FOTOSSÍNTESE
Katia Christina Zuffellato-Ribas
REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
LUZ
CLOROFILA
6 CO2 + 6 H2O
C6H12O6 + 6 O2
FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2)
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2 + 6 H2O
RESPIRAÇÃO (OXIDAÇÃO DE C6H12O6)
REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
LUZ
H+
CLOROFILA
6 CO2 + 6 H2O
C6H12O6 + 6 O2
FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2)
H+
C6H12O6 + 6 O2
6 CO2 + 6 H2O
RESPIRAÇÃO (OXIDAÇÃO DE C6H12O6)
REAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE
LUZ
CLOROFILA
6 CO2 + 6 H2O
C6H12O6 + 6 O2
FOTOSSÍNTESE (REDUÇÃO DE CO2)
6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
BACTÉRIAS SULFUROSAS VERDES
CO2 + 2 H2S
CH2O + H2O + 2 S
PRODUÇÃO DE O2 DURANTE A FOTOSSÍNTESE EM
FOLHAS DE Elodea
CÉLULA TÚRGIDA
CÉLULA PLASMOLISADA
PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
1. PIGMENTOS CLOROFILIANOS
2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES
)
Absorção estimada (em porcentagem
100
80
60
40
20
0
400
500
600
700
Comprimentos de ondas (nanômetros)
1
CLOROFILA A:
Absorção estimada (em porcentagem
)
VERDE-AZULADA
AC – VL
100
CLOROFILA B:
VERDE-AMARELADA
80
AL – VC
60
CAROTENOS:
40
ALARANJADOS
20
AZUL - VERDE
0
400
500
600
700
Comprimentos de ondas (nanômetros)
1
CLOROPLASTO
PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
1. PIGMENTOS CLOROFILIANOS
CLOROFILA A: PIGMENTO ESSENCIAL
CLOROFILA B: PIGMENTO ACESSÓRIO
SÍNTESE DE CLOROFILA
ÁCIDO GLUTÂMICO
ÁCIDO 5-AMINOLEVULÍNICO
+
ÁCIDO 5-AMINOLEVULÍNICO
PROTOCLOROFILIDEO a
LUZ
CLOROFILIDEO a
CLOROFILASE
CLOROFILA a
Ácido glutâmico
Ácido
5-aminolevulínico
Profobilinogênio
(x 4)
(x 2)
Protoporfirina IX
Mg+2
LUZ
Clorofilídeo a
Protoclorofilídeo a monovinílico
Cauda de fitol
Clorofila a
Etioplasto
Cloroplasto
PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE CLOROFILAS A e B
DIFERENÇAS
CLOROFILA A
CLOROFILA B
RADICAIS
METIL LIGADO NO C3
ALDEÍDO LIGADO NO C3
COR
VERDE-AZULADA
VERDE-AMARELADA
SOLUBILIDADE
ÉTER DE PETRÓLEO
ÁLCOOL METÍLICO
ABSORÇÃO
LUMINOSA
AZUL CURTO
AZUL LONGO
(420-430 nm)
VERMELHO LONGO
(> DE 700 nm)
(470-490 nm)
VERMELHO CURTO
(640-680 nm)
Clorofila a
Clorofila b
Bacterioclorofila a
Ficoeritrobilina
β Caroteno
PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
2.
PIGMENTOS CAROTENÓIDES
CAROTENOS (alaranjados): CONSTITUÍDOS DE C e H
XANTOFILAS (AMARELADAS): CONSTITUÍDAS DE C, H e O
PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
2. PIGMENTOS CAROTENÓIDES
PRECURSOR: LICOPENO (COR VERMELHA)
CAROTENOS (alaranjados): CONSTITUÍDOS DE C e H
XANTOFILAS (AMARELADAS): CONSTITUÍDAS DE C, H e O
FUNÇÃO DOS CAROTENÓIDES:
ABSORVER LUZ TRANSFERINDO-A PARA A CLOROFILA a
UNIDADE FOTOSSINTÉTICA (QUANTOSSOMOS)
FOTOSSISTEMA
LUZ
MOLÉCULAS ANTENAS
CL. A, CL. B, CAROTENÓIDES
FASE I
CENTRO DE REAÇÃO
CL. A, CL. B
FASE II
APRISIONADOR
CL. A
RECEBE ε E TRANSFORMA EM ATP
L
U
Z
FOTOSSISTEMA I
CLOROFILA A
CLOROFILA B
CAROTENÓIDES
APRISIONADOR
P 700 (VERMELHO LONGO)
FOTOSSISTEMA II
CLOROFILA B
CLOROFILA A
CAROTENÓIDES
APRISIONADOR
P 680 (VERMELHO CURTO)
FOTOFOSFORILAÇÃO
P 700
Clorofila a
P680
Clorofila b
AL - VC
AC - VL
FOTOSSÍNTESE
FASE CLARA
FASE FOTOQUÍMICA
FOTOTOSFORILAÇÃO
REAÇÕES LUMINOSAS
ESQUEMA Z
FASE ESCURA
FASE BIOQUÍMICA
C3 – C4 – C2
REAÇÕES DE CARBOXILAÇÃO
CICLO DE CALVIN
FOTOFOSFORILAÇÃO
Fe
Cl e Mn
Cu
FOTOFOSFORILAÇÃO
ORGANIZAÇÃO DOS FOTOSSISTEMAS NOS TILACÓIDES
F II nos grana dos tilacóides
F I e Complexo ATP sintase nos tilacóides do estroma e partes externas dos grana
ORGANIZAÇÃO E ESTRUTURA DOS 4 MAIORES COMPLEXOS PROTÉICOS DAS
MEMBRANAS DOS TILACÓIDES
FOTOFOSFORILAÇÃO
LUZ
8 FÓTONS
PARA 2 H2O
FOTOFOSFORILAÇÃO
PARAQUAT
DCMU
FOTOFOSFORILAÇÃO
CONDIÇÕES PARA A QUEBRA DA MOLÉCULA DE ÁGUA:
1. ALTA INSTABILIDADE ELÉTRICA DE Z
2. FRACA ESTRUTURA MOLECULAR DA ÁGUA
3. PRESENÇA DA RADIAÇÃO VERMELHO CURTO (ALTO
NÍVEL ENERGÉTICO)
4. PRESENÇA DE Cl- E Mn+2 PARA A FOTÓLISE DA ÁGUA
FOTOFOSFORILAÇÃO
BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO:
FOTOFOSFORILAÇÃO ACÍCLICA:
2 ATP + 2 NADPH2
FOTOFOSFORILAÇÃO CÍCLICA:
1 ATP
PRODUTO FINAL DAS 2 FOTOFOSFORILAÇÕES:
3 ATP + 2 NADPH2
FOTOFOSFORILAÇÃO
BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO:
PLANTAS C3: 3 ATP + 2 NADPH2
PLANTAS C4: 5 ATP + 2 NADPH2
Olá pessoal!!!
Sou a Fiorella!
Minha mãe não
pára de falar, né!!!
Eu sou a Nina... E já
estou enlouquecendo
com essa história de
FOTOSSÍNTESE...
INTERVALO!!!!
FOTOFOSFORILAÇÃO
LUZ
8 FÓTONS
PARA 2 H2O
FOTOFOSFORILAÇÃO
BALANÇO ENERGÉTICO DA FOTOFOSFORILAÇÃO:
PLANTAS C3: 3 ATP + 2 NADPH2
PLANTAS C4: 5 ATP + 2 NADPH2
FOTOFOSFORILAÇÃO
LUZ
8 FÓTONS
PARA 2 H2O
FIXAÇÃO DE CO2
ESTÔMATO ABERTO
ESTÔMATO FECHADO
LUZ PRESENTE
LUZ AUSENTE
↓ [CO2]
↑ [CO2]
ÁGUA DISPONÍVEL
SEM ÁGUA
TEMPERATURAS AMENAS
TEMPERATURAS EXTREMAS
↓ [AMIDO]
↑ [AMIDO]
↑ [K+]
↓ [K+]
↑ pH (6-7)
↓ pH (4-5)
FIXAÇÃO DE CO2
CUTÍCULA
FIXAÇÃO DE CO2
CICLO DE CALVIN-BENSON
Melvin Calvin et al. – Prêmio Nobel em 1961
Melvin Calvin – James Bassham – Andrew Benson (Universidade da Califórnia)
CO2
2(3 PGA)
2 ATP
RudP
Rubisco
2 NADPH2
2(3 PGALD)
R-5-P
CH2O
ATP
1 CO2: 3 ATP : 2 NADPH2
FIXAÇÃO DE CO2
CICLO DE CALVIN-BENSON
FIXAÇÃO DE CO2
CICLO DE CALVIN-BENSON
ESTÁGIO 1: FIXAÇÃO DE CO2
ESTÁGIO 2: REDUÇÃO DE 2(3PGA) A 2 (3PGALD)
ESTÁGIO 3: REGENERAÇÃO DO RECEPTOR DE CO2 (RudP)
PLANTA C3
Bainha interna do feixe
Seção transversal de folha de trigo (Triticum aestivum) C3
PLANTA C3
CLOROPLASTO DO MESOFILO:
lamelas
envelope
granum
tilacóides
estroma
grão de amido
PLANTA C4
ANATOMIA KRANZ
Seção transversal de folha de milho (Zea mays) C4
PLANTA C4
1. CLOROPLASTO DO MESOFILO
2. CLOROPLASTO DA BAINHA
PLANTA C4
CLOROPLASTO DO MESOFILO:
lamelas
envelope
tilacóides
granum
estroma
PLANTA C4
CLOROPLASTO DA BAINHA:
tilacóides
envelope
estroma
grão de amido
PLANTA C4
KORTSHACK et al. (1965)
CO2 marcado + luz
14CO EM
2
CANA-DE-AÇÚCAR
70 a 80% do marcador era recuperado em
malato e aspartato (C4)
HATCH & SLACK (1966) elucidaram o ciclo C4
PLANTA C4
Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Malato
Cloroplasto do Mesofilo
PEP
AOA
NADPH2
CO2
ATP
Piruvato
Malato
AOA
Piruvato
PEP
PEPcase
Cloroplasto da Bainha
NADPH2
Malato
Piruvato
CO2
2(3 PGA)
2 ATP
RudP
Rubisco
2 NADPH2
2(3 PGALD)
R-5-P
CH2O
ATP
1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2
PLANTA C4
Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Aspartato 1
Cloroplasto do Mesofilo
Piruvato
Piruvato
ATP
AOA
NH2
Alanina
PEP
NH2
CO2
PEP
Aspartato
PEPcase
Cloroplasto da Bainha
CO2
Mitocôndria
2(3 PGA)
Aspartato
2 ATP
RudP
Rubisco
2 NADPH2
Alanina
AOA
NH2
2(3 PGALD)
R-5-P
ATP
NH2
NADH2
CH2O
Piruvato
Malato
CO2
1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2
PLANTA C4
Transporte de CO2 em Plantas C4 - Via Aspartato 2
Cloroplasto do Mesofilo
Piruvato
Piruvato
ATP
NH2
Alanina
PEP
NH2
CO2
AOA
PEP
Aspartato
PEPcase
Cloroplasto da Bainha
CO2
Alanina
2(3 PGA)
Aspartato
2 ATP
RudP
Rubisco
NH2
2 NADPH2
NH2
Piruvato
2(3 PGALD)
R-5-P
ATP
ATP
CH2O
AOA
PEP
CO2
1 CO2: 5 ATP: 2 NADPH2
PLANTA C4
ANATOMIA KRANZ
Seção transversal de folha de milho (Zea mays) C4
PLANTA C4
Célula do
mesofilo
Célula da
bainha do feixe
PLANTA C4
PLANTA C4
PLANTA C4
Electromicrografia de uma célula da bainha vascular de milho (C4)
mostrando grãos de amido nos cloroplastos 15.800 x
BRACHIARIA
CAPIM MASSAI
CAPIM XARAES
CONSÓRCIO COM MILHO
Brachiaria decumbens
CAPIM BRAQUIÁRIA – C4
Imperata brasiliensis
CAPIM SAPÉ – C4
Maiores proporções de xilema e esclerênquima são características de
forrageiras de mais baixo valor nutricional
Brachiaria brizantha
Panicum maximum
GRAMÍNEA C3
GRAMÍNEA C3
Os tecidos das gramíneas C3 são rapidamente digeridos, em relação às
gramíneas C4
C3 x C4
ESTABELECIMENTO DO NÍVEL DE SOMBREAMENTO MÁXIMO
(ACIMA DO QUAL NÃO HÁ CRESCIMENTO DE FORRAGEM SUFICIENTE
PARA O DESEMPENHO ANIAMAL)
RECOMENDAÇÕES DE FREQUÊNCIA E INTENSIDADE DA DESFOLHA DA
PASTAGEM
(A PARTIR DO ACÚMULO DE RESERVAS DA FOTOSSÍNTESE PELAS
PLANTAS SOMBREADAS)
PROMOÇÃO DE RÁPIDO REBROTE E GARANTIA DA PERSISTÊNCIA DAS
FORRAGEIRAS EM AMBIENTE SOMBREADO
C3 x C4
COMPORTAMENTO FOTOSSINTÉTICO DAS FORRAGEIRAS TEMPERADAS
NÃO SE ALTERA COM RADIAÇÃO SUPERIOR A 50% (PLENO SOL)
ATIVIDADE FOTOSSINTÉTICA
C4 ( 30% IRRADIAÇÃO) = C3 (50% A 90% IRRADIAÇÃO)
APENAS EM ELEVADO NÍVEL DE SOMBREAMENTO
GRAMÍNEAS TEMPERADAS > GRAMÍNEAS TROPICAIS
PLANTAS CAM
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS
CACTÁCEAS
ORQUÍDEAS
BROMÉLIAS
PLANTA CAM
PLANTA CAM
PLANTA CAM
PLANTA CAM
PLANTA CAM
PLANTA CAM
1 CO2 : 6 ATP ou 5 ATP : 2 NADPH2
CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
PRESSÃO DO FLOEMA DE UMA FONTE DE AÇÚCAR PARA UM DRENO
CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
CÉLULAS FLOEMÁTICAS
ELEMENTOS DE TUBO CRIVADO, PLACAS CRIVADAS, CÉLULA COMPANHEIRA,
PARÊNQUIMA DO FLOEMA, FIBRAS
CÉLULAS FLOEMÁTICAS
CÉLULAS FLOEMÁTICAS
Seção longitudinal do floema secundário de Tilia americana
CÉLULAS XILEMÁTICAS
TRAQUEÍDES, ELEMENTOS DE VASO, PARÊNQUIMA DO XILEMA, FIBRAS
CARREGAMENTO DO FLOEMA
NERVURA DE PEQUENO PORTE
XILEMA
FLOEMA
PAREDE CELULAR
(APOPLASTO)
CÉLULA
COMPANHEIRA
CÉLULA DO MESOFILO
CÉLULA DA
BAINHA DO
FEIXE
CÉLULA
PARENQUIMÁTICA
DO FLOEMA
TUBO
CRIVADO
CARREGAMENTO E DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
CITOPLASMA (CÉLULA DA FONTE)
L
U
Z
FLOEMA
CLOROPLASTO
GLICOSE-P
+
FRUTOSE-P
↑ [ SACAROSE ]
SACAROSE-P
SACAROSE-P + TR
↑ PT
TR
TRIOSES + TRIOSES
↓ [ SACAROSE ]
FRUTOSE DI-FOSFATO (FDP) + UDPG
↓ PT
1 a 3 células
TRANSPORTE ATIVO
TRANSPORTE PASSIVO
DRENO DE CONSUMO
FLOEMA
ESPACO LIVRE
DRENO DE CONSUMO
SACAROSE-P
↑ [ SACAROSE ]
GLICOSE-P
+
FRUTOSE-P
↑ PT
GLICOSE-P
+
FRUTOSE-P
TR
ATP
(síntese orgânica,
crescimento, etc.)
↓ [ SACAROSE ]
↓ PT
1 a 3 células
TRANSPORTE PASSIVO
OXIDADAS
(RESPIRADAS)
TRANSPORTE ATIVO
DRENO DE RESERVA (SACAROSE – AMIDO)
FLOEMA
ESPACO LIVRE
DRENO DE RESERVA
SACAROSE-P
↑ [ SACAROSE ]
GLICOSE-P
+
FRUTOSE-P
↑ PT
GLICOSE-P
+
FRUTOSE-P
TR
↓ [ SACAROSE ]
↓ PT
1 a 3 células
TRANSPORTE PASSIVO
TRANSPORTE ATIVO
SACAROSE
(acumulo
em AMIDO)
EXUDAÇÃO DO FLOEMA
DÓLAR / HERA-SUECA (Plectranthus mummularius – LABIATAE)
FOTORRESPIRAÇÃO
CICLO DE CALVIN-BENSON
O2
3 PGA + FOSFOGLICOLATO
CO2
x2
2(3 PGA)
2 ATP
RudP
Rubisco
2 NADPH2
2(3 PGALD)
R-5-P
ATP
CH2O
F
O
T
O
R
R
E
S
P
I
R
A
Ç
Ã
O
FOTORRESPIRAÇÃO
CICLO FOTOSSINTÉTICO OXIDATIVO C2 DO CARBONO
Para o ciclo
de Calvin
RUBISCO
RUBISCO
Proteína mais abundante do planeta.
Elevado peso molecular, constituída de 2 subunidades:
grande (L) e pequena (S)
L é sintetizada nos cloroplastos
S é sintetizada no citoplasma
RUBISCO
RUBISCO
RUBISCO
É ativada pela LUZ.
Na LUZ →
fluxo de Mg+2 dos tilacóides para o estroma
ativação da RUBISCO pelo CO2 e Mg+2
aumento do pH do estroma (pH= 8)
ação da rubisco ativase
COMPLEXO ENZIMA - CO2 - Mg+2
COMPLEXO se liga a RudP
RUBISCO
RUBISCO
RUBISCO COM CO2
NO ESCURO:
↑ afinidade da RUBISCO por CO2
↓ afinidade da RUBISCO por O2
70% CO2
30% O2
tºC moderadas (↓ tºC)
↑ afinidade da RUBISCO por CO2
↓ RESPIRAÇÃO
RUBISCO
RUBISCO COM O2
NA LUZ:
↑ afinidade da RUBISCO por O2
↓ afinidade da RUBISCO por CO2
↑ tºC
↑ afinidade da RUBISCO por O2
↑ RESPIRAÇÃO
FOTORRESPIRAÇÃO
Para o ciclo
de Calvin
FOTORRESPIRAÇÃO
FOTORRESPIRAÇÃO
ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS
Electromicrografia de varredura de Thermopsis montana (leguminosa) no sol e na sombra.
ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS
ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS
FOLHA DE SOL
nº MOLÉCULAS DE CAROTENÓIDES > nº MOLÉCULAS DE CLOROFILAS
FOLHA DE SOMBRA
nº MOLÉCULAS DE CLOROFILAS > nº MOLÉCULAS DE CAROTENÓIDES
ADAPTAÇÕES ECOLÓGICAS
COM VENTO CONSTANTE
NO ALTO DE UMA MONTANHA
Pinus jeffrei - Califórnia
SEM VENTO CONSTANTE
NUMA PLANÍCIE
FIM!
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