APRESENTAÇÃO
Esta apostila reúne, de forma sucinta, aspectos gerais do
estudo dos hexápodes, enfatizando vários exemplos de
ocorrência no Rio Grande do Sul, com o propósito de auxiliar os
estudantes de ciências biológicas no conhecimento do amplo
mundo da entomologia.
Tratam-se de assuntos já constantes nas publicações:
Filo Arthropoda: 1. Generalidades. (1970,75), Filo Arthropoda:
4. Classe Insecta (1970,73) e nos fascículos divulgados na
PUCRS, através da série TEMAS DIDÁTICOS nºs 8 a 11, de
1997/98, reunidos de 2000 a 2003 sob a designação de
APOSTILA DE ENTOMOLOGIA, agora nesta 4a. edição com
pequenas modificações.
Para abreviaturas dos nomes das ordens, são utilizadas
as quatro letras iniciais, exceto para Mantophasmatodea
(MAPH), Thysanoptera (THPT) e Thysanura (THNU).
Todas as críticas e sugestões para que estas notas
possam melhor atingir seus objetivos serão acolhidas com a
máxima satisfação.
Porto Alegre, agosto de 2006
Prof.
Elio Corseuil
2.2.2
2.2.3
2.2.4
2.2.5
2.2.6
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO.............................................................
1.1Conceitos .....................................................................
1.2 Divisões ......................................................................
1.3 Posição sistemática ....................................................
1.4 Número de espécies ...................................................
1.5 Filogenia ....................................................................
1.6 Distribuição ...............................................................
1.7 Aspectos ecológicos ...................................................
1.8 Aspectos etológicos ....................................................
1.9 Importância ................................................................
1
1
1
7
8
8
10
13
14
17
2 ANATOMIA .................................................................
2.1 Organização externa ...................................................
2.1.1 Aspectos gerais ........................................................
2.1.2 Tegumento ...............................................................
2.1.2.1 Diferenciações ......................................................
2.1.2.2 Particularidades ....................................................
2.1.3 Segmentação ...........................................................
2.1.3.1 Cabeça ..................................................................
2.1.3.2 Tórax ....................................................................
2.1.3.3 Abdome ................................................................
2.1.4 Apêndices ................................................................
2.1.4.1 Cefálicos ..............................................................
2.1.4.2 Torácicos ..............................................................
2.1.4.3 Abdominais ..........................................................
2.2 Organização interna ....................................................
2.2.1 Sistemas digestivo e excretor ...................................
19
19
19
21
22
23
24
25
27
27
28
28
30
35
36
37
iii
Sistema respiratório .................................................
Sistema circulatório .................................................
Sistemas de sustentação e muscular ..........................
Sistema reprodutor ..................................................
Sistema neurosecretor .............................................
Glândulas exócrinas ...............................................
Glândulas endócrinas .............................................
Orgãos dos sentidos ................................................
37
39
39
40
41
43
44
45
3 REPRODUÇÃO ...........................................................
3.1 Modalidades ...............................................................
3.2 Particularidades ..........................................................
49
49
51
4 DESENVOLVIMENTO ...............................................
4.1 Embrionário ...............................................................
4.2 Pós-embrionário .........................................................
4.2.1 Tipos de metamorfose ..............................................
4.2.2 Tipos de larvas .........................................................
4.2.3 Tipos de pupas .........................................................
4.2.4 Adulto ou imago ......................................................
53
53
54
55
58
61
63
5 SISTEMÁTICA ............................................................
5.1 Classificação dos hexápodes atuais .............................
5.2 Chave para ordens .......................................................
5.3 Caracterização das ordens ...........................................
Collembola ..............................................................
Protura .....................................................................
Diplura .....................................................................
Archaeognatha .........................................................
Thysanura ................................................................
Ephemeroptera ........................................................
Odonata ...................................................................
Plecoptera ................................................................
65
65
70
79
79
80
80
81
81
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83
84
iv
Blattodea .................................................................
Isoptera ....................................................................
Mantodea .................................................................
Grylloblattodea ........................................................
Mantophasmatodea ..................................................
Dermaptera ..............................................................
Phasmatodea ............................................................
Orthoptera ...............................................................
Embioptera ..............................................................
Zoraptera ..................................................................
Psocoptera ...............................................................
Phthiraptera .............................................................
Hemiptera ...............................................................
Thysanoptera ...........................................................
Strepsiptera ..............................................................
Coleoptera ...............................................................
Megaloptera .............................................................
Raphidioptera ..........................................................
Neuroptera ...............................................................
Mecoptera ................................................................
Siphonaptera ............................................................
Diptera .....................................................................
Trichoptera ..............................................................
Lepidoptera .............................................................
Hymenoptera ...........................................................
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85
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101
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103
104
107
6 GLOSSÁRIO ................................................................ 119
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................... 129
8 ÍNDICE .......................................................................... 133
v
LISTA DAS ESTAMPAS
1 - ORTHOPTERA .............................................................
A- Acrididae, B- Gryllidae, C- Gryllotalpidae,
D- Proscopiidae, E- Tettigoniidae
2 - HEMIPTERA - Heteroptera ...........................................
A- Belostomatidae, B- Notonectidae, C- Nepidae,
D- Coreidae, E- Reduviidae, F- Pentatomidae,
G- Scutelleridae, H- Miridae, I- Tingidae
3 - HEMIPTERA – Auchenorrhyncha ................................
A- Fulgoridae, B- Cicadellidae, C- Cercopidae,
D- Aethalionidae, E e F- Membracidae, G- Cicadidae
4 - HEMIPTERA – Sternorrhyncha ....................................
A- Aphididae, alado e áptero, B- Psyllidae, adulto
e ninfa, C- Aleyrodidae, D- Pseudococcidae,
E- Diaspididae, escudos e fêmea, F- Diaspididae,
macho
5 - COLEOPTERA ..............................................................
A- Carabidae - Carabinae, B- Carabidae Cicindelinae,
C- Dytiscidae, D- Chrysomelidae - Bruchinae,
E- Chrysomelidae - Galerucinae, F- Coccinellidae,
G- Elateridae, H- Cerambycidae, I- Buprestidae,
J- Curculionidae, K- Lampyridae, L- Scarabaeidae
6 - NEUROPTERA .............................................................
A- Ascalaphidae, B- Chrysopidae, C- Myrmeleontidae,
D- Mantispidae
7 - DIPTERA .......................................................................
A- Tipulidae, B- Culicidae, C- Cecidomyiidae,
D- Tabanidae, E- Simuliidae, F- Asilidae, GMuscidae,
H- Tachinidae, I- Syrphidae, J- Tephritidae,
K- Drosophilidae, L- Hippoboscidae
8 - LEPIDOPTERA .............................................................
A- Hesperiidae, B- Lycaenidae, C -Papilionidae,
D- Pieridae, E- Saturniidae, F- Tortricidae,
G- Sphingidae, H- Noctuidae
9 - HYMENOPTERA .........................................................
A- Siricidae, B- Tenthredinidae, C- Vespidae,
D- Apidae - Xylocopinae, E- Apidae - Apinae,
F- Ichneumonidae, G- Pompilidae, H- Formicidae,
I- Scoliidae, J- Sphecidae, K- Aphelinidae,
L- Trichogrammatidae, M- Braconidae
vi
109
110
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115
116
117
1 INTRODUÇÃO
de ordem econômica ou importância para o homem, e, aplicada
ou econômica, que estuda os insetos sob o ponto de vista de sua
utilidade ou nocividade. Comportam, como principais
subdivisões, as referidas a seguir:
1.1 CONCEITOS
Entomologia é a parte da Zoologia que se dedica ao estudo
dos insetos. Essa palavra é derivada do grego (entomon=
segmentado e logos= tratado), podendo ser etimologicamente
definida como a “ciência que estuda os animais segmentados”.
O termo “inseto”, de uso geral, vem da palavra latina
intersectum, significando entrecortado.
Tanto um termo como outro fazem alusão à presença da
segmentação ou metameria somática.
Desde Aristóteles (350 AC) os insetos são referidos como
animais articulados; a entomologia abrangia então, não só os
hexápodes, mas todos os invertebrados articulados, inclusive os
vermes superiores.
O termo “Articulata” já foi usado por Cuvier para reunir
os anelídeos e artrópodes. Desde Lamarck, porém, o campo da
entomologia limita-se ao estudo dos artrópodes cujas formas
adultas possuem 3 pares de pernas, constituindo a classe
Insecta, nome dado por Linneu (1758), tendo por muito tempo
Hexapoda, de Blainville (1816) e Latreille (1825), como
sinônimo.
Atualmente, alguns hexápodes mais primitivos, que
vinham sendo tratados como insetos, passaram a integrar grupos
distintos. Dessa forma a classe Insecta, agora, abriga apenas os
artrópodes dotados de 3 pares de pernas, díceros, ectognatos e
com desenvolvimento epimórfico.
1.2 DIVISÕES
A ENTOMOLOGIA é comumente dividida em básica ou
pura, ocupando-se do estudo dos hexápodes, sem preocupações
1
Geral . . . . . .
Entomologia básica
Anatômica
Biológica
Ecológica
Fisiológica
Sistemática
Entomologia aplicada . . . . . . . . . . . . .
Agrícola
Ambiental
Farmacêutica
Florestal
Forense
Habitacional
Industrial
Médica
Química
Veterinária
ENTOMOLOGIA GERAL - estuda os insetos procurando
conhecer tanto sua organização anatômica externa e interna,
como também sua biologia, ecologia.e fisiologia.
ENTOMOLOGIA SISTEMÁTICA - tomando por base as
semelhanças e diferenças que ocorrem entre os insetos, procura
classificá-los por similaridade, formando grupos naturais,
fundamentados, atualmente, em bases filogenéticas.
ENTOMOLOGIA AGRÍCOLA - estuda os insetos, tanto
nocivos como úteis à agricultura. Também referida como
Entomologia Econômica, é a que reúne maior número de
pesquisadores e de publicações no mundo.
Os insetos nocivos são os que proporcionam, direta ou
indiretamente, algum prejuízo; no primeiro caso - danos diretos
- atacando os vegetais, tanto na lavoura como armazenados,
2
servindo como exemplos a lagarta-do-trigo Pseudaletia sequax
Franc., 1951 e a lagarta-da-soja Anticarsia gemmatalis
Hübner, 1818 (LEPI., Noctuidae), o maranduvá-da-mandioca
Erinnyis ello (L., 1758) (LEPI., Sphingidae) e vários besouros,
como a “vaquinha” Diabrotica speciosa (Germar, 1824)
(COLE., Chrysomelidae) e os “burrinhos” Epicauta spp.
(COLE., Meloidae); no segundo - dano indireto - introduzindo
nas plantas princípios tóxicos ou outros agentes que podem
provocar distúrbios os mais diversos, como manchas e
deformações; os insetos cecidógenos representam um exemplo
típico, pelas galhas ou cecídeas produzidas por atrofia,
hipertrofia ou hiperplasia dos tecidos vegetais; outros
provocam a disseminação de várias doenças de plantas,
causadas especialmente por vírus, que são levados de uma
planta para outra, pelos chamados “insetos vetores”.
Os insetos úteis podem ser assim referidos tanto pela
utilidade direta como indireta. No primeiro caso, incluindo
espécies que contribuem para a polinização de vegetais, como
por exemplo a abelha-comum, doméstica ou européia Apis
mellifera (L., 1758) (HYME., Apidae) de grande importância
especialmente em pomares, e, Blastophagus psenes (L., 1758)
(HYME., Agaonidae), imprescindível para a frutificação da
figueira (Ficus carica), introduzida em vários países. No
segundo, incluindo espécies, referidas como insetos auxiliares,
que são usadas para minimizar os danos causados por diversas
pragas da agricultura, pelo método do “controle biológico”; os
agentes usados para esse fim são chamados de um modo geral
de “inimigos naturais” das diferentes pragas e abrangem tanto
predadores como parasitóides:
Predador - alimenta-se diretamente de suas vítimas,
chamadas “presas”, devorando-as em seguida, sendo exemplos
o louva-a-deus (MANT.) e a maioria das “joaninhas” (COLE.,
Coccinellidae), destacando-se Cycloneda sanguinea (L., 1763)
e Eriopis connexa (Germar, 1824) comumente encontradas
junto a colônias de pulgões.
Parasitóide - deposita o ovo junto ou no interior do corpo
de sua vítima, chamada de “hospedeiro”, que servirá de alimento
quando a larva eclodir; são exemplos diversas espécies de
vespinhas ou microhimenópteros, como as do gênero Aphidius
(Braconidae), que parasitam grande número de pulgões, as de
Aphytis
(Aphelinidae) em cochonilhas e Trissolcus
(Scelionidae) em ovos de percevejos. Também é comum o
parasitismo de lagartas tanto por vespinhas, destacando-se as do
gênero Cotesia (Braconidae), como por dípteros Tachinidae.
ENTOMOLOGIA AMBIENTAL - estuda os insetos de
interesse como indicadores de poluição, especialmente
hídrica,e, ainda, para estimar os níveis da degradação de
florestas. O estudo e criação de espécies de borboletas para
ornamentação de parques e jardins está sendo atualmente objeto
de grande atenção.
ENTOMOLOGIA FARMACÊUTICA - estuda os insetos
que proporcionam matérias primas para a fabricação de
medicamentos. A geleia real produzida pela abelha é um
exemplo dos mais expressivos; a cantaridina, que apesar de ter
propriedades vesicatórias atua também como afrodisíaco,
presente em meloídeos, com maior proporção na espécie
européia Lytta vesicatoria (L.,1758) (COLE., Meloidae) é outro
exemplo. Relacionam-se ainda com este ramo da Entomologia a
busca da susbstância existente no besouro-do-amendoim
Ulomoides dermestoides
(Fairmaire,1893) (COLE.,
Tenebrionidae) responsável por sua ação medicinal, com
propriedades anti-inflamatórias, bem como o estudo dos efeitos
anti-reumáticos do veneno produzido por algumas abelhas e
vespas.
ENTOMOLOGIA FLORESTAL - estuda os insetos
associados às plantas florestais, tanto nativas como cultivadas.
Relaciona-se intimamente à entomologia agrícola. Destacam-se
pela importância vários coleópteros cerambicídeos, como o
“serrador-da-acácia-negra” [Oncideres impluviata (Germar,
1824)], a “broca-da-erva-mate” (Hedypathes betulinus Klug,
1825), a “broca-do-eucalipto” [Phoracantha semipunctata
(Fabr., 1775)] e a “broca-do-pinheiro” [Parandra glabra
3
4
(De Geer, 1774)], além de outros coleópteros e também várias
lagartas e cochonilhas.
ENTOMOLOGIA FORENSE - estuda os insetos que de
alguma forma possam contribuir para o esclarecimento de
aspectos discutidos em âmbito judicial. São exemplos as formas
necrófagas, destacando-se espécies de Nicrophorus e Silpha
(COLE., Silphidae), que podem indicar o tempo decorrido na
execução de homicídios.
ENTOMOLOGIA HABITACIONAL - estuda os insetos
que ocorrem nas habitações, os quais podem molestar pela
simples presença ou picada, como danificar alimentos, objetos e
outros bens humanos. A crescente ocorrência de insetos em
residências, hotéis, restaurantes, cinemas, bibliotecas etc, vem
aumentando de forma apreciável a importância deste ramo da
entomologia aplicada. Como exemplos mais expressivos
podem ser lembradas as baratas Periplaneta americana (L.,
1758) (BLAT., Blattidae) e Blatella germanica (L., 1767)
(BLAT., Blatellidae); o mosquito Culex quinquefasciatus
Say,1823 (DIPT., Culicidae) e a pulga Pulex irritans (L., 1758)
(SIPH., Pulicidae), insetos hematófagos causando
desassossego; os cupins ou térmitas Kalotermes spp. (ISOP.,
Kalotermitidae) que vivem em madeiras, prejudicando móveis e
mesmo caibros, assoalhos e paredes; a traça Tineola uterella
(Wals., 1897) (LEPI., Tineidae) e a punilha Dermestes
maculatus (DeGeer, 1774) (COLE., Dermestidae),
responsáveis por prejuízos em roupas, peles e tapetes; a falsa
traça Lepisma saccharina (L., 1758) (THNU., Lepistamidae)
danificando quadros e papéis em geral; os piolhos-dos-livros
Liposcelis spp. (PSOC., Liposcelidae) comum em bibliotecas,
produtos armazenados, herbários e coleções entomológicas.
ENTOMOLOGIA INDUSTRIAL - estuda os insetos sob
o ponto de vista da utilização industrial de seus produtos. São
exemplos a abelha, já citada, de grande importância na produção
de mel e cera; o bicho-da-seda Bombyx mori (L., 1758) (LEPI.,
Bombycidae), espécie de ampla utilização na sericicultura; as
cochonilhas Laccifer lacca (Kerr, 1782) (HEMI.,
Sternorrhyncha, Kerriidae) e Dactylopius coccus (Costa, 1835)
(HEMI., Sternorrhyncha, Dactylopiidae), produtoras da
verdadeira laca animal e do carmim de melhor qualidade,
respectivamente.
ENTOMOLOGIA MÉDICA - estuda os insetos que, de
qualquer forma, podem afetar a saúde humana. Como
exemplos podem ser lembrados os “barbeiros” Triatoma
infestans (Klug., 1834) e Panstrongylus megistus (Burm.,
1835) (HEMI., Heteroptera, Reduviidae) transmissores de
Trypanosoma cruzi causador da doença de Chagas; os
mosquitos Aedes aegypti (L., 1762) transmissor dos vírus
causadores da febre amarela e da “dengue” e Anopheles spp.
(DIPT., Culicidae) vetores do esporozoário Plasmodium vivax
causador da malária; o piolho Pediculus humanus (L., 1758)
(PHTH., Anoplura, Pediculidae) transmissor de Rickettsia,
vírus causador do tifo exantemático; as lagartas urticantes de
vários lepidópteros, como as de Automeris spp. e Hylesia spp.
(LEPI., Saturniidae), as “taturanas” ou “lagartas-de-fogo”
Megalopyge spp. (LEPI., Megalopygidae) e especialmente a
“lagarta-assassina” [Lonomia obliqua Walker, 1855 (LEPI.,
Saturniidae)] capaz de causar hemorragias e óbitos.
ENTOMOLOGIA QUÍMICA ou TOXICOLÓGICA preocupa-se com a procura e fabricação de substâncias
destinadas ao controle de insetos. Abrange os aspectos
toxicológicos, incluindo os testes de eficiência e seletividade
de produtos.
ENTOMOLOGIA VETERINÁRIA - estuda os insetos
relacionados com a saúde dos animais. Como exemplos
destacam-se Dermatobia hominis (L., 1781) (DIPT.,
Cuterebridae) cujas larvas são conhecidas como “bichoberne”; Gasterophilus nasalis (L., 1761) (DIPT.,
Gasterophilidae) causador da “gasterofilose” dos eqüinos;
Cochliomyia spp. (DIPT., Calliphoridae) moscas varejeiras
responsáveis por miíases tanto em animais como no homem;
Melophagus ovinus (L., 1761) (DIPT., Hippoboscidae),
ectoparasito permanente de ovelhas; os piolhos das aves, como
5
6
Menopon gallinae (L., 1758) (PHTH., Amblycera,
Menoponidae) entre outros, e os dos mamíferos, como
Trichodectes spp. (PHTH., Ischnocera, Trichodectidae) que se
alimentam da base dos pêlos e Haematopinus spp. (PHTH.,
Anoplura, Haematopinidae) que são hematófagos, associados
principalmente a bovinos e suinos.
1.3 POSIÇÃO SISTEMÁTICA
Existe grande divergência entre os autores no tocante à
hierarquia dos grupos que integram os invertebrados que
possuem pernas articuladas, incluidos em Insecta por Linneu e
em Arthropoda por Sieboldt & Stannius. Apesar do termo
Hexapoda ter sido usado como sinônimo de Insecta por muito
tempo, e ainda sem diferenciação por BARNES, CALOW &
OLIVE (1995), que elevam a hierarquia da maioria dos grupos,
os mesmos são mantidos como táxons distintos na proposta de
KRISTENSEN (1991).
O quadro que segue dá uma visão geral da posição
sistemática dos insetos desde filo:
Filo
Subfilos
Superclasses
Classes
†Trilobita
Chelicerata
Crustacea
ARTHROPODA
Myriapoda
Uniramia
Hexapoda
Ellipura
Diplura
Insecta
A classe Ellipura reune as ordens Collembola e Protura,
consideradas anteriormente por KRISTENSEN (1981) como
7
classes independentes, que juntamente com Diplura, formava o
grupo “Entognatha”.
1.4 NÚMERO DE ESPÉCIES
As estimativas existentes em relação ao número de
espécies de hexápodes descritas são as mais discordantes, pois
raros são os trabalhos com dados precisos. Convém lembrar as
indicações de 685.900 espécies (SABROSKY, 1952), 739.460
(MARANHÃO, 1976), 787.643 (BORROR, TRIPLEHORN &
JOHNSON, 1989) e
>883.475 (DALY, DOYEN &
PURCELL, 1998)
Considerando os valores para cada ordem, em função de
estimativas de vários autores, principalmente Grimaldi &
Engel (2005), nota-se que 98,8% pertencem a classe Insecta,
conforme explicitado na Tabela 1.
Estimativas baseadas em cálculos de riquesa e
diversidade da entomofauna, no entanto, sugerem que o
número de insetos existentes atinge a cifra de 3 a 4 milhões de
espécies. (GULLAN & CRANSTON, 2000).
1.5 FILOGENIA
É muito discutida a origem dos hexápodes. JEANNEL
(1946) calculou em 440 milhões de anos a idade do
aparecimento dos
primeiros
representantes; segundo
KUKALOVÁ-PECK (1991), como já referiu VANDEL
(1949), os mais antigos que se conhecem são colêmbolos do
gênero Rhyniella, datando do Devoniano Inferior (cerca de 400
milhões de anos). As formas aladas surgiram no Carbonífero
Superior, há mais de 285 milhões de anos.
A teoria de Handlirsch admite uma origem a partir de
Trilobita; outros sugerem a partir de crustáceos, como a de
Hansen (de Syncarida) e de Crampton (de Peracarida). Para
Brauer a origem é a partir do sínfilo Scolopendrella. Depois
8
Tabela 1 - Estimativa do número de
espécies das ordens de hexápodes.
Archaeognatha ......................
Thysanura ...............................
Ephemeroptera ......................
Odonata...................................
Blattodea ................................
Isoptera ...................................
Mantodea ................................
Plecoptera ...............................
Grylloblattodea........................
Mantophasmatodea .................
Dermaptera .............................
Phasmatodea ...........................
Orthoptera...............................
Embioptera..............................
Zoraptera ................................
Psocoptera ..............................
Phthiraptera.............................
Hemiptera................................
Thysanoptera...........................
Strepsiptera .............................
Coleoptera...............................
Megaloptera ............................
Raphidioptera..........................
Neuroptera...............................
Mecoptera ...............................
Siphonaptera...........................
Diptera ...................................
Trichoptera ............................
Lepidoptera ............................
Hymenoptera...........................
I N S E C T A..........................
Protura....................................
Collembola .............................
Diplura ...................................
H E X A P O D A....................
9
500
400
3.100
5.500
4.400
2.900
2.300
2.000
27
14
2.000
3.000
20.000
500
32
4.400
4.900
90.000
5.000
550
350.000
300
200
6.000
600
2.500
120.000
11.000
150.000
125.000
916.223
600
9.000
1.000
927.323
surge a mais importante, de Tillyard, admitindo a existência de
um tipo hipotético, provavelmente siluriano, como ancestral de
onde se originaram tanto os hexápodes como os miriápodes,
forma primitiva que foi chamada “protaptera”; dessa forma
derivam-se os grupos pro e opistogoneados. Os hexápodes
constituem um grupo monofilético, derivado de tais artrópodes
opistogoneados, onde o desenvolvimento metamérico se inicia
com os representantes da classe Ellipura, incluindo
Collembola, onde há uma redução na segmentação abdominal
(protomórficos) e Protura, com o número de segmentos
aumentando durante o desenvolvimento pós-embrionário
(anamórficos); culmina com as classes Diplura e Insecta, onde
a evolução metamérica se completa durante o desenvolvimento
embrionário (epimórficos) (JEANNEL,1945; KRISTENSEN,
1991; GULLAN & CRANSTON, 2000). A definição dos
diversos relacionamentos filogenéticos dos hexápodes, como
tembém de todos os artrópodes, entretanto, apresenta ainda
muitas controvérsias.
.
A filogenia dos hexápodes está ilustrada no cladograma
da Figura 1, baseado na combinação de dados morfológicos e
de seqüência molecular, compilados de vários autores por
Gullan & Cranston (2000). Dentro dos insetos surge primeiro
Archaeognatha, depois Thysanura e, finalmente, com
derivação comum, todas as formas aladas, abrangendo
Ephemeroptera e Odonata, que formam os Palaeoptera, e, as
demais ordens, que integram os Neoptera.
.
1.6 DISTRIBUIÇÃO
A distribuição geográfica representa a biogeografia dos
seres; é o estudo da ocorrência das espécies em função das
regiões do globo terrestre (simplesmente ponto de vista
geográfico).
Em relação ao tempo estuda-se a “dispersão geográfica”,
10
que representa a biogeografia histórica, tratando da
disseminação das espécies em função do espaço e do tempo
(aliando os pontos de vista geográfico e geológico); refere-se
geralmente a espécies ou pequenos grupos.
A distribuição, em função da abrangência, pode ser geral
ou restrita.
As espécies de distribuição geral, encontradas em todas
as regiões, são ditas cosmopolitas. A traça-dos-cereais
Sitotroga cerealella (Olivier, 1819) (LEPI., Gelechiidae) e a
mosca-comum Musca domestica L., 1758 (DIPT., Muscidae)
constituem exemplos bem característicos.
.
As de distribuição restrita podem ser cosmopolitastropicais, características de uma região zoogeográfica ou
peculiares apenas a determinados locais de uma região; neste
caso são chamadas endêmicas, servindo de exemplo
Diloboderus abderus Sturm.,1826 (COLE., Scarabaeidae)
encontrado apenas no Uruguai, norte da Argentina e sul do
Brasil.
Quanto às regiões zoogeográficas, apesar de serem
caracterizadas principalmente pela fauna de vertebrados, são
também referidas para distribuição dos artrópodes:
Fig. 1 - Relacionamento evolutivo das ordens de hexápodes (Cf. GULLAN
& CRANSTON, 2000). 1- Insecta, 2- Pterygota, 3- Neoptera, 4- Endopterygota.
11
Australiana: Austrália, Tasmânia, Nova Guiné, Nova
Zelândia e outras ilhas vizinhas. Ex.: Australembia (EMBI.,
Australembiidae).
Etiópica: África, abaixo do trópico de Câncer; inclui deserto
de Saara, Madagascar e ilhas adjacentes. Ex.: Hemimerus
(DERM., Hemimeridae), com espécies que parasitam roedores,
encontradas exclusivamente no sul da África.
Neártica: Norte do México (terras altas), USA, Canadá,
Groenlândia e ilhas árticas. Ex.: Magicicada septemdecem
(L.,1758) (HEMI., Auchenorrhyncha, Cicadidae), uma das
cigarras periódicas da América do Norte.
Neotropical: América do Sul e Central, sul do México (terras
baixas) e Antilhas. Ex.: Acrocinus longimanus (L.,1758)
(COLE., Cerambycidae); os “falsos-bichos-pau” (ORTH.,
Proscopiidae) são exclusivos da América do Sul.
12
Oriental: Ásia ao sul do Himalaia, Índia, Sri Lanka, Malásia,
Indonésia (Sumatra, Java, Borneo, Celebes) e Filipinas. Ex.:
Pharnacia serratipes (Gray,1835) (PHAS., Phasmatidae).
Paleártica: Europa, Ásia acima do Himalaia (China, Japão,
Rússia), Afganistão, Irã, Iraque, Síria e África ao norte do
trópico de Câncer. Ex.: Panorpa (MECO., Panorpidae).
1.7 ASPECTOS ECOLÓGICOS
Os insetos, durante sua vida, podem ocorrer em vários
“habitats”, sendo comum locais distintos em função das fases
do desenvolvimento. Os principais aspectos estão relacionados
a seguir, acompanhados, a título de exemplificação, de gêneros
que possuem espécies com tais modos de vida:
Terrestre
epígeo – vivendo acima da superfície do solo, em
especial na parte aérea das plantas: a grande
maioria.
Chrysomphalus
(HEMI., Sternorrhyncha,
Diaspididae)
hipógeo – hábito subterrâneo: larvas de Diloboderus
(COLE., Scarabaeidae)
1.8 ASPECTOS ETOLÓGICOS
No tocante aos costumes e relações com outros
organismos, convém destacar regimes alimentares e
associações biológicas.
Quanto aos regimes alimentares podem ser agrupados
em:
fitófagos - alimentam-se de vegetais;
zoófagos - vivem às expensas de animais, incluindo as
espécies entomófagos e hematófagos;
pantófagos ou onívoros - valendo-se indistintamente de
produtos de origem tanto vegetal como animal;
saprófagos - alimentam-se de matéria em decomposição,
incluindo coprófagos, que se valem de
excrementos, e, necrófagos, que se desenvolvem
em cadáveres.
Os fitófagos, que representam a grande maioria, podem
viver apenas na dependência de uma espécie vegetal
(monofitófagos), de grupo de plantas semelhantes ou da
mesma família (oligofitófagos), ou, alimentarem-se
indistintamente de diversos vegetais (polifitófagos). Tais
insetos
são comumente caracterizados por nomes
relacionados a particularidades de seu regime alimentar,
listadas a seguir, com exemplos comuns em nosso meio:
Aquático
dulciaqüícola
lêntico - Culex (DIPT., Culicidae)
lótico - Hexagenia (EPHE., Ephemeridae)
lenítico - Simulium (DIPT., Simuliidae)
Marinho
litorâneo - alguns dípteros Chironomidae
pelágico - Halobates
(HEMI., Heteroptera,
Gerridae)
13
algófagos - Hexagenia albivittata (Walker, 1853)
(EPHE., Ephemeridae), cujas formas jovens se
alimentam de algas diatomáceas.
micetófagos - Atta sexdens (L., 1758) (HYME.,
Formicidae), formiga cortadeira conhecida por
“saúva” que cultiva o fungo Pholiota
gongylophora do qual se alimenta.
rizófagos - Conoderus scalaris (Germar, 1824) (COLE.,
Elateridae), cujas larvas chamadas “verme-arame”
14
alimentam-se de raízes de várias plantas.
Diloboderus abderus (COLE., Scarabaeidae) e
muitas outras espécies de escarabeídeos, cujas
larvas são conhecidas como “bicho-bolo”,
“capitão”, “coró” e “pão-de-galinha”.
xilófagos- Oncideres impluviata (COLE., Cerambycidae), o “serrador-da-acácia-negra”, cujas larvas
abrem galerias nos galhos cortados pelos adultos,
alimentando-se do lenho.
filófagos - Epicauta spp. (COLE., Meloidae), conhecidos
comumente por “burrinhos” que na forma adulta se
alimentam de folhas, especialmente solanáceas.
fitossuccívoros - Aethalion reticulatum (L.,1767)
(HEMI., Auchenorrhyncha, Aethalionidae)
(cigarrinha-dos-pomares), (Nezara viridula
(L.,1758) (HEMI., Heteroptera, Pentatomidae)
(percevejo-da-soja), Schizaphis graminum
(Rond.,1852)(HEMI., Sternorrhyncha, Aphididae)
(pulgão-verde-dos-cereais).
cecidógenos - Iatrophobia brasiliensis (Rübs., 1907)
(DIPT., Cecidomyiidae), causador da “verruga da
folha da mandioca”.
florífagos - Macraspis spp. (COLE., Scarabaeidae), cujos
adultos comumente se alimentam de pétalas,
especialmente da roseira.
polinífagos - Astylus spp. (COLE., Dasytidae),
aliamentam-se do pólen de várias flores.
nectarívoros - Papilio spp. (LEPI., Papilionidae) e a
maioria das demais borboletas, sugam o néctar de
várias flores.
carpófagos - Anastrepha fraterculus (Wied., 1830)
(DIPT., Tephritidae), conhecida como “mosca-dasfrutas-sul-americana”, cujas larvas se alimentam da
polpa de vários frutos.
espermófagos - Cydia deshaysiana (Lucas, 1858)
[=Laspeyresia saltitans (West.,1858)] (LEPI.,
15
Tortricidae), vive em uma euforbiácea,
ocasionando as sementes saltadoras!
cletrófagos - Sitophilus oryzae (L., 1758) (COLE.,
Curculionidae), comumente chamado “gorgulhodos-cereais”, larvas e adultos danificando grãos
armazenados.
Em relação às associações entre organismos (biocenoses)
existem espécies que vivem interrelacionadas com
outras:
- com vegetais epífitas - Chrysomphalus spp. ( HEMI .,
Sternorrhyncha, Diaspididae)
endófitas - (DIPT., Cecidomyiidae)
- com animais - da mesma espécie:
agregações - gafanhoto migratório, lagartas,
pulgões
sociedades - abelhas, formigas, térmitas.
- de espécies diferentes (simbioses) :
associações harmônicas:
comensalismo - espécies mirmecófilas e
termitófilas
mutualismo - f o r m i g a s a ç u c a r e i r a s e
pulgões
cupins e protozoários
associações desarmônicas:
inquilinismo - traça-das-colméias Galleria
mellonella (L.,1758)(LEPI., Pyralidae)
parasitismo - vespinhas em cochonilhas
predatismo - joaninhas em pulgões
16
1.9 IMPORTÂNCIA
Além das implicações já citadas nas divisões da
Entomologia, com expressivos exemplos de espécies referidas
nos aspectos ecológicos e etológicos, destacando-se as nocivas
a plantas, animais e homem, construções e produtos
armazenados, e, as úteis no controle biológico, uso industrial e
polinização, devem ser ressaltadas outras formas de
importância dos insetos:
Adorno - o valor estético de grande número de
representantes, motiva a utilização de exemplares,
convenientemente preparados, como enfeites
presentes em pregadores, brincos, quadros, bandejas
etc, ou também inspirando confecção de jóias e
múltiplas obras de arte, bem como ilustrações
filatélicas. Destacam-se as borboletas, especialmente
de coloração metálica, e, coleópteros, também de
cores metálicas ou vistosos pelo grande porte.
Cuidados com a proteção de borboletas e inclusive
sua criação, permitindo ao público melhor apreciar
tais maravilhas da natureza, constituem assuntos de
grande atualidade.
permanência da diversidade dos organismos e
conseqüentes interações nos vários ecossistemas é
evidente.
Bioindicadores - várias espécies, especialmente dípteros
quironomídeos, plecópteros e odonatos são de grande
importância para avaliar a poluição de ambientes
aquáticos; diversos lepidópteros são utilizados como
indicadores da degradação de florestas.
Biomassa - os insetos constituem parte importantíssima da
biomassa do planeta; existem estimativas de que cupins
e formigas chegam a representar, cada um, a expressiva
proporção de 10%! São imprescindíveis para o
equilíbrio biológico, atuando tanto no controle de
organismos como, especialmente, constituindo-se em
meios fundamentais de alimentação de muitas
espécies, tanto aquáticas como terrestres.
Alimento - o uso de gafanhotos como alimento é
freqüente no Oriente. Nativos da África valem-se de
cupins, formigas, gafanhotos e larvas, tanto de
coleópteros como de lepidópteros. No México são
consumidas lagartas fritas, conhecidas como
“gusanos de Maguey”, sendo inclusive enlatadas e
comercializadas. No Brasil indígenas utilizam larvas
de coleobrocas, especialmente cerambicídeos e
curculionídeos, em sua alimentação. Larvas de
abelhas também são consumidas.
Biodiversidade - tratando-se dos seres com maior
número de espécies na natureza, muitas representadas
por descomunais populações, sua importância na
17
18
2 ANATOMIA
O termo anatomia, cujo significado é “Ciência que trata
da forma e da estrutura dos seres organizados”, vem sendo
utilizado com diferentes acepções. Apesar de abranger
anatomia externa e anatomia interna, alguns autores
consideram o nome restrito à organização interna, reservando o
nome morfologia para a externa; há ainda os que adotam
somente morfologia, dividindo-a em externa e interna.
2.1 ORGANIZAÇÃO EXTERNA
2.1.1 ASPECTOS GERAIS
exemplificados a seguir, juntamente com alguns dados de
envergadura, incluindo a do maior inseto fóssil:
Maiores insetos †Meganeura (ODON.)
70cm envergadura
Pharnacia(PHAS.) (Oriental) 33cm
Otocrania(PHAS.) (Brasil)
26,5cm
Thysania (LEPI.)
30cm envergadura
Titanus (COLE.)
20cm
Mecistogaster (ODON.)
15,5cm
Acrocinus (COLE.)
11cm
(33cm: entre extremidades das pernas anteriores)
Menores insetos Ptiliidae (COLE.)
Alaptus (HYME.)
Megaphragma (HYME.)
Dicopomorpha (HYME.)
0,25mm
0,21mm
0,17mm
0,139mm
Cor - Pode ser:
estrutural (física)
pigmentária (química)
Forma - O corpo dos insetos pode ter várias formas, com
aparência grandemente modificada pela presença dos
apêndices, que exibem aspectos e tamanhos os mais diversos. O
corpo, em alguns, apresenta-se:
subgloboso - pulgões
hemisférico - joaninhas
subcilíndrico - freqüente em larvas.
baciliforme - bichos-pau
comprimido (lateralmente) - pulgas
deprimido (dorso-ventralmente) - piolhos
Esses termos são também usados para caracterizar
apenas parte do corpo, como por exemplo libélulas com
abdome subcilíndrico e cabeça subglobosa.
Tamanho - O comprimento do corpo dos insetos adultos
atuais pode variar desde fração de milímetro até mais de 3
decímetros, pertencentes a espécies dos gêneros
As cores pigmentárias podem ser motivadas por
melaninas (pardo escura ou negra), carotenóides (amarela,
vermelha), insectoverdinas (azul, verde), pteridinas
(eritropterinas - vermelha; xantopterina - amarela; leucopterina
- branca), derivados das quinonas (ácido carmínico: carmin), e
mais raramente, clorofila e hemoglobina.
19
20
São exemplos de colorações estruturais as metálicas,
decorrentes de irizações devidas a fenômenos de difração ou,
mais seguido, de interferência, determinados pela superposição
de lâminas de quitina extremamente delgadas, separadas por
camadas apresentando índice de refração diferente, como se
observa em asas de várias borboletas (Morpho spp.) e no corpo e
apêndices de muitos coleópteros.
2.1.2 TEGUMENTO
O tegumento ou integumento é o revestimento externo ou
parede do corpo, que cobre toda a superfície, constituindo o
exoesqueleto, responsável pelo aspecto geral dos artrópodes.
Forma também algumas dobras salientes no interior do
corpo e apêndices, chamadas apódemas, representando as
superfícies de inserção dos músculos, que no seu conjunto
formam o endoesqueleto.
O tegumento é formado por três camadas consecutivas:
cutícula, hipoderme e membrana basal (Fig. 2)
decorre da aminação da d-glicose (C6H12O6), resultando a
glicosamina ou quitosamina (C6H13O5N), que sofre acetilização
e subsequente tautomeria, seguindo-se polimerização e
condensação; tem por fórmula (C8H13O5N)n onde o valor de n
é ao redor de 18, diferindo da celulose por apresentar radicais
acetilamina em lugar de oxidrila.
HIPODERME ou EPIDERME - camada celular
formadora da cutícula.
MEMBRANA BASAL.- delimitadora da cutícula.
A cutícula, além de formar o exoesqueleto, recobre
igualmente os epitélios de origem ectodérmica; forma
invaginações ao nível dos orifícios naturais, revestindo uma
parte das cavidades internas, como intestinos anterior e
posterior, canais excretores das glândulas e cavidades
respiratórias.
2.1.2.1 Diferenciações
Fig. 2 – Tegumento. C - cutícula: ep - epicutícula, ex - exocutícula,
en- endocutícula; H - hipoderme; Mb - membrana basal.
Existem formações tipicamente externas, que são
diferenciações cuticulares, e outras, produzidas por uma ou
mais células hipodermais, formando as diferenciações
tegumentares. (Fig. 3)
CUTÍCULA - camada externa, acelular, substituída nos
processos de ecdises. É formada por:
Epicutícula, camada externa, muito fina, com fenois
derivados do aminoácido tirosina; tem estrutura cerosa sendo
responsável pela impermeabilização.
Exocutícula, camada estratificada com melanina e outros
pigmentos.
Endocutícula, parte essencial da cutícula, formada por
camadas alternadas de uma proteína hidrossolúvel - a
artropodina, e do acetato de um polissacarídeo, chamado
quitina. A artropodina, por ação de polifenois, atuando como
substâncias tanantes, transforma-se em esclerotina,
proporcionando grande resistência ao tegumento. A quitina
TEGUMENTARES Unicelulares: São produções hipodermais móveis,
destacando-se os pêlos e as cerdas. Com freqüência os pêlos
estão conetados a terminações nervosas e desempenham uma
função sensorial; alguns podem estar ligados a células
glandulares, formando as cerdass urticantes. O número e
21
22
CUTICULARES Existe uma extrema variedade de diferenciações externas
da cutícula, de importância para os trabalhos sistemáticos,
incluindo pontuações, granulações, puncturações, estriações,
pequenos espinhos (microtríquias), cristas etc.
disposição das setas e cerdas, em muitos casos, é de grande
importância para propósitos sistemáticos (quetotaxia),
especialmente em coleópteros, dípteros e formas imaturas de
lepidópteros. As escamas que se observam em numerosos
insetos, representam cerdas modificadas.
Multicelulares: estruturas rígidas, ocas ou sólidas, que
podem ser fixas, como os espinhos e processos cefálicos
(chifres) e torácicos, ou móveis, como os esporões.
Fig. 3 – Diferenciações cuticulares e tegumentares. (Segundo Osuna)
2.1.2.2 Particularidades
A presença do revestimento tegumentar motiva algumas
particularidades que viabilizam tanto os movimentos como o
crescimento.
Articulações
Revestimento tegumentar muito fino, pouco
esclerotizado e bastante flexível:
Entre somitos - membranas articulares, que em alguns
casos permitem grande afastamento dos
somitos, como se observa em rainhas de
isópteros (fisogastria).
23
Entre artículos monocondilares – permitem movimentos amplos,
como por exemplo nas antenas.
bicondilares – condicionam movimentos em um só
plano. Ex.: entre fêmur e tíbia dos gafanhotos.
Crescimento O crescimento dos insetos, como de todos os artrópodes,
está condicionado à substituição do revestimento tegumentar.
Esta substituição, regulada por processos hormonais, se
dá através das “trocas de pele” ou ecdises.
O número de ecdises é muito variável, observando-se na
maioria de três a seis; alguns, entretanto, como em
Ephemeroptera, atinge 45 e em Thysanura pode chegar até 65.
As ecdises ocorrem de um modo geral somente nas
formas imaturas. Constituem exceções os tisanuros, que fazem
várias durante a fase adulta, e, os efemerópteros, que fazem uma
após emergir a primeira forma alada.
2.1.3 SEGMENTAÇÃO
Como em todos os artrópodes, o corpo dos insetos é
formado por segmentos, chamados com mais freqüência de
somitos, e também referidos por metâmeros ou zoonitos.
Um somito típico é um anel formado pela região dorsal,
chamada noto ou tergo, a ventral, o esterno, e duas laterais
unindo às anteriores, chamadas pleuras. (Fig. 4)
Fig. 4 – Regiões de um somito.
A - acetábulo, E - esterno,
N- noto ou tergo,
P-pleura. em - epímero,
et - episterno, sp - sutura
pleural.
24
As regiões dos somitos podem ser formadas por peças
menores, os escleritos, delimitados por linhas de união
chamadas suturas.
Tagmose
Os insetos caracterizam-se por metameria heterônoma,
onde o corpo consta geralmente de 20 somitos, agrupados em 3
regiões ou tagmas (Fig. 5):
cabeça - 6 somitos
tórax - 3 somitos
abdome - 11 somitos ou urômeros.
Fig. 5 – Tagmas. A- abdome, C - cabeça, T- tórax. Aa- asa anterior, Ap- asa
posterior, Ag- armadura genital, An- antena, Ce- cercos, L- lábio,
M- mandíbula, Mx- maxila, O - olho, P1-3 – pernas anterior, média e
posterior. 1-6 – segmentos cefálicos, 1-3 – segmentos torácicos,
1-11 – urômeros. (Modificado de Ceballos)
ramo superior, chamado coronal, que se divide para baixo, em
forma de Y invertido, evidenciando duas suturas frontais.
A cabeça às vezes apresenta um prolongamento anterior
do vértice, chamado fastígio. Pode também prolongar-se
inferiormente, formando um rostro, onde se abrigam as peças
bucais.
Fig. 6 – Cabeça. A - antena, c - clípeo, f - fronte, g - gena, l - labro,
md -mandíbula, o - ocelo, OC - olho composto, occ - occipício, pl palpo labial, pm - palpo maxilar, v - vértice.
Em função da orientação das peças bucais, para a frente,
para baixo ou para trás, a cabeça pode ser referida prognata,
hipognata e opistognata, respectivamente. (Fig. 7)
2.1.3.1 CABEÇA
Formada pela fusão de seis segmentos, chamados: ocular,
antenal, intercalar, mandibular, maxilar e labial.
Distinguem-se as seguintes regiões (Fig. 6): occipital
(occipício), vértice (vértex), frontal (fronte), genais (genas) e
clipeal (clípeo), merecendo ressaltar, como principais suturas,
nem sempre bem visíveis, as antenais, a epicranial, as genais e a
clipeal ou epistomal. A sutura epicranial muitas vezes tem um
25
Fig. 7 - Tipos de cabeça: Pr- prognata, Hi- hipognata, Op- opistognata.
Na região cefálica podem ser encontrados ocelos, em
número de 1, 2 ou 3, e um par de olhos compostos ou facetados.
26
Os olhos apresentam-se circulares, elípticos,
emarginados, reniformes, e mais raramente pedunculados e
ascalafóides (subdivididos, com uma parte para visão aérea e
outra no seio líquido); na maioria estão separados - dicópticos,
ou,às vezes, tocando-se em maior ou menor extensão holópticos.
Logo atrás do tagma cefálico pode ocorrer uma região
membranosa, como um colarinho ou “pescoço”, chamado
cerviz ou cérvice, observado com facilidade em baratas, no
louva-a-deus e em “esperanças”.
2.1.3.2 TÓRAX
O primeiro segmento abdominal pode estar fundido com
o metatórax, formando o propódeo.
Quando o abdome tem ampla inserção com o tórax é
chamado séssil, também conhecido por aderente.
Havendo uma constrição chama-se livre; quando o
primeiro urômero visível ou mesmo os dois primeiros forem
um pouco alongados, é dito peciolado e quando for muito longo
e cilíndrico, o abdome é dito pedunculado.
Em alguns hemípteros o abdome apresenta-se
lateralmente expandido, além das asas em repouso, ao que se
dá o nome de conexivo.
2.1.4 APÊNDICES
Formado por 3 somitos, bem distintos, às vezes parcial ou
totalmente fundidos:
protórax
mesotórax
metatórax
Os dois últimos, quando fundidos, formam o chamado
pterotórax.
Os somitos torácicos são os que evidenciam grande
diversidade de escleritos, que recebem denominações
particulares, conforme as regiões:
noto ou tergo - pré-escuto, escuto, escutelo, pósescutelo;
pleuras - episterno e epímero, que por sua vez
podem estar subdivididos em duas partes
(superior e inferior);
esterno - presterno, esternelo, pós-esternelo e
espinasterno.
As partes acessórias dos diversos segmentos, via de regra
pares e articuladas, chamadas apêndices, são características dos
diversos tagmas.
2.1.4.1 CEFÁLICOS
ANTENAS
Formadas por número variável de artículos, chamados
antenômeros, que recebem nomes particulares:
Escapo para o primeiro,
pedicelo para o segundo e
flagelo para o conjunto dos demais, que podem
apresentar os últimos artículos mais dilatados, chamados de
clava, em oposição aos anteriores que constituem o funículo.
(Fig. 8)
ffl
2.1.3.3 ABDOME
Os urômeros possuem urotergitos e urosternitos
facilmente visíveis, ao contrário dos uropleuritos, nem sempre
bem delimitados.
27
Ffu
Fp
Fe
Fc
Fig. 8 – Partes da antena. c - clava, e - escapo, p - pedicelo, fl - flagelo,
fu - funículo.
28
Alguns insetos podem ter antenas de um só artículo e
também outros ultrapassando 150; a maioria porém varia de 3 a
poucas dezenas.
As antenas podem se apresentar sob diversas formas,
como as ilustradas na Fig. 9.
Além de aristada, capitada, clavada, estilada, filiforme,
flabelada, geniculada, lamelada, moniliforme, pectinada,
plumosa, serreada e setácea, já repreentadas, pode ainda ser
denteada, fusiforme, imbricada, irregular, triquetra e
verticilada. As denteadas, pectinadas e serreadas podem ter
expansões para os dois lados, usando-se então o prefixo “bi”.
PEÇAS BUCAIS (Figs. 10 e 11)
Apresentam grande diversificação, podendo ser
caracterizados quatro tipos fundamentais de aparelhos bucais:
mandibulado (mandibulata) - baratas, cascudos,
ortópteros em geral;
picador-sugador (pungentia-sorbentia)percevejos,cigarras, mosquitos, pulgas, trips;
sugador (sorbentia) - mosca-doméstica
(=esponjador) e borboletas;
lambedor (lambentia) - abelhas.
l - labro
md - mandíbula
mx - maxila
c - cardo
e - estipe
lc - lacínia
g - gálea
pm - palpo maxilar
lb - lábio
sb - submento
m - mento
prm - premento
pl - palpo labial
lg - lígula
Fig. 10 – Aparelho bucal mastigador.
2.1.4.2 TORÁCICOS
PERNAS
Inseridas na região pleuro-esternal posterior, entre
episterno e epímero
Formadas por coxa, trocanter, fêmur, tíbia e tarso, sendo
que antes da coxa às vezes pode ser observado o trocantino
Fig. 9 – Tipos de antenas.
29
30
(Fig. 12). O trocanter pode ser simples ou duplo (dítroco) e o
tarso com até 5 tarsômeros. Em relação ao número de
tarsômeros em cada perna são referidas fórmulas tarsais, como
por exemplo 5-5-5, 5-5-4, 3-4-4 etc.
Quando os tarsos anterior, médio e posterior possuem o
mesmo número de artículos, chamam-se homômeros, que
podem ser monômeros, dímeros, trímeros, tetrâmeros e
pentâmeros; existem também os pseudotrímeros
(=criptotetrâmeros)
e os pseudotetrâmeros
(=criptopentâmeros) que possuem um pequeno artículo de
difícil visualização. Quando os números são variáveis,
chamam-se heterômeros.
Após o último tarsômero pode estar presente um póstarso, também chamado prétarso, representado pelas garras,
que podem ser simples ou duplas, apresentando-se lisas,
apendiculadas ou pectinadas.
Fig. 12 – Artículos da perna: Cx - coxa, Fm - fêmur, Pt - pós-tarso, Ta tarso, Tb - tíbia, Tc - trocantino, Tr - trocanter.
O pós-tarso (Fig. 13) pode ainda ser dotado de:
arólio - uma projeção como almofada, entre as garras
empódio - projeção em forma de cerda, entre as garras.;
pulvilo - projeção como almofada, em baixo de cada uma
das duas garras;
Fig. 13 – Pós-tarso: a - arólio, e - empódio, g - garra, p - pulvilo.
Fig. 11 – Aparelhos bucais. La - lambedor (abelha), Ma – mastigador
(gafanhoto), Se - sugador esponjador (mosca comum), Sm - sugador
maxilar (borboleta), Ps - picador sugador - 1.percevejo, 2.trips.
31
As pernas recebem designações especiais em decorrência
de suas funções: ambulatoriais, auditivas, coletoras, cursoriais,
escansoriais, estridulatórias, fossoriais, glandulares,
limpadoras, natatoriais, raptoriais, saltatoriais. (Fig. 14)
As maiores distâncias atingidas pelo salto são de 75cm
em gafanhotos e 30cm em pulgas (mais de 100 vezes o seu
comprimento!).
32
das asas posteriores, podem ocorrer estruturas em forma de
lingueta ou mais comumente capitadas, como em Diptera,
chamadas “balancins” ou “halteres”.
As asas, em função de sua estrutura ou consistência, são
reunidas nos tipos a seguir referidos, juntamente com
exemplos:
Membranosas: nuas
- odonatos
pilosas
- tricópteros
escamosas - lepidópteros
Pergamináceas: tégminas - ortópteros
Coriáceas: total
- élitros - coleópteros
parcial - hemiélitros - hemípteros
Em muitos casos distinguem-se nas asas os ângulos
(umeral ou basal, apical e anal), margens (costal ou anterior,
apical ou externa e anal ou interna) e veias (costal, subcostal,
radiais, médias, cubitais e anais) que podem se anastomosar e
formar células (Fig. 15).
Fig. 14 – Tipos de pernas.
ASAS
São evaginações tegumentares, na porção anterior das
linhas de união do noto com as pleuras.
Na base das asas podem ser observados escleritos
articulares que formam a “pterália”. Um de importância na
sistemática, é o chamado “tégula”, situado junto à inserção do
primeiro par de asas.
Os insetos podem ser destituídos de asas (ápteros), ter
apenas um par (dípteros) ou dois pares (tetrápteros). Alguns,
apesar de possuirem asas, não voam (aptésicos).
O primeiro par de asas é mesotorácico, podendo
apresentar grande variação quanto à sua estrutura. O segundo é
metatorácico, sendo as asas sempre membranosas,planas ou
dobradas, comumente em leque; em alguns insetos, em lugar
33
Fig. 15 – Asas. 1- ângulos: aan- ângulo anal, aap- ângulo apical,
au- ângulo umeral; margens: man- margem anal ou interna,
map- margem apical ou externa, mc- margem costal ou anterior;
2 - veias: A- anal, C- costal, Cu- cubital, M- média, R- radial,
Sc- subcostal; 3- hemiélitro: c- cúneo, cl- clavo, co- cório, e- embólio,
m- membrana.
34
Certas asas membranosas apresentam um espessamento
das veias junto à margem costal, chamado “pterostigma”,
como nos odonatos e muitos himenópteros.
Nas asas, além da estrutura, podem ser referidas
particularidades de forma, como estreitas, fendidas e franjadas.
O acoplamento entre asas pode ser do tipo amplexiforme
ou por meio de estruturas especiais, como os frênulos em
mariposas, representados por cerda ou cerdas na base da asa
posterior que se ajusta em escamas da asa anterior, e, os
hâmulos, pequenos ganchos na margem anterior do segundo
par de asas, comuns em himenópteros,
O vôo dos insetos decorre da ação conjunta de feixes
musculares dorsolongitudinais e tergoesternais. Taxas de 10
vibrações por segundo são encontradas em borboletas,
atingindo até 200 em abelhas. A velocidade, em km/h, varia de
7 na mosca doméstica, 20 em abelhas, 54 em mariposas
(Sphingidae), cerca de 100 em libélulas e até 145 por curto
período, em algumas moscas (Tabanidae).
2.1.4.3 ABDOMINAIS
uniarticulados e diminutos, em Hymenoptera,
Lepidoptera e Trichoptera
Outros
Colóforo e furca
Filamento caudal mediano
Pigópode
Pseudópode (espuripédio ou falsa-perna)
Sifúnculo (=cornículo)
Urogonfo (em larvas)
Podem ocorrer exteriorizações de peças da genitália
(terebra; ovipositores ensiforme, estiliforme, falciforme e
telescópico) e também de modificações do aparelho
respiratório, como sifões ou tubos respiratórios.
2.2 ORGANIZAÇÃO INTERNA
As estruturas que compõem a organização interna
constituem os aparelhos, relacionados à vida vegetativa,
incluindo digestivo, respiratório, circulatório, excretor e
reprodutor, e, os sistemas, relacionados à vida de relação,
incluindo muscular, nervoso e secretor (Fig. 16).
Cercos - apêndices pares da parte láteroventral do 11º urômero,
de função sensorial e em alguns casos preensora,
formados por um ou mais artículos:
Uniarticulados: Dermaptera (em forma de tenaz, chamados
“calíperos”), Isoptera, Odonata, Orthoptera Caelifera,
Zoraptera.
Multiarticulados: Blattodea, Embioptera, Ephemeroptera,
Mantodea, Orthoptera Ensifera, Plecoptera, Thysanura.
Muitos insetos, no entanto, não possuem cercos:
Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Neuroptera,
Phthiraptera, Psocoptera, Siphonaptera, Strepsiptera.
Estilos - apêndices pares, uniarticulados, oriundos das partes
laterais ou posteriores do 11º somito: em machos de
Blattodea e Mantodea
Sócios - apêndices pares dorso-laterais do 10º urômero,
Fig. 16 – Aspectos da anatomia interna de um inseto. Ca- cabeça, Tx- tórax,
Ab- abdome, A- ânus, Ar- aorta anterior, B- boca, E- esôfago, G- gônadas,
Og- orifício genital, Im- intestino médio, Pa- papo, Pr- proventrículo, R- reto.
1-9 – gânglios cefálicos e torácicos da cadeia nervosa e Cnv- demais gânglios
ventrais, Vd- vaso dorsal. (Segundo Ceballos)
35
36
Modernamente, entretanto, não se faz mais distinção dos
termos, ocasionando certa confusão nas publicações.
Objetivando eliminar tal situação, Buzzi & Miyazaki (1999)
utilizam a terminologia de enterossoma, hemossoma,
aerossoma, excretossoma, gonadossoma, miossoma,
neurossoma e sensilossoma, cujas etimologias já indicam as
correspondentes abrangências. Em muitas obras, inclusive bem
recentes, no entanto, é feita utilização geral do termo sistema,
critério adotado nesta apostila.
menor calibre chamadas traquéolas, que levam o ar até as
células. Possuem um filamento cuticular helicoidal, chamado
tenídio, que assegura a permanência de sua forma tubular. A
comunicação com o exterior se dá por meio de aberturas
chamadas espiráculos, que facultam o fechamento quando
necessário.(Fig. 17)
2.2.1 SISTEMAS DIGESTIVO E EXCRETOR
Formado por três regiões bem características, chamadas
intestino anterior (estomodeu), médio (mesêntero) e posterior
(proctodeu).
Estomodeu - com a cavidade bucal, faringe, esôfago,
inglúvio (ou “papo”) e proventrículo (ou “moela”). Pode ocorrer
um espaço anterior à abertura bucal, entre as peças
mastigadoras, chamado cibário. Nem sempre todas as regiões
estão bem delimitadas.
Mesêntero - com hipoderme formando epitélio glandular,
também chamado “estômago” ou “ventrículo”. Possui
divertículos ou cecos gástricos, geralmente na região anterior.
Proctodeu – Pode exibir um intestino delgado (íleo) e um
intestino grosso (cólon), que se continuam pelo reto, finalizando
na abertura anal. Junto à inserção com o mesêntero desembocam
os túbulos de Malpighi, de função excretora e eventualmente
glandular.
2.2.2 SISTEMA RESPIRATÓRIO
A respiração pode ser cutânea, traqueal ou branquial.
Cutânea - pela permeabilidade do tegumento. Ocorre na
maioria dos colêmbolos, em algumas larvas aquáticas de
dípteros e em larvas de vespinhas parasitóides.
Traqueal - através de traquéias, com ramificações de
37
Fig. 17 – Sistema respiratório. 1- invaginação traqueal, 2- traquéola,
3 - tenídio, 4 - espiráculo aberto e fechado, ae – anel elástico,
E - abertura do espiráculo, En - endocutícula, Ep - epicutícula, Ex exocutícula, H - hipoderme, m - músculo espiracular, Mb - membrana
basal. (Segundo Ceballos)
38
Em relação ao número de espiráculos podem ser:
Apnêusticos (maioria dos colêmbolos)
Oligopnêusticos, que podem ser:
propnêusticos (só um par anterio, torácicor: pupa
de mosquito)
metapnêusticos (só um par posterior, no último
urômero: larva de mosquito)
anfipnêusticos (pares anterior e posterior: larva
de mosca)
Polipnêusticos:
hemipnêusticos (1 torácico + até 7 abdominais):
piolhos
peripnêusticos (1 + 8) (lagartas)
holopnêusticos (2 + 8) (maioria dos adultos)
Branquial:
brânquias traqueais ou traqueobrânquias, que podem
ser filamentares, digitiformes ou foliáceas
brânquias sanguíneas - raras, em larvas de alguns
dípteros e tricópteros.
2.2.3 SISTEMA CIRCULATÓRIO
Circulação aberta ou lacunar, com hemoceles.
Hemolinfa - líquido circulatório, relacionado à nutrição.
Vaso dorsal com câmaras dotadas de ostíolos, dispostas
dorsalmente no abdome, acionadas por músculos aliformes,
continuando-se pela aorta anterior, de menor calibre, que se
abre na região cefálica.
2.2.4 SISTEMAS DE SUSTENTAÇÃO E
MUSCULAR
O sistema muscular do hexápodes é muito complexo,
constituído por grande número de músculos estriados,
39
formando feixes individualizados, capazes de ações
extremamente rápidas e potentes.
Os músculos obedecem à organização geral dos
artrópodes, sendo os somáticos, que representam a grande
maioria, pares, enquanto os esplâncnicos, relacionados às
vísceras, ímpares.
Quanto à conexão, os músculos podem estar em
continuidade com a membrana basal ou atingir até a exocutícula
por meio de tonofibrilas, estruturas fibrilares não estriadas
resultantes de diferenciação das células hipodermais.
A inserção dos músculos pode ser diretamente no
exoesqueleto ou em invaginações tegumentares, que formam
diversos tipos de apódemas, constituintes do endoesqueleto.
Os apódemas mais importantes situam-se na região
torácica, incluindo os endotergitos, geralmente em forma de
placa chamada “fragma”, endopleuritos e endoesternitos
comumente referidos como “apófises”.
Na região cefálica os apódemas podem estar reunidos,
recebendo a designação particular de “tentório”.
2.2.5 SISTEMA REPRODUTOR
Opistogoneados - com sexos separados (dióicos)
Macho - vesículas testiculares formando os testículos,
vaso deferente, vesícula seminal com glândulas anexas e ducto
ejaculador (edeago) (Fig. 18-1)
Fêmea - ovaríolos formando o ovário, oviduto e vagina
com espermateca dotada de glândula espermatecal, e, glândulas
coletéricas. (Fig. 18-2)
Os órgãos sexuais externos, que constituem a genitália,
são mais desenvolvidos nos machos, sendo formados por um
conjunto de peças essenciais e outras acessórias do aparelho
reprodutor. São estruturas de grande importância sistemática,
cujo exame, em muitos casos, torna-se imprescindível para
assegurar o exato conhecimento das espécies.
40
Fig. 18 – Sistema reprodutor. 1- masculino: de- ducto ejaculador,
ga- glândula anexa, t- testículo, vd- vaso deferentes, vs- vesícula seminal,
vt- vesículas testiculares no corte de um testículo. 2- feminino: c- cálice,
e-espermateca, gc- glândula coletérica, ge- glândula espermatecal,
ls- ligamento suspensor do ovário, o- ovário formado por grande número de
ovaríolos, ov- oviduto, v- vagina. (Baseado em Comstock)
2.2.6 SISTEMA NEUROSECRETOR
SISTEMA NERVOSO (Fig. 19) - composto de três partes
fundamentais: o sistema nervoso central, o sistema nervoso
simpático ou visceral e o sistema nervoso periférico:
- Sistema nervoso central - representado pelo cérebro,
gânglio subesofagiano e cadeia nervosa ventral:
Cérebro, formado por proto, deuto e tritocérebro:
protocérebro - responsável pela enervação dos olhos,
ligados aos lóbulos ópticos, e dos ocelos,
pelos nervos ocelares conetados aos lóbulos
protocerebrais;
deutocérebro - contém os gânglios antenais;
tritocécebro - dois pequenos lóbulos reunidos por uma
comissura pos-esofagiana, que enervam o labro.
gânglio subesofagiano - reunião de 3 pares de gânglios,
em baixo do esôfago, responsável pela enervação
dos demais apêndices bucais.
41
Fig. 19 – Sistema neurosecretor. 1- vista dorsal da porção anterior;
2- esquema “escada de corda”; 3- tipo geral do sistema nervoso central;
4-em Coccidae (HEMI.), 5- em Belostomatidae (HEMI.), 6- em
Stratiomyidae (DIPT.); 1-17 – pares de gânglios; Ca- Corpora allata;
Cc- Corpora cardiaca; Con-comissura; D- deutocérebro; E- esôfago; Gfgânglio frontal; Gh- gânglio hipocerebral; Gs-gânglio subesofagiano; Gtgânglios torácicos; Gv- gânglio ventricular; Lo- lobo ocular;
Lp- lobo protocerebral; N- nervos: Na-antenal, Nb do labro, Nl-labial, Nmmandibular, No-ocelar, Nx-Maxilar; P- protocérebro; T- tritocérebro.
(Segundo Ceballos)
42
Cadeia nervosa ventral - formada pelos pares de gânglios
torácicos e abdominais, ocorrendo com freqüência fusões
ganglionares.
- Sistema nervoso simpático ou visceral, cujas ramificações
enervam o sistema digestivo. Existem três massas
ganglionares:
frontal
Gânglios hipocerebral
ventricular
- Sistema nervoso periférico - situado abaixo do
tegumento, composto de uma extensa rede de nervos
responsáveis pela sensibilidade geral periférica.
SISTEMA SECRETOR - formado por glândulas que
podem ser de secreção externa - exócrinas, como as ceríparas,
sericígenas, odoríferas ou repugnatórias, produtoras de
feromônios etc, ou, de secreção interna - endócrinas, como as
produtoras de hormônios.
Glândulas exócrinas:
Glândulas ceríferas – também chamadas ceríparas ou
cerígenas - secretoras de cera, em forma de fino pó, filamentos,
escamas, placas ou revestimento espesso. Comum em
hemípteros, especialmente em cochonilhas e pulgões; entre
himenópteros destaca-se a abelha-doméstica, com quatro pares
de glândulas que se abrem do 2º ao 5º urosternitos das operárias.
Glândulas sericígenas – produtoras de seda, destacandose as labiais existentes em lepidópteros, himenópteros e
tricópteros; são muito desenvolvidas em lagartas, como no
bicho-da-seda. Em coleópteros e neurópteros a seda é produzida
pelos túbulos de Malpighi e nos embiópteros pelo artículo basal
dos tarsos anteriores.
Glândulas odoríferas ou repugnatórias – comuns em
vários hemípteros, conhecidos como “fede-fede”, dispostas no
metatórax dos adultos e no abdome das ninfas; nas baratas
existem glândulas abdominais responsáveis pelo cheiro
43
característico; nas lagartas de Papilionidae existe o osmetério,
glândula protorácica eversível, em forma de “Y” da qual
emana um odor repugnante que as protege de inimigos
naturais.
Glândulas associadas a cerdas e escamas – além das
glândulas especiais, localizadas junto às células tricógenas,
que produzem substâncias cáusticas e irritantes nos chamados
pêlos urticantes, devem ser lembradas outras, que produzem
substâncias de comunicação intraespecífica – os feromônios,
destacando-se as existentes nos lepidópteros junto a escamas
alares modificadas, chamadas androcônias, e, também,
associadas com tufos de cerdas ou escamas nas pernas, base do
abdome ou associadas à genitália, responsáveis pela produção
dos feromônios sexuais.
Glândulas relacionadas ao aparelho reprodutor – as
acessórias, destinam-se à proteção de espermatozóides e ovos;
as veneníferas, de função defensiva, típicas dos himenópteros
providos de ferrão; as coletéricas, produtoras de substâncias
para fixar ou proteger os ovos.
Outras glândulas – de espuma dos cercopídeos, lacíferas
de cochonilhas, defensivas dos besouros-bombardeiros, frontal
dos cupins etc.
Glândulas endócrinas:
Em relação aos processos hormonais destacam-se
glândulas hipodermais relacionadas à apólise e ecdise, e ainda
estruturas pares anexas ao sistema nervoso (Fig. 19):
Corpos cardíacos - reservatório do neurohormônio
cerebral (ecdisotropina) que vai atuar nas glândulas
protorácicas, que então produzem seu próprio hormônio - a
“ecdisona”, indutor da muda nas formas imaturas e da
metamorfose na ausência do hormônio juvenil.
Corpos alados - ativados da mesma forma, segregam o
hormônio juvenil, chamado “neotenina”, que controla todo o
desenvolvimento, impedindo, até o último ínstar, quando cessa
sua produção, o aparecimento dos caracteres adultos.
44
ÓRGÃOS DOS SENTIDOS
Os receptores sensoriais, chamados sensilas (do latim:
sensillum) ou sensórios, são estruturas especializadas
constituídas por uma diferenciação externa da cutícula e ligadas
por cordões nervosos aos diferentes centros do sistema nervoso.
Os estímulos recebidos através das sensilas que se
comunicam aos neurônios sensitivos, são transmitidos pelas
fibras sensitivas ao correspondente gânglio da cadeia nervosa
ventral. Nos gânglios notam-se os neurônios associativos, de
disposição ventral, e os neurônios motores, de disposição
dorsal. A interligação da fibra sensitiva com o neurônio
associativo e deste com o motor é feita através de ramificações
arborescentes designadas de sinapses. Do neurônio motor parte
a fibra motora que se comunica ao feixe muscular
proporcionando a reação correspondente ao estímulo recebido
(Fig. 20). Chama-se dendrite à fibra que traz os impulsos até o
neurônio; pode haver apenas uma ou em geral várias por
neurônio. À fibra eferente, que transmite os impulsos do
neurônio que é sempre simples, dá-se o nome de axon.
As sensilas podem se apresentar sob diversos aspectos,
estando os principais esquematizados na Fig. 21.
Fig. 21 – Tipos de sensilas: 1- tricóide, 2- placóide, 3- basicônica,
4- campaniforme, 5- celocônica, 6- ampulácea.
Quanto à percepção dos estímulos, distinguem-se as
sensilas:
mecanorreceptoras
quimiorreceptoras
fotorreceptoras
O TATO é um sentido cujos responsáveis por sua
percepção normalmente acham-se distribuídos por toda a
superfície do corpo. As sensilas mais encontrados para essa
finalidade são as do tipo tricóide, sendo comum também as
basicônicas.
A GUSTAÇÃO é outro sentido que se observa de uma
maneira geral nos artrópodes, sendo responsáveis
especialmente os tarsos e tíbia, a epifaringe e também as
antenas, com sensilas tricóides ou basicônicas.
A OLFAÇÃO é percebida pelas sensilas olfativas, que
podem ser de todos os tipos, sendo as antenas a principal sede
dessas estruturas especializadas.
A AUDIÇÃO está relacionada principalmente a sensilas
placóides e celocônicas. Existem órgãos cordotonais, formados
por tufos fusiformes de células sensitivas, chamadas
45
46
Fig. 20 – Diagrama do mecanismo reflexo do sistema nervoso. D- dorsal,
V- ventral, fm-fibra motora, fs-fibra sensitiva, g- gânglio delimitado por
linha tracejada, m- músculo, na- neurônio associativo, nm- neurônio motor,
ns- neurônio sensitivo, conetado ao receptor sensorial, s- sinapse.
escolóforos, ligados à membrana externa desses órgãos
timpânicos
A VISÃO é o sentido que apresenta a maior complexidade
nas estruturas responsáveis por sua percepção. Os órgãos visuais
são constituídos por fotorreceptores topográfica e
estruturalmente diversos.
Distinguem-se os olhos simples ou ocelos e os olhos
compostos ou facetados.
Os ocelos (Fig. 22) são constituídos por camada única de
células que representam uma diferenciação das células
hipodérmicas – as células retineanas, que produzem um
espessamento superficial chamado córnea (lente), circundado
por uma camada de células pigmentares – as células íris.
Fig. 22 – Esquema de um ocelo:
c - cutícula, ci - células íris,
co - córnea, cr - cristalino,
h-hipoderme, no - nervo ocelar,
r - retínulas, rb - rabdômeros,
v - vitrelas.
com células geradoras; 3) parte superficial, formada pela
córnea, que é transparente e esclerotizada, de formato
hexagonal, sobre duas células corneagênicas. (Fig. 23)
Os omatídeos são contornados por células pigmentares:
em geral 2 a 8 ao redor da córnea e cristalino – constituindo as
células iris primárias, e, mais 6 a 16 basais, contornando as
células retineanas – formando as células iris secundárias.
Fig. 23 – Omatídeos.
A - de justaposição, B - de
superposição. a - córnea, b células corneagênicas, c - cone
cristalino, d - células íris
primárias, e - rabdoma, f - células
retineanas, g - células íris
secundárias, h - membrana basal, i
- filamento translúcido, j - fibra
nervosa. (Segundo Maranhão)
Os olhos compostos são formados por omatídeos, cujo
número é muito variável, geralmente grande: em dípteros ao
redor de 1.000, em odonatos cerca de 28.000; existe, no entanto,
exemplo extremo, em formiga do gênero Dinoponera, onde
ocorre apenas um omatídeo!. Cada omatídeo é constituído por:
1) elementos profundos – as células retineanas, geralmente em
número de sete, que representam a parte sensível, prolongandose por fibras nervosas; dispõem-se radialmente segregando um
bastão interno – o rabdoma, elemento cuticular, não sensitivo,
formado pelo conjunto dos rabdômeros de cada célula; 2) parte
óptica responsável pela refração dos raios luminosos;
superposta à região sensível, é constituída por um cone
cristalino, formado geralmente por quatro elementos e junto
Em função da disposição das células íris, distinguem-se
nos olhos compostos a visão por aposição, comum em insetos
diurnos, e, a visão por superposição, característica dos noturnos.
(Fig. 23)
No primeiro caso as células íris primárias e secundárias
formam um revestimento total do omatídeo, de forma que cada
um recebe as impressões luminosas parciais, representando a
visão total a soma (aposição) de todos os omatídeos.
No segundo caso, as células íris primárias formam um
pequeno revestimento na parte superior do cristalino e as células
íris secundárias acumulam-se apenas na região basal do
omatídeo, de modo que os raios luminosos podem, após passar
pelo cone cristalino de um omatídeo, atingir o rabdoma de outro,
formando-se uma imagem mais reforçada – por superposição.
Nesse caso, em geral, os rabdomas também são bem mais
curtos.
47
48
3 REPRODUÇÃO
3.1 MODALIDADES
conhecem os machos.
Periódica ou heterogâmica - quando aparece uma
alternância mais ou menos regular de gerações sexuadas e
partenogenéticas. Também é chamada de “cíclica” e ocorre em
muitos pulgões de regiões frias e na filoxera.
Em função dos sexos produzidos na reprodução
partenogenética, costuma-se distinguir três tipos:
arrenótoca - exclusivamente machos
telítoca
- exclusivamente fêmeas
deuterótoca - tanto machos como fêmeas.
A reprodução nos insetos pode se processar por:
sexualidade
partenogênese.
A reprodução sexual é o processo mais comum, sendo
necessário o concurso dos dois sexos para a formação de novos
indivíduos. Os sexos são separados, sendo freqüente o
gonocorismo ou dimorfismo sexual. São muito raros os casos
de hermafroditismo, sendo conhecidos apenas três, sendo um o
da cochonilha Icerya purchasi Maskel, 1879 (HEMI.,
Sternorrhyncha, Margarodidae), espécie ocorrente em nosso
meio.
A reprodução partenogenética caracteriza-se pelo
desenvolvimento do ser, a partir do óvulo, sem a interferência
do sexo masculino. Pode ser:
acidental
facultativa
obrigatória
periódica
Acidental - quando a espécie se reproduz por sexualidade
e eventualmente ocorre o desenvolvimento do óvulo de forma
independente.
Facultativa - onde o inseto, reproduzindo-se
normalmente por sexualidade, pode, em determinadas
circunstâncias, dar origem a novos indivíduos em decorrência
de ovos não fecundados, como se observa com a formação de
zangões nas abelhas.
Obrigatória ou constante - quando a reprodução se
processa exclusivamente por partenogênese. É o caso de
algumas cochonilhas e microhimenópteros, em que não se
Vi v ip a r id a d e - o emb r ião c o mp l e t a o s eu
desenvolvimento às expensas de substâncias produzidas pelo
organismo materno; pode ser:
adenotrófica
hemocélica
pseudoplacentária
49
50
A reprodução, tanto sexual como partenogenética,
tendo em vista caracteres pertinentes à evolução do embrião,
pode ainda ser classificada como por:
oviparidade
ovoviviparidade
viviparidade
Oviparidade - o embrião completa seu desenvolvimento
no ovo, fora do corpo materno. É o caso mais freqüente.
Ovoviviparidade - o embrião completa seu
desenvolvimento no ovo, antes de ser expelido, isto é, conservase dentro do copo materno durante o período de incubação,
nascendo diretamente as pequenas formas jovens. Comum em
pulgões (HEMI., Sternorrhyncha, Aphididae) e já observado
também em alguns representantes de outras ordens, como
Blattodea, Thysanoptera, Coleoptera e Diptera.
Adenotrófica - quando a nutrição é feita às expensas de
secreções de glândulas uterinas. Observa-se em alguns dípteros,
como na mosca tsé-tsé (Glossina spp.) e em outros chamados
pupíparos.
Hemocélica - adaptação associativa com neotenia.
Desenvolve-se apenas a parte mediana dos ovários, ficando
então livres nos hemoceles, proporcionando, assim, a nutrição
necessária às formas em desenvolvimento, cujos ovos são
destituídos de córion. Observado em estrepsípteros e dípteros
Cecidomyiidae e Chironomidae.
Pseudoplacentária - forma mais complexa onde os ovos
não apresentam vitelo, sendo a nutrição feita através de
modificações da membrana extraembriônica, com a
participação de tecidos do organismo materno. Observado em
alguns representantes de Blattodea, Dermaptera, Psocoptera e
Hemiptera.
subdivisão sucessiva do zigoto; de cada ovo, portanto, surgem
sempre indivíduos do mesmo sexo. Existe um caso referido em
estrepsípteros e alguns em himenópteros parasitóides; é comum
em nosso meio Copidosoma truncatellum (Dalman,1820)
(HYM., Encyrtidae) (=Litomastix), parasitóides de lagartas
falsas-medideiras (Noctuidae, Plusiinae), que de um só ovo
originam-se mais de duas centenas de larvas.
3.2 PARTICULARIDADES
Existem particularidades interessantes de reprodução nos
insetos, que convém referir:
Neotenia - persistência de caracteres de forma imatura em
um ser, com capacidade reprodutiva. É pouco freqüente, com
exemplos em alguns coleópteros (Lampyridae) e lepidópteros
(Psychidae); nestes, são comuns em nosso meio Oiketicus spp.,
especialmente O. kirbyi (Lands-Guilding, 1827), conhecido
como “bicho-do-cesto”.
Pedogênese - É a produção de formas jovens pelo
indivíduo ainda imaturo. Pode ser pedogênese larval ou pupal.
Trata-se de uma forma relativamente rara, encontrada em
alguns coleópteros (Micromalthidae) e dípteros
(Cecidomyiidae).
Poliembrionia - desenvolvimento de um número de
embriões maior que o de ovos produzidos. Resulta de uma
51
52
4 DESENVOLVIMENTO
Entende-se por desenvolvimento a sucessão de fases ou
estados por que passam os insetos até atingirem a forma adulta.
Representa, portanto, o período que vai desde a formação do
ovo, ou início de sua segmentação, até o adulto ou imago,
passando sempre pela fase de forma jovem e, em diversos
casos, também pela fase pupal:
OVO
FORMA
JOVEM
PUPA
ADULTO
Estas fases delimitam dois períodos bem característicos
no desenvolvimento:
embrionário
pós-embrionário
4.1 EMBRIONÁRIO
Representa o período que vai da fertilização ou início da
segmentação do óvulo até a eclosão da forma jovem.
Inicia-se pela divisão sucessiva do núcleo, com
subseqüente diferenciação. Há formação do blastoderme,
camada contínua de células, na periferia junto à membrana
vitelina. Segue-se a formação da faixa ou banda germinal,
representada por células que se aglomeram na região ventral;
depois há invaginação formando-se a mesoderme pelas células
da blastoderme que permanecem internamente e a ectoderme
pela camada superficial. Após formam-se as duas membranas
embrionárias, por pregas da blastoderme que crescem de cada
lado, por cima da membrana germinal. A camada externa da
prega forma a “serosa” e a interna o “amnio” , depois do
encontro e fusão daquelas membranas, separando-se assim o
53
novo ser da membrana vitelina.
A faixa germinal é então segmentada por sulcos
transversais. A ectoderme, por invaginação, da origem aos
intestinos anterior e posterior; a mesoderme forma o intestino
médio. Os apêndices são formados por evaginações da
ectoderme.
Verifica-se então o crescimento lateral da faixa germinal,
eliminando a blastoderme, até a união dos bordos opostos; o
corpo toma a forma cilíndrica encerrando o vitelo.
Os músculos e vaso dorsal tem origem na mesoderme. A
cutícula, o sistema nervoso central, as traquéias e glândulas
salivares tem origem ectodérmica.
Com a multiplicação celular e formação dos vários
tecidos e órgãos, o inseto recém formado permanece no interior
do ovo, que é protegido pelo cório, até sua eclosão.
Quanto maior a quantidade de vitelo disponível nos ovos,
maior é o período de desenvolvimento embrionário e, por
conseguinte, maiores são as diversificações morfológicas
encontradas até o momento da eclosão, que só ocorre quando o
embrião já esgotou tais recursos alimentares.
Os ovos podem se apresentar com os mais variados
aspectos. De acordo com o modo de vida dos diversos grupos,
encontram-se tipos característicos. Podem estar isolados ou
agrupados; às vezes reunidos sob uma proteção comum,
constituindo a “ooteca”.
4.2 PÓS-EMBRIONÁRIO
Representa o período que sucede à eclosão, ou seja, do
nascimento da forma imatura até atingir a fase adulta. Podem
ocorrer expressivas transformações morfológicas conhecidas
como “metamorfoses”.
O crescimento dos insetos dá-se por substituições
sucessivas do revestimento tegumentar, mediante apólise e
54
subsequente ecdise ou muda, eliminando o velho exoesqueleto
que constitui a exúvia.
Os intervalos de tempo limitados pela eclosão e primeira
ecdise ou entre duas ecdises consecutivas recebem o nome de
estádios, aos quais correspondem formas designadas de
ínstares.
4.2.1 TIPOS DE METAMORFOSE
O quadro a seguir, baseado principalmente em Lizer y
Trelles (1949), resume os tipos de metamorfose, com os
principais ilustrados na Fig. 24:
AMETABÓLICO
Sem metamorfose
Met. incompleta
Hemimetabólico
Paurometabólico
Hipometabólico
Apometabólico
Neometabólico
Metamorfose
completa
Holometabólico
Hipermetabólico
METABÓLICO
AMETABÓLICO OU AMETÁBOLO - é o tipo de
desenvolvimento sem aparente modificação ou metamorfose.
Do ovo eclodem as formas jovens que por mudas sucessivas vão
simplesmente aumentando de tamanho até atingirem a forma
adulta. Ocorre nos insetos mais primitivos, pertencentes à
subclasse Apterygota.
METABÓLICO OU METÁBOLO - evidenciam modificações
morfológicas ou metamorfose, que pode ser incompleta ou
completa.
Fig. 24 – Tipos de metamorfose. A- Thysanura: ametabólico;
B- Hemiptera: paurometabólico; C- Ephemeroptera: hemimetabólico;
D- Lepidodptera: holometabólico; E- Coleoptera, Meloidae:
hipermetabólico.
55
56
Metamorfose incompleta ou simples é caracterizada por
existirem apenas três fases do desenvolvimento: ovo, forma
jovem e adulta. Em trabalhos mais antigos referida como
hemimetabolia. Ocorre nos insetos pertencentes ao grupo
também referido como Exopterygota, por que as asas em
formação podem ser observadas externamente antes de
atingirem a fase adulta. Conforme o modo de vida, aliado a
aspectos peculiares da forma jovem, distingue-se:
Hemimetabólico ou Batmedometabólico - com formas
jovens aquáticas, chamadas náiades. Encontrado em
Ephemeroptera, Odonata e Plecoptera.
Paurometabólico - com formas jóvens terrestres,
chamadas ninfas. Ocorre na maioria das ordens, destacando-se
como exemplos Blattodea, Orthoptera, Dermaptera e
Hemiptera.
Hipometabólico - nome particular usado para “cigarras”
(HEMI., Auchenorrhyncha, Cicadidae), cujas ninfas, de pouca
mobilidade, tem hábito de vida hipógeo.
Apometabólico ou pseudoametabolia - em formas mais
evoluidas que as ametabólicas, de hábito parasitário e que não
evidenciam metamorfose: piolhos (Phthiraptera).
Neometabólico ou remetabolia - ocorre em vários
representantes de Thysanoptera e em machos de cochonilhas
(HEMI., Sternorrhyncha, Coccoidea), onde está presente uma
fase semelhante à pupal.
Metamorfose completa ou complexa é caracterizada pela
presença de quatro fases do desenvolvimento: ovo, forma
jovem chamada “larva”, pupa e adulta. De acordo com a
morfologia das larvas distingue-se:
Holometabólico - com o mesmo tipo morfológico em
todos os ínstares. Ocorre em ordens consideradas mais
evoluidas, como Coleoptera, Lepidoptera, Neuroptera, Diptera
e Hymenoptera.
Hipermetabólico - onde existem ínstares com tipos
morfológicos distintos. Ocorre em Strepsiptera, em alguns
himenópteros parasitóides e em coleópteros incluídos em
57
Carabidae, Chrysomelidae - Bruchinae e Meloidae.
A tendência atual, entretanto, é considerar apenas três
tipos:
AMETABÓLICOS - sem metamorfose.
HEMIMETABÓLICOS - com metamorfose incompleta,
incluíndo tanto formas jovens aquáticas como terrestres,
chamadas ninfas.
HOLOMETABÓLICOS - com metamorfose completa,
havendo período pupal e as formas jovens que o antecedem
chamadas larvas.
4.2.2 TIPOS DE LARVAS
As larvas dos insetos apresentam um grande
polimorfismo. Existem 4 tipos fundamentais, que também
ocorrem no próprio desenvolvimento embrionário, de acordo
com a quantidade de vitelo existente nos ovos: protópodes,
ápodes, oligópodes e polípodes.
As principais formas particulares, baseado em Lizer y
Trelles (1949), com exemplos, dentro dos tipos morfológicos
fundamentais, estão agrupadas no Quadro 1 e ilustradas na
Fig. 25.
Protópodes - dotadas de apêndices mandibulares sendo
os demais cefálicos e torácicos rudimentares ou vestigiais;
carecem de segmentação abdominal. Encontrado em
microhimenópteros parasitóides.
Ápodes - com segmentação abdominal e dotadas de
apêndices apenas na região cefálica. Comum em dípteros,
ocorrendo também em sifonápteros e alguns coleópteros e
himenópteros.
Oligópodes - possuidoras de apêndices cefálicos e
torácicos normais, porém sem as pernas abdominais
transitórias, características do próximo tipo. As pernas
torácicas às vezes são muito desenvolvidas. Ocorre nos
58
Quadro 1 - Tipos de larvas
Tipo geral
Tipos particulares
Principais exemplos:
Cerambiciformes COLE. Cerambycidae
Buprestóides
COLE Buprestidae
Curculioniformes COLE. Curculionidae
ChrysomelidaeBruchinae
ÁPODES
Vermiformes ou
muscóides
DIPT. Muscóideos
HYME. Microhimenópteros
parasitóides
Apoidiformes
HYME. Apidae
Formicidae
COLE. Coccinellidae
Campodeiformes
Staphylinidae
NEUR.
Escarabeiformes COLE. Scarabaeidae
(=melolontóides)
Lucanidae
OLIGÓPODES
Carabiformes
COLE. Carabidae
Hydrophilidae
Onisciformes
COLE. Silphidae
Elateriformes
COLE. Elateridae
Tenebrionidae
Eruciformes
POLÍPODES
PROTÓPODES
Limaciformes
Naupliformes
(=ciclopiformes)
LEPI.
MECO.
HYME. Pergidae
HYME. Tenthredinidae
LEPI. Lycaenidae
HYME. Microhimenópteros
parasitóides
59
Fig. 25 – Tipos de larvas. A- apoidiforme, B- buprestóide,
C- carabiforme, D- campodeiforme, E- cerambiciforme,
F- curculioniforme, G- elateriforme, H- eruciforme,
I- escarabeiforme, J- naupliforme, K- onisciforme, L- vermiforme.
60
Neurópteros, em alguns tricópteros e é o tipo mais comum em
muitos coleópteros.
Polípodes - possuem, além de apêndices cefálicos e
torácicos normais, pseudópodes ou espuripédios, que são
divertículos abdominais do tegumento, com função
locomotora. Uma das formas mais freqüentes é a das larvas
eruciformes, características dos lepidópteros, conhecidas pela
designação de “lagartas”, que possuem pseudópodes dotados
de séries de ganchos plantares. Ocorre também em mecópteros
e alguns himenópteros e tricópteros, porém sem a presença dos
ganchos plantares. As limaciformes assemelham-se a lesmas,
tendo pseudópodes muito reduzidos em forma de ventosas.
4.2.3 TIPOS DE PUPAS
A fase pupal corresponde à transformação da larva em
forma adulta. Ocorre pois nos insetos de metamorfose
completa, sendo um estado de aparente inatividade onde o
inseto não se alimenta e em geral também não se locomove. Na
realidade, porém, é um período de intensa atividade, onde se
processam os fenômenos de histólise e histogênese.
Distinguem-se três tipos gerais de pupas (Fig. 26),
baseados no modo de proteção e disposição dos apêndices
torácicos:
exarata
pupas
obtecta
coarctata
Pupa exarata - apresenta os apêndices torácicos livres,
como se observa nos coleópteros e himenópteros. Também
chamada “pupa libera”.
Pupa obtecta - os apêndices torácicos são aderidos à
superfície do corpo, como se observa nos lepidópteros. Esse
tipo é comumente designado de crisálida.
61
Fig. 26 - Tipos de pupas.
62
Pupa coarctata - fica envolta pela última exúvia larval,
endurecida, não se observando os apêndices, como ocorre na
maioria dos dípteros.
As pupas podem se apresentar nuas ou protegidas por
casulos, de estrutura e forma variáveis segundo as espécies. As
pupas nuas podem ser encontradas em câmaras no solo,
protegidas sob folhas secas ou detritos, observado nas
mariposas, ou estarem expostas, podendo ser suspensas quando
fixas através do cremaster, por secreção de seda a substratos
diversos, ficando a região cefálica para baixo, ou sucintas,
quando há produção de um fio de seda, ao redor da região
torácica, permanecendo a região cefálica voltada para cima,
observado em várias borboletas.
Convém lembrar que existem algumas espécies que
apresentam uma pré-pupa, sujeita à ecdise, da qual se origina a
pupa.
4.2.4 ADULTO OU IMAGO
Representa a fase final do desenvolvimento; é o inseto
perfeito, forma de reprodução, responsável pela perpetuação da
espécie, salvo as exceções já citadas anteriormente.
Libertando-se da última exúvia da forma imatura, o
inseto adulto não sofre mais qualquer processo de ecdise e, por
conseguinte, não há mais crescimento. Existem exceções: em
Ephemeroptera, onde as náiades de último ínstar sofrem uma
ecdise dando origem à forma alada chamada subimago que
depois de um dia sofre nova ecdise surgindo o adulto de
constituição mais delicada; também em Thysanura, além de
muitas ecdises nas formas jovens ocorre também algumas
quando adultos.
63
5 SISTEMÁTICA
5.1 CLASSIFICAÇÃO DOS HEXÁPODES
ATUAIS
Das ordens inicialmente estabelecidas por Linneu em
1758: Aptera, Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera,
Lepidoptera e Neuroptera (LINNAEI, 1956), apenas a primeira
- que incluía tanto insetos destituídos de asas como também
outros artrópodes - não persiste atualmente.
Gradativamente foram ocorrendo desmembramentos e
criação de novas ordens.
As classificações mais importantes apareceram apenas a
partir do final do século dezenove, destacando-se as de Brauer
(1885), Comstock (1895), Handlirsch (1908), Brues &
Melander (1915) e Martinov (1938).
Para uma visão geral da contribuição de alguns autores
mais recentes, visando apreciar nomes adotados e as afinidades
sugeridas, é feita a seguir uma rápida síntese.
Na obra Insetos do Brasil, do saudoso Professor Costa
Lima, é apresentada uma classificação baseada principalmente
em Handlirsch, considerando a classe Hexapoda (=Insecta,
partim), constituída de 30 ordens, listadas com autoria e
sinônimos. Considera as ordens Thysanura e Collembolla como
integrantes da subclasse Apterygogenea e as demais formando a
subclasse Pterygogenea; adota Anoplura, Mallophaga,
Hemiptera e Homoptera; Megaloptera permanece como
subordem de Neuroptera (LIMA, 1939/62).
Jeannel, baseando-se em Martinov, considerou 40 ordens
de insetos, incluindo 8 fósseis, distribuindo-as, em 1945, nas
subclasses Collembola, Protura, Thysanura e Pterygota. Em
1949, restringe para apenas duas: Apterygota, com as
65
superordens Entotropha e Ectotropha, e, Pterygota, com as
seções Palaeoptera, Polyneoptera, Oligoneoptera e
Paraneoptera. Considera Anoplura, Mallophaga, Homoptera,
Heteroptera e Magaloptera.
Mackerras (1973) considera Hexapoda como superclasse,
integrada pelas classes Collembola, Protura, Diplura e Insecta.
Esta formada por 28 ordens, reunidas nas subclasses Apterygota
e Pterygota. Utiliza Phthiraptera, Hemiptera no sentido amplo e
Megaloptera.
Richards & Davies (1983/84) - tradução da edição de
1977 - considerando a falta de um acordo mais amplo sobre
princípios filogenéticos, com demasiadas hipóteses evolutivas,
referem 4 ordens de apterigotos e 25 de pterigotos divididos em
exopterigotos e endopterigotos. Considera Hemiptera no
sentido amplo e não utiliza Phthiraptera nem Megaloptera. Para
Storer et al. (1995) - tradução da edição de 1979 - é considerada
a classe Insecta (=Hexapoda) com 27 ordens agrupadas, sendo 4
na subclasse Apterygota (=Ametabola) e as demais na subclasse
Pterygota. Refere alguns táxons intermediários, considerando a
classe integrante do subfilo Mandibulata do filo Arthropoda.
Para Borror, Triplehorn & Johnson (1992) - tradução da
edição de 1989 - os hexápodes são considerados como classe,
integrada por 31 ordens, agrupadas em Entognatha, contendo
Protura, Collembola e Diplura, e, Insecta, com as demais,
distribuídas em Paleoptera (ordens Ephemeroptera e Odonata) e
Neoptera, dividida em ortopteróides, hemipteróides e
holometábolos. Baseia-se na filogenia das ordens apresentada
por Kristensen em 1981, e consideram Hemiptera e Homoptera
ordens independentes.
A proposta de Kristensen (1991) considera 31 ordens na
superclasse Hexapoda, formada pelas classes Ellipura, Diplura
e Insecta. Considera ordem Hemiptera com as subordens
Auchenorrhyncha, Heteroptera e Sternorrhyncha,
desaparecendo o nome Homoptera.
A sistemática adotada por Barnes, Calow & Olive (1995),
66
que consta na versão original de 1993, considera 34 ordens
dentro das classes Diplurata, Oligoentomata, Myrientomata,
Zygoentomata, Archaeognatha e Pterygota, que integram o
subfilo Hexapoda do filo Uniramia, sendo a última a maior,
dividida em 4 superordens.
Consideram Homoptera e
Heteroptera ordens independentes.
Com propósitos didáticos, visando manter a maioria dos
nomes já consagrados pelo uso, estão reunidos no Quadro 2,
numa visão conjunta da sinopse sistemática, os principais
posicionamentos referidos anteriormente, sendo importante ter
sempre em mente a abrangência dos termos: DICTYOPTERA
( = B AT TO D E A + I S O P T E R A + M A N TO D E A ) ,
PHTHIRAPTERA (= ANOPLURA + MALLOPHAGA) e
HEMIPTERA nas acepções utilizadas pelos diferentes autores.
A existência de distintos posicionamentos quanto à
sistemática dos insetos, evidencia a falta de um consenso sobre
o assunto. Ainda está longe o desejo de Costa Lima de que “seria
de toda a vantagem que a questão da classificação geral dos
insetos fosse discutida nos congressos internacionais de
zoologia e especialmente de entomologia, de modo a ficar
definitivamente estabelecida uma classificação que fosse aceita
por todos os entomologistas”.
O exagero das modificações decorrentes das hipóteses
filogenéticas vem ocasionando uma constante alteração da
nomenclatura e da hierarquia dos táxons, criando múltiplos
problemas. Papavero (1994) já faz alusão à conveniência de um
novo sistema de nomenclatura para a sistemática filogenética.
A sinopse da classificação adotada, expressa no Quadro 2,
reune as 33 ordens que integram a superclasse Hexapoda, sendo
os táxons hierarquizados em categorias intermediárias; constam
alguns sinônimos e, em seqüencia, a caracterização sucinta
desses grandes grupos.
67
Quadro 2 - Sinopse da classificação adotada.
Superclasse H E X A P O D A
Classe ELLIPURA
Ordem COLLEMBOLA
Ordem PROTURA
Classe DIPLURA (=APTERA)
Ordem DIPLURA
Classe INSECTA (ECTOGNATHA)
Subclasse APTERYGOTA (=APTERYGOGENEA, AMETABOLA)
Ordem ARCHAEOGNATHA (=MICROCORYPHIA)
Ordem THYSANURA
Subclasse PTERYGOTA (=PTERYGOGENEA)
Infraclasse PALAEOPTERA
Ordem EPHEMEROPTERA (=EPHEMERIDA, PLECTOPTERA)
Ordem ODONATA
Infraclasse NEOPTERA
Seção POLYNEOPTERA
Ordem PLECOPTERA (=PERLARIAE)
Ordem BLATTODEA (=BLATTARIAE, BLATTARIA)
Ordem ISOPTERA
Ordem MANTODEA
Ordem GRYLLOBLATTODEA (=NOTOPTERA)
Ordem MANTOPHASMATODEA
Ordem DERMAPTERA
Ordem PHASMATODEA (=PHASMIDA)
Ordem ORTHOPTERA
Ordem EMBIOPTERA (=EMBIIDINA)
Ordem ZORAPTERA
Seção PARANEOPTERA
Ordem PSOCOPTERA (=CORRODENTIA)
Ordem PHTHIRAPTERA (ANOPLURA+MALLOPHAGA)
Ordem HEMIPTERA (Incl. HOMOPTERA)
Ordem THYSANOPTERA
Seção OLIGONEOPTERA (HOLOMETABOLA)
Ordem STREPSIPTERA
Ordem COLEOPTERA
Ordem MEGALOPTERA
Ordem RAPHIDIOPTERA (=RAPHIDIODEA)
Ordem NEUROPTERA
Ordem MECOPTERA (=PANORPATAE)
Ordem SIPHONAPTERA (=SUCTORIA, APHANIPTERA)
Ordem DIPTERA
Ordem TRICHOPTERA
Ordem LEPIDOPTERA
Ordem HYMENOPTERA
68
Caracterização dos grandes grupos:
Classes Ellipura e Diplura, às vezes reunidas em
Entognatha - sem exteriorização das peças bucais;
desenvolvimento protomórfico em colêmbolos,
anamórfico em proturos e epimórfico em dipluros.
Classe Insecta - com peças bucais aparentes;
desenvolvimento epimórfico.
Subclasse Apterygota - insetos primitivos, ápteros, sem
metamorfose, formas jovens e adultas dotadas de
apêndices locomotores abdominais.
Subclasse Pterygota - insetos ápteros ou alados, com
metamorfose evidente, salvo em alguns de hábito
parasitário; adultos sem apêndices locomotores
abdominais.
Infraclasse Palaeoptera - Asas primitivas, estendidas, não
dobradas para trás nem apresentando pregas; as
anteriores em geral recobrindo as posteriores.
Infraclasse Neoptera - Asas dobradas posteriormente ou
com pregas; as anteriores com a área anal
desenvolvida, chamada “neala”, de forma mais ou
menos acentuada, o que não ocorre nos paleópteros,
servindo às vezes para proteger as posteriores.
Seção Polyneoptera - neala muito desenvolvida e com
grande número de nervuras (veias jugoradiais).
Túbulos de Malpighi em geral em grande número (8 a
60). Metamorfose incompleta.
Seção Paraneoptera - Neala pouco desenvolvida; quando
evidente, com uma só nervura ramificada na
extremidade. Túbulos de Malpighi em pequeno
número (2-6). Metamorfose incompleta.
Seção Oligoneoptera - Neala desenvolvida, com apenas
uma nervura simples (veia arcuata). Túbulos de
Malpighi geralmente em pequeno número (2-6).
Metamorfose completa.
69
5.2 CHAVE PARA ORDENS
(Formas ninfais e adultas)
1
1'
Formas ápteras ........................................................... 2
Formas aladas ............................................................. 33
2
2'
Sem antenas ........................................................ Protura
Com um par de antenas ................................................ 3
3
Abdome com 6 segmentos no máximo, dotado de colóforo
e geralmente também fúrcula. ....................... Collembola
Maior número de urômeros. Colóforo e fúrcula nunca
presentes .................................................................... 4
3'
4
4'
Peças bucais entognatas ...................................... Diplura
Peças bucas ectognatas ............................................... 5
5
Apêndices auxiliares da locomoção presentes no abdome.
Com filamento dorsal mediano entre os cercos .......... 6
Abdome destituído de apêndices locomotores. Sem
filamento dorsal mediano ........................................... 7
5'
6
6'
7
7'
Corpo comprimido. Capazes de grandes saltos pela flexão
do abdome. Tórax fortemente arqueado. Sete pares de
espiráculos abdominais. Apêndice dorsal mediano bem
maior que os cercos ................................ Archaeognatha
Corpo deprimido. Oito pares de espiráculos abdominais.
Apêndice dorsal mediano pouco maior que os cercos.
Tórax pouco arqueado. Não saltam ................ Thysanura
Formas pequenas, de aspecto anormal, quase sempre fixas
aos vegetais, com o tegumento nu ou protegido por
secreções diversas. Aparelho bucal sugador com rostro
filamentar (fêmeas de Coccoidea) .................. Hemiptera
Formas com outro aspecto .......................................... 8
70
8
8'
Insetos larviformes, de corpo cilindróide e desprovidos de
pernas
9
Outro conjunto de caracteres ...................................... 10
Formas diminutas, parasitando outros insetos
.................................................................... Strepsiptera
9’ Formas maiores, de corpo saciforme, em casulo de
fragmentos vegetais e fios de seda (fêmeas de Psychidae)
.................................................................... Lepidoptera
17 Tarsos trímeros. Pernas cursoriais. Cercos desenvolvidos em forma de pinça (calíperos) ............. Dermaptera
17' Tarsos trímeros ou tetrâmeros. Pernas posteriores
saltatoriais, ou, quando não distintamente, as do par
anterior são do tipo fossorial.
Cercos pouco
desenvolvidos ................................................Orthoptera
9
10 Aspecto larviforme, porém com pernas (fêmeas de
Phengodidae) ............................................... Coleoptera
10' Aspecto normal, com regiões do corpo bem diferenciadas
.................................................................................... 11
11 Aparelho bucal mastigador ......................................... 12
11' Aparelho bucal de outro tipo ....................................... 28
12 Cabeça prolongada inferiormente em um rostro pouco
mais longo que a cabeça ................................ Mecoptera
12' Cabeça não prolongada inferiormente ........................ 13
13 Abdome provido de cercos ......................................... 14
13' Abdome desprovido de cercos .................................... 19
14 Cercos uniarticulados ................................................. 15
14' Cercos multiarticulados ............................................. 22
15 Tarsos dímeros ............................................... Zoraptera
15' Tarsos com maior número de artículos ....................... 16
16 Tarsos trímeros ou tetrâmeros ..................................... 17
16' Tarsos pentâmeros ...................................................... 18
71
18 Insetos prognatos ...................................... Phasmatodea
18' Insetos hipognatos..(região Etiópica).. Mantophasmatodea
19 Tarsos de 1 a 3 artículos ........................................... 20
19' Tarsos de 4 a 5 artículos ........................................... 21
20 Antenas com 5 artículos no máximo. Corpo deprimido.
Tarsos monômeros ..................................... Phthiraptera
20' Antenas com 13 a 50 artículos. Corpo não deprimido.
Tarsos dímeros ou trímeros ........................... Psocoptera
21 Abdome peciolado. Tarsos pentâmeros .... Hymenoptera
21' Abdome séssil. Tarsos tetrâmeros, raramente pentâmeros
........................................................................... Isoptera
22 Pernas posteriores saltatoriais, ou, quando não
distintamente, as anteriores são fossoriais ...... Orthoptera
22' Pernas posteriores não saltatoriais .............................. 23
23 Pernas anteriores raptoriais ............................. Mantodea
23' Pernas anteriores de outro tipo ..................................... 24
24 Tarsos trímeros ............................................................ 25
24' Tarsos com maior número de artículos ......................... 26
25 Primeiro artículo tarsal das pernas anteriores muito
dilatado ....................................................... Embioptera
25’ Primeiro artículo das pernas anteriores
normal
........................................................................ Plecoptera
72
26 Tarsos tetrâmeros. Cercos muito curtos, pouco visíveis
........................................................................... Isoptera
26' Tarsos pentâmeros. Cercos maiores, bem visíveis ....... 27
27 Corpo oval e deprimido. Sem ovipositor .......... Blattodea
27' Corpo alongado. Ovipositor bem desenvolvido. (apenas no
hemisfério norte) .................................... Grylloblattodea
.
28 Corpo revestido de escamas e longos pelos.. Probóscida
enrolada sob a cabeça (espiritromba) ............ Lepidoptera
28' Corpo sem escamas e sem probóscida enrolada sob a
cabeça ........................................................................... 29
29 Tarsos pentâmeros ....................................................... 30
29' Tarsos com menor número de artículos ...................... 31
30 Corpo fortemente comprimido ................ Siphonaptera
30' Corpo não comprimido ..................................... Diptera
31 Tarsos monômeros ou aparentemente uniarticulados.
Peças bucais retraidas ................................................. 32
31' Tarsos com maior número de artículos. Peças bucais com
lábio dividido em artículos ............................. Hemiptera
32 Pernas escansoriais, com uma garra tarsal ... Phthiraptera
32' Pernas ambulatoriais, com uma vesícula entre duas
diminutas garras tarsais ............................ Thysanoptera
33 Asas desenvolvidas ...................................................
33´ Asas reduzidas ou apenas tecas alares ......................
34
67
34 Um par de asas .........................................................
34' Dois pares de asas ....................................................
35
42
35 Asas de estrutura pergaminácea ou coriácea ...........
35' Asas de estrutura membranosa ................................
36
40
73
36 Peças bucais picadoras-sugadoras, com lábio dividido em
artículos .........................................................Hemiptera
36' Peças bucais mastigadoras ......................................... 37
37 Asas coriáceas, sem nervuras (élitros) ......... Coleoptera
37' Asas pergamináceas, com nervuras (tégminas) ......... 38
38 Pernas posteriores saltatoriais ou, quando não desse tipo,
com as anteriores fossoriais ........................ Orthoptera
38' Pernas de outro tipo .................................................. 39
39 Pernas ambulatoriais. Cercos uniarticulados. Insetos de
corpo alongado ........ ............................... Phasmatodea
39' Pernas cursoriais. Cercos multiarticulados. Insetos de
corpo oval deeprimido .................................... Blattodea
40 Peças bucais sugadoras ou picadoras-sugadoras
..............................................................................Diptera
40' Peças bucais rudimentares ou ausentes ....................... 41
41 Asas com uma só veia; halteres presentes (machos de
Coccoidea) ..................................................... Hemiptera
41' Asas com muitas veias; sem halteres ... Ephemeroptera
42 Asas anteriores mais resistentes que as posteriores,
pergamináceas ou coriáceas, em toda extensão ou apenas
de forma bem delimitada na parte basal ou costal ......... 43
42' Os dois pares de asas membranosos ............................ 52
43 Asas anteriores com uma parte mais resistente, em nítido
contraste com a restante que é membranosa ................ 44
43' Asas anteriores pergamináceas ou coriáceas, de mesma
estrutura em toda extensão ........................................ 45
74
44 Asas anteriores com a parte basal coriácea e a apical
membranosa (hemiélitros). Peças bucais picadorassugadoras, com lábio dividido em artículos ..... Hemiptera
44’ Asas anteriores com uma parte junto à margem costal
pergaminácea e a restante membranosa. Peças bucais
mastigadoras. Pernas anteriores raptoriais. Cercos
miltiarticulados ............................................... Mantodea
45 Asas anteriores coriáceas, sem nervuras (élitros), cobrindo
parcial ou totalmente o abdome .................................. 46
45' Asas pergamináceas (tégminas), com nervuras ........... 48
46 Abdome provido de cercos em forma de pinças
(calíperos) ................................................... Dermaptera
46' Abdome sem cercos ................................................... 47
47 Tarsos providos de garras. Asas posteriores com veias
longitudinais e transversais ............................ Coleoptera
47' Tarsos sem garras. Asas posteriores sem veias transversais
e consideravelmente mais desenvolvidas que as anteriores,
que são reduzidas, parecendo élitros atrofiados. Insetos
pequenos, com até 4mm de comprimento
.......................................................................Strepsiptera
48 Asas posteriores dobradas longitudinalmente em leque.
Peças bucais mastigadoras .......................................... 49
48' Asas posteriores não dobradas. Peças bucais picadorassugadoras com lábio dividido em artículos .... Hemiptera
49 Pernas posteriores saltatoriais ou, quando não desse tipo,
as anteriores são fossoriais .......................... Orthoptera
49' Pernas posteriores ambulatoriais ou cursoriais e anteriores
nunca fossoriais.......................................................... 50
75
50 Pernas anteriores raptoriais ............................. Mantodea
50' Pernas anteriores não raptoriais .................................. 51
51 Cercos uniarticulados. Insetos de corpo alongado, pernas
ambulatoriais ............................................ Phasmatodea
51’ Cercos multiarticulados. Insetos de corpo oval deprimido,
pernas cursoriais ............................................. Blattodea
52 Asas total ou parcialmente revestidas de escamas. Peças
bucais, quando visíveis, representadas por uma probóscida
enrolada sob a cabeça (espiritromba) ............ Lepidoptera
52' Asas nuas ou revestidas de pêlos. Peças bucais não
constituídas por espiritromba ....................................... 53
53 Insetos que lembram pequenas mariposas, com as asas
revestidas de pêlos; tegumento pouco esclerotizado;
mandíbulas atrofiadas ou ausentes ................ Trichoptera
53’ Insetos com outro aspecto ............................................ 54
54 Peças bucais picadoras-sugadoras, dotadas de um rostro
com lábio dividido em artículos ...................... Hemiptera
54' Peças bucais de outro tipo, em geral mastigadoras, às vezes
atrofiadas, nunca com lábio articulado ........................ 55
55 Asas muito estreitas com longos pelos marginais; estiletes
dentro de um cone bucal; tarsos aparentemente
uniarticulados, com um órgão vesiculiforme entre duas
garras rudimentares .................................. Thysanoptera
55' Asas com outro aspecto; tarsos com dois ou mais artículos.
.................................................................................... 56
56 Cabeça prolongada em rostro mais longo que a cabeça, com
as peças bucais no ápice ................................. Mecoptera
56' Cabeça com outro aspecto .......................................... 57
76
57 Asas anteriores e posteriores aparentemente iguais ou as
posteriores com a área anal desenvolvida; tarsos com
menos de 5 artículos ................................................... 58
57' Asas posteriores geralmente menores que as anteriores,
quando porém aparentemente iguais ou mais
desenvolvidas que as anteriores, os tarsos são pentâmeros
.................................................................................... 61
58 Asas com uma sutura transversa na base, permitindo fácil
destacamento ..................................................... Isoptera
58’ Asas sem tal sutura ................................................... 59
59 Tarsos anteriores com o primeiro artículo muito dilatado
..................................................................... Embioptera
59' Tarsos de todas as pernas normais ............................... 60
65 Asas posteriores alargadas na base, com a área anal muito
desenvolvida. Espécies de porte médio a grande. Larvas
aquáticas .................................................... Megaloptera
65' Asas posteriores com outro aspecto. Larvas quase sempre
terrestres .................................................................. 66
66 Protórax geralmente pequeno; quando desenvolvido as
pernas anteriores são raptoriais .................... Neuroptera
66’ Protórax muito longo. Pernas anteriores ambulatoriais
................................................................ Raphidioptera
67 Peças bucais mastigadoras ............................................ 68
67´ Peças bucais de outro tipo............................................. 7 1
68 Pernas posteriores saltatoriais ou anteriores fossoriais
....................................................................... Orthoptera
68´ Todas as pernas ambulatoriais ou cursoriais ................. 69
60 Antenas setiformes, quase invisíveis a olho nu. Cercos
uniarticulados ................................................... Odonata
60' Antenas filiformes, alongadas. Cercos multiarticulados
....................................................................... Plecoptera
69 Cercos ausentes ............................................ Coleoptera
69´ Cercos presentes .......................................................... 70
61 Abdome com cercos bem visíveis ................................ 62
61' Cercos ausentes ou muito reduzidos ......................... 63
70 Cercos uniarticulados (calíperos) ................ Dermaptera
70’ Cercos multiarticulados ................................... Blattodea
62 Cercos muito curtos, uniarticulados ................ Zoraptera
62' Cercos muito longos, multiarticulados ... Ephemeroptera
71 Peças bucais picadoras-sugadoras, com lábio dividido em
artículos ........................................................ Hemiptera
71´ Peças bucais sugadoras, lábio não dividido em
artículos ........................................................ Diptera
63 Tarsos dímeros ou trímeros ............................ Psocoptera
63' Tarsos pentâmeros ..................................................... 64
64 Asas nuas, com veias longitudinais e várias transversais,
formando um retículo complexo ............................... 65
64' Asas nuas ou com pêlos microscópicos, com poucas veias
transversais, sem formar retículo .............. Hymenoptera
77
*********
*****
*
78
5.3 CARACTERIZAÇÃO DAS ORDENS
De forma sucinta são indicados a seguir os principais
aspectos relativos às ordens de Hexapoda, relacionadas na
seqüência filogenética expressa no Quadro 2:
COLLEMBOLA Lubbock,1869
Hexápaodes primitivos (Fig.
27), com 6 urômeros no máximo
(protomórficos). Corpo
subcilíndrico ou globoso, de
comprimento em geral entre 1 e
5mm. Antenas usualmente de 4
artículos, peças bucais entognatas;
abdome com uma vesícula
eversível no primeiro urosternito,
chamada tubo ventral ou colóforo,
27 - Collembola. Em
que permite a fixação no substrato, Fig.
cima Symphypleona e em
e, no ápice, um apêndice bífido, baixo Arthropleona.
chamado furcula, facultando
o salto quando liberada do
retináculo existente no terceiro
urosternito.
São ovíparos, não tem metamorfose e vivem em locais
úmidos, a maioria alimentando-se de materiais em
decomposição.
Estimadas 9.000 espécies distribuídas em 20 famílias
integrando as subordens:
- SYMPHYPLEONA, com espécimes de corpo globoso
e sem segmentação abdominal, destacando-se Sminthuridae.
- ARTHROPLEONA, de corpo subcilíndrico e abdome
segmentado, destacando-se Entomobryidae. É oportuno alertar
79
que estas subordens, para alguns autores,
hierarquia de ordem.
já passaram à
PROTURA Silvestri,1907
Hexápodes diminutos, não
atingindo 2mm de comprimento.
Olhos e antenas ausentes,
mandíbulas estiliformes, ápteros,
pernas anteriores anteniformes,
abdome com 12 segmentos. (Fig.
28). São raros, micetófagos,
encontrados em folhiço, sendo
conveniente o uso do funil de
Berlese para coleta. DesenvolFig.28 - Protura.
vimento anamórfico, de interesse
em estudos filogenéticos.
Distribuidos em todas as regiões zoogeográficas, ocorrendo
cerca de 600 espécies, reunidas em 4 famílias, sendo
Acerentomidae a mais expressiva.
DIPLURA Borner,1904
Tem como sinônimo Aptera.
Possuem corpo alongado com
tegumento pouco esclerotizado; são
destituídos de olhos ou ocelos e
apresentam cercos uni ou
multiarticulados; a maioria tem
cerca de 5mm de comprimento.
(Fig. 29). Raros, encontrados em
todas as regiões zoogeográficas,
principalmente pantropicais;.
são criptozoários, vivendo no solo,
em serapilheira ou em musgos.
80
Fig. 29 - Diplura.
Grupo de interesse filogenético. Existem cerca de 800
espécies, distribuídas em quatro famílias, sendo mais comuns
Campodeidae e Japygidae
ARCHAEOGNATHA Borner,1904
Ordem representada pelas “traças saltadoras”,
anteriormente incluídas em Thysanura, caracterizadas pelo
corpo comprimido, olhos contíguos, palpos maxilares longos
de 7 artículos, coxas médias e posteriores geralmente dotadas
de estilos, presentes também na maioria dos urosternitos;
abdome terminando em filamento caudal mediano maior do que
os cercos, que são quase paralelos (Fig. 30).
Fig. 30 - Archaeognatha
Cerca de 500 espécies descritas, incluídas em 2 famílias,
sendo mais conhecida Machilidae.
THYSANURA (Latreille,1796)
Insetos de corpo deprimido, com aparelho bucal
mastigador, ápteros, pernas cursoriais de movimento rápido,
abdome com estilos em alguns urosternitos, cercos e filamento
caudal mediano longos e multiarticulados, sendo este de
tamanho semelhante aos cercos, que são divergentes.(Fig. 31).
Fig. 31 - Thysanura
Ametabólicos, de vida livre, criptozoários, onívoros, com
81
algumas espécies mirmecófilas e termitófilas e outras de
importância na Entomologia Habitacional. As ecdises
continuam ocorrendo mesmo nas formas adultas. Encontrados
em todas as regiões zoogeográficas, conhecendo-se cerca de
400 espécies, agrupadas em 4 famílias, sendo a mais importante
Lepismatidae, que abriga Lepisma saccharina L.,1758, a
“traça-dos-livros”, e Thermobia domestica (Packard,1873),
outra falsa traça que vive em locais de temperatura elevada.
EPHEMEROPTERA Haeckel,1896
Conhecidos como “efêmeras” ou mariposas-de-verão e
também, como para isópteros, “siriruias”.
Corpo muito delicado, de comprimento variável entre 4 e
40 milímetros, com peças bucais atrofiadas e antenas setáceas
curtas; olhos compostos às vezes divididos - tipo ascalafóide,
evidenciando então dois pares de olhos. Tarsos trímeros até
pentâmeros. Dois pares de asas membranosas, sendo as
anteriores com o dobro ou mais do tamanho das posteriores, que,
em alguns grupos, podem estar ausentes. Abdome com um par
de cercos e um filamento caudal mediano, multiarticulados (Fig.
32).
São anfibióticos, ocorrendo a
cópula durante o vôo, geralmente em
grande número, próximo aos
mananciais hídricos. A maioria
deposita de 500 a 5.000 ovos na
água, eclodindo náiades que exibem
traqueobrânquias abdominais muito
características, com formas
algófagas e outras predadoras; após
mais de 20 ínstares dão origem a uma
forma alada chamada “subimago” Fig. 32 - Ephemeroptera
que depois de um dia
sofre ecdise originando então o adulto. Enquanto os adultos tem
vida muito curta, de algumas horas até poucos dias, as náiades
82
podem viver até 3 anos.
Tanto adultos como náiades são de grande importância
como alimento para peixes.
Conhecidas cerca de 3.100 espécies distribuídas em 23
famílias, agrupadas por alguns autores em duas subordens
diferenciadas apenas por aspectos de anatomia interna e
características de náiades. São comuns Ephemeridae que abriga
Hexagenia albivitatta, já referida como abundante na laguna
dos Patos, e Baetidae e Caenidae, com espécies de pequeno
porte, muitas com apenas um par de asas.
ODONATA Fabricius,1792
Insetos de corpo esbelto, com longo abdome
subcilíndrico (Fig. 33). Conhecidos comumente pelos nomes
de “libélulas” e “lavadeiras”. Comprimento variável ente 2 e
15,5cm. Olhos grandes com até cerca de 28.000 omatídeos,
antenas curtas setiformes e peças bucais mastigadoras; dois
pares de asas membranosas nuas, com intensa nervação.
facilitando a captura das presas, constituídas por insetos e até
mesmo alevinos.
Estima-se em 5.500 espécies, incluídas em 27 famílias,
integrantes de 3 subordens, sendo comuns em nosso meio:
- ANISOPTERA, caracterizada pelo corpo robusto,
olhos aproximados ou contíguos e área anal das asas posteriores
expandidas; com 7 famílias, sendo mais comuns Aeshnidae,
Gomphidae e Libelullidae.
- ZYGOPTERA, com corpo muito delgado, olhos
afastados e asas estreitas, semelhantes, sendo as posteriores
sem área anal expandida; formada por 19 famílias, destacandose Agrionidae, Coenagrionidae, Lestidae e Pseudostigmatidae
[com Mecistogaster lucretia (Drury,1782) que atinge 15,5cm
de comprimento].
PLECOPTERA Burmeister,1839
Reprodução sexuada, sendo os machos dotados de
receptáculo seminal nos primeiros urosternitos, que são
localizados pela extremidade do abdome das fêmeas, durante o
vôo, quando presas pelos cercos dos machos na região cervical.
As náiades possuem um tipo especial de aparelho bucal
mandibulado, com lábio protrátil, conhecido como “máscara”,
Também chamada Perlariae.
Dois pares de asas membranosas,
cercos longos multiarticulados (Fig.
34). Insetos hemimetabólicos,
anfibióticos, com náiades
predadoras e algumas fitófagas;
adultos não se alimentam ou são
fitófagos. De importância como
bioindicadores. Ocorrem em todas
as regiões zoogeográficas, sendo
Fig. 34 - Plecoptera
conhecidas cerca de 2.000 espécies,
reunidas nas subordens:
FILIPALPIA (=Holognatha), com lábio dotado de glossas e
paraglossas desenvolvidas e de tamanho semelhantes;
SETIPALPIA (=Systellognatha), com glossa reduzida, como
um lobo basal da paraglossa. Existem 15 famílias, sendo a mais
comum Perlidae, pertencente à última, onde se destacam as
espécies do gênero Anacroneuria. Além dessa divisão baseada
na estrutura do lábio, existe outra mais recente
83
84
Fig. 33 - Odonata. À esquerda Anisoptera e à direita Zygoptera.
(Antarctoperlaria e Arctoperlaria), em função de músculos das
pernas anteriores.
BLATTODEA Brunner,1882
Representantes vulgarmente conhecidos pelo nome de
“baratas”.
Ordem também referida como Blattaria ou Blattariae,
integrando, juntamente com Isoptera e Mantodea, por alguns
autores, à ordem Dictyoptera.
Possuem corpo oval deprimido, de comprimento entre 4
e 100mm; antenas longas, filiformes; opistognatos com peças
bucais mastigadoras; tégminas geralmente desenvolvidas, às
vezes curtas ou mesmo ausentes em algumas espécies;
pernas cursoriais com cerdas espiniformes e tarsos pentâmeros;
cercos multiarticulados, fusiformes, acompanhados por estilos
nos machos (Fig. 35).
Maioria ovípara, com ovos
reunidos em ooteca.
Descritas cerca de 4.000
espécies, incluídas em 6 famílias,
destacando-se as de importância
habitacional: Blattidae, que abriga
Periplaneta spp. e Blatellidae com
a conhecida Blatella germanica.
Fig. 35 - Blattodea
ISOPTERA (Brullé,1832)
Conhecidos popularmente como cupins ou térmitas, e
com menos freqüência “formigas-brancas”. Também
referidos como “siriruia” ou “aleluia”, quando em revoada.
São insetos sociais, com castas de indivíduos ápteros
(operários e soldados) e sexuais alados, que partum as asas
após a revoada. Antenas moniliformes, aparelho bucal
mastigador; pernas ambulatoriais, quase sempre com tarsos
tetrâmeros; os dois pares de asas dos sexuais (rei e rainha) são
85
membranosas, dotadas de uma sutura basal que faculta seu
desprendimento (Fig. 36).
O abdome é volumoso, amplamente aderente ao tórax,
com diminutos cercos uniarticulados.
Possuem simbiontes intestinais que permitem a digestão
da celulose.
Conhecidas cerca de
2.900 espécies distribuídas em 7
famílias, sendo mais comuns
Kalotermitidae, com os cupins
que vivem em madeiras,
Rhinotermitidae, com os
Fig. 36 - Isoptera.
arborícolas, e, Termitidae, com
os construtores de montículos
no solo.
MANTODEA Burmeister,1838
Conhecidos como “louva-a-deus” e erroneamente
temidos como perigosos, pois não possuem qualquer glândula
de veneno. (Fig. 37)
C o r p o
alongado,
subcilíndrico ou
com mais freqüência um
pouco deprimido, de compriFig. 37 - Mantodea
mento variável
entre 1 e 10cm.
Cabeça livremente articulada com o tórax, capaz de
ampla movimentação, com antenas filiformes multiarticuladas
e peças bucais mastigadoras.
Pernas anteriores raptoriais; dois pares de asas, sendo as
anteriores total ou parcialmente pergamináceas, sendo que
fêmeas de algumas espécies podem ser ápteras ou braquípteras .
86
Cercos multiarticulados, acompanhados por estilos nos machos.
Reprodução sexual com ovos reunidos em ootecas, Ninfas
e adultos são predadores vorazes, alimentando-se
especialmente de insetos.
Existem cerca de 2.300 espécies, distribuídas em 8
famílias. Destacam-se Acanthopidae, Thespidae e Vatidae com
vários representantes em nosso meio, sendo mais comuns
espécies de vatídeos dos gêneros Coptopteryx e
Parastagmatoptera.
GRYLLOBLATTODEA Brues & Melander,1915
Tem como sinônimo
Notoptera. São insetos ápteros,
de corpo deprimido, com 15 a
30mm de comprimento,
dotados de cercos
multiarticulados (Fig. 38). São
c r i p t o z o á r i o s ,
paurometabólicos, ovíparos,
Fig. 38 - Grylloblattodea
de interesse em estudos
filogenéticos.
Alimentam-se de insetos vivos ou mortos, ocorrendo
apenas nas regiões Neártica e Paleártica. São conhecidas 37
espécies, incluídas em Grylloblattidae.
MANTOPHASMATODEA (Zompro, Klass, Kristensen &
Adis, 2002)
Insetos ápteros, hipognatos,
atingindo cerca de 22mm de
comprimento. (Fig. 39)
Zoófagos, de aspecto que
lembra os bichos-paus. Descritas 14
espécies atuais, ocorrentes na região
Etiópica.
Fig. 39 - Mantophasmatodea
87
DERMAPTERA (De Geer,1773)
Conhecidos popularmente pelo nome de “tesourinhas”,
de comprimento variável entre 5 e 40mm. Cabeça livre e
prognata, com antenas filiformes ou moniliformes e peças
bucais mastigadoras.
Pernas cursoriais com tarsos
trímeros. Élitros curtos e asas
posteriores amplas, dobradas em
leque sob as anteriores, com vértice
na região média da margem costal.
Existem espécies ápteras. Abdome
mais largo na região mediana,
dotado de cercos uniarticulados em
forma de pinças, bem
esclerotizados, chamados calíperos
Fig. 40 - Dermaptera
(Fig. 40).
Existem cerca de 2.000 espécies, distribuidas em 10
famílias integrantes das Subordens ARIXENINA,
HEMIMERINA e FORFICULINA. As duas primeiras tem
espécies associadas a morcegos na Asia e roedores na África,
respectivamente; a última, que exibe calíperos bem
desenvolvidos e esclerotizados, abriga espécies de importância
no controle biológico de pragas agrícolas, apesar de eventuais
danos que possam ocasionar em flores, destacando-se
representantes de Forficulidae.
PHASMATODEA Jacobson & Bianchi,1905
Também referida como Phasmida. São os verdadeiros
“bichos-pau”.
Corpo baciliforme, podendo atingir até 330mm de
comprimento em espécies da Região Oriental.
Aparelho bucal mastigador, protórax curto, ápteros ou
alados, pernas ambulatoiais com tarsos pentâmeros, cercos
88
uniarticulados (Fig. 41).
Paurometabólicos, ovíparos
(ovos esculturados), fitófagos com
algumas espécies que, em outros
paises, chegam a ser pragas
agrícolas. Encontrados em todas as
regiões zoogeográficas, com cerca
de 3.000 espécies conhecidas,
reunidas em três famílias, sendo
Phylliidae a mais comum. Pouco
freqüentes no Rio Grande do Sul.
ORTHOPTERA (Olivier,1811)
Fig. 41 - Phasmatodea
ínstares ninfais, nos ensíferos pode ultrapassar dez estádios.
Existem cerca de 20.000 espécies agrupadas nas
subordens Caelifera e Ensifera. Alguns exemplos estão
ilustrados na Estampa 1.
- CAELIFERA - com antenas curtas, com menos de 30
artículos; órgãos timpânicos, quando presentes, lateralmente
no primeiro urômero; ovipositor inconspícuo. Reune 18
famílias, merecendo destacar Acrididae (gafanhotos) e
Proscopiidae (falsos bichos-pau).
- ENSIFERA - com antenas geralmente longas, com mais
de 30 artículos; órgãos timpânicos, quando presentes, nas tíbias
anteriores; ovipositor em geral bem desenvolvido, exceto
Gryllotalpidae que possuem antenas muito curtas e pernas
anteriores fossoriais. Reune 10 famílias, onde se destacam
Gryllidae (grilos), Gryllotalpidae (paquinhas ou cachorrinhos
d’água e cachorrinhos da terra) e Tettigoniidae (esperanças).
Autores mais antigos e mesmo Borror, Delong (1988),
incluem em Orthoptera também os atuais representantes de
Blattodea, Mantodea e Phasmatodea.
Inclui os “gafanhotos”, “esperanças”, “grilos” e
“paquinhas”, com tamanhos variáveis desde 5 até 110mm de
comprimento.
Cabeça hipognata com peças bucais mastigadoras. Dois
pares de asas, sendo as anteriores tégminas geralmente bem
desenvolvidas; existem espécies ápteras e braquípteras. Pernas
com tarsos trímeros ou tetrâmeros, sendo as posteriores
saltatoriais (Fig. 42).
Estruturas especiais
nas tégminas de machos
permitem a produção de
sons característicos para
cada espécie.
Algumas espécies
de gafanhotos, chamados
migratórios, podem
o c o r r e r e m g r a n d e s Fig, 42- Orthoptera. Em cima
agregações, tanto na fase
Caelifera, em baixo Ensifera
ninfal como adulta.
Reprodução sexual e ovíparos na maioria, com postura
em “cartuchos” no solo, em grupos sobre plantas
e às vezes endofítica. Enquanto gafanhotos tem normalmente 5
Te m c o m o s i n ô n i m o
Embiidina. Insetos de cor geral
castanha, comprimento variável
de 4 a 20 mm, aparelho bucal
mastigador; fêmeas sempre
ápteras e machos em geral alados;
tarsos anteriores glandulares;
dotados de cercos assimétricos, Fig. 43 - Embioptera macho
notadamente nos machos (Fig. 43).
Vivem em pequenas colônias, construindo galerias ou
túneis de seda, em geral no tronco de árvores. São pouco
prolíficos, alimentando-se de matéria orgânica vegetal,
considerados sem importância econômica. Possuem
desenvolvimento paurometabólico, sendo anfigônicos e
89
90
EMBIOPTERA Shipley,1904
ovíparos. Existem cerca de 200 espécies, reunidas em oito
famílias, destacando-se Embiidae como a mais comum.
ZORAPTERA Silvestri,1913
Insetos de porte diminuto, muito raros, não atingindo
3mm de comprimento, com formas aladas e ápteras.
Cabeça hipognata, com
antenas moniliformes e peças bucais
mandibuladas. Alados com 2 pares
de asas membranosas de nervação
reduzida. Tarsos dímeros e cercos
diminutos, uniarticulados dotados
de estilo (Fig. 44).
Possuem hábito gregário com
p r i n c i p a l r e g i m e a l i m e n t a r Fig. 44 - Zoraptera
micetófago.
Existem 32 espécies, pertencentes ao gênero Zorotypus.
PSOCOPTERA Shipley,1904
Vivem isolados ou em colônias, podendo produzir fino
revestimento de seda. Ocorrem em todas as regiões
zoogeográficas, existindo cerca de 4.400 espécies, reunidas em
35 famílias, distribuidas nas subordens:
- TROGIOMORPHA – antenas com mais de 20 artículos, sem
anelação secundária; tarsos trímeros; pterostigma não
espessado ou ausente.
- TROCTOMORPHA – antenas com 12 a 17 artículos, alguns
com anelação secundária; tarsos de 2 ou 3 artículos;
pterostigma não espessado. Destaca-se Liposcelidae, que
abriga o “piolho-dos-livros”.
- PSOCOMORPHA – antenas geralmente com 13 artículos;
tarsos dímeros ou trímeros, neste caso antenas sem anelação
secundária; pterostigma espessado.
PHTHIRAPTERA Haeckel,1896
Inclui os “piolhos”, tanto sugadores como mastigadores.
Nome que engloba as antigas ordens Anoplura e Mallophaga.
Insetos de corpo deprimido, de importância médica ou
veterinária; comprimento entre 0,5 e 10mm, apometabólicos,
ápteros, com tarsos monômeros ou dímeros e destituídos de
cercos (Fig. 46).
Tem como sinônimo Corrodentia. Comprimento variável
de 1 a 10mm, cor esbranquiçada a parda.
Cabeça com pósclípeo saliente; aparelho
bucal mastigador; ápteros,
braquípteros ou alados, com
dois pares, membranosas;
cercos ausentes (Fig. 45).
São paurometabólicos,
alimentando-se de algas,
Fig. 45 - Psocoptera
liquens, fungos e detritos
diversos,
incluindo-se
espécies que Atacam
produtos armazenados e materiais em coleções entomológicas
e herbários.
Reprodução sexual, ovíparos, sendo os ovos dos
anopluros conhecidos como “lêndeas”. São estimadas cerca de
4.900 espécies, agrupadas em 4 subordens:
- ANOPLURA - com espécies hematófagas, cabeça
estreita dotada de 3 estiletes dentro de um cone bucal sugador e
91
92
Fig. 46 - Phthiraptera.
A - Anoplura
B - Amblycera
C - Ischnocera
A
B
C
pernas tipicamente escansoriais, destacando-se
Haematopinidae (piolhos de ungulados), Pediculidae (em
primatas) e Pthiridae (com uma só espécie, no homem).
- AMBLYCERA, cabeça larga, com peças bucais
mastigadoras dotadas de mandíbulas horizontais e antenas
acultas em sulco sob a cabeça; inclui espécies penívoras,
destacando-se Menoponidae.
- ISCHNOCERA – cabeça larga, com peças bucais
também mastigadoras dotadas de mandíbulas verticais e antenas
bem visíveis; com espécies penívoras e pilívoras, destacando-se
Philopteridae (em aves) e Trichodectidae (em mamíferos).
- RHYNCHOPHTHIRINA - contendo apenas o gênero
Haematomyzus, que abriga o piolho do elefante.
HEMIPTERA Linnaeus,1758
Trata-se de uma ordem cuja abrangência tem sido objeto
de grandes modificações, especialmente fundamentadas em
trabalhos filogenéticos.
Os hemípteros possuem tamanho variável desde 1 até
110mm de comprimento. Caracterizam-se por aparelho bucal
picador-sugador, com lábio articulado, existindo formas ápteras
e aladas com um ou dois pares de asas; pernas com no máximo 3
tarsômeros, abdome desprovido de cercos (Fig. 47).
Fig. 47 - Hemiptera. À esquerda Heteroptera, à direita Homoptera
Auchenorrhyncha
Convém alertar que em alguns trabalhos recentes são
consideradas três subordens: Heteroptera, Auchenorrhyncha e
Sternorrhyncha, desaparecendo o termo Homoptera, que não é
monofilético.
- HETEROPTERA :
Abriga, de um modo geral, os conhecidos “percevejos”;
alguns nomes particulares são também utilizados como “baratadágua”, “fede-fede” e “barbeiro” ainda chamado “chupão”,
“fincão” e “furão”. (Estampa 2)
Tamanho variável desde 1 até 110mm de comprimento.
Caracterizam-se por aparelho bucal picador-sugador
emergindo da região anterior da cabeça e asas anteriores quase
sempre tipicamente “hemiélitros”.
Existem espécies fitosuccívoras - que representam a
grande maioria, hematófagas e predadoras. Muitos possuem
glândulas odoríferas que se abrem lateralmente no tórax.
Ovíparos, ninfas usualmente com 5 ínstares.
Estima-se em cerca de 54.000 espécies, incluídas em 62
famílias, que em classificações mais antigas agrupavam-se em
CRYPTOCERATA, de antenas curtas e ocultas sob a cabeça;
quase todos aquáticos, destacando-se Belostomatidae (baratasdágua), e, GYMNOCERATA, de antenas longas e bem visíveis,
quase todos terrestres, destacando-se Coreidae (com os
percevejos de solanáceas), Lygaeidae (com espécies
fitosuccívoras e predadoras),
Miridae (com pragas de
gramíneas e de orquídeas), Nabidae (com espécies predadoras),
Pentatomidae (com várias espécies pragas do arroz, soja, trigo e
plantas de horta), Reduviidae (com espécies hematófagas e
predadoras). Atualmente os heterópteros estão divididos em
grupos onde se destacam Gerromorpha e Nepomorpha entre os
aqüáticos e Cimicomorpha e Pentatomorpha entre os terrestres.
Conforme hierarquia taxonômica usada no Zoological
Records divide-se nas subordens Heteroptera e Homoptera, esta
com as infraordens Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha e
Sternorrhyncha.
- “HOMOPTERA”: (Estampas 3 e 4)
Caracterizam-se pelo aparelho bucal picador-sugador
emergindo da região posterior da cabeça ou mesmo da torácica
e asas anteriores membranosas ou pergamináceas (tégminas).
93
94
Insetos de pequeno porte e comprimento variável entre
0,5 e 15mm, conhecidos pela designação geral de “tripes” ou
“trips”.
Antenas com 4 a 9 artículos, filiformes ou
moniliformes; peças bucais hipognatas, tipo picador-sugador,
assimétricas, com uma mandíbula (esquerda) e as lacínias,
dentro de pequeno rostro ou cone bucal (Fig. 48).
Tarsos de 1 ou 2
artículos, com arólio
postarsal eversível. Asas,
quando presentes, em numero
de 2 pares, muito estreitas e
com longos pelos marginais.
Ovipositor constituído por
urômero terminal tubular ou
F i g . 4 8 - ThysanopteraFig.
com valvas ventrais
formando uma terebra.
Vivem em agregações, reproduzindo-se sexualmente,
porém com muitas espécies partenogenéticas. O
desenvolvimento, variável com as espécies, é intermediário
entre paurometabólico, por ínstares com asas em formação
externamente, e holometabólico, pela presença do estágio
pupal, caracterizando a remetabolia ou neometabolia.
Existem cerca de 5.000 espécies, incluídas nas
subordens:
- TEREBRANTIA, tendo superfície alar com pêlos
microscópicos; asas anteriores com 2 ou mais nervuras; último
urômero raramente tubular; ovipositor formado por 2 pares de
gonapófises (terebra) situadas ventralmente nos últimos
segmentos. Existem 7 famílias, sendo mais importante
Thripidae, com muitas espécies pertencentes a Heliothrips,
Thrips e Taeniothrips de grande importância como nocivas a
plantas cultivadas.
- TUBULIFERA, com superfície alar sem pubescência;
asas anteriores sem nervuras ou com apenas uma; último
urômero tubular; sem gonapófises. Apenas com
Phloeothripidae, que abriga algumas espécies predadoras e
também o conhecido tripes da cerca-viva Gynaikothrips
ficorum (Marchal,1908).
95
96
Inclui as “cigarras” e “cigarrinhas”. “pulgões”,
“cochonilhas” e “piolhos-farinhentos”. Comprimento do corpo
variável deste fração de milímetro até um decímetro.
Possuem dois pares de asas dispostas sobre o corpo
como abas de um telhado; existem, no entanto, formas com
somente um par (machos de Coccoidea) e também ápteras.
O desenvolvimento é paurometabólico, havendo
particularidades como nas “cigarras” referido como
hipometabólico, e em cochonilhas, onde os machos emergem
de formas pupais, através de remetabolia ou neometabolia.
Ninfas e adultos são exclusivamente fitossuccívoros,
havendo algumas formas masculinas com peças bucais
atrofiadas, que não se alimentam.
São conhecidas cerca de 36.000 espécies, reunidas em
dois grupos (infraordens ou subordens e até ordens cf autores).
AUCHENORRHYNCHA, com 31 famílias,
destacando-se Aethalionidae (com a cigarrinha dos pomares),
Cercopidae (com as cigarrinhas da cana-de-açucar e
pastagens), Cicadellidae (com a cigarrinha-do-feijoeiro),
Cicadidae (com as cigarras), Fulgoridae (com a
jequitiranabóia) e Membracidae (com a cigarrinha-dos-citros).
STERNORRHYNCHA, com 29 famílias, destacandose Aleyrodidae com o piolho-farinhento dos citros e “moscabranca” da soja), Aphididae (com os pulgões da couve, citros,
pessegueiro, trigo e plantas ornamentais), Coccidae
(cochonilhas nuas ou com revestimento de cera), Diaspididae
(cochonilhas com escudo, como cabeça-de-prego, escamavírgula, piolho-de-são-josé), Margarodidae (com a “pérola-daterra” e Icerya purchasi), Phylloxeridae (com a filoxera-daparreira) e Psyllidae (com a “ampola-da-erva-mate”).
THYSANOPTERA Haliday,1836
STREPSIPTERA Kirby,1813
Insetos diminutos, sendo as fêmeas ápteras larviformes e
os machos com asas anteriores claviformes (élitros) e
posteriores membranosas amplas, além de antenas flabeladas
muito características (Fig. 49).
São hipermetabólicos, vivíparos, vivendo as
larvas como parasitóides de
outros insetos,
especialmente hemípteros,
homópteros, himenópteros e
ortópteros. Encontrados em
todas as regiões
zoogeográficas, sendo
conhecidas 550 espécies,
reunidas em 9 famílias,
Fig. 49 - Strepsiptera macho.
sendo Stylopidae a mais
expressiva.
Fig. 50 - Coleoptera. À esquerda vista dorsal; à direita, vista ventral de
1) Adephaga e 2) Polyphaga.
Conhecidos pelas designações gerais de “cascudos” ou
“besouros”.
Corpo bem esclerotizado, de comprimento variável
desde fração de milímetro até 20cm; peças bucais mastigadoras;
dois pares de asas, sendo as anteriores élitros, que cobrem total
ou parcialmente o abdome (Fig. 50).
Desenvolvimento holometabólico, havendo alguns
grupos, como Bruchinae (Chrysomelidae) e Meloidae que são
hipermetabólicos. Trata-se da maior ordem de seres vivos, com
espécies exibindo os mais variados hábitos, incluindo aquáticas
e subterrâneas. A maioria é fitófaga, podendo viver em todas as
partes das plantas; existem também cletrófagos, coprófagos,
necrófagos e predadores de grande importância no controle
biológico de pragas.
Existem cerca de 350.000 espécies, agrupadas em 4
subordens, destacando-se Adephaga e Polyphaga que abrigam
as espécies comumente observadas: (Estampa 5)
- ADEPHAGA – com os três primeiros urosternitos unidos
na região mediana ou pelo menos o 2º e 3º; o primeiro dividido
pelas cavidades coxais posteriores; gálea palpiforme; protórax
com sutura pleural; tarsos pentâmeros; asas com oblongo.
Possue 9 famílias, sendo mais expressivas:
Carabidae - Calosoma spp. e Lebia concina, importantes
predadores de lagartas da soja e trigo.
Dytiscidae - aquáticos e zoófagos.
- POLYPHAGA – urosternitos livres e o primeiro não
dividido; gálea não palpiforme; protórax sem sutura pleural;
tarsos variáveis; asas sem oblongo. Existem 148 famílias,
destacando-se:
Anobiidae - Lasioderma serricorne (F.,1792) (Caruncho-dofumo).
Buprestidae - Colobogaster cyanitarsis (Laporte & Gory, 1837)
(Broca do tronco da figueira).
Cerambycidae - Acrocinus longimanus (Broca de figueiras,
paineira e timbaúva); Oncideres impluviata (Serrador da
acácia-negra).
Chrysomelidae - Galerucinae: Diabrotica speciosa
(Germar,1824) – adultos filófagos (“vaquinhas“) e larvas
97
98
COLEOPTERA (Linnaeus,1758)
rizófagas. Eumolpinae: são comuns os besourinhos azuis e
também verdes, nocivos a várias plantas cultivadas. Bruchinae:
Acanthoscelides obtectus (Say,1831) (Caruncho do feijão).
Coccinellidae - maioria entomófagas: Cycloneda e Eriopis com
espécies predadoras de pulgões; Azya, Coccidophilus, Pentilia
e Rodolia com espécies predadoras de cochonilhas, Stethorus
com espécies predadoras de ácaros. Existem alguns
representantes filófagos e micetófagos.
Curculionidae - Oryzophagus oryzae (Lima,1936) (Bicheira da
raiz do arroz); Sitophilus spp. (Gorgulhos de cereais).
Elateridae - Agriotes e Conoderus com espécies rizófagas
(verme-arame). Alguns com órgãos luminosos pronotais
(pirilampos).
Lampyridae - com os vagalumes, dotados de órgaos luminosos
nos últimos urômeros.
Meloidae - Epicauta spp. (adultos conhecidos como
“burrinhos” filófagos especialmente em hortas).
Scarabaeidae - larvas rizófagas (“capitão” ou “coró”) em
gramíneas, com destaque a Diloboderus, Ligyrus e
Phyllophaga, além de várias coprófagas.
Staphylinidae - dotados de élitros muito curtos. Paederus spp.
(”Potós”) com glândulas pigidiais que causam dermatites.
Tenebrionidae - com muitas espécies cletrófagas, destacandose os gêneros Tenebrio, Tribolium e
Ulomoides.
MEGALOPTERA Latreille,1802
Até pouco tempo
considerada subordem de
Neuroptera. São insetos robustos
de cor castanha; dois pares de asas
membranosas, com envergadura
até 175mm (Fig. 51).
Mandíbulas desenvolvidas,
particularmente nos machos; tarsos
pentâmeros e cercos ausentes.
99
Holometabólicos, anfibióticos, com larvas aquáticas
predadoras; ovíparos.
São conhecidas cerca de 300 espécies, reunidas em duas
famílias, sendo a mais comum Corydalidae.
RAPHIDIOPTERA (Leach,1815)
Insetos com 2 pares de asas membranosas, dotadas de
intensa nervação, similar aos neurópteros, dentro dos quais se
situavam enteriormente (Fig. 52).
Conhecidas cerca de
200 espécies, quase todas do
hemisfério norte.
Não se conhecem
representantes em nosso meio.
Fig. 52 - Raphidioptera
NEUROPTERA Linnaeus,1758
Insetos de corpo delicado, antenas multiarticuladas, na
maioria filiformes, com aparelho bucal mastigador, dois pares
de asas membranosas com intensa venação e abdome
destituído de cercos (Fig. 53).
Reprodução sexual,
ovíparos, muitos com ovos
pedunculados. Larvas das
principais famílias sempre
terrestres, oligópodes,
predadoras, tecendo casulos
Fig. 53 - Neuroptera.
de seda onde se
transformam em pupa.
Existem cerca de 6.000 espécies, agrupadas em 18
famílias, sendo mais expressivas Ascalaphidae, Chrysopidae
(com o “lixeiro”), Coniopterygidae, Hemerobiidae,
Mantispidae e Myrmeleontidae (com a “formiga-leão”).
(Estampa 6)
Fig. 51 - Megaloptera.
100
MECOPTERA Comstock,1895
Te m c o m o s i n ô n i m o
Panorpatae,
possuindo
comprimento entre 15 e 40mm.
Cabeça prolongada
inferiormente, com peças bucais
mastigadoras, dois pares de asas
membranosas, pernas muito
Fig. 54 - Mecoptera.
desenvolvidas. (Fig. 54)
Em repouso ficam suspensos pelas pernas anteriores;
machos com abdome terminando em forma de bulbo
(“scorpionfly”). Insetos holometabólicos, terrestres, raros, com
larvas subterrâneas predadoras ou saprófagas.
Ovíparos com ciclo vital de 1 a 5 anos. Estimam-se cerca
de 600 espécies, em todas as regiões zoogeográficas,
distribuídas em nove famílias, sendo Bittacidae a mais comum.
Raramente coletados, especialmente no sul do Brasil.
ocorrendo em aves e mamíferos, com longevidade que pode
altrapassar ano e meio.
Existem cerca de 2.500 espécies reunidas em 16 famílias,
destacando-se Pulicidae (com Ctenocephalides, Pulex e
Xenopsylla) e Tungidae [com Tunga penetrans (L.,1758), o
conhecido “bicho-do-pé” e Echidnophaga gallinacea (West.,
1875) a pulga penetrante de galináceos].
DIPTERA Linnaeus,1758
Inclui as “moscas” e “mosquitos”.
Dotados somente de um par de asas mesotorácicas
membranosas, sendo as do metatórax modificadas em
balancins ou halteres; algumas espécies, no entanto, são
ápteras. Variam de 0,5 a 60mm de comprimento, com peças
bucais do tipo sugador ou picador-sugador, raramente
atrofiadas; tarsos pentâmeros (Fig. 56).
SIPHONAPTERA Latreille,1825
Ordem já referida como
Aphaniptera e Suctoria. Insetos
ápteros, de corpo fortemente
comprimido, conhecidos pelo
nome vulgar de “pulgas”;
Fig. 55 - Siphonaptera.
tamanho variável de 1 a 10mm de
comprimento. (Fig. 55)
Peças bucais picadoras-sugadoras; tarsos pentâmeros,
sendo
as pernas posteriores saltatoriais
Cabeça e tórax podem apresentar fileiras de cerdas
rígidas, chamadas ctenídios, de importância sistemática.
Reprodução sexual, ovíparos, emergindo larvas ápodes,
vermiformes, que se alimentam de detritos, tecendo um casulo
sedoso onde se transformam em pupas.
Os adultos são ectoparasitos obrigatórios, hematófagos,
101
Fig. 56 - Diptera. À esquerda Nematocera, no centro Brachycera
Orthorrapha e à direita Brachycera Cyclorrhapha.
Na grande maioria são ovíparos, eclodindo larvas ápodes
que se transformam em pupas geralmente imóveis, do tipo
coarctata.
Existem cerca de 120.000 espécies, distribuídas em duas
subordens e com um total de 130 famílias. (Estampa 7)
- NEMATOCERA, com antenas longas, com mais de 10
artículos, geralmente maiores que o tórax; palpos maxilares
com 4 ou 5 artículos. Existem 26 famílias, destacando-se
Cecidomyiidae (com espécies cecidógenas), Chironomidae
102
(com importantes bioindicadores), Culicidae e Simuliidae
(fêmeas hematófagas, respectivamente mosquitos e
borrachudos) e Tipulidae, dotados de pernas muito longas.
- BRACHYCERA, com antenas curtas, geralmente de 3
artículos, o 3º às vezes subdividido, podendo ser aristadas ou
estiladas; palpos maxilares com 1 ou 2 artículos. Composta
pelas divisões:
Orthorrhapha - antenas geralmente estiladas; sem lúnula
ou depressão em forma de “U” invertido; palpos maxilares
geraalmente de 2 artículos. Emergência do pupário com
incisão em forma de “T”. Existem 19 famílias, destacando-se
Asilidae (moscões, predadores) e Tabanidae (mutucas, com
fêmeas hematófagas).
Cyclorrhapha – antenas geralmente aristadas; lúnula
presente, muitas vezes oculta numa depressão em forma de “U”
invertido; palpos maxilares uniarticulados. Emergência do
pupário com incisão circular. Existem 85 famílias, sendo mais
importantes Calliphoridae (varejeiras), Drosophilidae,
Muscidae (moscas doméstica e dos estábulos), Syrphidae
(larvas predadoras de pulgões), Tachinidae (parasitóides) e
Tephritidae (moscas-das-frutas).
TRICHOPTERA Kirby,1813
Adultos semelhantes a pequenas mariposas, de corpo
delicado, revestido de pilosidade; comprimento variável de 2 a
30mm; antenas filiformes multiarticuladas, geralmente muito
longas, aparelho bucal do tipo mandibulado, porém com
mandíbulas atrofiadas e palpos maxilares e labiais
desenvolvidos, dois pares de asas membranosas pilosas e tarsos
pentâmeros (Fig. 57).
Conhecidos por alguns como friganidos. A maioria tem
hábitos noturnos, sendo encontrados nas proximidades dos
ambientes dulceaquícolas onde suas larvas se desenvolvem.
103
As larvas, chamadas
curubixás, podem ser
campodeiformes ou eruciformes.
Estas constroem casas ou estojos
com fragmentos vegetais,
pequenas pedras, areia, pedaços
de conchas etc, aglutinados por
fio de seda, constituindo abrigos
Fig. 57 - Trichoptera.
móveis onde vivem até a
transformação em pupa.
Adultos alimentam-se de substâncias líquidas; as larvas
que constroem casinhas são fitófagas enquanto as expostas
geralmente predadoras. A maior importância dos tricópteros
reside no fato de larvas e pupas constituirem o principal
alimento de muitos peixes.
Existem cerca de 11.000 espécies agrupadas em 43
famílias, destacando-se Hydropsychidae.
LEPIDOPTERA Linnaeus,1758
Inlui as “borboletas” e “mariposas”; possuem asas e
corpo revestidos por escamas, que se destacam com facilidade,
especialmente nas asas.
Cabeça geralmente arredondada e mais estreita que o
tórax, com olhos dotados de grande número de omatídeos e
peças bucais formando aparelho sugador pela justaposição das
gáleas maxilares, constituindo a espiritromba. Dois pares de
asas membranosas escamosas, com mesma forma e nervação
nas espécies primitivas e bem distintas nas usualmente
coletadas; envergadura variável desde 3 até 280mm. Tarsos
pentâmeros, podendo o primeiro par de pernas ser muito
reduzido em algumas borboletas (Fig. 58).
Reproduzem-se sexualmente, sendo ovíparos, eclodindo
larvas polípodes eruciformes, chamadas comumente de
lagartas, que se transformam em pupas obtectas, conhecidas
como crisálidas.
104
Fig. 58 - Lepidoptera. À esquerda “Rhopalocera” e à direita “Frenatae”.
Grande número de lagartas constituem expressivas
pragas da agricultura; algumas são de importância médica pela
presença de pelos urticantes e secreções que podem provocar
severas queimaduras e até óbitos.
São estimadas cerca de 150.000 espécies, 98% das quais
integram a subordem GLOSSATA, composta por 133 famílias,
e, as demais, nas subordens ZEUGLOPTERA, AGLOSSATA e
HETEROBATHMIINA, cada uma com apenas uma família.
- GLOSSATA, caracteriza-se pelas maxilas com gálea
formando espiritromba, raramente ausente, e, ausência de
mandíbulas funcionais. A infraordem Heteroneura, ao contrário
da Exoporia, não possue jugo tendo as asas forma e nervação
distintas; além de Monotrysia, com microlepidópteros, destacase a série Ditrysia, onde os acúleos alares, quando presentes,
situam-se apenas em pequenas áreas e as fêmeas possuem 2
orifícios genitais.
Ditrysia, com 112 famílias, inclui tanto borboletas como
mariposas (Estampa 8). Antigamente eram representadas pelas
subordens Rhopalocera e Frenatae, que, por conveniência
didática, permanecem a seguir como dois grupos:
Rhopalocera – formado por quatro famílias que integram
Papilionoidea. Representam pouco mais de 13% das espécies
de lepidópteros. Caracterizam-se pelas antenas dilatadas na
extremidade, asas posteriores sem frênulo e com área umeral
mais ou menos dilatada; são as borboletas, geralmente de cores
vistosas e vôo diurno. Seguem alguns exemplos:
105
Hesperiidae - borboletas de vôo rápido, incluíndo Urbanus
proteus (L.,1758) que à vezes chega a ser praga do feijoeiro.
Lycaenidae - borboletas pequenas, muito delicadas, a maioria
exibindo cores brilhantes e comumente com prolongamentos
caudiformes nas asas posteriores. Abriga Strymon megarus
(Godart, 1824), conhecida como broca-do-abacaxi.
Nymphalidae - borboletas de aspectos muito variados,
destacando espécies dos gêneros Morpho,dotadas de cores
azuis metálicas, e, Brassolis, com lagartas que comumente
devoram as folhas de palmeiras.
Papilionidae - borboletas de porte grande tendo a maioria
prolongamentos caudais nas asas posteriores. Algumas
espécies danificam planta cítricas.
Pieridae - borboletas na maioria de cor amarela, incluindo
Ascia monuste orseis (Godart,1818) - praga comum de
crucíferas.
Frenatae – são as mariposas, com antenas filiformes,
fusiformes ou pectinadas, frênulo quase sempre presente; cor
geralmente pouco vistosa e vôo noturno. Alguns exemplos:
Noctuidae - mariposas, em geral de porte médio, incluindo a
maioria das espécies consideradas pragas de plantas de
lavoura, como as pertencentes a Anticarsia, Pseudaletia e
Spodoptera, com lagartas ocorrentes em soja, trigo e milho,
respectivamente.
Pyralidae - maioria de pequeno porte, apresentando grande
variação tanto no aspecto como nos hábitos; abriga espécies
cletrófagas e fitófagas, destacando-se algumas consideradas
pragas de plantas cultivadas, como a broca da cana-de-açucar
Diatraea saccharalis (Fabr., 1794).
Saturniidae - mariposas com lagartas urticantes, destacando-se
as dos gêneros Automeris, Dirphia, Hylesia e Lonomia.
Sphingidae - mariposas de corpo rebusto e asas relativamente
estreitas, de vôo rápido, sendo comum Manduca spp. com
pragas de solanáceas.
Tineidae - mariposas de pequeno porte, incluindo as
verdadeiras traças comuns em habitações.
106
HYMENOPTERA Linnaeus,1758
Inclui as abelhas, formigas, marimbondos, vespas e
vespinhas, com tamanho que pode variar desde fração de
milímetro até 7cm de comprimento
Caracterizam-se por tegumento fortemente
esclerotizado, presença de aparelho bucal mandibulado ou
lambedor, dois pares de asas membranosas nuas ou com pêlos
microscópicos e com poucas nervuras transversais, tarsos quase
sempre pentâmeros e abdome com cercos muito reduzidos ou
ausentes (Fig. 59).
.
Desenvolvimento holometabólicos, em geral reprodução
sexual; maioria das larvas ápodes, havendo polípodes em
alguns grupos. Muitas espécies são sociais.
Fig. 59 - Hymenoptera. À esquerda Symphyta e à direita Apocrita.
São conhecidas cerca de 125.000 espécies descritas,
sendo que Michener (2000) refere a provável existência de
250.000. Agrupam-se nas subordens Symphyta e Apocrita.
Alguns exemplos das principais famílias estão ilustrados na
Estampa 9.
- SYMPHYTA, caracterizada por abdome séssil;
trocanteres subdivididos; asas posteriores com pelo menos três
células basais; larvas polípodes. Reunidos em 14 famílias,
destacando-se Pergidae (com Paraperreyia dorsuaria (Konow,
1899) cujas larvas são conhecidas como mata-porcos) ,
Siricidae (com a vespa-da-madeira Sirex noctilio (Fabr., 1793)
praga de coníferas) e Tenthredinidae, com larvas filófagas,
eruciformes ou limaciformes.
107
- APOCRITA, com abdome livre, peciolado ou
pedunculado; trocanteres variáveis; asas posteriores com no
máximo duas células basais; larvas ápodes. Abrange 77
famílias, havendo destaque para:
Apidae - Em Apinae situam-se as abelhas sociais produtoras de
mel e cera, incluindo a abelha-comum e muitas espécies
pertencentes ao grupo das “abelhas sem ferrão”, como a mirim
(Plebeia spp.) e a irapuá (Trigona spinipes Fabr., 1793) Em
Xylocopinae encontram-se as abelhas-carpinteiras, de corpo
robusto (Xylocopa spp.), tambem chamadas mamangabas e
abelhões.
Braconidae - parasitóides, com muitas espécies diminutas, de
grande importância no controle biológico.
Formicidae - insetos sociais, conhecidos pela designação geral
de formigas, destacando-se as açucareiras (Camponotus spp.) e
as cortadeiras saúva (Atta spp.) e quenquém (Acromyrmex
spp.).
Ichneumonidae - caracaterizados pelo longo ovipositor;
semelhantes aos braconídeos tanto na morfologia como nos
hábitos.
Megachilidae - abelhas com escovas situadas no lado ventral do
abdome e não nas pernas posteriores como em Apidae, as quais
fazem cortes circulares nas folhas; são importantes
polinizadores da alfafa.
Mutilidae - vespas, cujas fêmeas são ápteras assemelhando-se a
formigas. São parasitos externos de abelhas, besouros, moscas e
outras vespas.
Pompilidae - com as grandes vespas caçadoras de
aranhas.(Pepsis spp.).
Sphecidae - vespas solitárias, predadoras, com variados
regimes alimentares.
Vespidae - com espécies solitárias e também sociais,incluindo
os conhecidos “marimbondos”.
além das cerca de 20 famílias que integram Chalcidoidea,
englobando a grande maioria das “vespinhas” de expressiva
importância no controle biológico.
108
Estampa 2
C
B
A
F
D
E
G
H
I
HEMIPTERA. A- Belostomatidae, B- Notonectidae, C- Nepidae,
D- Coreidae, E- Reduviidae, F- Pentatomidae, G- Scutelleridae,
H- Miridae, I- Tingidae
110
Estampa 4
Estampa 3
A
A
B
C
D
B
C
F
E
D
E
G
HEMIPTERA, Auchenorrhyncha:
A- Fulgoridae, B- Cicadellidae,
C- Cercopidae, D- Aethalionidae, E e F- Membracidae, G- Cicadidae
111
HEMIPTERA, Sternorrhyncha: . A- Aphididae, alado e áptero, B-Psyllidae,
adulto e ninfa, C- Aleyrodidae, adulto e ninfa, D- Pseudococcidae,
E- Diaspididae, escudo com fêmea e macho.
112
Estampa 6
Estampa 5
A
B
C
A
E
D
F
B
G
H
I
C
D
J
K
L
COLEOPTERA. A- Carabidae - Carabinae, B- Carabidae - Cicindelinae,
C- Dytiscidae, D- Chrysomelidae, Bruchinae, E- Chrysomelidae Galerucinae, F- Coccinellidae, G- Elateridae, H- Cerambycidae,
I- Buprestidae, J- Curculionidae, K- Lampyridae, L- Scarabaeidae
113
NEUROPTERA. AD- Mantispidae
Ascalaphidae, B- Chrysopidae, C-
114
Myrmeleonthidae,
Estampa 7
Estampa 8
A
A
B
C
D
E
D
E
F
F
G
J
C
B
H
K
I
G
H
L
I
DIPTERA. A- Tipulidae, B- Culicidae, C- Cecidomyiidae, D-Tabanidae,
E- Simuliidae, F- Asilidae, G- Muscidae, H- Tachinidae, I- Syrphidae,
J- Tephritidae, K- Drosophilidae, L- Hippoboscidae
115
LEPIDOPTERA. A- Hesperiidae, B- Nymphalidae, C- Lycaenidae,
D- Papilionidae, E- Pieridae, F- Saturniidae, G- Sphingidae,
H- Tortricidae, I- Noctuidae
116
Estampa 9
A
B
C
E
D
H
F
G
I
J
K
L
M
HYMENOPTERA. A- Siricidae, B- Tenthredinidae, C- Vespidae,
D- Apidae - Xylocopinae, E- Ichneumonidae, F- Pompilidae,
G- Apidae - Apinae, H- Formicidae, I- Sphecidae, J- Scoliidae,
K- Aphelinidae, L- Tricogrammatidae,M- Braconidae
117
6 GLOSSÁRIO
Significado de alguns termos constantes na apostila, em
especial os não explicitamente definidos:
Abdome – terceiro tagma dos insetos.
Ácero – destituído de antenas, como os proturos.
Alado - dotado de um ou dois pares de asas.
Ambulatorial - tipo de perna destinada a caminhar.
Anamórfico – tipo de desenvolvimento em que há aumento do
número de segmentos nas formas jovens após a eclosão.
Androcônia - escama odorífera especializada, presente nas asas de
certos machos de lepidópteros.
Anfipnêustico – tipo de aparelho respiratório com um par de
espiráculos torácico e outro na extremidade abdominal.
Antena – apêndice do primeiro somito cefálico, enervado pelo
protocérebro, ocorrente em número de um par em todos os
insetos.
Apêndice – estrutura presa ao corpo por articulação.
Apnêustico – tipo de aparelho respiratório destituído de
espiráculos.
Apófise – processo da parede do corpo, particularmente os
endoesternitos.
Apólise – formação do novo tegumento no processo de ecdise.
Áptero - destituído de asas.
Aptésico – dotado de asas mas sem capacidade de vôo.
Área anal - região basal da margem posterior das asas
Arista – cerda simples ou plumosa inserida lateralmente no último
antenômero de alguns dípteros.
Arólio – estrutura em forma de almofada simples entre as garras
tarsais.
Artículo – cada um dos segmentos que formam um apêndice.
Artrópode – invertebrado triploblástico de corpo metamerizado,
com simetria bilateral e dotado de pares de apêndices
articulados.
119
Artropodina – proteina hidrossolúvel que integra o tegumento dos
artrópodes.
Asa - apêndice torácico, de inserção dorso-lateral, no meso e/ou
metatórax.
Atrofiado - rudidmentar ou pouco desenvolvido.
Cabeça - tagma anterior do corpo.
Calíperos - cercos uniarticulados, em forma de pinça,
característicos dos dermápteros.
Cardo – artículo basal das maxilas.
Casulo - estrutura confeccionada para proteger formas imaturas.
Cecidógeno - organismo que causa deformações (galhas) em
tecidos vegetais, por atrofia, hipertrofia ou hiperplasia.
Cercos – apêndices, uni ou multiarticulados, situados
lateroventralmente no último urômero.
Cerda – diferenciação tegumentar filiforme originada de uma
célula tricógena, a semelhança de um pêlo, mais resistente que
as setas.
Cerda urticante - cerda conetada a glândulas de veneno que é
liberado por orifício ou quando ocorre sua ruptura.
Cibário – cavidade preoral entre o clípeo e hipofaringe.
Clavo – parte basal interna diferenciada em hemiélitros.
Clípeo – esclerito cefálico entre a fronte e o labro.
Colchete - ver gancho plantar.
Colóforo – órgão de fixação dos colêmbolos, constituído por uma
projeção do primeiro urosternito.
Comprimido – forma de estrutura submetida à compressão lateral,
com diâmetro transversal menor que a altura.
Cone bucal - peças bucais com três estiletes que se deslocam entre
labro e o lábio formando um cone, encontrado em tisanópteros.
Coriácea - asa de estrutura mais espessa que a tégmina, sem veias
perceptíveis. (élitro)
Coxa – artículo basal de inserção das pernas nos acetábulos.
Cursorial - tipo de perna destinada a correr.
Deprimido – forma de estrutura submetida à compressão dorsoventral, com diâmetro transversal maior que a altura.
Dímero - tarso composto por dois artículos.
Dítroco – inseto que apresenta o trocanter duplo.
120
Ecdise – ato de liberação do exoesqueleto velho substituído
durante o crescimento.
Ecdisotropina - hormônio protocerebral que se acumula nos
corpos cardíacos.
Ectognato - cabeça com peças bucais visíveis externamente.
Élitro – asa de estrutura coriácea, como as anteriores de
coleópteros e dermápteros.
Embólio – parte basal da área costal do hemiélitro de alguns
hemípteros.
Empódio – estrutura setiforme, entre as garras tarsais.
Endêmico – organismo cuja distribuição está restrita a áreas
menores dentro das regiões zoogeográficas.
Ensiforme - em forma de espada, usado para tipo de ovipositor.
Entognato - cabeça com peças bucais dispostas internamente.
Entomologia – parte da zoologia que se dedica ao estudo dos
hexápodes.
Epígeo – organismo que vive acima da superfície do solo,
especialmente na parte aérea dos vegetais.
Epimórfico – desenvolvimento em que não há aumento do número
de segmentos nas formas jovens após a eclosão.
Escama - seta midificada em forma de pequena lâmina.
Escansorial – tipo de perna adaptada à locomoção entre pelos de
mamíferos. Característica dos piolhos.
Escapo – primeiro artículo das antenas.
Esclerito – parte integrante das regiões de um somito, constituída
por uma placa esclerotizada, separada das demais por suturas.
Esclerotina – substância tegumentar resistente, resultante da ação
de substâncias tanantes sobre a artropodina.
Esclerotizado - tegumento resistente, resultante da presença de
esclerotina e/ou quitina.
Espinho – evaginação cuticular pontiaguda.
Espiráculo – abertura externa das traquéias.
Esporão – processo tegumentar, fixo ou móvel, em geral na
extremidade das tíbias.
Espuripédio - ver pseudópode.
Estádio – tempo de desenvolvimento das formas jovens, entre
ecdises sucessivas.
Esterno – região inferior de um somito.
Estilo – processo similar a uma cerda na extremidade da antena.
Estrutura par, uniarticulada, da região lateral ou posterior do
último urômero de alguns insetos. Em Thysanura apêndices dos
urosternitos.
Estipe – segundo artículo das maxilas.
Estomodeu – região anterior do tubo digestivo.
Exúvia – tegumento velho liberado no processo de ecdise.
Falciforme - em forma de foice, usado para tipo de ovipositor.
Faringe – parte anterior do estomodeu, entre abertura bucal e
esôfago.
Fêmur – terceiro artículo da perna, em geral o mais robusto,
situado entre trocanter e tíbia.
Filiforme - tipo de antena, longa e com artículos de diâmetros
semelhantes.
Flagelo – parte da antena situada após o pedicelo.
Fossorial – tipo de perna adaptada à excavação do solo.
Fragma – apódema dorsal dos somitos torácicos.
Fronte – região anterior da cabeça, entre as suturas frontais e
epistomal.
Funículo – parte do flagelo anterior à clava, nas antenas com
artículos terminais dilatados.
Furca – apódema ventral bífido do esterno torácico.
Fúrcula – apêndice saltatorial bifurcado da extremidade
abdominal dos colêmbolos
Gálea – lobo externo da maxila, articulado no ápice do estipe.
Gancho - processo cuticular esclerotizado na superfície plantar
dos pseudópodes, também chamado colchete.
Garra - porção terminal do tarso, em forma de unha aguçada
Gena – região lateral da cabeça, entre as suturas frontal e occipital.
Glossa - expansão apical do lábio, formando um pa,r na porção
mediana, entre as paraglossas.
Haltere – asa posterior dos dípteros, modificada em forma de
pequeno bastão capitado.
Hemiélitro – tipo de asa, com parte basal coriácea ou
pergaminácea e apical membranosa, característica dos
hemípteros heterópteros.
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122
Hemimetabólico – tipo de desenvolvimento dos insetos de
metamorfose incompleta cuja forma jovem tem habitat
aquático e aspecto bem distinto do adulto.
Hemipnêustico – tipo de aparelho respiratório polipnêustico
dotado de um par de espiráculos torácicos e até sete
abdominais.
Hemolinfa – líquido circulatório, como o sangue dos vertebrados.
Hexápode – artrópode com formas adultas dotadas de três pares de
pernas torácicas.
Hipermetabólico - tipo de desenvolvimento dos insetos de
metamorfose completa cujas larvas passam por mais de um tipo
morfológico.
Hipógeo – organismo que vive abaixo da superfície do solo,
também chamado subterrâneo.
Hipognato – inseto com as peças bucais dirigidas para parte
inferior da cabeça, aproximadamente em ângulo reto ao eixo do
corpo.
Holometabólico - tipo de desenvolvimento dos insetos de
metamorfose completa cujas larvas possuem sempre o mesmo
tipo.
Holopnêustico - tipo de aparelho respiratório polipnêustico dotado
de dois pares de espiráculos torácicos e oito abdominais.
Imago – designação para as formas adultas.
Inglúvio – região mediana do estomodeu, também referida como
“papo”.
Inseto – hexápode epimórfico dotado de um par de antenas.
Ínstar – etapa do desenvolvimento das formas jovens,
caracterizada pelo aspecto exibido após eclosão e entre ecdises
sucessivas.
Lábio – peça do aparelho bucal relacionada ao sexto somito
cefálico. Referido também como lábio inferior, quando o labro
é dito lábio superior.
Labro – peça ímpar do aparelho bucal, relacionada ao terceiro
somito cefálico, situada entre o clípeo e as mandíbulas.
Lacínia – projeção interna da maxila, articulado no ápice do estipe,
geralmente esclerotizada e com dentículos.
Lambedor - tipo de aparelho bucal com maxilas e lábio alongados e
unidos, apresentando glossas a semelhança de língua para
sorver néctar, presente em abelhas.
Larva – forma jovem dos insetos de metamorfose completa, entre
as fases de ovo e pupa.
Larviforme - com aparência de larva.
Lenítico – organismo aquático que habita correntezas.
Lêntico – organismo que habita águas paradas.
Lígula – lobo anterior do premento, representado pela fusão de
glossa e paraglossa.
Litorâneo- organismo que habita a orla marítima.
Lótico – organismo que vive nas águas em movimento.
Lúnula - pequeno eclerito em forma de crescente, nos dípteros,
logo acima da inserção das antenas.
Mandíbula – peça par do aparelho bucal, relacionada ao quarto
somito cefálico, simples e geralmente bem esclerotizada,
situada logo após o labro.
Maxila – peça par do aparelho bucal, relacionada ao quinto somito
cefálico, geralmente com dois artículos e apêndices, situada
logo após a mandíbula.
Membranosa - asa de estrutura delicada (nua, escamosa ou pilosa),
exibindo nítidas veias.
Menognato – presença de peças bucais mastigadoras tanto nas
formas jovens como adultas.
Menorrinco – presença de peças bucas picadoras-sugadoras tanto
nas formas jovens como adultas.
Metagnato – presença depeças bucais mastigadoras nas formas
jovens e tipo distinto nas adultas.
Mento - parte mediana do lábio, inserida no submento.
Mesêntero – região mediana do tubo digestivo, revestida com
epitélio glandular.
Mesotórax – segundo somito torácico.
Metapnêustico - tipo de aparelho respiratório apenas com
espiráculos posteriores.
Metatórax – terceiro somito torácico.
Moniliforme - em forma de contas de colar, usado para tipo de
antena.
123
124
Multiarticulado - dotado de muitos artículos.
Náiade - forma jovem dos insetos hemimetabólicos.
Natatorial - tipo de perna destinada a nadar.
Nervura – nome às vezes usado para veia.
Ninfa – forma jovem dos insetos paurometabólicos.
Noto – região dorsal de um somito, também chamada tergo.
Oblongo - célula mediana da asa posterior dos coleópteros
adéfagos.
Ocelo – estrutura fotorreceptora conetada ao nervo ocelar na
região anterior do protocérebro.
Olho composto – estrutura fotorreceptora, formada por número
variável de omatídeos, conetados aos lobos laterais do
protocérebro.
Oligopnêustico - tipo de aparelho respiratório caracterizado pela
redução do número de espiráculos.
Omatídeo – unidade integrante de um olho composto, conetado
aos lobos oculares do protocérebro.
Opistognato – inseto com as peças bucais dirigidas para a região
póstero-inferior da cabeça.
Opistogoneado - organismo cujas gônadas são exteriorizadas nos
últimos urossomitos.
Osmetério - glândula odorífera,tubular bífida, eversível, situada
no pronoto de lagartas de Papilionidae.
Ostíolo – orifício lateral das câmaras do vaso dorsal.
Ovipositor - órgão da genitália feminina formado por gonapófises
ou modificações dos últimos urômeros.
Palpo – apêndice uni ou multiarticulado das maxilas e do lábio.
Paraglossa - expansão apical do lábio, externamente em relação à
glossa.
Paurometabólico - tipo de desenvolvimento dos insetos de
metamorfose incompleta cujas formas jovens tem habitat
terrestre e aspecto semelhante ao adulto.
Peciolado - abdôme com o(s) primeiro(s) urômero(s) bem
delgado(s), em contraste com os demais.
Pectinada - tipo de antena com artículos prolongados
lateraalmente, como dentes de um pente.
Pedicelo – segundo artículo das antenas.
Pelágico – organismo que vive superficialmente em alto mar.
Pêlo – nome às vezes utilizado para seta e/ou cerda delgada e
flexível, por semelhanca com estrutura de mamiferos.
Pêlo urticante – ver cerda urticante.
Pentâmero - tarso dotado de cinco artículos.
Pergaminácea - asa de estrutura mais espessa que a membranosa,
com veias percentíveis.
Peripnêustico - tipo de aparelho respiratório polipnêustico dotado
de um par de espiráculos torácicos e oito abdominais.
Picador-sugador - tipo de aparelho bucal com l[acio em forma de
tubo, contendo estiletes para introduzir nos tecidos e sorver
líquidos.
Pigópode - apêndice do décimo urômero.
Pleuras – regiões laterais de um somito, ligando tergo e esterno.
Polipnêustico - tipo de aparelho respiratório dotado de um ou dois
espiráculos torácicos e vários abdominais.
Pós-tarso – porção terminal do último tarsômero, onde se
articulam as garras
Premento - parte terminal do lábio, inserida no mento e dotada de
apêndices.
Proctodeu – região posterior do aparelho digestivo, logo após o
mesêntero, delimitado pelos tubos de Malpighi.
Progoneado – organismo cujas gônadas são exteriorizadas na
região anterior do corpo.
Prognato – inseto com as peças bucais dirigidas para a frente.
Propnêustico - tipo de aparelho respiratório apenas com
espiráculos anteriores.
Protomórfico - desenvolvimento primitivo dos colêmbolos, onde
existe no máximo seis urômeros.
Protórax – primeiro dos três somitos torácicos.
Proventrículo – porção posterior do estomodeu, também referida
como “ moela”.
Pseudópode - apêndice abdominal das larvas de lepidópteros e
alguns himenópteros, também chamado espuripédio e falsaperna.
Pterália – conjunto de escleritos articulares da base das asas.
Pulvilo – par de expansões, em forma de almofadas, entre as garras
tarsais.
Pupa – fase do desenvolvimento dos insetos holometabólicos,
entre a larva e o imago.
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126
Quetotaxia - estudo da disposição e nomenclatura das setas e
cerdas em diversas partes do corpo.
Quitina – acetato de um polissacarídeo, de grande resistência, que
integra o tegumento dos artrópodes.
Raptorial – tipo de perna destinada a captura de organismos.
Rostro - prolongamento da cabeça, com um tubo contendo as
peças bucais.
Saciforme - em forma de saco.
Saltatorial - tipo de perna destinada a saltar, com fêmur robusto e
longa tíbia dotada de espinhos.
Segmento – ver somito.
Sensila - orgão responsavel pela percepção sensorial.
Séssil - abdome amplamente inserido ao tórax, sem constrição.
Seta - cerda muito delgada.
Setiforme - tipo de antena, curta e com artículos afilando-se como
uma seta.
Sifúnculo – apêndice abdominal tubular, em número de um par,
situados na região posterior dorsal na maioria dos
representantes de Aphidoidea.
Sócios – apêndices uniarticulados dorso-lateriais do décimo
urômero, semelhantes aos cercos, ocorrente em himenópteros,
lepidópteros e tricópteros
Somito – parte metamerizada do corpo dos artrópodes, também
chamado metâmero, segmento ou zoonito.
Submento – parte basal do lábio, emergente do sexto somito
cefálico.
Sugador - tipo de aparelho bucal para sorver líquidos
superficialmente.
Sutura – linha ou sulco de separação entre escleritos.
Tagmose – agrupamento dos somitos em regiões bem delimitadas.
Tarso – parte das pernas, depois das tíbias, composta por um até
cinco tarsômeros.
Tarsômero – divisão integrante dos tarsos, em número máximo de
cinco nos insetos.
Tégmina – asa anterior de estrutura pergaminácea.
Tégula – pequeno esclerito semelhante a uma escama cobrindo a
base da asa anterior.
Tegumento - revestimento externo do corpo.
Telescópico - tipo de ovipositor com urômeros finais encaixandose como seções retráteis.
Tenídio- estrutura helicoidal esclerotizada da cutícula que forma a
parede das traquéias.
Tentório – apódema cefálico fundido.
Terebra - ovipositor formado por duas pequenas valvas curvas,
presente em muitos tisanópteros.
Tergo – região superior de um somito.
Tetrâmero - tarso dotado de quatro artículos.
Tíbia – artículo da perna situado entre o fêmur e tarso.
Tórax - tagma central, entre cabeça e abdome, formado por três
somitos.
Traquéia – parte interna tubular do aparelho respiratório, ligando
os espiráculos às traquéolas.
Traquéola – ramificação fina da traquéia.
Traqueobrânquia – expansão laminar do tegumento, com intensa
rede de traquéias, ocorrente em formas aquáticas.
Trímero - tarso dotado de três artículos.
Trocanter – artículo da perna situado entre coxa e fêmur,
geralmente simples, podendo ser subdividido (duplo) em
alguns insetos.
Trocantino – esclerito basal junto à coxa, às vezes presente na
perna de insetos, particularmente coleópteros.
Túbulos de Malpighi – divertículos do tubo digestivo,
desembocando na junção de mesêntero e proctodeu, de função
precipuamente excretora.
Uniarticulado - estrutura formada apenas por um artículo.
Urogonfo – apêndice do nono urômero de certas larvas.
Urômero – somito abdominal.
Urossomito – somito ou segmento do abdome.
Veia - estrutura esclerotizada que sustenta a membrana alar dos
insetos.
Vértice – porção superior da cabeça, geralmente entre os olhos e a
sutura occipital.
Vesícula - pequena projeção em forma de ampola ou bexiga.
Xilófago - que se alimenta de partes lenhosas de plantas.
Zoófago - que se alimenta de animais
Zoonito – ver somito
127
128
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131
132
9 ÍNDICE
(Famílias até espécies)
Acanthopidae, 87
Acanthoscelides obtectus, 99
Acerentomidae, 80
Acrididae, 90, 109
Acrocinus, 20
Acrocinus longimanus, 12, 98
Acromyrmex, 108
Aedes aegypti, 6
Aeshnidae, 84
Aethalion reticulatum, 15
Aethalionidae, 15, 95, 111
Agaonidae, 3
Agrionidae, 84
Agriotes, 99
Alaptus, 20
Aleyrodidae, 95, 112
Anacroneuria, 84
Anastrepha fraterculus, 15
Anobiidae, 98
Anopheles, 6
Anticarsia, 106
Anticarsia gemmatalis, 3
Aphelinidae, 4, 117
Aphididae, 15, 50, 95, 112
Aphidius, 4
Aphytis, 4
Apidae, 3, 59, 108, 117
Apinae, 108, 117
Apis mellifera, 3
Ascalaphidae, 100, 114
Ascia monuste orseis, 106
Asilidae, 103, 115
Astylus, 15
Atta, 108
Atta sexdens, 14
Australembia, 12
Australembiidae, 12
Automeris, 6, 106
Azya, 99
Baetidae, 83
Belostomatidae, 42, 94, 110
Bittacidae, 101
Blastophagus psenes, 3
Blatella germanica, 5, 85
Blatellidae, 5, 85
Blattidae, 5, 85
Bombycidae, 5
Bombyx mori, 5
Braconidae, 4, 108, 117
Brassolis, 106
Bruchinae, 58, 59, 97, 99, 113
Buprestidae, 59, 98, 113
Caenidae, 83
Calliphoridae, 6, 103
Calosoma, 98
Campodeidae, 81
Camponotus, 108
Carabidae, 58, 59, 98, 113
Carabinae, 113
Cecidomyiidae, 15, 16, 51,102,115
Cerambycidae, 12, 15, 59, 98, 113
Cercopidae, 95, 111
Chironomidae, 13, 51, 102
Chrysomelidae, 3,58,59,97,98,113
Chrysomphalus, 13, 16
Chrysopidae, 100, 114
Cicadellidae, 95, 111
Cicindelinae, 113
Cicadidae, 12, 57, 95, 111
Coccidae, 42, 95
133
Coccidophilus, 99
Coccinellidae, 3, 59, 99, 113
Cochliomyia, 6
Coenagrionidae, 84
Colobogaster cyanitarsis, 98
Coniopterygidae, 100
Conoderus, 99
Conoderus scalaris, 14
Copidosoma truncatellum, 52
Coptopteryx, 87
Coreidae, 94, 110
Corydalidae, `00
Cotesia, 4
Ctenocephalides, 102
Culex, 13
Culex quinquefasciatus, 5
Culicidae, 5, 6, 13, 103, 115
Curculionidae, 16, 59, 99, 113
Cuterebridae, 6
Cycloneda, 99
Cycloneda sanguinea, 3
C ydia deshayziana, 15
Dactylopiidae, 6
Dactylopius coccus, 6
Dasytidae, 15
Dermatobia hominis, 6
Dermestes maculatus, 5
Dermestidae, 5
Diabrotica speciosa, 3, 98
Diaspididae, 13, 16, 95, 112
Diatraea saccharalis, 106
Dicopomorpha, 20
Diloboderus, 13, 99
Diloboderus abderus , 12, 15
Dinoponera, 47
Dirphia, 106
Drosophilidae, 103, 115
Dytiscidae, 98, 113
Echidnophaga gallinacea, 102
Elateridae, 14, 59, 99, 113
Embiidae, 91
Encyrtidae, 52
Entomobryidae, 79
Ephemeridae, 13, 14, 83
Epicauta, 3, 15, 99
Erinnyis ello, 3
Eriopis, 99
Eriopis connexa, 3
Ficus carica, 3
Forficulidae, 88
Formicidae, 14, 59, 108, 117
Fulgoridae, 95, 111
Galerucinae, 98, 113
Galleria mellonella, 16
Gasterophilidae, 6
Gasterophilus nasalis, 6
Gelechiidae, 12
Gerridae, 13
Glossina, 51
Gomphidae, 84
Gryllidae, 90, 109
Grylloblattidae, 87
Gryllotalpidae, 90, 109
Gynaikothrips ficorum, 96
Haematomyzus, 93
Haematopinidae, 7, 93
Haematopinus, 7
Halobates, 13
Hedypathes betulinus, 4
Heliothrips, 96
Hemerobiidae, 100
Hemimeridae, 12
Hemimerus, 12
Hesperiidae, 106, 116
Hexagenia, 13
Hexagenia albivitatta, 14, 83
Hippoboscidae, 6, 115
Hydrophylidae, 59
Hydropsychidae, 104
Hylesia, 6, 106
Iatrophobia brasiliensis, 15
Icerya purchasi, 49, 95
Ichneumonidae, 108, 117
Japygidae, 81
Kalotermes, 5
134
Muscidae, 12, 103, 115
Mutilidae, 108
Myrmeleontidae, 100, 114
Nabidae, 94
Nepidae, 10
Nezara viridula, 15
Nicrophorus, 5
Noctuidae, 3, 52, 106, 116
Notonectidae, 110
Nymphalidae, 106, 116
Oiketicus kirbyi, 51
Oncideres impluviata, 4, 15, 98
Oryzophagus oryzae, 99
Otocrania, 20
Paederus, 99
Panorpa, 13
Panorpidae, 13
Panstrongylus megistus, 6
Papilio, 15
Papilionidae, 15, 44, 106, 116
Parandra glabra, 4
Paraperreyia dorsuaria, 107
Parastagmatoptera, 87
Pediculidae, 6, 93
Pediculus humanus, 6
Pentatomidae, 15, 94, 110
Pentilia, 99
Pepsis, 108
Pergidae, 59, 107
Periplaneta, 85
Periplaneta americana, 5
Perlidae, 84
Pharnacia, 20
Pharnacia serratipes, 13
Phasmatidae, 13
Phengodidae, 71
Philopteridae, 93
Phloeothripidae, 96
Pholiota gongylophora, 14
Phoracantha semipunctata, 4
Phylliidae, 89
Phyllophaga, 99
Phylloxeridae, 95
Kalotermitidae, 5, 85
Kerriidae, 6
Laccifer lacca, 5
Lampyridae, 51, 99, 113
Lasioderma serricorne, 98
Laspeyresia saltitans, 15
Lebia concinna, 98
Lepisma saccharina, 5, 81
Lepismatidae, 5, 81
Lestidae, 84
Libellulidae, 84
Ligyrus, 99
Liposcelidae, 5, 92
Liposcelis, 5
Litomastix, 52
Lonomia, 106
Lonomia obliqua, 6
Lucanidae, 59
Lycaenidae, 59, 106
Lygaeidae, 94
Lytta vesicatoria, 4
Machilidae, 81
Macraspis, 15
Magicicada septemdecem, 12
Manduca, 106
Mantispidae, 100, 114
Margarodidae, 49, 95
Mecistogaster, 20
Mecistogaster lucretia, 84
Megachilidae, 108
Megalopyge, 6
Megalopygidae, 6
Meganeura, 20
Megaphragma, 20
Meloidae, 3, 4, 15, 56, 58, 97, 99
Melophagus ovinus, 6
Membracidae, 95, 111
Menopon gallinae, 7
Menoponidae, 7, 93
Micromalthidae, 51
Miridae, 94, 110
Morpho, 20, 106
Musca domestica, 12
135
Stethorus, 99
Pieridae, 106, 116
Plasmodium vivax, 6
Stratiomyidae, 42
Plusiinae, 52
Strymon megarus, 106
Pompilidae, 108, 117
Stylopidae, 97
Proscopiidae, 12, 90, 109
Syrphidae, 103, 115
Pseudaletia, 106
Tabanidae, 35, 103, 115
Pseudaletia sequax, 3
Tachinidae, 4, 103, 115
Pseudococcidae, 112
Taeniothrips, 96
Pseudostigmatidae, 84
Tenebrio, 99
Psychidae, 51, 71
Tenebrionidae, 4, 59, 99
Psyllidae, 95, 112
Tenthredinidae, 59, 107, 117
Pthiridae, 93
Tephritidae, 15, 103, 115
Ptiliidae, 20
Termitidae, 86
Pulex, 102
Tettigoniidae, 90, 109
Pulex irritans, 5
Thermobia domestica, 82
Pulicidae, 5, 102
Thespidae, 87
Pyralidae, 16, 106
Thripidae, 96
Reduviidae, 6, 94, 110
Thrips, 96
Rhinotermitidae, 86
Thysania, 20
Rhyniella, 8
Tineidae, 5, 106
Rickettsia, 6
Tineola uterella, 5
Rodolia, 99
Tingidae, 110
Saturniidae, 6, 106, 116
Tipulidae, 103, 115
Scarabaeidae, 12,13,15,59,98,99,113 Titanus, 20
Scelionidae, 4
Tortricidae, 16, 116
Schizaphis graminum, 15
Triatoma infestans, 6
Scoliidae, 117
Tribolium, 99
Scolopendrella, 8
Trichodectes, 7
Scutelleridae, 110
Trichodectidae, 7, 93
Silpha, 5
Trichogrammatidae, 117
Silphidae, 5, 59
Trissolcus, 4
Simuliidae, 13, 103, 115
Trypanosoma cruzi, 6
Simulium, 13
Tunga penetrans, 101
Sirex noctilio, 107
Tungidae, 101
Siricidae, 107, 117
Ulomoides, 99
Sitophilus, 99
Ulomoides dermestoides, 4
Sitophilus oryzae, 16
Urbanus proteus, 106
Sitotroga cerealella, 12
Vatidae, 87
Sminthuridae, 79
Vespidae, 108, 117
Sphecidae, 108, 117
Xenopsylla, 102
Sphingidae, 3, 35, 106, 116
Xylocopinae, 117
Spodoptera, 106
Zorotypus, 91
Staphylinidae, 59, 99
136