DIVERSIDADE BIOLÓGICA E ECOLOGIA
PAULO A. V. BORGES
Universidade dos Açores,
Dep. de Ciências Agrárias, Terra-Chã,
9700 - 851 Angra do Heroísmo,
Terceira, Açores, Portugal
E-mail: [email protected]
DIVERSIDADE DE ESPÉCIES: MEDIDA E QUANTIFICAÇÃO
A riqueza de espécies (S) constitui a medida mais simples disponível para
quantificar a diversidade de uma amostra, de um local ou de uma região. De facto,
qualquer investigador capaz de diferenciar as espécies de um determinado grupo
taxonómico superior (e.g., musgos, plantas, aves, insectos coleópteros) pode
rapidamente contar o número de espécies existente em diferentes sistemas e assim
quantificar o valor relativo desses sistemas.
Existem vários tipos de riqueza de espécies (S) (ver Whittaker, 1972; Magurran,
1988; Huston, 1994). A forma mais simples de quantificar S, consiste em contar o
número de espécies a uma escala local, conhecida como “diversidade alpha”. Salpha
foi defenida originalmente por Whittaker (1972) como sendo o número de espécies que
se encontram numa amostra homogénea representando uma comunidade. O número
de espécies de plantas numa mata de Eucalipto, ou o número de espécies de
gramíneas numa pastagem são exemplos de Salpha.
Outra medida de S consiste em quantificar a riqueza numa escala regional,
medida conhecida como Sgamma, e defenida como o número total de espécies
acumuladas de diferentes comunidades de uma determinada região (Whittaker, 1972).
Vamos ver um exemplo de diversidade alpha e diversidade gamma:
Imaginemos que queremos estudar a fauna de insectos na copa da Urze.
Seleccionámos 3 exemplares de Urze e capturámos as seguintes espécies de insectos
em cada exemplar de Urze:
Urze 1: Spp A, B, C, D, E
Urze 2: Spp A, C, G, I, S
Urze 3: Spp A, B, C H, T
Temos assim uma diversidade alpha média de 5 espécies de insectos por
exemplar de Urze o que corresponde à diversidade alpha. No entanto, o número total
de espécies de insectos é de 10 (A, B, C, D ; E, G, I, H, S, T), o que corresponde à
diversidade gamma.
Como se pode observar, em cada exemplar de Urze surgem novas espécies de
insectos, e a taxa com que a composição de espécies varia numa região (“turnover” de
espécies) é conhecida como “diversidade beta” (Sbeta). A diversidade beta é
geralmente usada como uma medida de heterogeneidade, com regiões com maior
heterogeneidade
possuindo
valores
superiores
de
beta
diversidade
e
consequentemente a composição de espécies varia localmente. Assim, um elevada
beta diversidade ocorre em regiões muito ricas em espécies.
Mas como é que se quantifica Sbeta ? Existem várias maneiras, usando por
exemplo índices de dessimilitude e vários outros índices (ver Magurran, 1988). No
entanto, sugerimos uma modificação da medida originalmente proposta por Whittaker
(1972):
Sbeta = (Sgamma / Salpha ) - 1
Vejamos um exemplo usando os dados dos insectos na Urze:
Sbeta = (10 / 5 ) – 1 = 1
Se tivermos uma situação de baixa heterogeneidade espacial, cujo limite inferior
será as mesmas espécies ocorrendo em todos os locais:
Urze 1: Spp A, B, C, D, E
Urze 2: Spp A, B, C, D, E
Urze 3: Spp A, B, C, D, E
Temos, alpha = 5; Gamma = 5 e,
Sbeta = (5 / 5 ) – 1 = 0, ou seja, é necessária uma substituição local de espécies
ao longo de um gradiente regional para que tenhamos elevada diversidade beta e
consequentemente uma elevada diversidade regional (Sgamma).
A riqueza de espécies nas regiões tropicais é muito elevada (Sgamma elevado)
precisamente porque existem espécies diferentes em cada local, consequência de
uma adaptação fina a uma elevada diversidade e heterogeneidade de nichos
ecológicos.
A escala em que se mede as diversidades alpha, gamma e beta pode variar.
Assim, no exemplo dos insectos na copa da urze temos uma escala de um transecto
em que o local é a copa de cada urze e a região é o transecto. Podemos ter uma
escala mais ampla em que o local é uma floresta de urze e a região uma ilha com
várias florestas de urze.
Mais recentemente tem sido também usada a versão aditiva da Beta diversidade
em que:
Sbeta = (Sgamma - Salpha).
Este formato tem vantagens para análises estatísticas e para comparações dos
valores de Beta diversidade em diferentes escalas.
PADRÕES DE RIQUEZA DE ESPÉCIES
É sabido que a riqueza de espécies varia consistentemente com diversos
factores. Um dos padrões mais comuns na natureza é o aumento da riqueza de
espécies com o incremento da área, conhecida como a relação espécies-área e que
iremos falar com mais detalhe mais adiante. No entanto, pderemos ainda salientar
outros padrões importantes:
1) Gradientes latitudinais
Em muitos grupos de organismos a riqueza de espécies aumenta das zonas de
elevada latitude (temperadas) para as zonas de baixa latitude (tropicais). O mesmo
padrão parece ocorrer para géneros e famílias, embora também sejam reconhecidas
excepções a este padrão como o que ocorre com Himenópteros parasitóides (Gaston
& Spicer, 1998) e os afídeos (Dixon et al., 1987), particularmente ricos em espécies
nas zonas temperadas. No habitat marinho existem muitas excepções, mas o padrão é
comum para a fauna do fundo dos oceanos (Gaston & Spicer, 1998). Têm sido
propostos vários mecanismos para explicar este padrão sendo os mais aceites o da
maior estabilidade, maior antiguidade (em contraposto com o impacto das glaciações
nas zonas temperadas) e a maior productividade das zonas tropicais (Rosenzweig,
1995).
2) Gradientes altitudinais terrestres e de profundidade marinha
A existência de gradientes ambientais como o aumento da precipitação com a
altitude ou a diminuição da temperatura com a altitude acarrecta necessáriamente uma
resposta das espécies a essa variação. Quatro tipos de respostas das comunidades
foram até à data observadas: i) o decréscimo da riqueza de espécies com a altitude; ii)
o aumento da riqueza de espécies com a altitude; iii) um pico de riqueza de espécies a
altitudes intermédias; iv) nenhuma relação entre riqueza de espécies e altitude.
A
IMPORTÃNCIA
DOS
FACTORES
LOCAIS
E
REGIONAIS
NA
DETERMINAÇÃO DA RIQUEZA DE ESPÉCIES
Durante as décadas de 50 e 60 a teoria ecológica deu muita relevância aos
factores locais, abióticos (e.g. temperatura, humidade, salinidade, pH, etc) e bióticos
(e.g. competição intra e inter-específica, predação) na determinação da riqueza de
espécies de uma determinada comunidade (riqueza local ou Salpha). Mais
recentemente, tem-se verificado que a riqueza de espécies local (Salpha) é geralmente
consequência do “pool” de espécies disponível na região (Sgamma disponível), sendo
assim determinada por factores de âmbito regional (e.g. factores evolutivos, área da
região, idade da região, etc.) (ver revisão detalhada em Ricklefs & Schluter, 1993).
Dois modelos foram propostos que predizem a forma como a riqueza de espécies
local e regional se relacionam, o modelo proporcional e o modelo da saturação local
(Cornell & Lawton 1992; Gaston, 2000):
o modelo da amostragem proporcional, no qual a riqueza local (Salpha) é
independente dos processos locais e aumenta proporcionalmente com a riqueza
regional (modelo I, Figura 1). Neste modelo, os processos regionais, tais como
factores históricos e biogeográficos, assim como fenómenos de extinção e imigração,
determinam a riqueza local de espécies.~
Local richness
bound
ary
Type I
model
Type II
model
Regional richness
Figura 1. Relação entre riqueza de espécies local e riqueza de espécies
regional. Modelo I – amostragem proporcional; Modelo II – saturação local.
A linha a tracejado (“boundary line”) representa a situação em que a
riqueza de espécies local iguala a riqueza de espécies regional (declive =
1) (retirado de Borges, 1997).
o modelo da saturação de espécies, no qual a riqueza local (Salpha) atinge um
tecto máximo ns regiões mais ricas, ou seja, satura. Neste modelo os processos locais
(e.g. interacções bióticas entre espécies, caracteristicas abióticas do habitat,
processos de perturbação) limitam o número de espécies que podem coexistir numa
comunidade local. Assim, a riqueza local é amplamente independente do “pool” de
espécies disponivel regionalmente (modelo II na Figura 1).
Em regra, o modelo da amostragem (ou incremento) proporcional parece
verificar-se na maioria das comunidades (Gaston, 2000), implicando que os processos
regionais possuem um grande impacto sobre a riqueza de espécies local. No entanto,
existem comunidades estructuradas por processos locais, nomeadamente onde a
competição parece exercer limites ao número de espécies que podem coexistir
localmente. Consequentemente, a única forma de a riqueza local se manter constante
em regiões que vão aumentando em termos de riqueza regional é através do
incremento da diversidade beta (Srivastava, 1999). De facto, a única forma de alocar
muitas espécies (diversidade regional elevada) localmente havendo limitação local à
riqueza de espécies (modelo da saturação) é cada localidade possuir uma combinação
de espécies particular, havendo assim um grande “turnover” de espécies entre
localidades e elevada diversidade beta medida com base na expressão Sbeta =
(Sgamma / Salpha) –1. Assim, mantendo-se Salpha mais ou meno constante, à
medida que Sgamma vai aumentando Sbeta aumenta. No modelo I (incremento
proporcional) a diversidade beta é suposto não variar com o incremento da diversidade
regional.
Analiticamente existem várias regras que devem ser cumpridas: a) devem testarse estes modelos usando apenas comunidades de espécies que ocupem o mesmo
tipo de habitat em diferentes regiões; b) as diversidades local e regional devem ser
cuidadosamente medidas, usando preferencialmente métodos padronizados e
controlando por exemplo o efeito área; c) na estimativa da diversidade local deve usarse o valor médio de espécies em vários quadrados ou amostras locais e não todas as
estimativas locais pois isso inflacionaria os graus de liberdade usando pseudoréplicas;
d) a estimativa da riqueza regional pode ser feita a partir das várias amostras locais
(número acumulados de espécies diferentes), usando em adição ou não referências da
literatura, ou sendo obtida através de estimadores (e.g., Chao, Jackknife, MichaelisMenten); e) embora vários autores defendam o ancoramento da curva à origem, já que
se não houver nenhuma espécie localmente também não pode haver nenhuma
espécie regionalmente, o modelo y = b.x possui alguns problemas estatisticos (ver
Srivastava, 1999). Assim deve testar-se os modelos linear (y = a + b.x ) e curvilinear (y
= a + b.x + c.x2) podendo seguir-se tabela dicotómica de decisão (ver Griffiths, 1999)
ou uma simplificação do modelo mais complexo (modelo curvilinear) testando-se a
significância dos parâmetros e a sua necessidade ou não nos modelos.
A escala em que se mede a diversidade local e regional pode variar, mas
confirmando-se que o modelo do incremento proporcional é o que prevalece nas
comunidades naturais, então podemos afirmar que se deve investigar os processos
regionais e perceber os padrões de distribuição espacial da riqueza de espécies.
RELAÇÃO POSITIVA ENTRE ABUNDÂNCIA E DISTRIBUIÇÃO
Um dos padrões mais consistententes nas comunidades naturais é a relação
positiva entre abundância e distribuição (Gaston, 1994). De facto, se quantificarmos a
distribuição e simultaneamente a abundância média nos locais de ocorrência de um
grupo funcional de espécies obtemos um padrão que se repete para muitos grupos
taxonómicos e habitats (ver Figura 2).
Mas o que significa este padrão? Como podemos observar pela Fig. 2, as
espécies localizadas na parte inferior esquerda do gráfico são aquelas que ocorrem
em poucos locais (no limite 1 apenas) e que em média são pouco abundantes nesse(s)
locai(s). No extremo superior direito do gráfico temos as espécies que ocorrem em
muitos locais e que em média são muito abundantes nesses locais. Entre esses dois
extremos temos um continuo. Temos assim no limite inferior espécies duplamente
raras que estarão sempre no limiar da sobrevivência, e mo limite superior as espécies
verdadeiramente comuns das comunidades.
1.60
log (abundance)
1.40
y = 0.488x + 0.0082
2
R = 0.5567
1.20
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00
0.00
0.50
1.00
1.50
2.00
2.50
log (distribution)
Figura 2. Relação entre o logaritmo da abundância média e o
logaritmo da distribuição para espécies de insectos fitófagos nas
copas de árvores e arbustos endémicos dos Açores (Borges, dados
não publicados)
Vários mecanismos foram propostos para explicar este padrão (ver Gaston et al,
1997), sendo dois deles de natureza amostral: 1) uma proposta é que este padrão é
apemas consequência de um “artefacto de amostragem”, através de uma sistemática
subamostragem das espécies com baixa abundância local. As espécies raras são por
definição dificeis de amostrar e sensíveis ao método de amostragem, pelo que temos
um exagero na estimação da parte esquerda do gráfico. Por outro lado, se os locais de
amostragem forem muito homogéneos podemos ter um exagero na estimativa da
abundância das espécies comuns especialistas do habitat em causa. Este mecanismo
parece no entanto não explicar a maior parte dos estudos empiricos relaizados com
base em grandes esforços de amostragem. 2) Outra possibilidade consiste na “não
indepêndencia filigenética”, ou seja, a não independência das espécies como pontos
na regressão devido a terme uma origem filogenética comum e consequentemente
tendências ecológicas muito similares. No entanto, mesmo realizando a correcção
deste artefacto, a relação positiva entre abundância e distribuição mantém-se para a
maior parte das situações testadas.
Seis outros mecanismos de natureza biológica foram igualmente propostos: 3)
posição na distribuição, em que as espécies mais próximas dos seus extremos de
distribuição possuem menor abundância nos poucos locais em que são amostradas.
Este fenómeno poderá explicar a dupla raridade nos estudos do tipo parcial em que
não se amostra as zonas de distribuição completa de todas as espécies; 4) Brown
(1984) propõe o mecanismo “extenção da utilização dos recursos” em que a espécies
que ocupam mais locais e atingem maiores densidades locais são aquelas com
capacidades de utilização dos recursos mais ampla e maior tolerância aos vários
factores ambientais (espécies generalistas), enquanto que as duplas raras são
geralmente espécies com baixa tolerância ambiental e especializadas em recursos
muito particulares. Este mecanismo é intuitivo mas muito dificil de testar empiricamente
devido à multidimensionalidade do nicho ecológico; 5) Gaston (1994) sugere outro
mecanismo, “disponibilidade de recursos”, em que as espécies que são localmente
abundantes e com ampla distribuição utilizam recursos que são eles próprios
localmente abundantes e com ampla distribuição enquanto que as espécies que que
são localmente raras e ocupam poucos locais usam recursos escassos. Este
mecanismo parece explicar a relação positiva entre abundância e distribuição nos
insectos fitófagos das pastagens dos Açores (Borges & Brown, em prepração); 6) o
mecanismo da “Selecção do habitat” proposto por Venier & Fahrig (1996) sustenta
que este padrão tem origem no facto da paisagem ser um mosaico e de as espécies
terem diferente capacidade de ocupar os vários habitats, ocupando mais habitats
quando atingem maiores abundâncias (densidade dependente do habitat). Este
mecanismo parece não explicar a maior parte dos estudos empíricos disponíveis
(Gaston et al., 1997); 7) os mecanismo associados com “dinâmica metapopulacional”
foram inicialmente desenvolvidos por Hanski (1982) na sua “core-satellite hypothesis” e
podem ser subdivididos na “hipótese da capacidade de uso” e na “hipótese do efeito
de salvamento”. Na generalidade a primeira hipótese sustenta que as diferentes
espécies na comuniadde possuem capaciadades de uso diferentes e que aquelas que
atingem maiores abundâncias possuem menores possibilidades de extinção e maiores
taxas de colonização de novos locais, pelo que as espécies mais abundantes irão
ocupar maos locais. Na “hipótese do efeito de salvamento” assume-se que a imigração
diminui a possibilidade de uma população local se extinguir (efeito salvamento) e que a
taxa de ocupação de novos locais aumenta com o número de locais ocupados. 8)
Finalmente temos o “modelo populacional” proposto por Holt et al. (1997) (“taxas vitais”
sensu Gaston et al., 1997), no qual assumindo que todas as espécies são similares
nas suas respostas aos factores dependentes da densidade mas que diferem na sua
resposta aos factores independentes da densidade que afectam as taxas de natalidade
e mortalidade, então uma relação positiva entre abundância e distribuição é obtida
usando um modelo demográfico.
As implicações deste padrão são multiplas e estão sumarizadas em Gaston
(1999). Por exemplo, as espécies duplamente raras estão sujeitas à extinção e
necessitam de manter densidades sutentáveis nos poucos locais onde ocorrem, e as
espécies invasoras constituem um problema pois as suas densidades aumentam à
medida que ocupam mais locais. Por outro lado, em termos de amostragem, torna-se
dificil decidir entre programas de inventariação dirigidos para a amostragem da
raridade espacial (espécies que ocorrem em muitos poucos sitios) ou em alternativa a
raridade de densidade (espécies que embora possam ocupar vários locais e que são
pouco abundantes nesses locais).
O MODELO DA BIOGEOGRAFIA INSULAR .
Um dos padrões mais importantes na natureza é a relação positiva entre riqueza
de espécies e a área (Rosenzweig, 1995). De facto, este padrão inspirou um dos
modelos mais importantes da teoria ecológica, a “teoria da biogeografia insular”
(Preston 1962a and b; MacArthur & Wilson 1963, 1967). Este modelo prediz que o
número de espécies numa ilha (ou área isolada equivalente – “ilha habitat”) é o
resultado de um equilibrio dinâmico entre a taxa de imigração e a taxa de extinção de
espécies. A taxa de imigração é afectada pela distância da ilha à fonte de espécies
(continente ou rosário de ilhas) e geralmente existe uma correlação negativa entre a
riqueza de espécies de uma ilha e a sua distância à fonte de espécies. Por outro lado,
para arquipélagos relativamente próximos do continente, uma ilha mais próxima da
fonte de espécies além de possuir maior taxa de imigração possui geralmente menor
taxa de extinção devido ao chamado “efeito salvamento”, ou seja, maior frequência de
imigrações de propágulos da mesma espécie. A taxa de extinção de espécies está
inversamente correlacionada com área da ilha, ilhas maiores suportnado populações
maiores e consequentemente possuindo menor taxa de extinção (MacArthur & Wilson
1963, 1967; Simberloff 1974).
O resultado final é um número de espécies em equilíbrio para cada ilha que está
condicionado pela distância da ilha à fonte de biota e pela respectiva área da ilha. Este
modelo pressupõe igualmente que a composição de espécies na ilha se altera com o
tempo, sendo a riqueza de espécies em equilíbrio o resultado de vários processos
históricos (ver Borges & Brown, 1999) e ecológicos (Williamson 1981).
O “modelo do equilíbrio” de MacArthur & Wilson (1967) tem sido criticado e
parece não aplicar-se em várias situações (Gilbert, 1980; Williamson, 1988; Borges &
Brown, 1999), já que as situações de “não equilíbrio” nas ilhas são bastante mais
frequentes do que inicilamente se pensava (Whittaker, 1995). Por outro lado, as ilhas
possuem dinâmicas geológicas muito complexas e que interferem grandemente com
este modelo. De facto, Borges (1997) e Borges & Brown (1999) demonstraram
recentemente que a idade geológica de uma ilha assim como o tempo de estabilidade
geológica são factores mais importantes na determinação da riqueza de espécies de
artrópodes de ilhas dos Açores do que a sua área ou distância ao continente.
O modelo de MacArthur & Wilson (1967) tem sido aplicado à problemática da
conservação, sugerindo-se que é preferível ter uma reserva de grandes dimensões do
que várias pequenas (debate SLOSS – “Single large or several small”). Este debate
permanece vivo na literatura científica sendo um dos modelos mais provocadores o da
distribuição hierárquica de espécies (“nested subset distribution”) (Patterson & Atmar,
1986), em que a composição de espécies da “ilha” mais pequena é necessáriamente
uma fracção das espécies existentes na ilha maior. Este padrão pode ser obtido por
dois processos, ou seja, pela extinção de espécies sensíveis à diminuição da área, ou
pelo
sucesso
de
estabelecimento
diferenciado
de
espécies
“imigração
e
estabelecimento selectivo”. Assim só esperamos encontrar nas ilhas pequenas as
espécies que já existem nas ilhas maiores, pelo que é preferível conservar as ilhas
maiores que albergam as espécies mais comuns e muitas das raras que necessitam
de maiores espaços para subsistir. Este modelo aplica-se a muitos arquipélagos sendo
apenas corrompido por elevadas taxas de endemismo por ilha.
LITERATURA CITADA
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