UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
DISCIPLINA DE FITOFISIOLOGIA
O Ciclo C4 da fotossíntese
O Ciclo C4 da fotossíntese
Anidrase
carbônica
2 ADP
NADP+
AULA 8
Fotossíntese tipo C4
e Respiração Mitocondrial
NADPH
Pi
Adenilato
quinase
HCO3-
Oxaloacetato
– 1% das espécies vegetais, especialmente as
gramíneas
ATP
2 Pi
AMP
+ PPi
ATP
+ Pi
– separação espacial das carboxilases
Piruvato
fosfato
diquinase
PEP Carboxilase
Malato
desidrogenase
Malato
Fosfoenolpiruvato (PEP)
– rubisco espacialmente separada da PEP
– assim as células da bainha do feixe ficam sat
carboxilase que capta o CO2 atmosférico,
ficam saturadas de CO2
Enzima málica NADP +
NADP+
Marcelo Francisco Pompelli
• Metabolismo C4
CO2 atmosférico
CÉLULA DO MESOFILO
NADPH + CO
2
CÉLULAS DA
BAINHA DO FEIXE
Piruvato
– assim as plantas C4 não apresentam atividade
fotorrespiratória
Ciclo de Calvin
Fonte: Taiz & Zeiger, 2009.
Fisiologia Vegetal, 4. ed.
Anatomia Kranz
Aumento do CO2 na atmosfera
Fotossíntese C3 e C4 x Nível de CO2 na atmosfera
[CO2]
Fotorespiração
Yw foliar
Carboxilação
rubisco
Fotossíntese Líquida (mmol m-2 s-1)
CO2 ambiente
60
CO2 elevado
Tidestromia
oblongifolia, C4
50
Tidestromia
oblongifolia, C4
40
30
Larrea
divaricata, C3
20
Larrea
divaricata, C3
10
0
15
20
25
30
35
40
45
50
15
20
25
30
35
40
45
50
Temperatura foliar (ºC)
Produção
Fonte: Taiz & Zeiger, 2009.
Fisiologia Vegetal, 4. ed.
Área
foliar
Fonte: Long et al. Ann.
Rev. Plant. Biol. 55:
591-628, 2004
Taiz & Zeiger (2009) Fisiologia
Vegetal, Artmed
1
Fotossíntese C4 numa única célula???
A estrutura e hidrólise do ATP
Energia celular
• A energia é liberada das moléculas de ATP
• Inicia-se no ecossistema a partir da luz, processo dirigido pela
fotossíntese e liberado na forma de calor na respiração
– quando uma ligação terminal de fosfato é desfeita
Luz do sol
CALVIN
TP
Malato
NADP+
RuBP
rubisco
P
P
P
Malato
desidrogenase
NADPH
3-PGA
ECOSSISTEMA
Malato
NADP+
enzima málica
NADPH
Fotossíntese
nos cloroplastos
adenosina trifosfato (ATP)
OAA
OAA
CO2 + H2O
Respiração celular
nas mitocôndrias
Pi
PEP carboxilase
enzima málica
HCO3-
Pi
PEP
CO2
PEP
PPi +
AMP
ATP
+ Pi
anidrase carbônica
PEP Di-Cinase
CLOROPLASTO
CO2
P
i
+
P
Energia
P
ATP
Piruvato
CITOSOL
Häusler et al. (2002) J Exp Bot 53: 591-607
Oxidação de moléculas orgânicas na respiração celular
Energia para a maioria dos processos metabólicos
Campbell &
Reece, 2007,
Biology
fosfato inorgânico
Adenosina difosfato (ADP)
Passos da respiração celular
C6H12O6 + 6O2
Liberação de calor
• Glicólise
6CO2 + 6H2O + Energia
(2880 KJ.mol-1)
Glicólise (Citosol)
Etapas
Campbell &
Reece, 2007,
Biology
Passos da respiração celular
Sacarose (nos vegetais)
Ciclo de Krebs (Mitocôndria)
Cadeia transportadora de elétrons
(Cristas mitocondriais)
Taiz & Zeiger
(2009) Fisiologia
Vegetal, Artmed
moléculas
+ O2
orgânicas
H2O
– quebra glicose (em plantas sacarose) e produz
moléculas de piruvato
• Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)
– completa a oxidação das moléculas orgânicas
• Fosforilação oxidativa
– Cadeia Transportadora de Elétrons Mitocondrial
– generadora ATP, calor e água (sub-produto)
2
Glicólise animal, primeira etapa
Glicólise vegetal, primeira etapa
Glicólise segunda etapa
Sacarose
Citosol
Invertase
H2O
Glicose
Sintase da sacarose
(Susi)
UDP
Frutose
ATP
Hexocinase
ADP
ADP
Fosfoglicomutase
Glicose-6-P
Glicose-UDP
Frutose-6-P
Fo
sfo
PPi
Fosfofrutocinase
PPi
UTP
ATP
UDP-Glicose
Pirofosforilase
Glicose-1-P
gli
c
om
ut
as
e
Pi
Fosfoglicomutase
Glicose-6-P
Frutose-1,6-bisfosfato
Aldolase
Lehninger,
Princípios de
Bioquímica, 2007
Gliceraldeído-3-P
Diidroxiacetona-P
Lehninger,
Princípios de
Bioquímica, 2007
Triose fosfato
isomerase
Glicólise
Fermentação
• A Glicólise
• Na fermentação alcoólica
Tipos de Fermentação
2 ADP + 2
P1
2 ATP
O–
C
– pode produzir ATP na presença ou ausência
de oxigênio, em condições aeróbicas ou
anaeróbicas
– acopladada com a fermentação produz ATP
– o piruvato é convertido em etanol por 2
passos, um dos quais libera CO2
Glicose
– o piruvato é reduzido diretamente a NADH
para formar lactato como subproduto
O
2 Piruvato
2 NAD+
H
C
2 NADH
2 CO2
H
OH
CH3
2 Etanol
• A Fermentação consiste de:
O
CH3
H
• Durante a fermentação láctica
C
Glicólise
C
O
CH3
2 Acetaldeído
(a) Fermentação alcoólica
2 ADP + 2
Glicose
– glicólise mais as reações que regeneram o
NAD+, o qual é reutilizado na glicólise
P1
2 NAD+
O
C
H
Campbell &
Reece, 2007,
Biology
C
2 ATP
Glicólise
O–
2 NADH
C
O
C
O
CH3
O
OH
CH3
2 Lactato
(b) Fermentação Láctica
3
Respiração x Fermentação
Ciclo do ácido cítrico
Ciclo do ácido cítrico
• O Piruvato é a molécula chave do catabolismo
• Antes do ciclo do ácido cítrico iniciar
• O ciclo do ácido cítrico completa a oxidação
das moléculas orgânicas para geração de
energia
Glicose
– o piruvato é, primeiramente, convertido em
acetil-CoA, o qual faz um link entre a glicólise
e o ciclo do ácido cítrico
CITOSOL
Piruvato
Na ausência de
O2, fermentação
Na presença do O2,
respiração celular
CITOSOL
NAD+
MITOCÔNDRIA
NADH
C
1
Campbell &
Reece, 2007,
Biology
Campbell &
Reece, 2007,
Biology
Ciclo do ácido cítrico
CH3
3
Acetil CoA
CO2
Coenzima A
proteína de membrana
Fosforilação oxidativa
Desidrogenase
piruvato
Resumo da Respiração Mitocondrial
• Chemiosmosis and the electron transport chain
CO2
Acetil-CoA
Piruvato
Enz
ima
má
li ca
O
O
CH3
Oxalacetato
Desidrogenase
malato
Malato
Citrato
sintase
CoA
NAD+
Ciclo do
Ácido
Cítrico
H2 O
Fumarato
FADH2
FAD+
ATP
ATP
CoA
Citrato
H+
Aconitase
Desidrogenase
isocitrato
NAD+
NADH
NAD+
espaço
intermembrana
CoA
I
membrana
mitocondrial
interna
H2 O
CO2
MITOCÔNDRIA
2 NADH
ou
Desidrogenase 2oxoglutarato
Campbell & Reece,
2007, Biology
2
Piruvato
2 NADH
2
Acetil
CoA
6 NADH
Ciclo do
Ácido
cítrico
2 FADH2
Fosforilação oxidativa,
transporte de elétrons
e quimiosmose
IV
III
ATP
sintase
II
FADH2
NADH+
matriz
mitocondrial
Glicólise
Glicose
Q
2-Oxoglutarato
Succinil-CoA
carregadores de
elétrons na
membrana
2 NADH
H+
Cyt c
proteínas
carregadoras
de elétrons
Isocitrato
NADH
CITOSOL
ATP
H+
CO2
Succinato
• Há três principais processos
2 FADH2
H+
NADH
Fumarase
ATP
Sintetase succinilADP
CoA
membrana
mitocondrial
interna
Fosforilação oxidativa, transporte de
elétrons e
quimiosmose
Glicólise
NADH
NAD+
Desidrogenase
succinato
CoA
O
Piruvato
CO2
S
C
2
C
Ciclo do
Ácido
Cítrico
CoA
– acontece na matriz da mitocôndria,
diferentemente da glicólise que ocorria no
citosol
+ H+
O–
Acetil CoA
Etanol ou
Lactato
• O ciclo do ácido cítrico
MITOCÔNDRIA
FAD+
2 H+ + 1/2 O2
H2O
NAD+
ADP +
carrega os elétrons
advindos da
glicólise e Krebs
ATP
Pi
+ 2 ATP
por fosforilação ao
nível de substrato
+ 2 ATP
por fosforilação ao
nível de substrato
+ 32 ou 34 ATP
pela fosforilação oxidativa, dependendo
de como o NADH entra na mitocôndria
carregando os elétrons
H+
Quimiosmose
Cadeia transportadora de elétrons
O transporte de elétrons e o bombeamento de prótons (H+), A síntese de ATP se dá pelo fluxo de
de H+ através da membrana
cria um gradiente de H+ entre os 2 lados da membrana
Fosforilação oxidativa
Rendimento máximo por glicose
≈ 36 ou
38 ATP
Campbell & Reece,
2007, Biology
4
Resumo da Respiração Mitocondrial
Inibidores da Fosforilação Oxidativa em Plantas
I
II
III
IV
V
Rendimento energético da Respiração
• Aproximadamente 40% da energia da
molécula da glicose
Via metabólica
– é transferida ao ATP durante a respiração
celular, produzindo aproximadamente 38 ATPs
Rotenona
Malonato
Antimicina A
Cianeto
COO
Mixotiazol
Azida
Oligomicina B
Ciclo de
Krebs
E os outros 60% da energia, onde ficam
CO
CH2
Glicólise
Fosforilação
oxidativa
COO
Substratos
Produtos
1 Sacarose
4 Piruvatos
4 ADP + 4 Pi
4 ATP
4 NAD+c
4 NADHc
4 Piruvatos
4 ADP + 4 Pi
12 CO2
4 ATP
16 NAD+ m
4 FAD
16 NADHm
4 FADH2
ATP
4
4
4 NADHc
16 NADHm
4 FADH2
Taiz & Zeiger
(2009) Fisiologia
Vegetal, Artmed
NAD(P)H insensíveis a Rotenona
Particularidades da CTE em plantas
NADHcitosol
?
Espaço intermembrana
Proteína Desacopladora de Mitocôndria – UCP
Espaço
intermembrana
Taiz & Zeiger
(2009) Fisiologia
Vegetal, Artmed
Membrana
interna
Complexo
I I
Complexo
H+
H+
H+
Espaço intermembrana
H+
Matriz
+
ADP
ATP
Matriz
O que acontece se o NADH não passar pelo
Complexo I e sim pelas outras NAD(P)H da membrana?
NADH des. insensíveis a rotenona
Taiz & Zeiger
(2009) Fisiologia
Vegetal, Artmed
Reduz o transporte de
para o espaço intermembrana
Membrana
interna
Matriz mitocondrial
Oxidase alternativa
H+
UCP
H+
H+
H+
5
Papel Biológico da UCP e da AOX
CTE em plantas
Papel Ecológico da UCP
Anthurium andraeanum
• Por diminuir o DY a UCP e a AOX atuam:
Espaço intermembrana
H+
H+
NAD
NADH
NAD(P)H
desid
NAD(P)H
Cit c
UQ
NADH
desid
NADH
NAD(P)
NAD(P)H
desid
I
NAD
NADH
II
NAD
H+
III
IV
UCP
AOX
½ O2
Succ
H+ H+
H+
+
+
H+ H H
DY
H+ H+ H+ +
H +
Fum
½ O2
H2O
ATP
sintetase
-
energia
H2O
energia
H+
Matriz mitocondrial
Sem o bombeamento
de prótons
inibida por ácidos graxos
Dissipa o DY
sem a geração de ADP
ATP
ATP
Inibida por
nucleotideos de purina
– na produção de intermediários metabólicos
quando a [ATP] é alta
– na regeneração de NAD+ quando a CTE
estiver saturada
– produção de calor (indispensável para a
volatilização de compostos atrativos)
Sauromatum
guttatum
– respiração de frutos climatéricos
– mecanismo antioxidativo (evitar a produção de
de radicais livres)
Zantedeschia aethiopica
Termogênese e volatilização de compostos de atração
Produção de ATP por substrato oxidado
Espádice superior
Substrato
Bráctea
Flores masculinas
Produção de ATP
Teórica
Experimental
Malato
2,5
2,4 - 2,7
Succinato
1,5
1,6 - 1,8
NADHext
FADH2
1,5
1,5
1,6 - 1,8
1,6 - 1,8
Espádice inferior
câmara
floral
Flores femininas
6