Efeito do tempo de inundação sobre a entrada de água nas domáceas
das plantas Maieta sp. e Hyrtella mymercophila
André de Almeida Mendonça
(Agrawal
Introdução
1997,
Gullan
2005,
A seleção de hábitat ocorre
Hölldobler & Wilson 1990). Em troca,
quando os animais usam um tipo
as formigas podem prover a planta
particular de habitat mais do que nós
proteção contra mamíferos pastadores,
esperaríamos
na
remover insetos herbívoros, fornecer
disponibilidade do habitat (Arthur et al.
nutrientes a sua planta hospedeira ou
1996).
retirar plantas epífitas que crescem em
Esta
com
seleção
base
normalmente
aumenta a sobrevivência e aptidão dos
suas hospedeiras (Gullan 2005).
organismos (Block & Brennan 1993).
Na Amazônia Central plantas
Desta forma, se um local se torna
mimercófitas
inadequado, as espécies podem se
(Benson, 1985). Nas áreas de terra firme
deslocar e selecionar novas áreas de
essas plantas podem ocorrer ao longo de
ocupação.
platôs, vertentes e baixios. O centro dos
Em
espécies
são
muito
comuns
mutualistas
baixios, onde ocorrem os igarapés, são
obrigatórias, nas quais a ocorrência de
áreas passíveis de alagamento (Ribeiro
uma espécie depende de outra, a seleção
et al. 1999). Os igarapés são rios de
de habitat de uma delas pode depender
baixa ordem onde o nível da água pode
da distribuição da outra. Formigas
subir em função das chuvas em sua área
associadas às plantas mimercófitas são
de drenagem (Junk et al. 1989). Nessas
um exemplo desse tipo de interação.
áreas as plantas estão submetidas ao
Plantas
possuem
risco de serem submersas durante os
domáceas, estruturas especializadas que
imprevisíveis aumentos do nível da
fornecem abrigo às formigas, que
água.
permitem o estabelecimento de colônias
especialmente
desses insetos (Hölldobler & Wilson
mimercófitas, pois há risco entrada de
1990). As formigas recebem da planta
água nas domáceas e conseqüente
abrigo, proteção contra predadores,
destruição das colônias de formigas
proteção contra desidratação e alimento
associadas. Para lidar com a elevação
mimercófitas
Esses
eventos
podem
importantes
para
ser
as
1 no nível da água, algumas estratégias
impeçam a entrada de água nesta
podem
estrutura. Já em áreas de platôs,
ter
sido
selecionadas
nas
formigas como a colonização de ramos
encontramos
superiores
Hyrtella
da
planta
(Sá
1998),
a
planta
mimercófita
mymercophila
migração vertical no momento de
(Melastomataceae), que não ocorre nos
inundação ou colonização preferencial
baixios. Esta planta possui associação
de plantas longe de corpos de água.
mutualística obrigatória com a formiga
Plantas mimercófitas do gênero
Maitea
sp.
(Melastomataceae)
Allomerus octoarticulatus (Formicidae).
são
Desta forma, se a restrição a entrada de
encontradas nas margens dos igarapés
água nas domáceas de Maieta sp. é uma
(Dobrovolski
resposta
et
al.
2010).
O
adaptativa
às
inundações,
mutualismo obrigatório entre esta planta
espera-se que esta característica não
e
ocorra em H. mymercophila.
formigas
da
espécie
Pheidole
minutula (Formicidae) (Lapola et al.
Este trabalho objetiva avaliar
2004) associada a baixa disponibilidade
como
das plantas usadas como abrigo, fazem
obrigatoriamente
com que o abandono da colônia e
mimercófitas sobrevivem à inundação.
migração para outra planta seja muito
Minha hipótese é que as domáceas de
custoso (Dobrovolski et al. 2010). Da
Maieta sp. conferem abrigo contra a
mesma forma, a seleção de ramos
água durante os período em que ocorre
superiores pelas formigas e a migração
o aumento do nível da água dos
vertical podem ser pouco eficientes
igarapés. Se houver uma resposta
frente ao pequeno tamanho de algumas
adaptativa ao aumento do nível da água,
plantas,
e
minha previsão é que após submeter as
imprevisibilidade do aumento do nível
plantas a submersão, a freqüência de
da água no igarapé. Finalmente, a
domáceas sem ar no seu interior seja
ocorrência de plantas colonizadas por
menor nas Maieta sp. do que em H.
formigas em regiões distantes dos
Mymercophila. Também espero que a
igarapés não é maior do que próximo
proporção de formigas vivas e mortas
deles (Dobrovolski et al. 2010). Assim,
seja maior em Maieta sp. do que em H.
como existe uma alta freqüência de
Mymercophila
plantas colonizadas no baixio, pode-se
diferentes períodos submersas.
a
velocidade
as
colônias
de
formigas
associadas
após
às
permanecerem
esperar que as domáceas de Maieta sp.
apresentem respostas adaptativas que
Métodos
2 Eu conduzi o estudo em uma
formigas de dentro das domáceas. Em
área de floresta primária de terra firme
seguida submergi o ramo no igarapé a
na
fim de simular o aumento do nível da
Área
de
Relevante
Interesse
Ecológico (ARIE) do Km 41 (02º
água com correnteza.
26’S59º46’N) pertencente ao Projeto
Para avaliar a capacidade de
Dinâmica Biológica de Fragmentos
resistência das formigas à inundação,
Florestais
(INPA/Smithsonian
submergi os ramos de Maieta sp. e H.
Institution) e localizada a cerca de 80
mymercophila por diferentes períodos
km ao norte de Manaus, Amazonas,
de tempo (0,5 h, 1 h, 5 h, 12 h e 24 h).
Brasil. A média anual de temperatura é
Usei cinco ramos de cada espécie para
de 27 ºC e a precipitação anual é de
cada tempo. A cada intervalo de eu
2.100 mm (RADAM BRASIL 1978). A
retirei uma amostra de três folhas de
área possui uma rede de drenagem, que
cada ramo. Para cada ramo em cada
contem igarapés de 1º, 2º e 3º ordem.
intervalo de tempo eu calculei a
Neste sistema o nível das águas é
proporção de domáceas com ar em seu
influenciado
pelas
locais
interior nas três folhas. Avaliei a
concentradas
entre
maio
presença de ar nas domáceas ao fazer
(Walker 1995). Desta forma, durante a
um pequeno corte na estrutura enquanto
estação chuvosa, o nível da água nos
ela ainda estava submersa.
chuvas
março
e
igarapés pode subir diariamente o
Para testar a previsão de que a
suficiente para submergir pequenos
proporção de formigas vivas é maior em
arbustos (M. Dias, com. pess.).
Maieta sp. do que em H. Mymercophila,
Para realizar os experimentos,
utilizei 52 folhas da primeira espécie e
coletei os indivíduos de Maieta sp. ao
24 folhas da segunda. As folhas
longo das margens de um igarapé e os
utilizadas neste experimento foram
de H. mymercophila em uma área de
extraídas dos mesmos ramos e nos
platô. Coletei plantas distantes cerca de
mesmos intervalos de tempo utilizados
10 m uma das outras para reduzir as
para avaliar a presença de ar nas
chances de amostrar plantas aparentadas
domáceas. Registrei
e colônias fundadas por rainhas de uma
resposta a o número de formigas vivas
mesma
as
dividido pelo total de formigas mortas
plantas, cortei o ramo de cada uma e
nas domáceas em cada ramo. Como em
imediatamente a submergi em um balde
Maieta sp. obtive mais de uma de uma
com água para evitar a fuga das
folha por réplica, somei os dados das
prole.
Após
selecionar
como
variável
3 duas folhas para calcular a proporção de
diferentes
formigas vivas em cada ramo nos
ANOVA.
tempos,
realizei
uma
diferentes intervalos de tempo. Este
mesmo procedimento foi realizado para
Resultados
avaliar o efeito dos tratamentos sobre o
número total de formigas.
Avaliei
a
Nas duas espécies de plantas, do
tratamento de 0,5 h até o de 5 h, a média
primeira
previsão
da proporção de folhas com domáceas
graficamente utilizando a média da
com ar se manteve próximo a 100%
proporção de domáceas com e sem ar
(Fig. 1). Após 12 h de submersão,
em cada tratamento. Da mesma forma,
Maieta sp. teve todas suas folhas com
avaliei
da
ar, enquanto somente cinco folhas de H.
proporção de formigas vivas em cada
mymercophila tiveram domáceas com
intervalo de tempo. Para comparar a
ar. No tratamento de 24 h, 11 folhas de
média de sobrevivência nas formigas
Maieta sp. e duas H. mymercophila
das duas espécies de plantas nos
tiveram
graficamente
a
média
ar
em
suas
domáceas.
Proporção de folhas com ar
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0,5
1,0
5,0
12,0
24,0
Tempo de submersão (h)
Figura 1. Média da proporção de folhas com ar nas domáceas de Maieta sp. e H. mymercophila após
diferentes tempos de submersão em um igarapé na Amazônia Central, Brasil. A barra escura representa
Maieta sp. A barra branca representa H. mymercophila.
A proporção média de formigas
0,98 a 1,00 entre o tratamento de 0,5 h e
vivas por folha em Maieta sp. variou de
o de 24 h (Fig. 2). Em H. mymercophila
4 a proporção de formigas vivas também
tratamento de 24 h, a H. mymercophila
se manteve próxima a 100% em todos
não apresentou nenhuma formiga.
os tratamentos. A exceção ocorreu no
Proporção de formigas vivas por folha em cada
espécie de planta
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
0,5
1
5
12
24
Tempo de submersão
Tempo de submersão (h)
Figura 2. Proporção de formigas vivas em Maieta sp. e H. mymercophila após diferentes tempos de
submersão no igarapé na Amazônia Central, Brasil. A barra escura representa Maieta sp. A barra branca
representa H. mymercophila.
O número médio do total de formigas
H. mymercophila após 0,5 h não houve
(soma das formigas mortas e vivas) nas
variação no número médio total de
domáceas de Maieta sp. variou nos
formigas. Não houve efeito da interação
tratamentos.
entre o tempo de submersão e as
Contudo
não
houve
redução dessa média com o passar do
espécies
tempo de submersão. Em domáceas de
p=0,52).
de
planta
(F(4,20)=0,81,
5 60
Número total de formigas por folha
Alomerus octoarticulatus
Pheidole minutula
50
40
30
20
10
0
0,5
1
5
12
24
Tempo de submersão (h)
Figura 3. Número total de formigas P. minutula e A. octoarticulatus (soma das quantidades de formigas
vivas e mortas) em cada folha de Maieta sp. e H. mymercophila após diferentes tempos de submersão em
um igarapé na Amazônia Central, Brasil.
capazes de impedir a entrada de água
Discussão
A diferença na freqüência de
nas domáceas sob inundação de curta
domáceas com ar após 12 e 24 h de
duração (períodos menores do que 24
submersão, entre Maieta sp. e H.
h). Duas explicações são possíveis para
mymercophila, indicou que, sob uma
isso. Primeiro, a domácea pode não ter
inundação mais prolongada Maieta sp.
sido selecionada no sentido de conferir
fornece um abrigo mais protegido para
proteção contra água. Neste caso, o fato
suas formigas associadas. Este resultado
da entrada da água raramente ocorrer
pode explicar a freqüência similar das
até 12 h de inundação pode ser por que
colônias de P. minutula nas áreas de
a arquitetura da domácea, mesmo não
baixio e vertente (Dobrovolski et al.
sendo adaptativa, impede a entrada de
2010).
águas. Como a abertura das domáceas é
A
ocorrência,
despeito
ambas
do
as
local
de
geralmente muito pequena, é possível
plantas
são
que tal arquitetura impeça fisicamente a
6 entrada de água por causa da tensão
também podem estar adaptadas às
superficial criada neste local.
condições existentes nos igarapés.
A segunda explicação refere-se a
Este
resultado
sugere
que
uma resposta adaptativa no sentido de
animais que possuem restrições no
conferir proteção contra inundações
processo de seleção de hábitat deverão
rápidas, sem a ocorrência de submersão
encontrar estratégias alternativas para
total da planta, como em uma situação
sobreviverem
com grande quantidade de chuva. Na
ambiente. Este parece ser o caso das
região de estudo a precipitação anual é
Maieta sp. e a P.minutula,. visto que
muito alta e as chuvas concentram-se
estes organismos possuem associações
em uma estação (RADAM BRASIL
mutualísticas
1978). Assim, é possível que as
impedidas
domáceas apresentem adaptações contra
independemente
a entrada de água, mesmo em H.
Adaptações para manter as colônias de
mymercophila.
formigas viáveis são decisivas na
Ao contrário das expectativas
em
de
um
determinado
obrigatórias
selecionar
uma
e
o
da
são
habiat
outra.
sobrevivência das espécies.
iniciais, o tempo de submersão não
Apesar de plantas de Maieta sp.
influenciou a proporção de formigas
mais
vivas
plantas
submersas, a colonização pela formiga
estudadas. Isso indica que as formigas
em indivíduos jovens e com poucos
conseguem utilizar o oxigênio do ar
centímetros de altura pode ser crucial
mantido no interior das domáceas por
para garantir defesa eficiente contra
pelo menos 24 h. No entanto, como H.
herbivoria e assegurar a sobrevivência
mymercophila teve poucas formigas
da planta até o estágio adulto. Neste
depois de 0,5 h de submersão, é
sentido, adaptações que permitam o
possível que elas tenham sido levadas
estabelecimento de colônia de formigas
pela correnteza da água no igarapé. Em
em plantas jovens são fundamentais. De
Maieta sp. essa perda de indivíduos
maneira
provavelmente não ocorreu, já que não
mimercófitas que ocorrem em áreas que
houve redução do número de formigas
impõe algum tipo de restrição às
com o passar do tempo. O fato de H.
formigas,
mymercophila ter perdido formiga após
características particulares. Assim como
0,5 h mesmo mantendo ar no interior
a capacidade das domáceas de Maieta
das domáceas, indica que as P. minutula
sp. em restringir a entrada de água, tais
de
nenhuma
das
velhas
dificilmente
análoga,
podem
outras
ter
ficarem
plantas
desenvolvido
7 características
devem
manutenção
desta
permitir
a
associação
emocionado discurso dos dois fazia
todo sentido.
obrigatória entre formigas e plantas.
Aos novos amigos feitos no
EFA, obrigado por todas as rodas de
discussão, ajuda em campo, “tibuns”,
Agradecimentos
Não sei nem por onde começar.
festinhas sensacionais. Cada pessoa
Foram tantas as pessoas bacaníssimas
mais singular que outra. Terei história
que
eu
para contar de cada um de vocês:
participasse deste curso e para que ele
“Amazon Charming” e seu mundo
fosse uma experiência inesquecível.
colorido,
contribuíram
Agradeço
para
Fernandinha
Mundururum,
Paulinho
Pedro, Camila Oferenda, a anja de todos
Enrique (Rainbown Master) por ter sido
nós, Bruno Cid que animava pra
bem mais que um coordenador. Foram
caramba, Mônia Mãmão Selvagem II,
boas
boas
João, o mineiro mais engraçado que já
brincadeiras, puxões de orelha, risadas
conheci, Laura Xerifão, Thiago Preto e
que não acabavam mais. Agradeço aos
Thiago Branco... Não dá pra citar um
outros bons professores que passaram
por um. Vocês foram de mais! Tenho
pelo curso, sempre com muita coisa a
certeza de que sentirei saudades de
ensinar, com bom humor e boa vontade.
muita gente e torço para revê-los.
aulas,
muito
que
bons
conselhos,
Agradeço especialmente a Paulinho
Estefano, Dani Kasper, Claudinha Paz e
Referencias
Fabrício
pelas
Agrawal, A.A. 1997. Do leaf domatia
orientações e ajuda nos trabalhos de
mediate a plant–mite mutualism?
campo. Graças a vocês volto para a
An experimental test of the effects
Bahia com a sensação de que em um
on
mês eu aprendi o que normalmente se
Ecological Entomology, 22:371–
aprenderia em um ano.
376.
(Mr.
Pra
que?)
Agradeço muito a Tiko e Claris,
Arthur,
predators
S.M.,
and
herbivores.
B.F.J.
Manly,
&
Garner.
amigões do peito que foram decisivos
L.L.McDonald
na minha vinda para o EFA 2010. Os
1996.Assessing habitat selection
dois foram participantes de edições
when availability changes. Ecology,
anteriores do curso e sabia o que eu
77:215–227.
estava por encontrar.
W.
Com grande
Benson, W.W. 1985. Amazon ant-
satisfação eu pude confirmar que o
plants. In: Amazonia, pp. 239-266,
8 G. Prance & T. Lovejoy (eds.).
river-floodplain systems. Canadian
Pergamon Press, New York.
Species
Block,W.M., & L.A. Brennan. 1993.
Publish
Fish
Aquatic
Science, 106:110-127.
The habitat concept in ornithology:
RADAM BRASIL. 1978. Folha SA20
theory and applications. Current
Manaus, pp. 261, Rio de Janeiro,
Ornithology, 11:35–91
Ministério das Minas e Energia,
Dobrovolski, R., A.L. Francisco, A.
de A. Mendonça, K.F.R. Pereira &
M.A. Mamão. Pulsos de inundação
Departamento
Nacional
de
Produção Mineral.
Sá, F.N. 1998. Estrutura da colônia de
afetam a distribuição vertical da
Pheidole
formiga Pheidole minutula em
Myrmicinae) em Maieta guianensis
Maieta spp. (Melastomataceae)? In:
(Melastomataceae) na Amazônia
Livro
Central. In: Livro do Curso de
do
Curso
de
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minutula
(Formicidae:
“Ecologia da Floresta Amazônica”
Campo
(P.E. Peixoto & P.E. Bobrowiec,
Amazônica” (A. Scariot & E.
eds.). Manaus: INPA.
Venticinque, eds.). Manaus: INPA.
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and small rivers. In: Limnology in
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Hölldobler, B. & E.O. Wilson. 1990.
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Bicudo & T. Matsumura, eds.). Rio
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9