meiose logo antes da ovulação, originando o primeiro corpo polar, que é expelido do núcleo do oócito. Com essa divisão, o oócito passa a ser o oócito secundário, contendo 23 cromossomos sem par. Poucas horas depois que o espermatozoide entra no oócito, o núcleo se divide novamente e um segundo corpo polar é expelido, formando o óvulo maduro, que continua contendo 23 cromossomos não pareados. Entrada do Óvulo na Tuba Uterina (Oviduto) (Fig. 82.1). Na ovulação, o óvulo e suas camadas circundantes de células granulosas, chamadas de coroa radiata, são expelidos dos ovários para a cavidade peritoneal pelo óstio, ou abertura, da tuba uterina. O epitélio ciliado de revestimento das tubas cria uma fraca corrente que posiciona o óvulo dentro da tuba. A Fertilização Ocorre na Tuba Uterina. Entre 5 e 10 minutos após a ejaculação, os espermatozoides alcançam as ampolas das tubas uterinas próximas às terminações ovarianas das tubas. Normalmente, cerca de algumas centenas de milhões de espermatozóides são depositadas no cérvix uterino durante o coito, mas somente poucos milhares atingem as ampolas das tubas uterinas, onde ocorre a fertilização. Antes que a fertilização possa acontecer, a coroa radiata deve ser removida pela ação sucessiva de muitos espermatozóides, que liberam enzimas proteolíticas no acrossoma, localizado na cabeça do espermatozoide. Assim que o caminho está livre, um espermatozoide pode se aderir a e penetrar a zona pelúcida circundante ao óvulo e entrar no óvulo. Os 23 cromossomos não pareados do espermatozoide rapidamente formam o pró-núcleo masculi622 Gravidez e Lactação Fertilização (dia 1) Divisão celular Zigoto 623 Blastocisto Tuba uterina Blastocisto atinge o útero (dias 4-5) Ovulação Óvulo Ovário Implante do blastocisto (dias 5-7) A Cavidade amniótica Útero Células trofoblásticas invadem o endométrio B Figura 82.1. A) Ovulação, fertilização do óvulo na tuba uterina e implantação do blastocisto no útero. B) Ação das células trofoblásticas durante a implantação do blastocisto no endométrio uterino. no, que então se alinha com os 23 cromossomos não pareados do pró-núcleo feminino para formar os 23 pares de cromossomos do óvulo fertilizado ou zigoto. Transporte do Zigoto na Tuba Uterina. São necessários de 3 a 5 dias para a passagem do zigoto pela tuba uterina até a cavidade do útero. Durante esse período, a sobrevivência do organismo depende de secreções do epitélio do tubo. A primeira série de divisões celulares ocorre enquanto o zigoto está na tuba uterina, assim, quando ele entra no útero, já é chamado de blastocisto. Logo após a ovulação, o istmo da tuba uterina (os últimos 2 cm antes da entrada da tuba no útero) permanece espasticamente contraído, impedindo a movimentação entre a tuba e o útero. A entrada final no útero não ocorre até que a musculatura lisa do istmo relaxe, o que ocorre sob influência da quantidade crescente de progesterona produzida pelo corpo lúteo. 624 SEÇÃO XIV Endocrinologia e Reprodução Implantação do Blastocisto no Endométrio. O blastocisto em desenvolvimento permanece livre na cavidade uterina por mais 3 dias antes da implantação iniciar. No sétimo dia após a ovulação, as células trofoblásticas na superf ície do blastocisto começam a secretar enzimas proteolíticas que digerem e liquefazem o endométrio adjacente. Dentro de alguns dias, o blastocisto já invadiu o endométrio e está firmemente aderido a ele. O conteúdo das células degradadas, as quais contêm grande quantidade de nutrientes estocados, é ativamente transportado pelas células trofoblásticas para ser utilizado como substrato e permitir o rápido crescimento do blastocisto. Função da Placenta (p. 1061) Desenvolvimento da Placenta As células trofoblásticas formam cordões que crescem para o interior do endométrio. Os capilares sanguíneos crescem dentro dos cordões do sistema capilar do embrião; cerca de 21 dias após a fertilização, o fluxo sanguíneo começa a percorrer os capilares. Simultaneamente, no lado materno, desenvolvem-se sinusóides sanguíneos que são supridos com sangue dos vasos uterinos, que circundam os cordões trofoblásticos. Os cordões se ramificam extensamente à medida que continuam a crescer, formando as vilosidades placentárias nas quais os capilares fetais crescem. As vilosidades contendo capilares transportam o sangue fetal e são rodeadas por sinusóides que carregam o sangue materno. Esses dois suprimentos sanguíneos permanecem separados por várias camadas de células e não há mistura entre o sangue materno e o sangue fetal. O sangue entra na parte fetal da placenta a partir de duas artérias umbilicais e retorna para o feto por uma única veia umbilical. Os pares de artérias uterinas maternas originam ramos que suprem de sangue os sinusóides maternos, que são drenados por outros ramos para as veias uterinas. Permeabilidade Placentária e Condutância na Membrana Placentária O Oxigênio se Difunde a partir do Sangue Materno através das Membranas Placentárias para o Sangue Fetal. A média de PO2 do sangue nos sinusóides maternos é cerca de 50 mmHg, enquanto que, nas terminações venosas dos capilares fetais, a média de PO2 é 30 mmHg; o gradiente de pressão de 20 mmHg é a força motriz da difusão do oxigênio a partir do sangue materno para o sangue fetal. guyton & hall FUNDAMENTOS DE FISIOLOGIA John E. Hall, PhD 12a EDIÇÃO Este manual de bolso oferece ao leitor acesso rápido aos fatos e conceitos mais importantes de um dos principais textos de fisiologia humana: Guyton & Hall Tratado de Fisiologia Médica, 12a edição. O livro reúne todos os dados fisiológicos e princípios necessários ao estudo da medicina, apresentando-os em um formato conciso para uma consulta conveniente e fácil a qualquer momento! • Contém as descobertas mais recentes sobre a fisiologia humana. • Revisa com eficiência os principais conceitos devido a seu formato conciso e organização eficiente. • Apresenta o mesmo conhecimento útil que consagrou o Guyton & Hall Tratado de Fisiologia Médica no qual os leitores aprenderam a confiar. •Possibilita a fácil localização das abordagens mais aprofundadas no Tratado, com grande número de remissões e organização paralela dos capítulos. Classificação de Arquivo Recomendada FISIOLOGIA www.elsevier.com.br/medicina
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