BIOENERGÉTICA
ENERGIA SOB A FORMA DE ATP
Cada vez que ocorre a desmontagem da molécula de glicose, a
energia não é simplesmente liberada para o meio. A energia é
transferida para outras moléculas (chamadas de ATP Adenosina Trifosfato), que servirão de reservatórios
temporários de energia, “bateriazinhas” que poderão liberar
“pílulas” de energia nos locais onde estiverem.
No citoplasma das células é comum a existência de uma
substância solúvel conhecida como adenosina difosfato,
ADP. É comum também a existência de radicais solúveis
livres de fosfato inorgânico (que vamos simbolizar por Pi),
ânions monovalentes do ácido orto-fosfórico. Cada vez que
ocorre a liberção de energia na respiração aeróbica, essa
energia liga o fosfato inorgânico (Pi) ao ADP, gerando
ATP. Como o ATP também é solúvel ele se difunde por toda
a célula.
A ligação do ADP com o fosfato é reversível. Então, toda vez que é necessário
energia para a realização de qualquer trabalho na célula, ocorre a conversão de
algumas moléculas de ATP em ADP + Pi e a energia liberada é utilizada pela
célula. A recarga dos ADP ocorre toda vez que há liberação de energia na
desmontagem da glicose, o que ocorre na respiração aeróbia ou na fermentação.
A ESTRUTURA DO ATP
O ATP é um composto derivado de nucleotídeo em que a adenina é a base
e o açúcar é a ribose. O conjunto adenina mais ribose é chamado de
adenosina. A união de adenosina com três radicais fosfato leva ao
composto adenosina trifosfato, ATP. As ligações que mantêm o segundo e
o terceiro radicais fosfato presos no ATP são altamente energéticas
(liberam cerca de 7 Kcal/mol de substância).
Assim, cada vez que o terceiro fosfato se desliga do conjunto, ocorre a
liberação de energia que o mantinha unido ao ATP. É esta energia que é
utilizada quando andamos, falamos, pensamos ou realizamos qualquer
trabalho celular.
FERMENTAÇÃO
A fermentação é um processo de liberação de energia que
ocorre sem a participação do oxigênio (processo anaeróbio).
A fermentação compreende um conjunto de reações
enzimaticamente controladas, através das quais uma molécula
orgânica é degradada em compostos mais simples, liberando
energia. A glicose é uma das substâncias mais empregadas
pelos microorganismos como ponto de partida na
fermentação.
É importante perceber que as reações químicas da
fermentação são equivalentes às da glicólise. A desmontagem
da glicose é parcial, são produzidos resíduos de tamanho
molecular maior que os produzidos na respiração e o
rendimento em ATP é pequeno
GLICÓLISE
Na glicólise, cada molécula de glicose é desdobrada em duas
moléculas de piruvato (ácido pirúvico), com liberação de
hidrogênio e energia, por meio de várias reações químicas. O
hidrogênio combina-se com moléculas transportadores de
hidrogênio (NAD), formando NADH + H+, ou seja NADH2.
FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA
As leveduras e algumas bactérias fermentam açucares,
produzindo álcool etílico e gás carbônico (CO2),
processo denominado fermentação alcoólica.
Na fermentação alcoólica, as duas moléculas de ácido
pirúvico produzidas são convertidas em álcool etílico
(também chamado de etanol), com a liberação de duas
moléculas de CO2 e a formação de duas moléculas de
ATP.
Saccharomyces cerevisiae
Esse tipo de fermentação é realizado por diversos
microorganismos, destacando-se os chamados “fungos de
cerveja”, da espécie Saccharomyces cerevisiae. O homem
utiliza os dois produtos dessa fermentação: o álcool etílico
empregado há milênios na fabricação de bebidas alcoólicas
(vinhos, cervejas, cachaças etc.), e o gás carbônico importante
na fabricação do pão, um dos mais tradicionais alimentos da
humanidade. Mais recentemente tem-se utilizado esses fungos
para a produção industrial de álcool combustível.
Os fungos que fermentam também são capazes de respirar
aerobicamente, no caso de haver oxigênio no meio de vida.
Com isso, a glicose por eles utilizada é mais profundamente
transformada e o saldo em energia é maior, 38 ATP, do que os
2 ATP obtidos na fermentação.
FERMENTAÇÃO LÁTICA
Os lactobacilos (bactérias presentes no leite) executam
fermentação lática, em que o produto final é o ácido
lático. Para isso, eles utilizam como ponto de partida, a
lactose, o açúcar do leite, que é desdobrado, por ação
enzimática que ocorre fora das células bacterianas, em
glicose e galactose. A seguir, os monossacarídeos entram
nas células, onde ocorre a fermentação.
Cada molécula do ácido pirúvico é convertido em
ácido lático, que também contém três átomos de
carbono.
O sabor azedo do leite fermentado se deve ao ácido lático formado e
eliminado pelos lactobacilos. O abaixamento do pH causado pelo
ácido lático provoca a coagulação das proteínas do leite e a
formação do coalho, usado na fabricação de iogurtes e queijos.
Você já deve ter ouvido que é comum a produção de ácido lático nos
músculos de uma pessoa, em ocasiões que há esforço muscular
exagerado. A quantidade de oxigênio que as células musculares
recebem para a respiração aeróbia é insuficiente para a liberação da
energia necessária para a atividade muscular intensa.
Nessas condições, ao mesmo tempo em que as células musculares
continuam respirando, elas começam a fermentar uma parte da
glicose, na tentativa de liberar energia extra.
O ácido láctico acumula-se no interior da fibra muscular produzindo
dores, cansaço e cãibras.
Depois, uma parte desse ácido é conduzida pela corrente sanguínea
ao fígado onde é convertido em ácido pirúvico.
FERMENTAÇÃO ACÉTICA
As acetobactérias fazem fermentação acética, em que o
produto final é o ácido acético. Elas provocam o
azedamento do vinho e dos sucos de frutas, sendo
responsáveis pela produção de vinagres.
OBS: As bactérias acéticas utilizadas
neste processo são aeróbias e alguns
gêneros possuem como importante
característica a ausência de algumas
enzimas do ciclo dos ácidos tricarboxílicos,
tornando incompleta a oxidação de
alguns compostos orgânicos (baixa
oxidação).
MITOCÔNDRIAS
As mitocôndrias estão imersas no citosol, entre as diversas bolsas e filamentos que
preenchem o citoplasma das células eucariontes. Elas são verdadeiras “casas de
força” das células, pois produzem energia para todas as atividades celulares.
As mitocôndrias foram descobertas em meados do século XIX, e, durante décadas,
sua existência foi questionada por alguns citologistas. Somente em 1890 foi
demonstrada, de modo incontestável, a presença de mitocôndrias no citoplasma
celular. O termo “mitocôndria” (do grego, mitos, fio, e condros, cartilagem) surgiu
em 1898, possivelmente como referência ao aspecto filamentoso e homogêneo
(cartilaginoso) dessas organelas em alguns tipos de células, quando observadas ao
microscópio óptico.
As mitocôndrias, cujo número varia de dezenas até centenas, dependendo do
tipo de célula, estão presentes praticamente em todos os seres eucariontes, sejam
animais, plantas, algas, fungos ou protozoários.
ESTRUTURA INTERNA DAS
MITOCÔNDRIAS
As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas
lipoprotéicas semelhantes às demais membranas celulares.
Enquanto a membrana externa é lisa, a membrana interna possui
inúmeras pregas – as cristas mitocondriais – que se projetam para o
interior da organela.
A cavidade interna das
mitocôndrias é preenchida
por um fluido
denominado matriz
mitocondrial, onde estão
presentes diversas
enzimas, além de DNA e
RNA e pequenos
ribossomos e substâncias
necessárias à fabricação
de determinadas proteínas.
RESPIRAÇÃO AERÓBICA
Os processos fermentativos levam a formação de
moléculas orgânicas pequenas, mas ainda capazes de
liberar energia. Por exemplo, o álcool etílico, um dos
produtos da fermentação da glicose, contêm quantidades
razoáveis de energia liberáveis, tanto que é utilizado
como combustível.
A respiração aeróbia consiste em levar a diante o
processo de degradação das moléculas orgânicas,
reduzindo-as as moléculas praticamente sem energia
liberável. Os produtos da degradação inicial da molécula
orgânica são combinados com o oxigênio do ar e
transformados em gás carbônico e água.
O RENDIMENTO ENERGÉTICO DA
RESPIRAÇÃO AERÓBICA
O processo de respiração aeróbica, é muito mais eficiente que
a da fermentação: para cada molécula de glicose degradada,
são produzida na respiração, 38 moléculas de ATP, a
partir de 38 moléculas de ADP e 38 grupos de fosfatos. Na
fermentação, apenas duas moléculas de ATP são produzidas
para cada molécula de glicose utilizada. A eficiência da
respiração em termos energéticos é, portanto, dezenove vezes
maior do que a da fermentação.
A respiração aeróbica é um processo muito mais complexo
que a fermentação. São necessários cerca de 60 passos
metabólicos a mais, além dos nove que compõe a glicólise,
para que uma molécula de glicose seja totalmente degradada a
CO2 e H2O, em presença de O2.
ETAPAS DA RESPIRAÇÃO AERÓBICA
A degradação da glicose na respiração celular se dá em
três etapas fundamentais: glicólise, ciclo de Krebs e
cadeia respiratória. A glicólise ocorre no hialoplasma
da célula, enquanto o ciclo de Krebs e a cadeia
respiratória ocorrem no interior das mitocôndrias.
GLICÓLISE
Como já vimos, a glicólise consiste na transformação de uma
molécula de glicose, ao longo de várias etapas, em duas moléculas
de ácido pirúvico.
Nesse processo são liberados quatro hidrogênios, que se combinam
dois a dois, com moléculas de uma substância celular capaz de
recebê-los: o NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídio). Ao
receber os hidrogênios, cada molécula de NAD se transforma em
NADH2. Durante o processo, é liberada energia suficiente para a
síntese de 2 ATP.
CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO OU DE KREBS
As moléculas de ácido pirúvico resultantes da degradação da
glicose penetram no interior das mitocôndrias, onde ocorrerá a
respiração propriamente dita. Cada ácido pirúvico reage com uma
molécula da substância conhecida como coenzima A, originando
três tipos de produtos: acetil-coenzima A, gás carbônico e
hidrogênios.
O CO2 é liberado e os hidrogênios são capturados por uma
molécula de NADH2 formadas nessa reação. Estas participarão,
como veremos mais tarde, da cadeia respiratória.
Em seguida, cada molécula de acetil-CoA reage com uma molécula
de ácido oxalacético, resultando em citrato (ácido cítrico) e
coenzima A, conforme mostra a equação abaixo:
Analisando
a
participação
da
coenzima A na reação acima, vemos
que ela reaparece intacta no final.
Tudo se passa, portanto, como se a
CoA tivesse contribuído para anexar
um grupo acetil ao ácido oxalacético,
sintetizando o ácido cítrico.
Cada ácido cítrico passará, em
seguida, por uma via metabólica
cíclica, denominada ciclo do ácido
cítrico ou ciclo de Krebs, durante o
qual se transforma sucessivamente em
outros compostos.
2) Fase aeróbia da respiração: ciclo de Krebs
Durante essas transformações
são produzidas:
a) Três moléculas de NADH2
b) Uma molécula de FADH2
c) Duas moléculas de CO2
d) Uma molécula de ATP
OBS: A glicólise produz duas
moléculas de ácido pirúvico, então
devemos duplicar os valores
acima no cálculo final!!!
Analisando em conjunto as reações do ciclo de Krebs,
percebemos que tudo se passa como se as porções
correspondentes ao grupo acetil, anteriormente transferidas
pela CoA, fossem expelidas de cada citrato, na forma de duas
moléculas de CO2 e quatro hidrogênios. Um citrato, sem os
átomos expelidos, transforma-se novamente em ácido
oxalacético.
Os oito hidrogênios liberados no ciclo de Krebs reagem
com duas substâncias aceptoras de hidrogênio, o NAD e o
FAD, que os conduzirão até as cadeias respiratórias, onde
fornecerão energia para a síntese de ATP. No próprio ciclo
ocorre, para cada acetil que reage, a formação de uma
molécula de ATP.
METABOLISMO ENERGÉTICO DAS CÉLULAS
3) Fase aeróbia da respiração: cadeia respiratória
Através da cadeia respiratória, que ocorre nas cristas mitocondriais, há
transferência dos hidrogênios transportados pelo NAD e pelo FAD para o oxigênio,
formando água.
Quando é transportado pelo NAD, o hidrogênio, inicialmente, é doado ao FAD,
havendo liberação de energia. Nessa transferência de hidrogênios há liberação de
elétrons excitados, que, a partir do FAD, vão sendo captados por aceptores
intermediários, denominados citocromos.
Durante essas transferências, os elétrons perdem gradativamente energia, que
será utilizada na formação de ATP.
A função básica da cadeia respiratória é a formação de ATP, processo
denominado fosforilação oxidativa (fosforilação = adição de fosfato).
METABOLISMO ENERGÉTICO DAS CÉLULAS
Os transportadores
passam da forma
oxidada para a reduzida
(quando ganham
elétron) e em seguida
passam da forma
reduzida para oxidada
(quando passam o
elétron para o
transportador seguinte).
CADEIA RESPIRATÓRIA E LIBERAÇÃO
DE ENERGIA
Como vimos, foram liberados quatro hidrogênios durante a
glicólise, que foram capturados por duas moléculas de
NADH2. Na reação de cada ácido pirúvico com a coenzima
A formam-se mais duas moléculas de NADH2. No ciclo de
Krebs, dos oito hidrogênios liberados, seis se combinam com
três moléculas de NAD, formando três moléculas de NADH2,
e dois se combinam com um outro aceptor, o FAD, formando
uma molécula de FADH2.
Através de sofisticados métodos de rastreamento de
substâncias, os bioquímicos demonstraram que os hidrogênios
liberados na degradação das moléculas orgânicas e capturados
pelos aceptores acabam por se combinar com átomos de
oxigênio provenientes do O2 atmosférico. Dessa combinação
resultam moléculas de água.
Antes de reagirem como o O2, porém, os hidrogênios, percorrem uma
longa e complexa trajetória, na qual se combinam sucessivamente com
diversas substâncias aceptoras intermediárias. Ao final dessa trajetória,
os hidrogênios se encontram seus parceiros definitivos, os átomos de
oxigênio do O2. Esse conjunto de substâncias transportadoras de
hidrogênio constitui a cadeia respiratória.
Se os hidrogênios liberados na degradação das moléculas
orgânicas se combinassem direta e imediatamente com o
O2, haveria desprendidamente de enorme quantidade de
energia em forma de calor, impossível de ser utilizada.
Para contornar esse problema, as células utilizam um
mecanismo bioquímico que permite a liberação gradual
de energia. Tudo se passa como os hidrogênios
descessem uma escada, perdendo energia a cada degrau.
Liberada em pequenas quantidades, a energia pode ser,
então, utilizada na síntese de moléculas de ATP, a partir
de ADP e fosfatos.
ACEPTORES DE HIDROGÊNIO DA
CADEIA RESPIRATÓRIA
As moléculas de NAD, de FAD e de citocromos que participam da cadeia
respiratória captam hidrogênios e os transferem, através de reações que
liberam energia, para um aceptor seguinte. Os aceptores de hidrogênio que
fazem parte da cadeia respiratória estão dispostos em sequência na parede
interna
da
mitocôndria.
O ultimo aceptor de hidrogênios na cadeia respiratória é a formação de
moléculas de ATP, processo chamado de fosforilação oxidativa. Cada
molécula de NADH2 que inicia a cadeia respiratória leva à formação de três
moléculas de ATP a partir de três moléculas de ADP e três grupos fosfatos
como pode ser visto na equação a seguir:
METABOLISMO ENERGÉTICO DAS CÉLULAS
4) Visão geral do processo respiratório
METABOLISMO ENERGÉTICO DAS CÉLULAS
5)Balanço energético
*
Cada NADH2 resulta em 3 ATPs
Cada FADH2 resulta em 2 ATPs
OBS: Na glicólise são produzidos 2 NADH2, que atravessam as membranas
da mitocôndria e, nesse processo, há um gasto de 2 moléculas de ATP.
Assim, ao final da cadeia respiratória, essas moléculas provenientes da
glicólise dão um saldo de apenas 4 ATPs.
Nos procariontes, como não há mitocôndrias, o processo inteiro ocorre
no citoplasma. Nesse caso, o rendimento total é de 38 ATPs.
A ATPSINTASE
Podemos encontrar a ATP sintase na parte interna das membranas
das células bacterianas, e no espaço intermembranoso das
mitocôndrias e coloroplastos, que são organelas membranosas
dentro das células animais e vegetais (figura 1).
A ATP sintase produz o ATP a partir de dois produtos químicos
menores, o ADP e o fosfato. Essa enzima é tão pequena que é capaz
de manipular essas pequenas moléculas, uma de cada vez. Ela
precisa converter algumas outras formas de energia em novos ATPs.
Energia esta que aparece na forma de um gradiente de íon de
hidrogênio (H+), que é gerado por um sistema protéico inteiramente
diferente da ATP sintase. Íons de hidrogênio passam através da ATP
sintase como o vento por um moinho. Isso compreende uma corrente
elétrica de carga positiva, diferente dos nossos motores elétricos, que
usam uma corrente negativa de elétrons.
RESPIRAÇÃO ANAERÓBIA
Há um ciclo de Krebs e uma cadeia respiratória, mas o
oxigênio não é o aceptor final dos hidrogênios retirados na
glicose.
Esses hidrogênios são recebidos por compostos inorgânicos
retirados do ambiente (nitratos, sulfatos ou carbonatos).
É realizada por algumas bactérias que vivem em solos
profundos, com pouco oxigênio, e produz uma quantidade
menor de ATP.