Mesmo fixas as plantas reagem ao ambiente UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA DISCIPLINA DE FITOFISIOLOGIA Fitocromo e “Movimento” em Plantas Monocotiledôneas sob luz sob escuro O Espectro de luz Dicotiledôneas sob luz sob escuro ... vermelho distante 720 nm Marcelo Francisco Pompelli Doutor em Fisiologia Vegetal Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Fitocromo : bioquímica Diferenças nas famílias gênicas de fitocromo: estrutura e função Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Vermelho 660 nm Eudicotiledôneas Monocotiledôneas Arabidopsis thaliana Oryza sativa Sorghum bicolor Hopkins, 1999 • Fitocromo tipo I: FORMA INATIVA – Germinação do coleóptile Gravitropismo das raízes adventíceas lábil; PHYA – 9 formas; – mais abundante que o tipo II, principalmente no escuro – codificado pelo PHYA PHYA Germinação de sementes Alongamento do hipocótilo (muito lábil ~1,5 horas) Alongamento do hipocótilo PHYC Função desconhecida PHYC FORMA ATIVA PHYE Germinação de sementes Alongamento do pecíolo • Fitocromo tipo II Uma proteína de 120 a 127 kD, um cromóforo (um tetrapirrol de cadeia aberta similar a ficocianina) ligado a um resíduo de cisteína Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings – mais estável; – codificado pelo PHYB, C, D e E Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings PHYD PHYB Alongamento do pecíolo Alongamento do hipocótilo, Florescimento Germinação de sementes Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings formas mais estáveis na luz ~ 8 horas Alongamento do mesocótilo PHYB Tipos de Fitocromos Fotorreceptor vermelho phyB, vermelho-distante phyA 9 Boa parte dos estudos atuais com fitocromos se dirigem ao PHYA ou fitocromo do tipo 1 que é lábil 9 Mas por que? R B: Luz vermelho distante 9 Há diversas razões para isso, mas principalmente porque a clorofila age concomitante com o fitocromo em muitas reações luminosas phyB luz tipo selvagem escuro luz phyA phyB tipo selvagem escuro phyA luz Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings FR Em florestas densas a forma dominante do fitocromo é a Pr promovendo, então, a absorção eficiente da luz nos comprimentos de onda do vermelho-distante phyB O fitocromo “percebe” a razão vermelho (V) : vermelhodistante (VD) da luz Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Fitocromo Pr e Pfr Fitocromo B (PHYB) R phyA tipo selvagem escuro Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings FR A: Luz Vermelha A: Luz Branca 9 PHYA está presente em plantas estioladas. Entretanto em Arabidopsis são encontrados outros tipos de fitocromos PHYB, PHYC, PHYD, and PHYE (Tipo II) que podem estar presentes em tecidos submetidos a luz normal Fitocromo B (PHYB) Quando podemos encontrar Pr/Pfr nos tecidos? A forma Pr elicita as respostas de evitação da sombra • Pr – forma inativa. Está presente em plântulas estioladas. Quando expostas a luz, o fitocromo é convertido em Pfr • Pfr – forma ativa. Encontra-se disponível durante o dia e em noites curtas • Durante o dia, aproximadamente 50/50 mix de Pr e Pfr são encontrados • A noite, praticamente todo o Pfr gradualmente é convertido para Pr A diminuição de V : VD (competição incipiente) causa um maior perfilhamento das plântulas e formação de ramos, via fitocromo B (PHYB) Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings A atividade do fitocromo é modulada por fosforilação NH 2 NH 2 A germinação de sementes de alface é uma típica resposta fotoreversível controlada pelo fitocromo O Fitocromo também está envolvido no (a): • Respostas de fotoperiodismo • Germinação de Sementes Interação com outras proteínas nucleares HOOC • Movimento Cloroplastídico COOH Pfr* NH 2 NH • Síntese de Clorofila e Carotenóides Completamente ativo, forma estável 2 P escuro P Vermelho (V) V VD ) P5 AP e (P P tas e sfa as Fo Cin P • Ativação Enzimática luz vermelha NH P P 2 HOOC 2 NH luz vermelho-distante COOH HOOC Pr CONSTATAÇÃO: COOH A luz vermelha estimula a germinação • Transcrição do mRNA A luz vermelha-distante inibe Ativo, lábil, forma de importação nuclear V Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings V : VD é < 1:1 • Síntese Protéica Degradação pelos proteossomas Pfr Inativo • Síntese de Antocianina V : VD é > 1:1 Intrenós alongados (estiolamento) Intrenós reduzidos (encurtamento) Ramificação lateral reduzida Ramificação lateral aumentada Pecíolos alongados Pecíolos curtos Plantas longas e afinadas Plantas grossas com folhas pequenas Área foliar total menor (devido ao menor número de folhas) Aumento da área foliar Síntese de clorofila reduzida (esbranquiçamento) Folhas verdes (aumento da síntese de clorofila) VD V V VD V VD Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Plantas sombreadas Plantas sombreadas • Boa parte do fitocromo está na sua forma Pr nas plantas sombreadas, uma vez que os tecidos verdes acima destas plantas absorveram boa parte da luz nos comprimentos de onda do vermelho (660 nm) • As plantas cultivadas em condições de escuro crescem menos eficientemente pois apresentam baixas concentrações de Pfr. • Uma falta de Ffr gera caules longos e delgados. Este comportamento provoca nas plantas sombreadas um estímulo a competição por luz, crescimento exacerbado, estiolamento Quais das características acima seriam melhores esteticamente para as plantas? Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings O fitocromo regula o fechamento de folhas • O movimento de fechamento das folhas é denominado nictinastia • Na nictinastia, as folhas ou folíolos estendem-se horizontalmente (abrem) para intercepctar a luz durante o dia e dobram-se verticalmente (fecham) à noite • • O fitocromo regula o fechamento de folhas Nictinastia é um fenômeno comum em muitas leguminosas, tais como Minosa, Albizia e Samanea, bem como membros da família Oxalidaceae A alteração no ângulo da folha ou folíolo é causada por mudanças rítmicas de turgidez nas células do pulvino, uma estrutura especializada localizada na base do pecíolo Movimentos foliares tigmonásticos (sensíveis ao toque) de Minosa pudica. Movimentos semelhantes ocorrem nos ciclos dia-noite em espécies nictinásticas Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Outros tipos de Nastismos, Nastismos, Respostas tropicas, tropicas, não influenciados pelo fitocromo • Maranta leuconeura: as folhas se encontram fechadas durante o dia e totalmente distendidas durante a noite • É comum com as leguminosas e com as marantaceas • Uma vez iniciado, o ritmo de abertura e fechamento persiste mesmo em constante escuro, tanto em plantas intactas como em folíolos isolados • A luz também afeta o movimento: a luz azul estimula os folíolos fechados a abrirem-se e a luz vermelha, seguida de escuro, provoca o fechamento dos folíolos abertos • O fitocromo regula o fechamento dos folíolos, porque o efeito da luz vermelha pode ser cancelado pela luz vermelho-distante • Durante o fechamento os folíolos mediado pelo fitocromo, o pH apoplástico das células motoras dorsais diminui, enquanto o pH apoplástico das células motoras ventrais aumenta Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings As plantas se movem? movem? O fitocromo regula o “fechamento” de folhas • são movimentos lentos O fitocromo regula o fechamento de folhas Movimentos direcionais de crescimento em resposta a um estímulo direcional • As folhas da Minosa sp. (Mimosaceae (Mimosaceae)) inclinaminclinam-se quando são tocadas ou golpeadas por pingos de chuva • As folhas da planta carní carnívora Dionaea muscipula se fecham quando dois de seus pelos sensitivos são tocados ao mesmo tempo • As folhas da planta insetí insetívora Drosera sp. possuem um caule pegajoso que se contorce e aprisiona os insetos para digerí digerí-los • Algumas algas podem nadar em direç direção à luz • Algumas plantas de deserto rolam como uma bola e estouram em outras localidades mais férteis ou com mais água • Algumas flores rastreiam o sol e se movem na sua direç direção (girassol) girassol) VER VÍDEO • Algumas flores fecham suas pétalas a noite Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Nastismos • São estímulos específicos, estimulados por sinais ambientais – ocorre em resposta a uma mudança de turgor nas células em diferentes taxas de crescimento – a direção da resposta é totalmente independente da fonte ou estímulo assim como os tropismos Tropismos Fototropismo • Tropismo ou a orientaç orientação de uma planta a um estí estímulo que atua com maior intensidade em uma ou noutra direç direção Tipos de tropismos • fotonastia = luz gravitropismo • hidronastia = água, umidade quimiotropismo • quimionastia = compostos químicos em geral • termonastia = temperatura fototropismo • nictinastia = diferentes posições durante o dia heliotropismo • geo/gravitropismo = gravidade Fototropismo Fonte luminosa tigmotropismo • tigmo/haptonastia = toque Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Fototropismo Crescimento em direç direção a luz • As respostas fototrópicas envolvem uma curvatura do ápice em direção a fonte de luz Lado sombreado do coleóptile – folhas individuais também podem mostrar respostas fototrópicas • As auxinas geralmente estão envolvidas • Os receptores fotossensíveis em plantas inclui o fitocromo que “sente” a luz vermelha e os criptocromos que sentem a luz azul Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Luz Outros comprimentos de onda Luz azul Lado iluminado do coleóptile O coleóptile se curva em direção a luz azul Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Vídeo Elongamento do coleóptile promovido por luz.avi O coleóptile não se curva quando a luz não é azul Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Resposta das plantas à gravidade - gravitropismo Gravitropismo • O Gravitropismo é a resposta da planta do campo gravitacional da Terra – encontra-se presente já na germinação • as auxinas têm papel fundamental desse fenômeno Gravitropismo = Geotropismo • Gravitropismo negativo – Os hastes crescem em direção contrária a força da gravidade – Em geral há 4 passos • percepção da gravidade pelas células • formação de um sinal intrínseco que percebe a gravidade • transdução de sinais intra e intercelulares • alongamento diferencial das células • Gravitropismo positivo – a lado superior das raizes orientadas horizontalmente crescem mais rapidamente do que a base – as raízes crescem em direção a gravidade Remoção do ápice da raiz Vídeo geotropismo.avi e Gravitropismo em cóleos.avi Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Estató Estatólitos Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Resposta das Plantas ao Toque - Tigmotropismo • Tigmotropismo é a resposta de crescimento da planta a um objeto de contato – gavinhas Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Resposta das Plantas ao Toque - Tigmotropismo • Tigmotropismo é a resposta das gavinhas das plantas apó após o contato delas com uma superfí superfície sólida • As células que tocam produzem auxina e transportamtransportam-na para as células ainda distantes. distantes. • Algumas células ainda distantes podem então se alongar com taxa mais rápida em direç direção ao objeto Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Tigmotropismo Heliotropismo Heliotropismo • Heliotropismo é o movimento diá diário de uma parte da planta (em geral flores ou folhas) folhas) em resposta a orientaç orientação do sol • Flores heliotró heliotrópicas geralmente acompanham a direç direção do sol ao longo de um dia • Quando o sol se põe as flores podem assumir uma orientaç orientação randômica até até o pró próximo raiar do dia • Pode haver um movimento de até até 60º 60º h-1 Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Hidrotropismo • É o crescimento das raí raízes em direç direção a água no solo • Raí Raízes com suas coifas removidas não respondem a umidade do solo • Dependendo da literatura considerada, considerada, nem sempre esse tipo de movimento é considerado como um tropismo Remoção do ápice da raiz Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings
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