BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento
Aula 4: Giberelinas
Prof. Marcelo C. Dornelas
Histórico e descoberta
Na década de 1930, cientistas japoneses obtiveram cristais impuros de dois
compostos ativos do fungo Giberella fujikuroi, o qual causava uma doença em
plantas de arroz caracterizada pelo crescimento excessivo do talo, responsável
pelo acamamento e consequente redução da produção. A estes compostos foi
dado o nome de giberelinas. A medida que as giberelinas de fungos e de
plantas foram sendo caracterizadas, elas foram numeradas como giberelina
GAX, sendo o “X” o número de ordem de descobrimento (a primeira que foi
descoberta recebeu o nome de GA1, a segunda de GA2, e assim por diante).
Atualmente, cerca de 125 giberelinas são conhecidas. No entanto nem todas
estas moléculas são biologicamente ativas. As moléculas biologicamente
ativas são GA1, GA3, GA4 e GA7.
Metabolismo e síntese
As giberelinas são sintetizadas por um ramo da via dos terpenóides. Um
terpenóide é um composto feito pela junção de unidades de 5 carbonos, o
isopreno. A unidade biológica ativa de isopreno é o Isopentenil Difosfato (IPP).
O IPP é formado no cloroplasto é modificado até Geranil-Geranil-Difosfato e
sofre uma reação de ciclização para formar o ent-caureno. Esta é, na
realidade, a primeira etapa específica para formação de GAs. No segundo
estágio da biossíntese de GAs, o ent-caureno é oxidado no retículo
endoplasmático para formar o GA12. Esta é a primeira giberelina formada em
todas as plantas. No entanto esta giberelina ainda é biologicamente inativa.
Todas as etapas subsequentes são catalisadas por dioxigenases e acontecem
no citoplasma. Estas sucessivas oxidações são realizadas principalmente pelas
enzimas GA20oxidase (GA20ox) e GA3oxidase (GA3ox) até a produção de
GA1 ou GA4 (ativas). No entanto, estas duas giberelinas podem ser ainda mais
oxidadas e, neste caso, tornam-se inativas. Esta inativação é realizada pela
enzima GA2oxidase (GA2ox). A conjugação do tipo glicosilação pode,
também, representar outra forma de inativação das giberelinas. Neste caso, os
conjugados constituem uma fonte de estoque de GAs. As giberelinas podem
regular seu próprio metabolismo (ativando os genes de GA2ox e inativando
GA20ox e GA3ox).
Síntese de giberelinas começa no cloroplasto,
com a produção de ent-Kaureno (ESTÁGIO 1)...
CLOROPLASTO
... e continua no retículo endoplasmático com a
produção de GA 12 (ESTÁGIO 2)...
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
... terminando no
citoplasma com uma
série de oxidações que
formam as moléculas
biologicamente ativas
A ação das enzimas de síntese pode também ser bloqueada por
algumas substâncias como, por exemplo, o Paclobutrazol, que é um inibidor
de síntese de giberelinas. As giberelinas são sinte tizadas principalmente no
ápice caulinar e folhas jovens, mas encontram-se em grande concentração nos
frutos, indicando que há transporte deste hormônio, provavelmente via floema.
Fatores ambientais, como fotoperíodo e temperatura, podem alterar os níveis
de giberelinas ativas, afetando etapas específicas nas suas biossínteses. Em
adição, hormônios como a auxina, também interferem na síntese. A Auxina
estimula a expressão de GA20ox e GA3ox e inibe a expressão de GA2ox.
Papel Fisiológico
Alongamento dos entrenós: A aplicação de GAs promove o crescimento
internodal em um grande número de espécies vegetais.
Iniciação floral: Aplicação de GAs parece regular também a mudança da fase
juvenil para a fase adulta e vice-versa, dependendo da espécie.
Estabelecimento do fruto: Aplicações de giberelinas podem favorecer o
estabelecimento do fruto (crescimento inicial do fruto seguindo a polinização) e
o crescimento de alguns frutos.
Germinação de sementes: A germinação de sementes pode requerer GAs em
diferentes etapas: Ativação do crescimento do embrião; Hidrólise e mobilização
de reservas do endosperma e quebra de dormência em algumas espécies.
Giberelinas alteram
altura das plantas
Aplicação de
giberelinas
pode aumentar a altura
das plantas e
promover a entrada na
fase reprodutiva
Giberelinas alteram produção de frutos
-uva: alongamento do pedúnculo (aumento do cacho)
-Citrus: retarda senescência
- Maçã: aumenta e muda a forma dos frutos
Mecanismo molecular de Ação
Em concentrações muito baixas de GA, os genes responsivos à giberelina
encontram-se sempre reprimidos pelo repressor de transcrição DELLA.
Quando a concentração de GA aumenta, este liga-se à seu receptor, GID1 que
por sua vez interage com um complexo de ubiquitinação (SCF-GID2). Uma
vez ativado, este complexo marca o repressor DELLA para degradação pelo
proteassomo. Com a degradação de DELLA, o complexo se dissocia, a
repressão da transcrição é inativada e o gene regulado por GAs entra em
atividade.
Mecanismo de ação das Giberelinas
GA
GID1
GA GID1
GA liga-se ao seu receptor,
interagindo com um
complexo de ubiquitinação,
reagindo com DELLA
SCFGID2
DELLA
Fator
de transcrição
Gene controlado por GA
Promotor
Transcrição
inibida
Mecanismo de ação das Giberelinas
GA
Com DELLA degradado,
o complexo se dissocia,
a transcrição é liberada
da repressão e o gene
entra em atividade.
GID1
SCF GID2
Fator
de transcrição
Gene controlado por GA
Promotor
mRNA
Transcrição
ATIVADA!!
A indução do gene codificador da enzima alfa-amilase nas células da camada
de aleurona de grãos de cereais durante a germinação, é um dos exemplos
mais conhecidos da ativação de genes pelas giberelinas.