7-----
--."""
--
~.~"':"~
---~--
"..,j.'
CAPíTULO
METABOLISMO
ENERGETI.- CO (I):
RESPlRAÇAO
"
CELULARE .FERMENT AÇAO
~
"
~ Mitocôndria parcialmente
cortada (em vermelho)
mostrando as cristas
mitocondriais, formadas pelo
pregueamento da membrana
interna. Ao redor (em verde),
bolsas do retículo
endoplasmático granuloso
(microscópio eletrônico
de varredura, colorizado
artificialmente;
aumento = 36.000x)
~
9.1 Energia para a vida
refere-se
à parcela
de energia presente
micas das moléculas
Por
sopa) fornecem ao organismo por volta de 190 kcal. Essa
Se você analisar as tabelas de composição
nas embalagens
nas ligações quíos alimentos.
exemplo, 55 g de aveia em flocos (cerca de 3 colheres de
• Anabolismo e catabolismo
cional estampadas
que compõem
de alimentos
nutri-
é a quantidade
aproximada
de energia que uma pessoa
verifi-
com 64 kg de peso gasta para caminhar 5 krn em cerca de
relati-
1 hora. Mesmo sem realizar nenhum exercício físico, nos-
e a quanti-
so corpo está sempre gastando energia. Veja, na Tabela
O valor calórico dos alimentos é expresso em quilo-
di das por uma pessoa de 64 kg em algumas de suas ativi-
cará que elas geralmente
vas dos principais
trazem as quantidades
componentes
do produto
9.1, uma estimativa
dade de energia que ele contém. (Fig. 9.1)
calorias (kcal)'. (Uma quilocaloria
equivale
a 1.000 cal) e
, Caloria (cal) é uma unidade de medida de energia que corresponde
da quantidade
dades diárias. (Tabela 9.1)
ao calor requerido para elevar de 14,5° C para 15,5° C
a temperatura de 1g de água; uma caloria (cal) é igual a 4,1868 J. O joule (J) é a unidade de medida de energia adotada no
Sistema Internacional de Unidades Físicas.
11202
PARTE
111~ O METABOLISMO
CELULAR
I
de calorias despen-
INFORMAÇÃO NUTRICIONAL
Cada 170g de Pipoca ClAC Contém:
Porçlo d. 40g
(2 'h colheres de sopa)
Valor Nutricional Médio por
l00g de Arroz Aromático
Cozido (Somente em Água)
Valor Cal6rico
650,O kcal
Proteínas ......•.............................7,99g
Gordura
1,36g
Gordura Saturada. ......................•O,Og
Colesterol ....................................• O,Og
Carboidratos
151,47g
Fibra A1imentar
5,78g
Câlcio
O,85mg
Ferro.•..........••..•.••....••.••••..•••..
37,91mg
Sódio
47,6mg
-'
a;
a;
O>
O>
'"
-o
~
-o
~
'"
e
'@
e
.~
2'"
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11
'"
-e
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~
'"o
O>
'8
-e
«
-c
,;
<ri
'j?
c.
'go,
Ingrediente: Aveia
Contém Glúten
TABELA 9.1 • Calorias despendidas por uma pessoa
de 64 kg em atividades diárias (valores estimados)
Peso corporal
kcal/kg
kcal (total)
Atividade
Nº de horas
Dormindo
8
64
1,0
512,0
Sentado
3
64
1,4
268,8
Escrevendo
5
64
1,6
512,0
Em pé
2
64
1,8
230,4
Andando
3
64
3,0
576,0
Exercitando-se
3
64
5,0
960,0
X
X
=
J
Total
3.059,2 kcal
=
U
:o
'êc.
o
~
'"
a:
a:
• Valores DIários de referência com
base em uma dieta da 2.500 calorias.
~
t:'
"O
e
c.
6
6
12
4
2
O
13
2
11
O
Ü
o
-o
"O
.4,16g
O,iOg
34,29g
O,14g
l,31g
.. i 54,7kcai
~VDi'l
a.
-e
:o
Proteínas
Lipídios
Carboidratos
Sais Minerais
Fibra Alimentar
Caiorias.....
Quanlldade por porçl.
Valor C~ónco
1400kcal
Carboidratos
23.00
Proielnas
6.0.
Gordura,totais
3.0.
Gorduras SabJradas
05
COlesl,roi
Om
Fibra Alimentar
4.
C~clo
180
Ferro
1.5m
Sódio
Omg
'"
o
-o
~
t:'
~ Figura 9.1 • Embalagens
de alimentos (pipoca doce,
arroz e aveia em flocos) que
mostram os valores nutricionais
médios. O valor energético
dos componentes alimentares
é expresso em quilocalorias
(kcal). Muitas vezes omite-se
o prefixo quilo e escreve-se
apenas" calorias", como no
rótulo à direita, onde se lê
"2.500 calorias". O correto
seria 2.500 kcaJ(quilocalorias).
Informação
Nutricional
U
ec.
e
Todo ser vivo gasta energia continuamente
ter as diversas atividades
são modificadas,
celulares,
quebradas
para man-
ou unidas entre si, transfor-~
química constitui o
As reações metabólicas
em que moléculas
moléculas
As
metabolismo.
costumam ser classificadas
em dois tipos fundamentais:
ções de degradação.
reações de síntese e rea-
reações de síntese
complexidade.,
Nas
moléculas complexas são qu~adas,-trans=-
formando-se
em outras mais simples.
união de aminoácidos
para formar proteínas
ção de síntese, enquanto
~oléculas
Por exemplo,
a quebra
é uma rea-
do glicogênio em
um ser vivo constrói as complexas moléculas orgânicas que
~--'.!!i!i.~áv~,
diz que ~net
-
se dissipa, isto é, passa de uma for-
elétrons
como a dos fótons da luz~-ª-dos
para uma forma menos utilli_ªY~J,
Q..calG (Essa tendência
natural que a energia tem de se
dissipar e as estruturas
organizadas de se tornarem
sorganizadas é denominada
entropia.
de-
As células neces-
constante de energia para se contrapor
ao aumento de entropia,
realizando
o trabalho
necessá-
rio para manter sua organização e funcionamento.
As atividades
balhos mecânicos
à vida.
de
outro, mas não pode se criada .nem
É por
meio de reações catabólicas que os seres vivos obtêm a
e a energia necessárias
um sistelll~a
As reações de
degradação de moléculas constituem o catabolismo.
matéria-prima
transferindo-se
pode se! ganha ou perdida,
sitam suprimento
O conjunto de reações de síntese, por meio das quais
anabolismo.
ene~ia
daslígações.químicas,
a
A pri-
físicos e químicos,
---~-
de glicose é uma reação de degradação.
formam seu corpo, constitui o
assim como tudo no univer-
meira delas diz que, nos processos
gia ine~tavelmente
reações de
degradação,
Os sistemas biológicos,
d~ruí.d_ª, ...Asegunda lei da-termodinâmica
são agudas
mais simples são unidas para Iormar
de maior
nas reações químicas
so, seguem as duas leis físicas da termodinârniça.
mando-se em outras. Essa intensa e incessante atividade
de transformação
t A energia
nas quais moléculas
celulares consistem
ou químicos,
gia. Exemplos de trabalho
lulas são a movimentação
CAPiTULO
9·
em realizar tra-
que demandam
ener-
mecânico realizado pelas céde cílios e flagelos, a contração
RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
203
muscular, a movimentação
dos cromossomos
divisões celulares, o bombeamento
vés da membrana
contra sua tendência
tre outros. Exemplos
de macromoléculas
de trabalho
durante as
de substâncias atrade difusão, en-
«
Nível de
energia
Energia
liberada
químico são a síntese
e os demais tipos de reações quí-
micas que requerem
energia para ocorrer.
C,H'20, + 6 02
REAÇÃO
EXERGÔNICA
Reações endergônicas e reações exergônicas
Nas reações químjças ocorrem quebras~s
entre átomos nas molécglasreagentes
6 CO2 + 6 H,o
Reagentes
e sua reassociação
em novas combinações, formando as moléculas dos produtos. Em certos tipos de reação, a quantidade
energia presente nas ligações químicas
.dos
Produtos
total de
produtos
é,
maior do 'que a que existia nas ligações entre os átomos
dos reagentes.Jsso significa que, para esse tipo de reação
ocorrer, deve haver adição de energia ao sistema a partir
de alguma fonte externa; em outras palavras, areação.ab-,
sorve energia do ambiente
Por isso, reações desse tipo
®
Nível de
energia
Energia
consurnida
endergônicas (do grego enâos, dentro,
e erqon, energia) ou endotérmicas (do grego endos, densão denominadas
tro, e
thermo,
U
"~''''~~
calor). Em outros tipos de reação ocorre o
inverso; a quantidade
_
REAÇAO
'
total de energia presente nas liga-
\
<ri
m
m
AENDERG./Ô_N_IC_A
~
C,H,,o, + 6 °2
ções químicas dos produtos é menor do que a que existia
nas ligações entre os átomos dos reagentes. Nesse caso, a
reação libera energia para o ambiente, sendo por isso chamada de exergônica (do grego
ou exotérmica (do grego
exos,
6 CO2 + 6 H,o
Produtos
exos, fora, e erqon, energia)
fora, e
thermo,
calor).
Reagentes
Um exemplo de reação exergônica é a combustão de
substâncias orgânicas como álcool, metano, glicose ete.
Combustão é a denominação
-'
substância
genérica das reações quí-
~ Figura 9.2 • A. A reação de combustão
se combina cõm gás oxigê-
(C6H1206)
micas em q~
uma
nio:liberando
energia na forma de calor
luz. Na combus-
tão da glicose (C6R\P6). por exemp o, ca a molécula do
açúcar reage com seis moléculas de gás oxigênio (02). produzindo seis moléculas de gás carbônico (C02) e seis moléculas de água (HP). Essa reação libera 686 kcal por rnof
de glicose degradada. (Fig. 9.2)
Os termos reação ex féríTiiCã- reação end (érmi(>
são mais utilizados
pelos químicos,
que trabalham
com
Nos sistemas biológicos,
moléculas
as trocas energéticas
se dão principalmente
por meio
calo
entre
as
isso, preferimos
de ligações químicas. Por
utilizar os termos reação endergônica
reação exergônica, que têm significado
2
Mal é a unidade usada para medir quantidade
Um mal é a quantidade
de determinada
1 mal de água (H,o) contém 6,02
x
e
mais abrangente.
204
PARTE
Reações de oxirredução
As reações químicas em que há transferência de elétrons entre as substâncias participantes
da de elétrons por uma substância
são denominadas
reagente.processo
cha-
outra substância reagente, processo chamado de redução.
Nos processos químicos, portanto, oxidação e redução estão sempre acoplados: gu~d~substânçia
outra se reduz simultaneamente.
de Unidades Físicas.
Por exemplo,
1023 moléculas de H,o, cuja massa é 18 g; 1 moi de glicose contém 6,02
CELULAR
pois absorve energia
do ambiente.
que contém 6,02 x 1023unidades elementares.
111• O METABOLISMO
contida
nos
B. A reação de síntese de glicose a partir
de CO2 e H20 é endergônica,
de matéria, adotada pelo Sistema Internacional
substância
moléculas de C,H,,o,, cuja massa é 180 g .
..
reagentes.
da reação é menor que a contida
mado de oxidação, e adição simultânea desses elétrons a
de tran
'3ferências de elétrons ou de alterações no nível de energia dos elétrons participantes
nos produtos
da glicose
pois a energia potencial
reações de oxidação-redução, reações de oxirredução,
ou, simplesmente, reações redox. Nessas reações, há per-
sistemas não-vivos nos quais a forma de energia liberada
ou absorvida nas reações químicas é quase sempr
é exergônica,
---'
x
1023
se oxid~
Um exemplo
de reação redox é a formação
c1oreto de sódio (NaCI) a partir de sódio elementar
de
gerado pela reação entre moléculas de gás metano (CH4)
(Na),
e de gás oxigênio
(O), com produção
de moléculas
de
um metal branco e mole, e de cloro (CI2), um gás ama-
gás carbônico (C02) e de água (H20). Nessa reação, o meta-
relo-esverdeado.
no sofre oxidação e o gás oxigênio, redução. (Fig, 9.3)
um elétron
Nessa reação ocorre transferência
de
do átomo de sódio para o átomo de cloro
com liberação
de energia na forma de calor e formação
de uma nova substância,
(transformando-se
é reduzido,
tão do metano é uma oxirredução
o c1oreto de sódio (NaCI), um
sal branco. No processo, o sódio é oxidado,
um elétron
Vejamos mais detalhadamente
e, em seguida, por que
ela libera tanta energia.
pois perde
Em uma ligação covalente,
no cátion Na"), e o cloro
pois ganha um elétron
por que a combus-
o par de elétrons
une os dois átomos pode tanto se encontrar
(transformando-se
eqüidistante
em ânion CI-):
que
em posição
entre eles como mais perto de um ou de
outro átomo. A distância
depende
da intensidade
com
que cada átomo consegue atrair o par de elétrons
com-
~oXidação~
partilhado.
Na
+
CI2
I
°
conceito
a substâncias
cc
fi
2?
"
'1!
.2'
"
-o
(I)
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o
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'6
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t
«
(L
eC>.
compartilhados
participam
redução.
la de gás carbônico
entre os
°
°
átomos de H e de
os elétrons
compartilhados
ficam mais perto dos átomos
°
os elétrons
compartilhados
t
REAGENTES
PRODUTOS
:õ
C>.
o
'g.
-o
o
Oxidação
a
I
(I)
o:
CH4
+
+
+ .Energia
CO2
I
H
·1·
H+C+H
·1·
H
•
2 O2
O ••
••
O ••
•• O
C
••
••
Gás
metano
oxigênio
carbônico
9.3 • Combustão
do metano,
na ligação. Nas moléculas de CO2 e de HP,
dos átomos de 0, liberando
(os elétrons compartilhados
eqüidistantes
parte de sua energia potencial
se aproximaram
dos dois átomos envolvidos
os pares de elétrons compartilhados
o CH4 sofre oxidação (os elétrons compartilhados
• •
Nas moléculas de CH4 e de 02 os pares
uma oxirredução.
(círculos azuis) encontram-se
H--·O-·--H
Água
Gás
de elétrons compartilhados
2 H20
t
Gás
.•. Figura
+
Redução
O
ficam mais próximos
na forma de calor. Portanto,
se afastaram
dos núcleos do C) e o 02 sofre redução
dos núcleos do O).
CAPiTULO
pelos
ficam mais perto dos átomos de
que dos átomos de H.
é
que o
(H); por isso, na molécu-
que dos átomos de C. Da mesma forma, na molé-
cula de água (Hp),
de oxir-
calor que usamos para cozinhar os alimentos
(C02),
pelos átomos de C e de
como com-
é um exemplo
cada ligação C-H tem o
em posição equidistante.
oxigênio (O), por sua vez, é mais eletronegativo
de
do metano, gás utilizado
(CH4),
carbono (C) e que o hidrogênio
e os núcleos dos átomos que
nos fogões domésticos,
°
°
não
de um áto-
nas distâncias
de metano
par de elétrons compartilhado
da ligação covalente.
A combustão
bustível
na molécula
por liga-
(H) têm
por isso,
:'"
"ê
(I)
de elétrons
mo para outro, mas alterações
elétrons
«
oi
-c
o:
não somente
a mesma eletronegatividade;
o
"êC>.
o
'~
-o
completa
aproximadamente
a compostos
em que os átomos estão unidos
envolve transferência
eletronegatividade.
'0
<ci
-o
:õ
aplica-se
mas também
dos átomos em atrair elé-
Os átomos de carbono (C) e de hidrogênio
ções covalentes. Neste caso, a reação de oxirredução
.2'
2?
de oxirredução
iônicas,
trons é denominada
--'t
"e
"O
.~
'1!
Redução __
moleculares
.~
-o
2 CI-
cc
2?
fi
-o
e
+
2 Na+
-
Essa capacidade
9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
205
°
Assim, na reação de combustão do metano (CH4),
este é oxidado porque, nos produtos
que se formam
(C02 e H20), os elétrons estão mais afastados dos núcleos dos átomos de C (na molécula de CO2) e dos de H
Assim, a energia que permite a existência e o funcionamento do corpo de cada um de nós provém de reaçõesde
oxirredução. A combustão da glicose, mostrada a seguir,é
uma oxirredução.
(na molécula de H20) do que estavam nas ligações do
CH4 (O é mais eletronegativo que o C e o H). Ou seja, os
átomos componentes do metano, embora não tenham
realmente perdido elétrons, ficaram com seus elétrons
~
Oxidação
C6H1P6
-------,~
+ 6°2
LI
6 CO2
+ 6 H20
Redução __
+ ENERGIA
-----'t
mais afastados deles. Por sua vez, o gás oxigênio (02) é
reduzido porque, nos produtos da reação com metano
(C02 e HP), os elétrons compartilhados nas ligações
químicas que se formaram estão mais próximos dos nú-
°
cleos dos átomos de
do que estavam nas moléculas
de O2, Ou seja, os átomos componentes do gás oxigênio, embora não tenham realmente ganhado elétrons,
ficaram com elétrons de outros átomos mais perto de si.
Nos átomos, elétrons que ocupam posições mais
próximas ao núcleo atômico têm menor energia potencial que elétrons mais distantes. Para ocupar posições
mais próximas ao núcleo, elétrons precisam liberar energia. Na reação de combustão do CH4, os elétrons envolvidos nas ligações covalentes dos produtos (C02 e HP)
ficaram relativamente mais próximos dos núcleos atô-
°
micos de
do que estavam nos reagentes (CH4 e O2),
Com isso, esses elétrons perdem parte de sua energia
potencial, que é liberada na forma de calor (reação
exergônica, neste caso, exotérmica).
A maioria dos seres vivos obtém energia para as atividades celulares por meio da oxidação aeróbica de moléculasorgânicas.Nesseprocesso,moléculasde ácidosgraxos
e de glicídios, principalmente a glicose, são degradadas
formandomoléculasde gáscarbônico(C02) e de água(Hpl.
com liberação de energia para as atividades celulares.
Energia de ativação
e enzimas
Toda reação química demanda um investimento
inicial de energia para ocorrer. A quantidade mínima
dessa energia inicial que as moléculas reagentes devem
possuir para que uma reação química aconteça é chamada energia de ativação.
Uma maneira de ativar moléculas é fornecer a elas
energia na forma de calor. É assim, por exemplo, que
~
iniciamos a combustão do gás de cozinha nos fogões
domésticos ou do combustível nos motores a explosão
dos automóveis. Nos seres vivos, porém, a ativa ão das
~
pode ser feita elo a uecimento,
pois os sistemas vivos são sensíveis ao calor e seriam
danificados. Basta lembrar, por exemplo, q~
~as
se desnaturam e perdem suas funções
biológicas em temperaturas superiores a 45° C.
A estratégia desenvolvida pelos seres viv sara
su erar a barreira inicial das rea ões foi a utiliza ão de
enzimas, proteínas catalisadoras ue diminuem a uantidade de energia necessária para ativar os reagentes.
A enzima conduz 6s reagentes por um "atalho energético", em que a reação pode ser iniciada com nível
bem mais baixo de energia de ativação. (Fíg. 9.4)
Energia
de ativação
sem enzima
---- Energia de ativação
com enzima
Nível de energia inicial
Energia
liberada
na reação
Nível de energia final
• Figura 9.4 • Gráficos que comparam a energia de ativação de uma reação química na presença de uma enzima
catalisadora
206
(amarelo) e na sua ausência (rosa) Na ordenada
-,
PARTE
III • O METABOLISMO
CELULAR
estão indicados os níveis de energia e na abscissa, o tempo.
de adenosina, abreviadamente denominada ATP, cuja
função é captar a energia liberada nas reações exergônicas
e armazená-Ia e posteriormente transferi-Ia para processos endergônicos.
9.2 ATp,a "moeda
energética"
do mundo vivo
~
<li
"O
"~
.~
2
<li
"O
'"
<li
"O
o
<õ
ci
~
"
~
"o
'6
'"
-c
D-
Ü
o
"O
-e
cc
t Estrutura
A energia para a manutenção da vida provém da
degradação das moléculas orgânicas que o organismo
utiliza como alimento. Nossas células, por exemplo, oxidam moléculas de certos nutrientes absorvidos, degradando-as a moléculas de água (HPl e de gás carbônico
(C02), e obtendo, nessas reações oxidativas, a energia para
suas atividades vitais. Como veremos mais adiante, esse
processo químico de obtenção de energia, é chamado
respiração celular e ocorre no interior de nossas mitocôndrias, utilizando gás oxigênio como agente oxidante.
Praticamente toda a energia presente nas moléculas
orgânicas dos seres vivos provém, primariamente, da luz
solar. Por meio de um processo químico~1nominado fotos:
síntese, Ias plantas, as algas e certas ~'pécies de bactéria
captam energia luminosa e a utilizam para produzir substâncias orgânicas, as quais retêm em suas moléculas a
emergia captada originalmente da luz solar. A energia fica
armazenada na forma potencial, nas ligações químicas entre os átomos das moléculas orgânicas produzidas. A respiração celular torna essa energia disponível para que as
células a utilizem em suas atividades vitais. (Fig. 9.5)
Nos seres vivos, a energia obtida das moléculas
orgânicas degradadas não é transferida diretamente para
os processos celulares: ela é primeiramente armazenada em moléculas de uma substância chamada trifosfato
química do ATP
Em praticamente todos os seres vivos, o trifosfato
de adenosina, ou ATP (do inglês,Adenosine Tripfrospfrate),
é a molécula mais importante na captura, no armazenamento temporário e na subseqüentemente transferência de energia para os processos celulares. 9. ATP é uJ!!.
nucleotídio, constituído
el ba e nitro enada adenina
unida ao licídio ribose que, or sua vez se une a uma'
cadeia de três grupos fosfatos. As li a ões uímicas entre
os fosfatos do ATPsão chamadas de liga ões de alta energia e representa,das raficamente pelo símbolo-.
Durante a degradação das moléculas orgânicas do
alimento, parte da energia liberada pelos elétrons é utilizada para a síntese de moléculas de ATP,ficando armazenada nas ligações químicas entre seus grupos
fosfatos. A energia que não é transferida para o ATPdissipa-se como calor.
A energia armazenada no ATP pode ser transferida
para os mais diversos tipos de processosmetabólicos que
acontecem na célula.
est0,3ue de ATP em uma única
célula é da ordem de u~ bilhão de moléculas, sendo usado e repostõa cada dois ou três minutos, ininterruptamente. Por essa razão, alguns pesquisadores comparam
o ATP a uma "moeda energética" que circula dentro da
célula e "custeia" os gastos metabólicos.
°
Fungos, protozoários,
animais e bactérias
heterotróficas.
Sol
Bactérias
fotossintetizantes,
Energia
luminosa
do Sol
aiqas e~
:\---,-,,-lA~'--71
SERES
AUTÓTROFOS
À Figura 9.5 • As algas, as plantas e as bactérias fotossintetizantes
de aproveitar
inorgânicas.
são seres autotróficos,
capazes
a energia da luz para produzir substâncias orgânicas a partir de substâncias
Os seres heterotróficos
dependem
dos autotróficos
para obter a energia necessária
à realização de suas atividades vitais.
CAPiTULO
9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
207
-~ ..•
NH2
H-C
0-
0-
I
I
~
O-p
I
N--. /C"""
,f
C
N
II
I
-,
C
C-H
N--- "N":::/
O
Adenina
I
O-p
o-p-o
~
11
11
11
O
O
O
Foslatos
OH
LJL
e pela ribose é chamada
Monoloslato
Triloslato de adenosina
__
de adenosi~a (AMP) -----"
(ADP) ---------'
11208
----
PARTE
111•
o METABOLISMO
o monofosfato
CELULAR
I
de adenosina.
de adenosina
de um segundo fosfato
de adenosina
do ATP.
pela adenina
à adenosina origina
A adição de um fosfato
(AMP). A adição
dá origem ao difosfato
(ADP), e a de um terceiro fosfato
origina o trifosfato
(ATP)
o ATP é normalmente sintetizado a partir de uma
molécula precursora semelhante a ele, mas que possui apenas dois fosfatos: o ADP (difosfato de adenosina). A síntese
de ATPocorre pela adição de um grupo fosfato inorgânico, simbolizado por Pi ao ADP. Essa reação demanda
quantidade considerável de energia, aproximadamente 7,3 kcal!mol. A'quebra dessa ligação, com transformação
do ATPem ADP e Pi' transfere quantidade equivalente de
energia (7,3kcal!mol) para as atividades celulares. (Fig. 9.6)
O mecanismo mais comum de fornecimento de
energia para os processos celulares é a transferência do
fosfato do ATP para outras moléculas, o que provoca
nelas as alterações necessárias à realização do trabalho
celular. Por exemplo, na síntese de diversas substâncias:
o fosfato é transferido para um dos reagentes, que ad-.
quire assim a energia necessária para se unir a outras
moléculas e gerar os produtos.' No transporte ativo de
íons, realizado elas bombas de ~ódio- otássio da membrana plasmática, o gru o fosfato liberado na quebra do
ATP combina-se com as proteínas trans ortadoras da
membrana, provocando mudanças em suas estrutu~
espaciais. Isso permite que as proteínas movimentem------=;;-=-.",.
~---se através da membrana plasmática, carregando íons
sódio (Na") par'; o meio extracelular.Ali, eTãSCaptillam
Tons potássio (K+),liberam o excesso e energia rece Ida éOílí o fosfato e voltam à sua configuração original,
éãlTegando os~os
fonspara dentro da célula. O fosfato
(P) solta-se então das proteínas carregadoras e pode
ser utilizado na síntese de novas moléculas de ATP.
- --Nos movimentos celulares, a energia obtida o TP
faz com que moléculas de miosina adquiram uma configuração instável, de alta energia potencial. Nessa condição,
elas puxam as fibras de actina com as quais estão em contato, realizando trabalho. O deslizamento das fibras da
~-----
9.6 • Fórmula estrutural
A parte da molécula formada
LS:denOSina
Diloslato de adenosina
'--------
.•• Figura
OH
de adenosina
(ATP).
proteína actina sobre as moléculas de miosina é responsável por muitos movimentos celulares. No 'caso específico
dos músculos, esse deslizamento faz com que as células
encurtem, promovendo a contração muscular. (Fig. 9.7)
~
9.3 Respiração celular
---
A maioria dos seres vivos produz ATP para suas
necessidades energéticas por meio da respiração celular, um processe de oxidação em que o gás oxigênio atua
como agente oxidante de moléculas orgânicas. Nesse
processo.jnoléculas de ácidos graxos ou de glicídios,
principalmente glicose, são degradadas, formando moléculas de gás carbônico (C02) e de água (HPl e liberando energia, a qual é utilizada na produção de moléculas de ATP a partir de ADP e P..
Se compararmos os reagentes e produtos da respiração celular da glicose com os de sua combustão,
veremos que os processos são equivalentes. Nos dois
casos, uma molécula de glicose reage com seis moléculas de gás oxigênio, produzindo seis moléculas de gás
carbônico e seis moléculas de água:
I
r
Essa reação é capaz de liberar cerca de 686 kcal!
moI. Se toda essa quantidade de energia fosse liberada
de uma só vez na respiração celular, como acontece na
combustão, a célula seria danificada. Na respiração celuar, a energia das moléculas orgânicas é liberada pouco a
pouco, em uma seqüência ordenada de reações químicas bem controladas, e imediatamente armazenada na
forma de ATP.
I
I I
o
RESPIRAÇÃO
CELULAR
Alimento
(substâncias
orgânicas)
Gás carbônico + água
ENERGIA
Trifosfato de adenosina
(ATP)
cc
«i
"O
"O
Difosfato de adenosina
.~
.~
(ADP)
'"
~
"
e
"
"
~
"
o
>
'"~
"e
~
"
~
"
o
2
2
"O
"O
"O
<õ
:§
'ij;
~"
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a.
"
o
ci
oi
'5
'0
o
'0
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«
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o
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«i
"O
O>
o
~
to'
ei
"O
.s
o
~
o
""g
"
a:
ea.
a:
Fosfato inorgânico
o
:o
"êa.
"O
ENERGIA
G)
-'
"
s
'5
a.
/
"O
<õ
"ea.
"O
ea.
"
®
Energia luminosa do Sol é captada p~los seres
autotróficos e transferida para substâncias orgânicas
O
Energia das substâncias orgânicas é utilizada
pelos seres heterotróficos para produzir ATP
O
~
(,_---~
A~_Pi
U
V
Síntese de macromoléculas (DNA,
RNA, proteínas e
polissacarídios)
Síntese de fosfolipídios
e outros componentes
celulares
~~
U
~NERGIA
Movimentos celulares
(contração, movimentos
de cromossomos na
mitose etc.)
.• Figura 9,7 • A. Esquema que representa o papel do ATP como "moeda energética"
celular. Reações em que moléculas orgânicas do alimento
por exemplo, transferem
fornecem
são degradadas,
U
Transporte ativo
de substâncias
pela 'membrana
Manutenção de
potencial elétrico
entre as faces da
membrana
V
Produção de calor
do metabolismo
como as da respiração celular,
energia para a síntese de moléculas de ATP. Estas, ao serem degradadas,
energia para trabalhos
que representa os caminhos
celulares, como a contração
muscular, por exemplo.
B. Esquema geral
da energias nos seres vivos, mediada pelo ATP.
CAPiTULO
9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
209
Glicose
Os cálculos mais recentes realizados pelos bioquímicos mostram que na respiração aeróbica de uma molécula de glicose formam-se, no máximo, 30 moléculas de
ATP a partir de ADP e Pj' Cálculos anteriores, menos ~
sos, indicavam a formação de 36 a 38 moléculas de ATP por
mo écu a de glicose. Como a síntese de ATP consome cerca de 7,3 kcallmol, as 30 moléculas produzidas na respiração seriam capazes de armazenar aproximadamente
219 kcallmol (7,3 X 30). Comparando esse valor com o da
oxidação completa da glicose, que libera 686 kcallmol, pode-se estimar que o rendimento da oxidação aeróbica nas
células é de aproximadamente 32%(219+ 686 X 100= 31,9%).
Essa eficiência é bem superior à dos melhores motores
que os engenheiros conseguem construir.
A equação geral para a respiração aeróbica da
glicose, de acordo com os dados mais modernos, é:
0-0000o
ATP ~~
.• ATP
ADP~~ADP
Frutose
P
1,6 ditostato
'~O-OOOOO\~p
//11\
I/li
2 NAD+
2 Pj
2/
NADH ~
+ 2 H+
------~
"'"~:~p
\\//bO-O\\\/1
p",
",p
ATP
000
Ácido pirúvico
A degradação da glicose na respiração celular ocorre em três etapas metabólicas: glícólise, ciclo de Krebs e
fosforilação oxidativa. Nas células eucarióticas, a glicólise
ocorre no citosol, enquanto o ciclo de Krebs e a fosforilação
oxidativa ocorrem no interior das mitocôndrias.
t Glicólise: a etapa
extramitocondrial
da respiração celular
A glicólise (do grego glykos, açúcar, e lysis, quebra) é
uma seqüência de 10 reações químicas catalisadas por
enzimas livres no citosol, em que uma molécula de glicose
é quebrada em duas moléculas de ácido plrúvico' (C3HP),
com saldo líquido de duas moléculas de ATP
A glicólise tem início com a ativação da molécula de
glicose, que se dá pela adição de um fosfato energético proveniente de uma molécula de ATP Em uma etapa seguinte, é adicionado um segundo fosfato energético, também
proveniente de um ATp,tomando a molécula instável e rovocando sua ruptura em duas moléculas menores. Assim,
~ fáses iniciais da glicólise são c-;nsumidas duas moléculas de ATP para a ativação de cada molécula de glicose.
Esse consumo inicial de ATPé um investimento energético ue se-;:-á'rêcUperadop~
-
"----'---.-.......----
glicólise. A energia gerada na quebra da molécula de glicose
~
ácidos pirúvicos é suficiente para produzir quatro
moléculas de ATP Assim, o saldo energético líquido dessa
primeira etapa da respiração celular é de dois ATP por
molécula de glicose. (Fig. 9.8)
Além de 2 moléculas de ácido pirúvico, a glicólise
libera 4 elétrons (e-) com nível alto de energia@4 íons W.
3
Nas condições
de pH do meio intracelular,
no caso, o piruvato (C3H,03l
não-dissociada,
210
PARTE
Os 4 elétrons e 2 dos íons W são prontamente capturados
por 2 moléculas da substância conhecida como dinucleotídio de nicotinamida-adenina
ou NAD (sigla do inglês
nicotinamide adenine dinuc/eotide). Os outros 2 íons W
permanecem livres no citosol.
As moléculas de NAD capturam elétrons e íons W
quando se encontram na forma oxidada de NAD+, passando para o estado reduzido de N~DH:
2W
química que resume a glicólise é mos-
trada a seguir:
em íons H- e íons negativos,
sempre nos referimos aos ácidos em sua forma
CELULAR
2 NADH
O NAD desempenha papel central no metabolismo
energético das células, captando elétrons de alta energia,
liberados na degradação de moléculas orgânicas, e fornecendo-os, em seguida, aos sistemas de síntese de ATP Por
essa capacidade de "aceitar" elétrons energizados e Íons
W correspondentes, o NAD é denominado aceptor de elétrons ou aceptor de hidrogênio. (Fig. 9.9)
também dessa maneira.
111• O METABOLISMO
+ 4 e- + 2 NAD+ --
tA equação
os ácidos estão em sua maior parte dissociados
No entanto, por conveniência
representando-os
.• Figura 9.8 • Representação esquemática simplificada
das etapas da glicólise. Para iniciar o processo são consumidas
2 moléculas de ATP; como se formam 4 moléculas de ATp, no
final, o rendimento líquido da glicólise é de 2 ATP por glicose
cada molécula metabolizada. No processo também participam
2 moléculas de NAD+; cada uma delas captura 2 elétrons
energizados e um íon H+ provenientes da glicose, formando-se
2 moléculas de NADH. Além disso, são produzidos mais íons
2 H+, liberados para o citosol.
I
"e
'O
.~
2"
"
'O
O>
I
I
NAD+
NADH
(forma reduzida)
(forma oxidada)
~
H
,+
O
-:
Nicotinamida
I
H
06)
N
_
CH,
11
H
H
HO
I
N
c-NH,
I
O
í Ribose
O-P-O-
H
H
~
Õ
I
C-NH2
2P
L Adenosina
H
OH
NH,
O
RESUMO
I
Adenina....:::C'-.
N
NY"
C.-- ~
I
O
11
NAD+
+
+ 2e- ~
H+
NADH
Passagem do estado oxidado
CH
estado reduzido,
HC":::-W/C--'N/
ao
e vice-versa
Adenosina
-O-~-O-C~'
<ri
<ri
~
"
e
m
~
"e
~>"
"
~
o
~~
"
~
"
o
<õ
.,;
<õ
.,;
m
"O
O
11
O
'@
H
H
"O
~ Figura
H
por adenosina
.~
"O
Ribose
HO
OH
"O
"
"O
·w
-0-
·w
...J
ê"
ê"
"
nicotinamida.
enquanto
II
Fosfato
nicotinamida-adenina.
O NAD é um nucleotídio
essa ribose por sua vez, está ligada a uma molécula de
à esquerda está representada
A fórmula
a da direita está simplificada,
mostrando
de forma completa,
apenas a parte da
P-O-
molécula em que NADH difere do NAD+ Se na adenosina
I
grupo fosfato
0-
formado
(ribose unida a adenina) ligada a mais uma ribose por meio
de dois fosfatos;
O
"O
...J
9.9 • Fórmulas do estado oxidado (NAD+) e reduzido (NADH)
do dinucleotídio
H
(em azul) no lugar do H, a fórmula
o transportador
houvesse um
seria a do NADP+,
de elétrons que atua na fotossíntese.
"
a.
o
'õ
a.
o
rn
'õ
-o
-o'"
o
o
o
A glicólise é uma etapa anaeróbica do processo de
o
"O
"O
V
v
!"
to'
«
ei
"O
:õ
.~
!"
to'
«
ro
"O
degradação da glicose, pois não necessita de gás oxigê-
"ea.
bicas e só ocorrem se houver gás oxigênio suficiente.
:õ
o
o
""g
~
Na
irúvico são trans-
energético
aeróbico de
comum
do metabolismo
licídios, de li ídios e eventual-
mente, de proteín~lsso
uer dizer
ue essas substân-
cias só podem ser utilizadas pela mitocôndria
de ener
ia d;pois
--
formadas, ainda no citosol, em ácido láctico ou em etanol,
de endo do ti o de or anismo. Esse processo é deno-
aquosa que preenche as mitocôndrias,
a parte correspon-
minado fermentação
dente ao acetil é oxidada, formando
2 moléculas de gás
"
a:
e será estudado
mais adiante nes-
Na matriz mitocondrial,
carbônico.
te capítulo.
como é chamada a solução
a coenzima A é recuperada
intacta. Esse pro-
cesso ocorre por meio de um conjunto
,
como fonte
de transform~CoA.
"
"O
ea.
falta desse gás, as moléculas de ácido
porém, são aeró-
é o ponto
ea.
"O
a:
nio para ocorrer. As etapas seguintes,
A acetilCoA
t Ciclo de
químicas seqüenciais
Krebs
ou ciclo do ácido cítrico
~ido
tado
~
pirú'd,So produzido
através das membranas
triz mitocondrial,
da mitocôndria
.
'--r"
de gás carbônico
uma molécula
W
liberados
(C02).
A (acetilCoA)
Dela também
de NAD+, que se transforma
em NADH ao capturar 2 elétrons
2 Íons
e, na ma-
com uma subs-
uma molécula de acetilcoenzima
e uma molécula
é trans~
coe-o-zima A (CoA). Nessa reação é
..-----..---....
participa
n~icólise
reage imediatamente
târKla denominada
produzida
oxalacético que se une
é recuperado
de alta energia e 1 dos
à acetilCoA
no início do processo
no final. Esse conjunto de reações é conhe-
cido como ciclo
tricarboxílico
de nove reações
que formam um ciclo, pois o ácido
do ácido
cítrico,
ou ciclo
do ácido
ou ainda ciclo de Krebs. Esta última deno-
minação é uma homenagem
1981), o bioquímico
a Hans Adolf Krebs (1900-
alemão que desvendou
to de reações e, em@
recebeu o prêmio
esse conjunNobel para
Fisiologia ou Medicina por esse feito.
°
ciclo de Krebs tem início com uma reação entre a
acetilCoA e o ácido oxalacético, em que é liberada a molécula de coenzima A e formada uma molécula de ácido
na reação:
cítrico. Ao longo das oito reações subseqüentes
Ácido
. ,.
piruvrco
+
CoA
+
NAD+
.
-+
AcetIlCoA
+ NADH + COl + W
são libe-
radas duas moléculas de gás carbônico, elétrons de alta
energia e íons W.
CAPITULO
°
ácido oxalacético é recuperado intacto
9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
211
I
partir de GOP (dífosfato de guanosina) e P. O GTP é mui-
ao final do processo, pronto para se combinar com outra
molécula de acetilCoA e reiniciar outro ciclo. (Fig. 9.] O)
to semelhante
Os elétrons de alta energia e os Íons H+ são prontamente capturados
por moléculas de NAO+, que se trans-
formam em NAOH, e também
guanina em vez de adenina.
Éo
GTP que fornece energia para alguns processos celula-
por um outro aceptor de
res, como a síntese de proteínas.
dinucleotídio de flavina-adenina ou FAD (do
flavine adenine dinucieotides, que se transforma
elétrons, o
inglês
ao ATPi difere dele apenas, por apresen-
tar a base nitrogenada
ser convertido
energético
O GTP também
em ATP pela transferência
pode
de seu fosfato
para um AOPi de forma similar, GTP pode ser
em FADH2. Ao longo de cada ciclo de Krebs são forma-
gerado pela transferência
dos 3 NAOH e I FAOHr
Em uma das etapas do ciclo, a energia liberada per-
Em resumo,
2 CO2
mite a formação direta de uma molécula de trifosfato de
9.2 traz o resultado das etapas da degradação da glicose.
guanosina ou~do
®
inglês
quanosine
tripl1ospl1ate).
a
do fosfato do ATP para um GOP.
no ciclo
+ 3 NADH + ]
de Krebs
+ ]
FADH2
são formados:
GTP (ou ATP). A Tabela
(Tabela 9.2)
®
Ácido pirúvico
000
Espaço entre
as membranas
externa e interna
Acetil Coenzima
Membrana
externa
Cristas
Membrana
interna
A
O-O-CoA
Ribossomo
.• Figura
9.10 • A. Representação esquemática
das transformações
da mitocôndria.
é totalmente
FAD
seqüêrxia
L----DNA
Sintetase do ATP
do ácido pirúvico no interior
Após formar
degradado
o acetilCoA,
a gás carbônico
esse ácido
(C02),
em uma
cíclica de reações químicas denominada
ciclo
de Krebs ou ciclo do ácido cítrico. B. Representação
í?DP+®
esquemática
de uma mitocôndria
para mostrar seus componentes
GTP
com parte removida
internos.
°
ciclo de
Krebs ocorre na matriz mitocondrial.
TABELA 9.2 • Resultado líquido das etapas de glicólise e ciclo de Krebs da respiração celular
Processos da
respiração celular
MOLÉCULAS DE CO2
Moléculas de NAD +
Moléculas de FAD
PRODUZIDAS
reduzidas a NADH
reduzidas a FADH2
Moléculas de ATP
(ou GTP) formadas
1 molécula de glicose
originando 2 de ácido pirúvico
O
2
o
2
2 moléculas de ácido pirúvico
originando 2 de acetilCoA
2
2
o
o
2 moléculas de acetilCoA
originando 4 de CO2
4
6
2
2
TOTAL
6
10
2
4
212
---PARTE
111.
o METABOLISMO
I
CELULAR
Cadeia transportadora
• Fosforilação oxidativa
Quatro grandes complexos de proteína dispostos
em seqüência na membrana interna da mitocôndria participam na condução dos elétrons do NADH e do FADH2
até o gás oxigênio. Dentre os componentes desses complexos destacam-se os citocromos, proteínas transferidoras de elétrons que possuem ferro ou cobre em sua
composição, Cada conjunto seqüencial de transferidores de elétrons recebe o nome de cadeia transportadora de elétrons ou cadeia respiratória. Essas denominações são usadas para ressaltar o fato de as substâncias transferidoras de elétrons estarem enfileiradas
na membrana interna da mitocôndria. (Fig. 9.11)
Os citocromos e algumas outras proteínas (quinonas)
componentes da cadeia respiratória atuam captando elétrons com um certo nível de energia de um aceptor anterior e transferindo-os com um nível de energia menor para
o aceptor imediatamente seguinte. A passagem dos elétrons transferidos ao longo da cadeia respiratória tem início quando o NADH doa seu par de elétrons ao primeiro
transferidor da cadeia.
Como vimos, a maior parte do NADH é produzida
no interior da mitocôndria, durante a transformação do
ácido pirúvico em acetilCoA e o ciclo de Krebs. Na glicólise
A síntese da maior parte do ATPgerado na respiração celular está acoplada à reoxidação das moléculas de
NADH e FADH2'que se transformam em NAD+e FAD,respectivamente, Nessa reoxidação são liberados os elétrons
com alto nível de energia captados na degradação das
moléculas orgânicas, Esses elétrons, após perderem seu
excesso de energia, reduzem o gás oxigênio a moléculas
de água, de acordo com as seguintes reaçôes gerais:
2 NADH + 2 W + 02 --
<ri
m
<ri
rn
"O
-1;
.~
.~
~
"e
~
"
~
"
o
.J!!
"O
"O
<õ
'w
~
e
">
.J!!
"
~
"
o
"O
"O
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o;
-'
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ê"
"
o,
o
e»
'õ
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o
"O
"
o
'o
Ü
o
«
"O
"O
:o
"ec,
"O
t'
oi
:o
"êD-
o
o
"O
'O
'g.
eo,
"
a:
°
c»
'õ
.-~
oi
A energia liberada gradalli'amente pelos elétrons
durante sua transferência até o ás oxigênio é u~
produção de ATP
~
termo fosforilação oxidativa refere-se, justamente,
à produção de ATP,pois a adição de fosfato ao ADP para
formar ATPé uma reação de fosforilação, A fosforilação é
chamada oxidativa porque ocorre em diversas oxidações
~e üenciais, nas uais o último a ente oxidante é o gás
oxigênio (O).
o,
«
to'
2 NAD+ + 2 HP
"
ê
~
-e-
de elétrons
.,,- - - - - - - - - - - - - - ~-
'~
e
- -------
Mitocôndria
- - - - - - - ~ - - - - - - - - - ..•.
,
I
I
I
I
I
I
I
I
\
I
I
I
I
é"
®
é
D-
"
ts:
Espaço entre
as membranas
mitocondriais
externa e interna
!
\
®
Membrana
interna da
mitocôndria
2 W + 1/2 O2
Gás
oxigênio
Interior
da
mitocôndria
'----- __
--=C-'--A-=-D-=E--'--IA-'---TC'-R--'--A"--N--'-S_P--'-O_R_TA_D_O'-R_A_D_E_E_LE_·
.• Figura 9.11 • Detalhe dos complexos
transportadores
T_R--"O_N--"s __
da cadeia respiratória
CAPiTULO 9.
---'I LI__
---'S"-'-INC-'-T.:...:E::.:1c:..:A::::S=.E.=D.=0:...:A..::I..::P
e da sintetase do ATP.
KI:'>PIK!'ILACJ CELULAR E ~H<MH"IAr
213
_
r.
\\ J( ~
t-l\\<)
também são prod"ldas duas moléculas de NAOH,mas
nente da cadeia para outro faz com que eles percam ener-
'estas não conseguem entrar na mitocôndria para doar seus
gia gradativamente
à
elétrons
~
•
~
Ni\DH
mitocondrial
cadeia
respiratória,
pois
interna é impermeável
a membrana
ao NAOH. Um curio-
so mecanismo, porém, permite
à
a energia do NAOH produzido
no citosol, a membrana
.JNA~1tocondrial
mitocôndria
transportando
trons de alta energia do NAOH citoplasmático
oxida
a NAO+) para
mitocondrial,
O gás oxigênio
aproveitar
em sua ausência o ciclo é rapidamente
elé-
A energia liberada
na matriz
NAO:.""
-+
gia liberada
NAOH."", )
pela cadeia respiratória,
é suficiente
interna
entre
seu deslo-
do NAOH até o gás
para transportar
10 íons W atra-
da mitocôndria.
Os elétrons
um nível menor de energia,
diretamente
são
aos aceptores do segundo comeles liberam ener<Xi
gia suficiente
seguinte e assim
para transportar
da membrana
por diante. Essa transferência dos elétrons de um compo-
Difusão de
gás carbônico
CO2
durante
plexo protéico da cadeia respiratória;
da cadeia respirató-
ria, que os transferem para transportador
Membrana
interna
camento
vés da membrana
pas-
Sabe-se que a ener-
por um par de elétrons
oxigênio,
transferidos
Os dois elétrons de alta energia do NAOH são trans-
durante sua
é usada para forçar a
mitocondriais.
do FAOH2, por terem
feridos para o primeiro transportador
o ciclo de Krebs,
interrompid~
pelos elétrons
respiratória
as duas membranas
a seguir:
NAO:_1
da respiração
de íons W para o espaço existente
transferência
tos, é como se o NAOH tivesse entrado na mitocôndria.
NAOH,,,=,
sagem pela cadeia
o qual se reduz a NAOH. Para todos os efei-
Veja esse processo esquematizado
efetivamente
estar envolvido em nenhuma outra etapa
(o qual se
um NAO+ presente
só participa
água na reação.
celular nesta última etapa. No entanto, apesar de o O não
interna contém proteínas especiais capazes
de atuar como uma ponte eletrônica,
e possam, ao final da cadeia, combi-
nar-se com o gás oxigênio (02), produzindo
Membrana
externa
apenas 6 íons Ht
interna da mitocôndria.
através
(Fig. 9.12)
'"
~
2"
~
-c
'"
~
'"
~
-o
"
o
(õ
.,;
ê"
'"
D-
o
oº'
-c
-c
o
o
-o
ÁCIDO
PIRÚVICO--+l~fI--f--+-"
I Acetil-Coenzima
------~.
Transp::):rtador
ÁCIDOS
I ----:::-_.....
NAD+
~
FADH2
ATP
Transportador
NADH
3 NADH •.
---;+-~ ATP
-H---H--ADP
Pi
Transporte
de ATP,
ADP e Pi
Complexo
protéico
da sintetase
do ATP
O2
Complexos protéicos transportadores
de elétrons e bombeadores de W
.• Figura
9.12 • Representação
das reações que ocorrem
pirúvico e ácidos graxos que penetram
na mitocõndria
A, o ponto de partida das reações intramitocondriais,
mitocondrial
11214
no interior da mitocõndria.
(à esquerda) transformam-se
Note que o ácido
em acetil-Coenzima
dando início ao ciclo de Krebs. Na membrana
interna ocorrem as reações da cadeia respiratória
PARTE 111• O METABOLISMO
Passagem de W
pelo complexo
da ATP sintetase
Difusão de
gás oxigênio
CELULAR]
e da produção
de ATP.
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Difusão
de gás
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MITOCONDRIAL
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Espaço entre
as membranas
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A energia liberada pelos elétrons com alta energia
obtidos de uma molécula de glicose em sua passagem
pela cadeia respiratória pode formar até um máximo de
26 moléculas de ATP.Somando-se essas 26 moléculas
aos 2 ATP formados na glicólise e aos 2 formados no ciclo de Krebs (I GTP para cada acetilCoA), obtém-se o
rendimento máximo da respiração celular, que é, segun-
T Figura
9.13 • Etapas do metabolismo
da glicose com produção
no citosol, enquanto
respiratória
aeróbico
de ATP. A glicólise ocorre
o ciclo de Krebs e a cadeia
ocorrem no interior da mitocôndria.
do as pesquisas mais recentes, de 30 moléculas de ATP
Cada molécula de glicose metabolizada
por molécula de glicose. (Fig. 9.13)
produzir
pode
até 30 ATP.
CITOSOL
MITOCÔNDRIA
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Cerca de 26 ATP
Membrana
celular -----"-
Teoria quimiosmótica
Total:
de produção do ATP
Os íons W acumulados "à força" no espaço entre
as membranas mitocondriais tendem a se difundir para
a matriz mitocondrial, mas só podem fazê-lo passando
através de um complexo de proteínas presente na
membrana interna da mitocôndria. Essa estrutura protéica, denominada sintetase do ATP, é comparável à turbina de uma usina hidrelétrica: ela possui um roto r interno que gira, movido pela passagem dos íons W, produzindo energia para unir fosfatos inorgânicos aos ADP,
transformando-os em ATP.
CAPiTULO
9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
215
Vejamos como funciona esse mecanismo
se de ATP. A energia liberada
que alguns autores cha-
nesse estreito
são potencial
compartimento,
à matriz,
cia desses íons é voltar
da sintetase
®
Em alta
gerando assim uma pres-
de esses íons voltarem
A
é através
J
do ATP. Nessa passagem, a energia poten-
cial de difusão é convertida
re rotação da sintetase)
em energia mecânica (ocor-
e, em seguida, em energia quíINTERIOR DA
MITOCÔNDRIA
mica, na ligação entre os fosfatos do ATP.
Esse mecanismo
côndrias e também
capítulo
0
a tendên-
de difusão, chamada força protomotiva.
única forma possível
MEMBRANAS
MITOCONDRIAIS
é usada para concentrar íons
W no espaço entre as membranas mitocondriais.
concentração
®
pelos elétrons em sua pas-
sagem pela cadeia respiratória,
mam de forçaeletromotiva,
ESPAÇO ENTRE AS
de sínte-
de produção
10, foi comprovado
e tornou-se
conhecido
o bioquímico
em diversos experimentos
como teoria quimiosmótica.
Foi
(1920-1992) quem
na década de 1960, ten-
inglês Peter Mitchell
propôs a teoria quimiosmótica,
do recebido
de ATP nas mito-
nos c1oroplastos, como veremos no
ADP
+
®
o prêmio Nobel de Ouímica por esse traba-
lho em 1978.
os íons W com-
De volta ao interior da mitocôndria,
binam-se com os elétrons transportados
piratória
e com átomos provenientes
formando
moléculas
de água (H20).
pela cadeia resdo gás oxigênio,
(Fig.9.14)
•. Figura 9.14 • Representação esquemática
da enzima
sintetase do ATp, de acordo com a teoria quimiosmótica.
Essa enzima utiliza o potencial
que haviam sido forçados
as membranas
utilizando-a
de difusão dos íons W
a se acumular
mitocondriais,
durante
no espaço entre
a cadeia respiratória,
para produzir ATP.
t Fontes
de energia para a respiração
celular: glicídios e ácidos graxos
suas moléculas são quebradas
em seus constituintes
bá-
sicos, glicerol e ácidos graxos, e estes últimos são lançaTodas as nossas células oxidam
palmente
glicose, para obtenção
glicídios,
princi-
de energia. Alguns ti-
dos na corrente sangüínea. As células do corpo humano,
com exceção das do sistema
pos de célula, como as hemácias e as células nervosas
como já foi mencionado,
do encéfalo, obtêm praticamente
sangue, utilizando-os
toda a energia de que
necessitam pela oxidação aeróbica da glicose.
É por
isso
na produção
e das hemácias,
os ácidos graxos do
de ATP.
No interior das células, os ácidos graxos são trans-
que nosso organismo precisa manter estável a taxa des-
portados para as mitocôndrias,
se açúcar no sangue: sua diminuição
de acetilCoA.
pode causar desmaio
nervoso
captam
onde produzem moléculas
Da mesma forma que as moléculas
de
e até mesmo coma, por afetar diretamente
o sangue e o
acetilCoA produzidas
sistema nervoso. A glicose fica armazenada
no fígado na
ção de glicídios, as acetilCoA produzidas pela oxidação de
forma de glicogênio
diminuição
e é liberada
no sangue quando
há
da glicemia (taxa de glicose no sangue). como
ocorre nos intervalos
ácidos graxos entram no ciclo de Krebs e são totalmente
degradadas a gás carbônico (C02) e água (HP). (Fig. 9.15)
entre as refeições.
Apesar da importância
da oxidação
aeróbica
dos
glicídios em nossas células, a maior parte da energia utilizada por nosso organismo
é proveniente
A degradação de 1 g de triglicerídios
com formação de gás carbônico
9.4 Fermentação
dos lipídios.
(um tipo de Iipídio)
(C02) gera
ATP do que a oxidação de uma quantidade
6 vezes
mais
equivalente
de glicogênio.
Os triglicerídios
a partir do ácido pirúvico na oxida-
A maioria dos organismos eucarióticos
gia para a produção
aeróbica.
Como vimos,
oxidação das moléculas
são armazenados
no citoplasma
gás oxigênio.
obtém ener-
de ATP por meio da respiração
o aceptor
final de elétrons
na
orgânicas, nesse processo, é o
Assim, esses organismos
só conseguem
das células adiposas (geralmente localizadas sob a pele).
viver em presença desse gás e são, por isso, chamados
na forma de gotículas de gordura.
de aeróbicos obrigatórios.
216
PARTE
111•
Ouando
o METABOLISMO
necessário,
CELULAR
ALIMENTOS
ESTÁGIO 1:
Hidrólise das
macromoléculas do
alimento em suas
subunidades
ESTÁGIO 2:
Conversão das
subunidades em
acetil-coenzima A, com
produção de pequena
quantidade de ATP
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com produção de água,
gás carbônico e grande
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vias de utilização
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principais
alimentares
dos três
nutrientes
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proteínas,
polissacarídios
e lipídios-
para produção de energia
na forma de ATP.
Alguns organismos eucarióticos, como as leveduras
(tipos de fungo) e uns poucos moluscos e anelídeos, são
chamados de anaeróbicos facultativos, pois podem viver tanto na presença quanto na ausência de gás oxigênio. Muitas bactérias, por outro lado, são anaeróbicas,
isto é, não necessitam de gás oxigênio para viver. Certas
bactérias, chamadas de anaeróbicas obrigatórias, não suportam a presença de gás oxigênio, que pode matá-Ias.
Os organismos anaeróbicos obtêm energia pela
degradação incompleta das moléculas orgânicas do alimento, com um rendimento energético bem inferior ao
da respiração aeróbíca. O principal processo anaeróbico
de produção de ATP a partir de substâncias orgânicas
é a fermentação, utilizada por muitos fungos e bactérias que vivem em ambientes pobres em gás oxigênio.
Além disso, nossas próprias células executam fermentação se faltar gás oxigênio para a respiração celular.
A fermentação que ocorre na maior parte dos organismos, como em nossas células musculares, nas leveduras e em diversas bactérias, compreende uma
glicólise idêntica à da respiração celular. A diferença é
que, na fermentação, o ácido pirúvico recebe elétrons
[;PITULO 9 •
RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
217
e W do NADH, transformado-se em ácido láctico ou
álcool etílico (etanol) e gás carbônico, dependendo do
tipo de organismo que realiza o processo. Se o produto
da fermentação é ácido láctico, fala-se em fermentação
láctica; se o produto é álcool etílico, fala-se em fermentação alcoólica.
A fermentação pode ser definida, de forma geral,
como um processo de degradação de moléculas orgânicas, com liberação de energia para formação de ATP,em
que o aceptor final de elétrons e W é uma molécula orgânica. Por exemplo, a transformação do ácido pirúvico
em ácido láctico ou etanol e gás carbônico é uma reação
de oxirredução em que o ácido pirúvico atua como
aceptor final de elétrons e de W liberados na glicólise e
captados pelo NAD+.(Fig. 9.16)
• Tipos de fermentação
A fermentação láctica, em que o ácido pirúvico
originado da glicólise é transformado em ácido láctico,
é realizada por certas bactérias que fermentam o leite,
os lactobacilos.
sabor azedo das coalhadas e dos iogurtes deve-se justamente ao acúmulo de ácido láctico,
que faz abaixar o pH do leite, provocando coagulação
de suas proteínas e formação de um coalho solidificado,
usado também na fabricação de queijos.
°
Em nossas células musculares, durante um exercício muito intenso, o gás oxigênio que chega aos músculos pode não ser suficiente para suprir as necessidades
respiratórias das células musculares. Nessas condições,
elas passam a produzir ATP por meio da fermentação
láctica. Embora produzindo menos energia que a respiração aeróbica, a fermentação láctica garante a produção de ATP nas situações de emergência.
Uma conseqüência da fermentação nos músculos
é a produção de ácido láctico, cujo acúmulo causa dor
muscular e intoxicação das fibras musculares. As células musculares lançam o ácido láctico no sangue, de
onde ele é absorvido pelas células do fígado e reoxidado a ácido pirúvico, o qual pode ser degradado a
CO2 nas mitocôndrias hepáticas ou reconvertido em
glicose, por meio de um processo denominado gliconeogênese.
Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico originado da glicólise transforma-se em álcool etílico e gás
carbônico. Esse tipo de fermentação ocorre, por exemplo, no fungo Soccharomuces cerevisiae, uma levedura
conhecida popularmente como fermento-de-padaria. Há
milênios a humanidade utiliza as leveduras na fabricação
de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, aguardentes etc.)
e na fabricação do pão, em que o gáscarbônico é responsável pelas bolhas que inflam a massae a tornam macia.
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Ácido láctico
.•. Figura 9.16 • Representação esquemática das principais etapas
da fermentação lática e da fermentação alcoólica.
11218
PARTE
III • O METABOLISMO
CELULAR
I
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LEITURA
SÍNTESE DEATP
EM MITOCÔNDRIAS E CLOROPLASTOS
A membrana interna das mitocôndrias
possui carregadores de elétrons ordenados em
seqüência, formando os sistemas transportadores de elétrons, ou cadeias respiratórias, Elétrons
provenientes do NADH2 [",] entram nesses sistemas e são passados de carregador a carregador como se descessem uma ladeira.
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Até recentemente, pensava-se que a síntese do ATP estivesse diretamente acoplada a
essas transferências de elétrons. Pesquisas mais
recentes, no entanto, indicam que a síntese de
ATP nas mitocôndrias utiliza-se de um curioso
mecanismo de bombeamento
iônico.
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"
Em 1961, o bioquímico Peter Mitchelllançou a hipótese de que os sistemas carregadores de elétrons, localizados na membrana interna das mitocôndrias, têm dupla função: além
de conduzir elétrons, esses sistemas também
atuam como transportadores
de íons hidrogênio, Nesse caso, eles utilizam a energia liberada
nas transferências de elétrons para movimentar íons hidrogênio
através da membrana
mitocondrial interna, da matriz para o espaço
entre as membranas interna e externa. Com isso,
essas verdadeiras bombas de íons criariam uma
concentração de íons hidrogênio e, portanto,
de carga positiva, no compartimento
entre as
membranas, e déficit de carga na matriz interna, gerando uma espécie de pilha elétrica.
Mitchell sugeriu que a membrana interna
das mitocôndrias é pouco permeável aos íons
hidrogênio, existindo apenas uns poucos locais
("poros"), por onde esses íons podem passar
de volta à matriz. Cada poro está associado a
uma enzima produtora de ATp, situada no lado
interno. Ao se deslocarem através desses poros, os íons hidrogênio liberam energia, que as
enzimas utilizam para a síntese de ATP
Em uma pilha comum, dessas usadas
lanternas, o revestimento externo de zinco
de a doar elétrons, enquanto o bastão de
bono interno, que se encontra mergulhado
em
tencarem
uma pasta impregnada de sais, tende a capturar elétrons, fornecendo-os às reações químicas que acontecem na pasta. Os elétrons, no
entanto, somente podem passar do zinco para
o bastão de carbono se houver materiais condutores, como fios metálicos, por exemplo, que
conectem os dois pólos da pilha, Nesse seu
deslocamento, os elétrons podem ser forçados
a gerar trabalho, tal como acender uma lâmpada ou movimentar um motor.
Segundo
a hipótese
de Mitchell, as
mitocôndrias operam de maneira análoga à pilha. Os íons hidrogênio no compartimento entre
as membranas tendem a se difundir para a matriz, em conseqüência das diferenças de concentração e de carga elétricas. No entanto, somente
podem fazer isso através dos poros que contêm
as enzimas sintetizadoras deATP,que seriam equívalentes aos fios condutores acoplados a um
motor. Apesar de ainda não se entender o processo detalhadamente, parece provável que o fluxo de íons hidrogênio possa ser usado para produzir trabalho, no caso, sintetizar ATP
A síntese de ATP nas reações dependentes/de luz, que acontecem na fotossíntese, ocorre praticamente da mesma maneira, O transporte de elétrons excitados através das membranas dos grana leva a uma alta concentração de
íons hidrogênio dentro das bolsas dos tilacóides;
a difusão desses íons através de "poros"
acoplados às enzimas resulta na síntese deATP
Por essa brilhante hipótese, que reúne a
estrutura e função das mitocôndrias em uma
teoria unificadora para a produção de energia,
Mitchell recebeu, em 1978, o prêmio Nobel de
Química.
• Fonte: Biology: Life 011 Eartb . Gerald Audesirk e
Teresa Audesirk, Nova York: Macmillan, 1986,
p. 87-90, (Tradução e adaptação nossa)
CAPiTUI.O
9 • RESPIRAÇÃO CELULAR E FERMENTAÇÃO
219
ATIVIDADES
20. Explique o papel do NAD em sua forma oxidada NAD+
e em sua forma reduzida NADH no metabolismo
energético .
__ GUIA DE ESTUDO
•••
Energia para a vida
21. Por que se pode dizer que a substância denominada
acetilcoenzima A (acetilCoA) é um ponto comum do
metabolismo de glicídios e lipídios?
1. O que significa o valor calórico dos alimentos, expresso em quilo calorias (kcal) nas embalagens?
2. Explique o que são reações de síntese e reações de degradação. Dê exemplos.
22. Explique resumidamente as principais ocorrências do
ciclo de Krebs e escreva a equação que resume esse
processo.
3. Conceitue anabolismo e catabolismo.
23. Por que as reações do metabolismo energético mitocondrial são reunidas sob a denominação de fosforilação
oxidativa?
4. Qual é a importância do catabolismo para os seres vivos?
5. O que é entropia e qual é sua relação com a necessidade que os seres vivos têm de um suprimento contínuo
de energia?
24. O que é a cadeia respiratória, ou cadeia transportadora de elétrons?
6. Conceitue reação exergônica e reação endergônica.
25. Descreva sucintamente o modo de atuação dos componentes da cadeia respiratória.
7. Explique o que é uma reação de oxirredução.
26. Qual é o destino imediato da energia liberada pelos
elétrons trazidos pelo NADH e pelo FADH2 durante
sua passagem pela cadeia respiratória?
8. Por que a combustão do metano ou de outra molécula
orgânica é uma reação de oxirredução?
9. O que é energia de ativação?
27. Explique, em linhas gerais, a teoria quirniosmótica para
a produção de ATP na mitocôndria.
10. Por que podemos dizer que a energia potencial química das moléculas orgânicas de nossas células vem originalmente da luz solar?
11. Explique resumidamente a composição do ATP e por
que essa substância é considerada a "moeda energética"
para a maior parte dos processos metabólicos.
28. Considere o metabolismo energético da glicose em uma
célula eucariótica. Admitindo-se a reação de uma molécula de glicose com seis moléculas gás oxigênio, com
formação de seis moléculas de gás carbônico e seis de
água, qual seria a quantidade máxima de ATP formado diretamente em cada uma das seguintes etapas: a)
glicólise; b) ciclo de Krebs; c) cadeia respiratória.
12. A produção de ATP a partir de ADP e Pi consome ou
produz energia? E a reação inversa?
29. Escreva a equação simplificada que resume o metabolismo oxidativo da glicose.
13. Dê exemplos da participação do ATP em um processo
metabólico.
30. Compare lipídios e glicídios quanto à sua importância
como fornecedores de energia para o metabolismo celular humano.
lIjIJ
~
ATp, a "moeda energética"
do mundo vivo
Respiração celular
14. Conceitue respiração celular.
li!)
15. Escreva a equação geral para a respiração aeróbica da
glicose.
31. Explique e exemplifique o que são organismos aeróbicos
obrigatórios, anaeróbicos facultativos e anaeróbicos.
16. Cite as principais
glicose.
32. Explique, em linhas gerais, as fermentações láctica e
alcoólica, comparando o rendimento energético desses processos com o da respiração aeróbica.
etapas da respiração
celular da
Fermentação
17. O que é e onde ocorre a glicólise?
33. Comente a importância da fermentação láctica para a
espécie humana.
18. Explique por que na glicólise, apesar de serem
consumidas duas moléculas de ATP por glicose, o rendimento líquido é 2 ATP.
34. Explique por que as células musculares esqueléticas
têm de se livrar do ácido láctico produzido na fermentação e como isso ocorre.
19. Escreva a equação química que resuma a glicólise.
1220
PARTE
111• O.METABOLlSMO
CELULAR
I
_ QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
I
QUESTÕES OBJETIVAS
35. a trifosfato de adenosina (ATP) é um
a) ácido nucléico.
c) monossacarídio.
b) lipídio.
d) nucleotídio.
36. Qual das alternativas indica corretamente os compartimentos de uma célula eucariótica onde ocorrem as
etapas da respiração celular: Ciclo de Krebs, glicólise e
fosforilação oxidativa?
a) Citosol
Mitocôndria
Citosol
b) Mitocôndria
Citosol
Citosol
c) Mitocôndria
Citosol
Mitocôndria
d) Mitocôndria
Mitocôndria
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37. A fonte imediata de energia que permite a síntese do
ATP na fosforilação oxidativa é
a) a oxidação da glicose e de outras substâncias orgânicas.
b) a passagem de elétrons pela cadeia respiratória.
c) a diferença de concentração de íons H+ entre os ambientes separados pela membrana mitocondrial interna.
d) a transferência de fosfatos de alta energia do ciclo
de Krebs para o ADP.
ca
38. A maior parte do
2 produzido no metabolismo das
células musculares, durante uma atividade leve, é liberado durante
a) a glicólise.
c) a fermentação láctica.
b) o ciclo de Krebs.
d) a fosforilação oxidativa.
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39. Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celular quanto na fermentação?
a) Transformação do ácido pirúvico em ácido láctico.
b) Produção de ATP por fosforilação oxidativa.
c) Ciclo de Krebs.
d) Clicólise.
40. Fisiologistas esportivos em um centro de treinamento
olímpico desejam monitorar os atletas para determinar a partir de que ponto seus músculos passavam a
trabalhar anaerobicamente. Eles podem fazer isso investigando o aumento, nos músculos, de
a) ATP.
c) gás carbônico.
b) ADP.
d) ácido láctico.
QUESTÃO DISCURSIVA
41. Na década de 1940, alguns médicos passaram a prescrever doses baixas de uma droga chamada dinitrofenol
(DNP) para ajudar pacientes a emagrecer. Esse tratamento foi abandonado após a morte de alguns pacientes. Hoje
sabemos que o DNP torna a membrana interna da
mitocôndria permeável à passagem de íons H+.Com base
no que você aprendeu sobre metabolismo energético,
explique que conseqüências o uso de DNP acarretaria.
_ A BIOLOGIA NO VESTIBULAR
I
I
QUESTÕES OBJETIVAS
42. (Uerj) a gráfico abaixo representa o consumo de oxigênio de uma pessoa que se exercita, em condições
aeróbicas, numa bicicleta ergométrica. Considere que
o organismo libera, em média, 4,8 kcal para cada litro
de oxigênio absorvido.
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(min)
A energia liberada no período entre 5 e 15 minutos, em
kcal, é:
a) 48,0
b) 52,4
c) 67,2
d) 93,6
43. (Uerj) Em nosso organismo, parte da energia liberada
pela oxidação completa da glicose é captada na reação
ADP + Fosfato ~ ATP.
Considere que:
• em pessoas sadias, parte da energia liberada pela oxidação completa de 1 mol de glicose acumula-se sob
a forma de 38 mols de ATP, sendo a energia restante
dissipada sob forma de calor;
• em um determinado paciente com hipertireoidismo,
o rendimento de produção de ATP foi 15% abaixo
do normal;
• a reação da hidrólise ATP ~ ADP + Fosfato libera
7.000 cal! moI.
A quantidade de calor que o paciente com hipertireoidismo libera a mais que uma pessoa sadia, nas mesmas condições, quando oxida completamente 1,0 mol
de glicose, é, em kcal, aproximadamente igual a:
a) 40
b) 61
c) 226
d) 266
'44. (UFRGS-RS) As células
animais para a produção de
~ energia necessitam de oxigênio, enzimas e substrato.
Em relação ao processo de produção de energia considere as afirmações abaixo.
I. A fosforilação oxidativa ocorre nas mitocôndrias.
11. Na fase aeróbica ocorre alta produção de ATP.
m. A glicólise possui uma fase aeróbica e outra anaeróbica.
Quais estão corretas?
a) Apenas I.
b) Apenas lI.
c) Apenas 1 e 11.
d) Apenas II e III.
e) 1,II e III.
GAPiTULO 9 • RESPIRAÇÃO
CELULAR E FERMENTAÇÃO
"1
221
45. (UFMS) As mitocôndrias são corpúsculos citoplasmáticos, em geral com forma de bastonetes, extremamente importantes para o funcionamento celular, pois
são responsáveis pela
a) respiração, nas plantas e animais.
b) fermentação, nos animais.
c) síntese protéica.
d) síntese de açúcar.
e) fotossíntese, nas plantas.
46. (UFRJ-Adaptado) Considere as informações
para responder à questão.
a) essa etapa ocorre no citoplasma das células, tanto
em processos aeróbicos como anaeróbicos.
b) trata-se da cadeia respiratória.
c) a produção aeróbica de ATP,na etapa seguinte a esta,
não depende da existência de mitocôndrias,
d) nessa etapa ocorre a maior produção de energia.
e) se o ácido pirúvico se depositar em células musculares, ocorre o fenômeno conhecido como fadiga
muscular.
abaixo
Os compartimentos e membranas das mitocôndrias,
contém componentes que participam do metabolismo energético dessa organela, cujo objetivo primordial é o de gerar ATP para uso das células.
No esquema abaixo, os compartimentos e as membranas mitocondriais estão codificados pelos números 1,
2,3 e 4.
1
3
Considere os seguintes componentes do metabolismo
energético: cito cromos, ATP sintase e enzimas do ciclo
de Krebs.
c) 4, 2 e 1
b) 3, 3 e 2
d) 4,4 e 1
l,
II
II
CH 3 -C-C-OH
~A~
CH 3 -C-H---CH
3
-CH
2
-OH
(ácido pirúvico)
A respeito da equação acima, que representa uma das
etapas da produção de energia em uma célula, é correto afirmar que
PARTE
I11• O ~ETABOLlSMO CELULAR
H20
ATP
AOP
)
+
rr
Energia
TRABALHO
P
é
d) fotossíntese.
e) glicólise.
52. (UFSC) Se um músculo da perna de uma rã for dissecado e mantido em uma solução isotônica em recipiente
hermeticamente fechado, o músculo é capaz de se contrair algumas vezes quando estimulado, mas logo deixa de responder aos estímulos. No entanto, se a solução for arejada, o músculo readquire a capacidade de
se contrair quando estimulado. A explicação para o
fenômeno é que o ar fornece o gás
a) nitrogênio, necessário à transmissão do impulso
nervoso ao músculo.
b) nitrogênio, necessário à síntese dos aminoácidos
componentes dá miosina.
48. (Mackenzie-SP)
222
+
+
a) respiração anaeróbia.
b) respiração aeróbia.
c) quimiossíntese.
Além da produção de tais substâncias, este processo
apresenta a seguinte finalidade para a levedura:
a) reduzir piruvato em aerobiose;
b) reoxidar o NADH2 em anaerobiose;
c) produzir aldeído acético em aerobiose;
d) iniciar a gliconeogênese em aerobiose.
(glicose)
;02) (
Glicose
° processo representado
NAO+
II
+ gás carbônico
°
CO2
2
álcool etílico
51. (Unifor-CE) esquema seguinte mostra de modo simplificado um tipo de reação celular metabólica.
C0
O
2ATP
A indústria utiliza esse processo na fabricação de:
a) vinho;
d) vinagre;
b) iogurte;
e) picles.
c) coalhada;
As etapas finais do processo bioquímico que forma o etanol e o dióxido de carbono estão esquematizadas abaixo.
O
2AOP
glicose --
47. (UFRJ) As leveduras são utilizadas pelos vinicultores
como fonte de etanol, pelos panificadores como fonte
de dióxido de carbono e pelos cervejeiros como fonte
de ambos.
.
50. (Unifor-CE) A reação química a seguir esquematiza o
processo da fermentação alcoólica.
~
Estes componentes estão situados nas estruturas mitocondriais codificadas, respectivamente, pelos números:
a) 1, 2 e 4
49. (Emescam-ES) As leveduras utilizadas para produzir
álcool etílico a partir do caldo de cana, rico em sacarose,
realizam um processo no qual a glicose é transformada em etanol (álcool etílico). Esse processo:
a) é uma fermentação realizada nas mitocôndrias e
gasta oxigênio.
b) é uma fermentação realizada no citoplasma e gasta
oxigênio.
c) é uma fermentação realizada no citoplasma, não
gasta oxigênio e portanto não libera gás carbônico.
d) é uma fermentação realizada no citoplasma, sem
gasto de 02' mas com liberação de CO2.
e) é uma fermentação, um processo que não consome
02' mas que se passa no interior de mitocôndrias.
I
l
c) oxigênio, necessário à oxidação da miosina e da
actina que se unem na contração.
d) oxigênio, necessário à respiração celular da qual
provém a energia para a contração.
e) carbônico, necessário à oxidação do ácido lático acumulado nas fibras musculares.
I. A partir de T1 o suprimento de 02 no músculo é
insuficiente para as células musculares realizarem
respiração aeróbica.
lI.
CO2 produzido em A é um dos produtos da respiração aeróbica, durante o processo de produção
de ATP (trifosfato de adenosina) pelas células musculares.
III. Em A as células musculares estão realizando respiração aeróbica e em B um tipo de fermentação.
IV. A partir de T1 a produção de ATP pelas células
musculares deverá aumentar.
°
53. (UFPE) Abaixo tem-se a representação simplificada de
um processo biológico celular, exergônico. Analise a
figura e identifique a alternativa que indica a denominação deste processo representado por (X).
Das afirmativas acima, são corretas:
a) Apenas I e lI.
d) Apenas I, II e IV.
b) Apenas III e IV.
e) Apenas II, III e IV.
c) Apenas I, II e III.
r-\,-o~
~"
Água
x
56. (PUC-SP)
°
processo abaixo esquematizado representa:
IATPI
Glicose
co
'"c»
2 CO2
-L2
Ácido pirúvico
(6C)
Gás carbônico
d) Fotossíntese.
a) Fermentação láctica.
e) Quimiossíntese.
b) Respiração celular.
c) Fermentação alcoólica.
No homem, todo gás oxigênio que entra no sangue
pelos pulmões sai por esse mesmo órgão, porém ligado ao carbono, sob a forma de gás carbônico.
(3 C)
Etanol
(2C)
a) fermentação e é realizado por células musculares.
b) fermentação e é realizado por lêvedos.
c) respiração aeróbica e é realizado por plantas e animais em geral.
d) glicólise e é realizado por animais em geral.
e) quimiossíntese e é realizado por bactérias.
Gás oxigênio
54. (Uerj) Considere a afirmação abaixo:
-L 2
°
57. (Uespi) ATPfunciona dentro da célula como uma "moeda energética" que pode ser gasta em qualquer momento, quando a célula necessitar. Analise a figura e assinale
a alternativa que responde corretamente a questão.
Adenina
NH,
Esta frase não deve ser considerada como correta pela
seguinte razão:
a) o CO2 é excretado sob a forma de bicarbonato pelos rins
b) os pulmões eliminam pequena parte do CO2 produzido no organismo
c)o 02' na cadeia respiratória mitocondrial, é incorporado na água formada
d) o 02 encontrado no ar expirado pelos pulmões é
originário de reações metabólicas.
I
):lNN)I N
N;
Ribose
55. (UEL-PR) No gráfico a seguir observa-se a produção
de CO2 e ácido lático no músculo de um atleta que está
realizando atividade física.
A
B
Produção
v
Ácido lático
C
B
A
D
To
T,
1)
2)
3)
4)
Tempo
Sobre a variação da produção de CO2 e ácido lático em
A e B, analise as seguintes afirmativas.
l
em
em
em
em
A tem-se
B tem-se
C tem-se
D tem-se
um nucleotídeo.
um nucleosídeo.
um nucleosídeo monofosfatado.
uma molécula de adenosina trifosfato.
CAPITULO;. RESPIRAÇÃO ~LULAR
E FERMENTAÇÃO
223
Está(ão) correta(s) apenas:
a) 2,3 e 4
d) 1
b)le2
e)4
c) 2 e 3
58. (UFPE) O maior rendimento energético do processo de
respiração aeróbia (acoplada à cadeia transportadora de
elétrons) sobre a glicólise é principalmente devido a:
a) maior atividade específica das enzimas envolvidas.
b) maior difusão das enzimas no meio de reação.
c) muito menor energia de ativação requerida.
d) completa oxidação de glicose a CO2 e Hp.
e) compartimentação e ordenação das enzimas envolvidas.
Tempo (dias) ....•.
a) De onde provém a energia necessária para a elevação da temperatura corpórea desse animal no fim
do período de hibernação?
b) Considerando o fenômeno apresentado, copie em
seu caderno de respostas o gráfico seguinte e faça
um esquema representando como seria a variação
da taxa metabólica (consumo de energia) desse animal em função do tempo.
59. (FEI-SP) A respiração, que se processa em três etapas
distintas: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória,
é um processo de liberação de energia através da quebra de complexas moléculas orgânicas. Das afirmativas abaixo, relacionadas à respiração, indique a que
esteja correta:
a) Na glicólise há conversão do ácido pirúvico em compostos intermediários, HP e CO2•
b) Na cadeia respiratória há transporte de hidrogênio
com formação do ácido pirúvico.
c) No ciclo de Krebs há transporte de hidrogênio,
consumo de oxigênio molecular e produção de água.
d) Na glicólise há conversão da glicose em ácido pirúvico.
e) No ciclo de Krebs há conversão da glicose em ácido
pirúvico.
______
,
,
Aminoácidos
SUbstLcia
II /
Ácidos graxos
Cicio de Krebs
d~
~
~Substância
Substância
IV
Pela análise do esquema, prevê-se que a energia pode
ser obtida por um organismo:
a) somente a partir de açúcares.
b) somente a partir de proteínas.
c) somente a partir de gorduras.
d) a partir de açúcares, proteínas e gorduras.
e) a partir de substâncias inorgânicas.
64. (Fuvest-SP) No processo de fabricação do pão, um ingrediente indispensável é o fermento, constituído por
organismos anaeróbicos facultativos.
a) Qual a diferença entre o metabolismo energético das
células que ficam na superfície da massa e o metabolismo energético das células que ficam no seu interior?
b) Por que o fermento faz o pão crescer?
QUESTÕES DISCURSIVAS
61. (Unifesp) Analise o gráfico seguinte, que mostra a variação da temperatura corpórea de um mamífero
endotérmico (homeotérmico) durante a hibernação.
~_PA_R_TE_III.~ METABOLISMO
CELULAR
,
63. (Fuvest-SP) Há um século, Louis Pasteur, investigando o metabolismo do levedo, um organismo anaeróbio
facultativo, observou que, em solução de água e açúcar, esse microrganismo se multiplicava. Observou
também que a multiplicação era maior quando a solução era aerada.
a) Explique a importância do açúcar para o levedo.
b) Justifique a diferença do crescimento nas condições
aeróbia e anaeróbia.
Aminoácidos
L-2_2_4
,
,
Explique por que se evita, na produção de vinho, o contato do suco de uva com o ar.
III
! ----
_
,,
,
,
,
,
,
,,
62. (UFRJ) A produção de vinho é um dos exemplos mais
antigos da biotecnologia. O livro do Gênesis já nos fala
da embriaguez de Noé. Embora vários fatores devam
ser levados em conta na produção de um bom vinho como a cor, o aroma, o sabor etc. - o processo depende
essencialmente da degradação do suco das uvas por leveduras anaeróbicas facultativas, presentes na casca do
fruto. Na fermentação, nome dado a esse processo, o
açúc~Çlr
da uva é degradado como álcool etílico (etanol).
l
I -
,
,
Tempo (dias) ....•.
• Glicose
Substância
,
.1
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
,
60. (PUC-SP)
Glicogênio
,
,
.•.•
I
METABOLISMO
ENERGETICO (11):
FOTOSSINTESE E
Q!}IMIOSSINTESE
~
~
~
ai
rn
~
-e
"
e
.~
~
2
<1>
-c
~
-o
"
o
<õ
cri
o;;
...J
ê"
"
ai
'"~
e"
-o
.~
~
2
"
~
-o
"
o
-c
<õ
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"
oo
rn
'õ
o
-c
-e
'o
"
e?
'o
o
o
e?
'""
<ri
'""<ri
'ec.
'ec.
-e
15
,.,o
g'
-c
15
o
'g.
-e
-c
"
a:
ec.
a:
verdes são cloroplastos, a sede
da fotossíntese. (Microscópio
óptico, observação vital sem
coloração; aumento = 800x)
cri
o;;
oo
rn
'õ
'o
o
~ Células da planta aquática
Elodea cenedensis. Os grânulos
e
c.
"
reagentes gás carbônico (C02) e água (H20) e gera como
10.1 Aspectos gerais
da fotossíntese
produtos glicídios e gás oxigênio (O).
Praticamente todo gásoxigênio existente na atmos-
Fotossíntese (do grego photo», luz, e syntitl1enai.
juntar, produzir) é um processo celular pelo qual a maioria dos seres autotróficos produz substâncias orgânicas,
A energia empregada no processo provém da luz e fica
armazenada nas moléculas de glicídios, na forma de
energia potencial química. tipo mais comum de fotossíntese, realizado pelas plantas, pelas algas e por certas
bactérias (cianobactérias e proclorófitas). utiliza como
°
, Nutrição orgânica refere-se às substâncias
inorgânica
refere-se à absorção,
orgânicas
componentes
pelos seres vivos, de substâncias
fera atual da Terra -
cerca de 21% do volume do ar at-
mosférico - é resultante da fotossíntese. De acordo com
os cálculos dos cientistas, a cada 2 mil anos, todo o gás
oxigênio da atmosfera terrestre é renovado pela atividade fotossintética realizada pelas plantas, algas, bactérias proclorófitas e cianobactérias.
A fotossíntese garante aos seres autotróficos autosuficiência em nutrição orgânica! . Enquanto os seres
do alimento;
inorgânicas
nutriçâo
(nutrientes
minerais) a partir do ambiente.
!
CAPiTULO
10 • FOTOSsíNTESE
E QUIMIOSsíNTESE
225
---J
LUZ
Gás carbônico
FOTOssíNTESE
"
"O
o
Gás oxigênio
<õ
.,;
~
"
~
a."
o
.~
'O
'0
Ü
o
'O
-e-
co
to'
"'"ei
'O
= átomos de C
O
= átomos de H
o}
:õ
'2o.
átomos de O
o
".g
e
o.
.Â
Figura 10.1 • Representação esquemática
estão representados
em duas tonalidades
os átomos presentes no gás oxigênio
da fotossíntese.
diferentes
Os átomos de oxigênio
de vermelho
para indicar que
(02) são todos provenientes
da água (H20) .
heterotróficos dependem de outros seres vivos para
se alimentar, os seres autotróficos produzem, eles mesmos, seus nutrientes orgânicos. Os glicídios produzidos na fotossíntese são utilizados como fonte de energia e de matéria-prima para a síntese de todos os componentes orgânicas dos seres autotróficos, tais como,
Iipídios, ácidos nucléicos etc. (Fig. 10.1)
Ao servirem de alimento para os seres heterotróficas, assubstânciasorgânicasproduzidas na fotossíntese
fornecem energia e matéria-prima necessárias à vida
desses seres. Além disso, a maioria dos seres vivos utiliza, em sua respiração celular, gás oxigênio produzido
na fotossíntese. Isso nos dá idéia da importância desse
processo para a vida na Terra.
11226
PARTE
111'. O METABOLISMO
CELULAR
I
(O)
• Estabelecendo
a equação da fotossíntese
A descoberta de Priestley
O primeiro a estudar cientificamente a fotossíntese
foi o químico inglês loseph Priestley (1733-1804).Em um
artigo de 1772,ele escreve: "Fiquei muito feliz em encontrar acidentalmente um método de restaurar o ar injuriado pela queima das velas e descobrir pelo menos
um dos restauradores que a natureza emprega para essa
finalidade: a vegetação".
Sabia-se, naquela época, que a queima de velas
ou a respiração de animais em um ambiente fechado
"
a:
"esgotava o ar", tornando-o
irrespirável.
Priestley
foi o
A descoberta
primeiro a observar que, se uma planta fosse introduzida
em um ambiente
com o "ar esgotado",
depois de algum
tempo, o ar tornava-se novamente respirável. (Fig. 10.2)
de Ingen-Housz
Outro passo importante
jan Ingen-Housz
holandês
para "restaurar"
na elucidação
o médico
(1730-1799) descobriu
o ar, as plantas precisavam
à descoberta
das. Assim, acrescentou-se
novo elemento:
do proces-
foi dado em 1779, quando
so da fotossíntese
que,
ser ilumina-
de Priestley um
a luz.
LUZ
--_o
Ar "esgotado"
Ar "puro"
PLANTAS
(irrespirável)
Os químicos
pela respiração
(respirável)
logo descobriram
que o ar esgotado
dos animais continha
menos gás oxigê-
nio (02) e mais gás carbônico (C02) que o ar atmosférico.
As plantas, na presença de luz, invertiam essa situação.
°
fenômeno
descoberto
por Priestley passou a ser ex-
presso, então, de uma forma mais elaborada:
<ri
'"'"
Ar rico em
gás carbônico
Q)
"O
e
.~
!!;
2
"
'"
®
LUZ
Ar rico em
PLANTAS
gás oxigênio
(02)
(CO,)
"O
Essa equação
decompõem
dá a impressão
de que as plantas
CO2 e liberam seus átomos de oxigênio
forma de 02' Admitindo-se
na
que fosse assim, onde teriam
ido parar os átomos de carbono?
Em 1796, lngen-Housz
propôs a hipótese
de que
as plantas usavam o carbono do CO2 para produzir suas
próprias substâncias orgânicas; esse seria o principal
papel
da fotossíntese
e o gás oxigênio
apenas um subproduto
Gás
carbônico
.• Figura 10.2 • Experimento
realizado por Joseph Priestley
no século XVIII. A. Ratos confinados
de vidro hermeticamente
ao "esgotamento"
na campânula,
Posteriormente
LUZ
Compostos
PLANTAS
orgânicos
+
seria
Gás
oxigênio
(contendo
;,(CO,)
(O,)
átomos de C)
em uma campânula
fechada morrem devido
do ar. B. Quando
uma planta é colocada
junto com o animal, ambos se mantêm vivos.
demonstrou-se
A descoberta
de Saussere
que os animais "esgotam"
o ar por consumir gás oxigênio
"recuperam"
liberado
do processo.
na respiraçâo; as plantas
o ar por liberarem esse gás na fotossíntese.
Em 1804, o cientista
suíço Nicolas Theodore
de
Saussere (1767-1845) mostrou que a água (H20) também
participa
da fotossíntese,
juntamente
com o gás
carbônico
Ar "esgotado"
(irrespirável)
--_o
Ar "puro"
(C02) do ar. A equação do processo foi novamente ampliada:
PLANTAS
(respirável)
CO2
Essa descoberta causou grande impacto no mundo
científico da época; o fato de a vegetação "restaurar" o ar
Gás
carbônico
+ HP
Água
LUZ
Compostos
PLANTAS
orgânicos
(contendo
+
°2
Gás
oxigênio
átomos de C)
explicava por que a atmosfera permanecia respirável, sem
se deteriorar com a respiração dos animais e com os processos de combustão.
Em 1893, o pesquisador
inglês Charles Barnes
( 1858-1910) propôs que o processo biológico ainda sem
CAPiTULO 10.
FOTOSsíNTESE E QUIMIOSsíNTESE
227
nome, no qual ocorria síntese de compostos
partir de gás carbônico
em presença
luz, fosse denominado
fotossintaxe
Barnes preferia o primeiro
que prevaleceu,
orgânica
glicose, um glicídio
mula molecular
glicídio
fotossíntese
termo, mas foi
produzida
de que a
na fotossíntese
°
6'
dessa suposição,
e
a equação do proquímicos,
da
produtos
Reagentes
6 CO2 + 6 H20
+ 6
CH 0
_:=..::.---+.
lUZ
6
PLANTAS
I2 6
Glicídio
água
CH
lUZ.
PLANTAS
6
12
°+
6 02
6
Glicídio
Água
o experimento
Gás
oxigênio
Na década de 1940, uma importante
de oxigênio
°
confirmou
equipe
a hipótese
de van Niel.
do bioquímico
à
Melvin
Chlorella
alga verde
era o isótopo
mento,
pesado
chamado
da forma "leve"
Gás
oxigênio
Pesquisadores
norte-americano
las de água cujo oxigênio
isótopo
cas de laboratório
2
permitem
das moléculas
de 02 provêm
e de oxigênio presentes
180 desse ele-
diferenciar
Hp. Entretanto,
das moléculas de
não é esse o rearranjo
de átomos que ocorre na reação de fotossíntese,
como
veremos a seguir.
Técni-
esse isótopo
pelos cientistas
da água, de modo a
"e
'O
presentes
.~
no gás carbônico.
diretamente
(C6HIP6) provêm
nos glicídios
molécu-
(160). mais comum na na-
de oxigênio
para marcar os átomos de oxigênio
de CO2 e que os átomos de hidrogênio
da
Calvin
do oxigênio.
tureza. Essa foi a maneira encontrada
nos leva a pensar que os átomos
das moléculas
Água
experiência
poder distingui-los dos átomos de oxigênio
Essa equação
+ 6 H20
de Calvin
(1911-1997) forneceram
maneira:
Gás
carbônico
12 HP
Gás
carbônico
é o
das plantas
cesso passou a ser escrita em símbolos
+
era a
A razão é que a glicose
no metabolismo
das
plantas seria:
6 CO2
com seis átomos de carbono e fór-
C6 H 12
Partindo
seguinte
e de
mais correta de escrever a equação da fotossíntese
ou fotossíntese.
fizeram a suposição
mais utilizado
animais.
de clorofila
consagrada pelo uso.
Os pesquisadores
substância
orgânicos a
Os pesquisadores
fotossíntese
verificaram
que,
quando
a
ocorria em um meio em que as moléculas
180, somente o gás oxigênio (02) for-
mado apresentava
esse isótopo, não havia átomos de
o gás oxigênio
formado
Assim, eles concluíram que
na fotossíntese
apresenta
'O
'O
de água continham
180 nos glicídios produzidos.
~
"
'"
"
o
áto-
<õ
oi
~
ê"
"
u,
o
Ol
'6
'0
mos de oxigênio
A descoberta de C. B. Van Niel
°
exclusivamente
das mo-
Ü
o
'O
;;ti
léculas de água.
t
primeiro
las do 02 produzidas
que formam as molécu-
na fotossíntese
ele estudava a fotossíntese
realizada por sulfobactérias
púrpuras, um tipo de bactéria autotrófica
léculas de sulfeto de hidrogênio
(HP) em sua fotossíntese,
(H2S) em vez de água
liberando
(S). em vez de gás oxigênio (02)'
que utiliza mo-
°
enxofre elementar
pesquisador
deduziu
a seguinte equação para a fotossíntese das sulfobactérias
púrpuras:
Gás
carbônico
12H2S
__ LU_Z--+. C H
°+
6 12 6
tradicionalmente
C6 H 12
°
Glicídio
Gás
sulfídrico
+
Partindo
da suposição
púrpuras
é o 3-fosfato de gliceraldeído
polissacarídio)
las plantas, diferindo
drogênios
apenas quanto
Água'
(H 2 S nas bactérias,
Niel propôs
que todos
ser provenientes
228
PARTE
de oxigênio
pevan
do 02
da água. Assim, a maneira
111• O METABOLISMO
Ele é,
em amido
(um
ou em sacarose (um dissacarídio).
mais precisa
de representar
das plantas é:
3 CO2 + 6 HP
lUZ
PLANTAS'
C3H603
+ 3°2
Glicídio
(PGAl)
Água
+ 3 H20
Gás
oxigênio
Água
Ou, ainda, representá-Ia
pela equação geral:
de hi-
e H20 nas plantas).
os átomos
(PGAL).
das
realizada
ao doador
diretamente
CELULAR
CO2
+
Gás
carbônico
2 H20
Água
LUZ
PLANTAS
• C(H20) + 02 + HP
Glicídio
Gás
oxigênio
Água
s
~
a"
o
a.
que se for-
2
de que a fotossíntese
à
glicídio
6 H0
Enxofre
era semelhante
°
que possui três átomos de carbono na molécula.
em seguida, transformado
ser
hoje sabemos que não
direto da reação.
ma na fotossíntese
na fotossíntese
pela fórmula molecular
à glicose,
correspondente
6' "
é esse oproduto
Gás
carbônico
sulfobactérias
formado
representado
equação da fotossíntese
12 S
:o
"ea.
o
Apesar de o glicídio
Assim, a maneira
+
'"
'O
Equação geral da fotossíntese
foi o bioquímico
holandês Cornelis van Niel (1897-1987). Por volta de 1930,
6C02
-c
a levantar dúvidas sobre qual reagente
fornecia os átomos de oxigênio
deviam
provenientes
a
t Cloroplasto,
a sede da fotossíntese
As bactérias fotossintetizantes, apesar de não possuírem c1oroplastos,apresentam sistemas membranosos
no citoplasma com organização semelhante à dos
c1oroplastos de plantas e de algas.
Nas plantas e nas algas, a fotossíntese ocorre no
interior dos c1oroplastos, organelas citoplasmáticas
de cor verde. Essa cor deve-se à presença do pigmento clorofila, substância orgânica capaz de absorver
energia luminosa e transformá-Ia em energia potencial
química, que fica armazenada nas moléculas orgânicas
produzidas. É a clorofila que dá a cor verde típica das
10.2 Eta as da fotossíntese
A fotossíntese das plantas pode ser dividida em
quatro etapas:
1. absorção de luz,
2. transporte de elétrons que leva à redução do
NADP+a NADPHi
3. produção de ATPi
4. fixação de carbono, que é a conversão de CO2
em glicídios.
As três primeiras etapas da fotossíntese (absorção
de luz, transporte de elétrons e produção de ATP) são
catalisadas por proteínas enzimáticas que fazem parte da
membrana tilacóide. As reaçõesque levam à produção de
glicídios a partir do CO2 são catalisadas por enzimas dissolvidas no estroma do c1oroplasto.Veremos, em primeiro lugar,cada uma dessas etapas de modo simplificado e,
em seguida, como elas interagem umas com as outras.
folhas das plantas.
c1oroplasto é envolto por duas membranas
Iipoprotéicas, comparáveis às membranas mitocondriais. A clorofila está associada apenas à membrana
interna do c1oroplasto, a membrana tilacóide, que
apresenta inúmeras dobras, formando tubos e bolsas
achatadas. Essas bolsas geralmente se organizam em
pilhas chamadas de qranum,
conjunto de pilhas
membranosas do c1oroplasto é denominado grana,
plural de qranum. (Fig. 10.3)
As cavidades internas dos tubos e bolsas mernbranosos do c1oroplastoestão em comunicaçãodireta, formando um compartimento único, o lúmen do tilacóide.
Externamente à membrana tilacóide há um fluido que
preenche o restante do c1oroplasto,o estroma.
°
°
<ri
m
cn
"e
"O
'0;
iD
2
"
"O
cn
Q)
"O
o
<õ
ci
~
CÉLULA
PLANTA
Q)
n;
FOLHA
c
DA FOLHA
EM CORTE
Q)
Q.
o
.2'
"O
'0
Ü
o
"O
'""
..
t
Cloroplastos
'"
"O
]5
I~
a.
g.o
e
a.
Q)
lI:
Células
MOLÉCULA
DE CLOROFILA
CH,
11
CH H
CH,
I
I
A
FOTOSS.lSTEMA
I
/C~f\/,
I
H,C-C~
C-N
/
I
H-C~
HC
C-N
a -, /
11
/C
C
H "C/"'
/"'
CH,
I
N-C
I
-,
C
",C-CH,
~"'~
C
I
H
H-C-C
I
I
CO,CH,
I
O
I
Estroma
I
CH,
O=C
FITOL
/C-CH,-CH,
N=C
"',.
-,
,.M~
~C-H
Membrana tilacóide
\,
CH3
CH,
I
I
Lúmen do
tilacóide
{ CH,-CH=C-CH,-(CH,-CH,-CH-CH,),H
.•. Figura
10.3 • Representação
do nível macroscópico
um grupo porfirina
grupamento
Membrana
interna
(indicado
químico,
dos níveis de organização
(folha) ao molecular
(molécula
das estruturas
de clorofila).
envolvidas
em amarelo). A diferença entre a clorofila a e a clorofila
metil (- CH3) na primeira,
indicado
na fotossíntese,
As moléculas de clorofila
na fórmula
b
apresentam
resume-se a um único
pelo círculo verde, e - CHO na segunda.
CAPiTULO
10 • FOTOSsíNTESE E QUIMIOSsíNTESE
229
• Absorção de luz
• Produção de ATP
A fotossíntese tem início com a absorção de energia luminosa por moléculas de clorofila presentes na
gem pelas cadeias transportadoras de elétrons é usada
A energia liberada pelos elétrons em sua passa-
membrana tilacóide. A energia luminosa absorvida excita (energiza) elétrons da clorofila, os quais são transfe-
para "forçar" a passagem de prótons (W) através da
ridos para uma substância aceptora de elétrons (aceptor
Q). A clorofila excitada recupera seus elétrons perdidos
do c1oroplasto para dentro do lúmen do tilacóide, onde
se acumulam. Devido à sua alta concentração no lúmen
retirando-os de moléculas de água.
Ao ter elétrons removidos, as moléculas de água
estroma, mas só podem fazê-lo através das sintetases
membrana tilacóide. Os prótons se deslocam do estroma
do tilacóide, os íons W tendem a se difundir de volta ao
se decompõem em íons W (prótons) e átomos livres de
do ATPincrustadas na membrana tilacóide. Estas, como
oxigênio. Esses últimos unem-se imediatamente dois a
dois, produzindo moléculas de gás oxigênio (O). Essa
já vimos no capítulo 9, são como motores moleculares
reação de decomposição da água foi descoberta pelo
bioquímico inglês Robert Hill (1899-1991) em 1937 e de-
vando à produção de ATPpela adição de grupos fosfatos
nominada fotólise da água (do grego photos, luz, e
/yse, quebra). Ela é conhecida também como reação
Esse fenômeno, que também ocorre na respiração celular, é a quimiosmose.
de HiII em homenagem a seu descobridor e pode ser
escrita, em termos químicos, da seguinte maneira:
2HP
-=_.
LUZ
a moléculas de ADP (veja em Leitura deste capítulo).
Na fotossíntese,
como a energia
usada no
bombeamento de íons W para o lúmen do tilacóide vem
diretamente da luz, a produção de ATPa partir de ADP e
02
Gás
oxigênio
Água
rotatórios, que giram com a passagem dos íons W, le-
+ 4 H+ + 4 eíons
hidrogênio
fosfato na quimiosmose é chamada de fotofosforilação.
Elétrons
<li
• Fixação do carbono
°
gás oxigênio produzido na fotólise da água é liberado para o meio, os elétrons repõem os que foram
perdidos pela clorofila e os prótons terão diversos destinos, como veremos mais adiante.
Vamos voltar à molécula de clorofila excitada e ver
o que acontece com seus elétrons energizados.
Os elétrons da clorofila, ao serem excitados pela
°
NADPH e o ATP gerados, respectivamente, nas
etapas iniciais da fotossíntese fornecem hidrogênios e
energia para a produção de glicídios a partir do gás
A equação da fixação do carbono na fotossíntese
pode ser escrita desta forma:
-
CO2 + 3 ATP + 2 NADPH + 2 W (CHP)
+ 3 ADP + 3 Pi + 2 NADP+ + H20
Reações de claro e reações de escuro
captada na forma de luz. último aceptor de elétrons
das cadeias transportadoras do c1oroplasto é o fosfato
de dinucleotídio de nicotinamida-adenina, mas conhe-
- fotólise da água,transporte de elétrons com produção
de NADPH e síntese de ATP- dependem diretamente
cido pela sigla NADP (do inglês Nicotinamide Adenine
Essasubstância difere do NAD
pas fotoquímicas da fotossíntese, ou reações de elaro. A fixação do carbono depende apenas indiretamente
da mitocôndria (relembre no capítulo 9), por apresentar
um grupo fosfato em lugar de um H.
da luz, pois, se houver ATPe NADPHdisponíveis, ela ocor-
As três etapas que precedem a fixação do carbono
°
da luz para ocorrer. Por isso, elas são chamadas de eta-
Se reunirmos em uma única equação a fotólise da
água e o transporte de elétrons, teremos:
11230
PARTE
..•, 02
111•
CELULAR
re mesmo no escuro. Por isso, essa etapa final da
fotossíntese é conhecida como etapa puramente quí-
mica, ou reações de escuro. Deve-se utilizar esta última denominação com ressalva, pois ela pode dar a falsa
idéia de que a síntese de glícídíos só ocorre no escuro.
+ 2 W + 2 NADPH
o METABOLISMO
o
'6
'"
'0
o
.g
à\
to'
"<ri
:2
.c
'Ea.
o
'~
~
<li
r
cadeias, os elétrons são transferidos seqüencialmente
de um aceptor para outro, liberando parte da energia
--
<li
ê
8'
ea.
tem nas mitocôndrias (relembre no capítulo 9). Nessas
Phosphate).
<õ
~
'O
luz, adquirem alto nível de energia e "saltam" para fora
da molécula. Eles passam, então, através de cadeias
transportadoras de elétrons, semelhantes às que exis-
Dinuc/eotide
o
ai
carbônico. Os bioquímicos denominam fixação do carbono essa transformação em que o carbono do gás
carbônico passa a formar moléculas orgânicas.
• Transporte de elétrons
'O
I
a:
10.3 Transformação
de energia luminosa
em energia química
t A natureza
durante
que desafiou os
séculos. A teoria quântica
vida na década de 1920 passou a considerar
um fenômeno
f------- Prisma
da luz
A natureza da luz foi um problema
cientistas
Luz--branca
(radiação
visível)
400
700
500
a luz como
peculiar, que possui tanto propriedades
de onda eletromagnética
quanto de partícula.
Quando
Ondas
de rádio
interage com a matéria, ou seja, com átomos, moléculas
ou íons, a luz se comporta como se fosse constituída
pacotes discretos
de energia chamados
Cada fóton tem uma quantidade
que é inversamente
--
proporcional
onda: fótons de comprimento
por
fótons.L,
.•. Figura10.4. A luz branca é uma mistura de radiações
fixa de energia
eletromagnéticas
a seu comprimento
de,
que os de comprimento
de onda 10ngQ. Por
~
.•.
exemplo, um fóton de luz violeta tem aproximadamen-
te duas vezes mais energia do que um fóton de luz vermelha. Um moi de fótons, isto é, 6,02 X 1023 fótons, com
de energia
de onda abrangendo
todo o espectro
da
(380 nm e 750 nrn), possui uma quantidade
52 kcal, o suficiente
de aproximadamente
para produzir
750 nm são capazes de estimular nossos olhos, provocando as sensações visuais, Dentro desse espectr~, os dive'rsos comprimentos de onda provocam estímulos ligeiramente diferentes e por isso são vistos como cores díferentes.jj
A luz branca, como a emitida
pelo Sol, consiste de
uma mistura de todos os comprimentos
de onda do es-
pectro visível, o que pode ser comprovado
em faixas coloridas, correspondende onda.
É esse
decompondo-se
mesmo
em seus diversos
e refrações,
comprimentos
de
onda. (Fig. 10.4)
um filarnento
da decomposição
de alga com o
de um feixe de
luz branca por um prisma; cada porção da alga recebeu
luz de uma determinada
cor. Após algum tempo, as bac-
térias aeróbicas haviam se concentrado
nas porções da alga iluminadas
--
luz azul-arroxeada.
principalmente
com luz vermelha
Engelmann
-
e com.
~-
concluiu
--
~er~m ~s_comp;:jmentos
que nesses 10-
e, portanto,
de onda mais eficien;s
esses
para -a'
(Fig. 10.5, na página seguinte)
Jot~ínte~~.
Pesquisas posteriores
conclusões
de Engelmann.
mentos fotossintetizantes
mostraram
respondente
l
_
a validade
Hoje sabemos
das
que os pig-
têm seus picos máximos
absorção luminosa exatamente
de
na região do espectro cor-
às faixas do vermelho
e do azul-arroxeado.
t Pigmentos
fotossintetizantes
e fotossistemas
Clorofilas e carotenóides
:--I
Um fóton com comprimento
se for absorvido
fotossintetizante,
t Espectro de luz visível e fotossíntese
A primeira demonstração
I ~es comprimentos
fotossíntese
~homas
iluminou
resultante
que origina os arco-íris: ao passar através das
gotas de chuva, a luz solar sofre reflexões
r.-
cores. Um
fazendo um
feixe de luz branca atravessar um prisma de vidro. A luz
tes aos diversos comprimentos
Engelmann
espectro
cais a alga liberava mais gás oxigênio
de onda entre 380 nm e:::-r
ºs fótoflS com comprimento
fenômeno
de onda,
prisma separa a luz branca nas cores que a compõem.
~
muitos mols de ATP.
branca se decompõe
comprimentos
-
~energia
comprimento
de diferentes
percebidas por nossos órgãos como diferentes
de onda curto têm mais
,
luz visível
nm
desenvol-
de que luzes de diferen-
de onda têm efeitos
diversos
na
foi realizada em 1883 pelo botânico alemão
Engelmann.
Ele utilizou
uma alga filamentosa
molécula
de onda apropriado,
por um c1oroplasto ou por uma bactéria
é convertido
responsável
em energia
por essa conversão
química.
é a
A
clorofila
a, presente em todas as plantas e algas e em dois grupos de bactérias que fazem fotossíntese, as cianobactérias
(ou cianofíceas)
fotossintetizantes,
e as proclorófitas
(as outras bactérias
como as sulfobactérias
tipo de clorofila, denominado
têm um outro
bacterioclorofila).
Nas plan-
com c1oroplastos em forma de fita e bactérias aeróbicas
tas, nas algas verdes e nas bactérias proclorófitas
móveis, que são atraídas pelo gás oxigênio.
também
CAPiTULO
existe
clorofila h.
10 • FOTossíNTESE E QUIMIOSsíNTESE
231
r
Muitos carotenóides transferem a energia absorvida da luz
para a clorofila a, mas alguns parecem desempenhar
ção de fotoproteção,
dissipando
fun-
o excesso de energia lu-
minosa que poderia danificar as moléculas de clorofila.
É
interessante constatar que carotenóides semelhantes exerLem
a mesma função em nossos olhos.
Fotossistemas
Na membrana
400
500
600
Comprimento
culas de pigmentos
700 nm
de onda
do unidades
dos cloroplastos,
fotossintetizantes
rcteínas'presentes
sas
®
tilacóide
as molé-
encontram-se
na bicamada
lipídica,
pre-
forman-
comple-
de captação de luz denominadas
Q)
(/J
xos de antena. As várias centenas de moléculas de pig-
Q)
,~
(/J
(/J
mento que compõem
:§
como uma antena, captando
o
Q)
cada um desses complexos atuam
luz e transferindo
dos fótons para duas moléculas
"O
co
x
funcionam
~
de clorofila
a energia
a,
as quais
como um centro de reação. As moléculas
a
de clorofila
<ri
do centro de reação transferem
'"'"
seus elé-
{!l
E'
trons excitados para um aceptor, dando início ao proces-
©
.~
Clorofila a
so de fotossíntese.
N
~
O conjunto constituído
pelo comple-
i
'"
'"
"
o
xo de antena, pelo centro de reação e pelos aceptores de
Q)
"O
"O
um fotossistema. (Fig. 10.6)
elétrons constitui
o
-co
Ü"
(;
"O
<õ
ai
- Carotenóides
(/J
..o
t
co
Q)
:3
Excitação da clorofi Ia
"
"
ê
"O
co
x
Quando absorve fótons com comprimento
~
o..
o
C>
'õ
de onda
'0
adequado
ou quando
Ü
recebe energia de um pigmento
o
"O
400
500
~ Figura 10.5 • A. Experimento
de Engelmann.
O estado excitado da clorofila
de onda
com luz de comprimentos
mal (não-excitado)
A maior
de onda
tes do anel de porfirina
de pigmentos
participantes
de elétrons
A clorofila
b
a
tipos
voltar
rapidamente
ao estado não-excitado,
do o excesso de energia decorrente
da fotossíntese.
não é capaz de transformar
rofila
b
transfere
molécula
energia
de folhas e dissolvi-
emitindo
o excesso de energia na
forma de um Iam pejo de luz vermelha
e na forma de ca-
lor. Esse fenômeno, conhecido como fluorescência
a energia
solução de clorofila no escuro após ela ter sido iluminada
de onda diferentes dos absorvidos pela
Lcarotenóides,
fotossintetizantes.
luminosidade
na fotossíntese.
presentes
à
fotossíntese
colocando-se
avermelhada.
A clorofila
são os
presente
(Fig. 10.7)
no interior
de cloroplasto~
intactos não fluoresce porque os elétrons
em plantas, algas e bactérias
imediatamente
Esses pigmentos apresentam cor ama-
transferidos
excitados
para aceptores,
que ocorre no centro de reação dos fotossistemas
tos de onda diferentes
ver a figura 10.6).
11232
PARTE
I11•
pelas clorofilas.
o METABOLISMO
CELULAR
I
são
processo
rela, laranja ou vermelha e absorvem luz com comprimendos absorvidos
uma
com luz branca: a solução emitirá, por algum tempo, uma
a, a clorofila b contribui para aumentar o especacessórios
visualizado
da clo-
de comprimentos
Outros pigmentos
"
eliminan-
transferida em energia química. Uma vez que absorve luz
L:ro de luz utilizado
E'
oa:
da absorção do fóton.
rofila, pode ser facilmente
I clorofila
~
para o não-excitado,
a energia captada do fóton para uma
a, capaz de converter
o
'~
"O
plo, as moléculas de clorofila passam do estado excitado
Ao absorver luz, a molécula de clo-
de clorofila
"eo-
constituin-
das em um sol vente orgânico como o álcool, por exem-
luminosa em energia química e atua como pigmento acessório da fotossíntese.
ao re-
(ver na figura 10.3) da clorofila.
Quando são isoladas de cloroplastos
,--
<ri
:o
.'O estado excitado da clorofila é instável e ela tende
ocorrem nessas mesmas faixas do espectro.
C. Gráficos da absorção de luz por diferentes
pela distribuição
dor dos átomos de carbono e de nitrogênio
ao redor de 420 nm e de 680 nm. B. As maiores taxas
de fotossíntese
"
-c
difere do seu estado nor-
"O
de bactérias aeróbicas ocorreu nas regiões
da alga iluminadas
excitada.
cc
II
Comprimento
concentração
a se torna
acessório, uma molécula de clorofila
1Jl60
-e
I
I
(re- ..J
FOTOSSISTEMA
Moléculas de
clorofila
COMPLEXO
DE
ANTENA
Moléculas de
carotenóides
a;
'"
~
"e
a;
cn
~
U
<I>
U
·ê
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"
"
~
>
e
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-c
o
-c
o
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«
«
U
'O
"ea.
"ea.
:õ
o
to'
ei
o
,~
c-
'O
e
'O
"
<I>
a.
lI:
mostrando
o complexo
de antena,
o centro de reação e o aceptor de elétrons excitados. As linhas pontilhadas
o caminho
da energia absorvida por pigmentos
indicam
auxiliares até o centro de reação.
®
Clorofila
isolada
®
Calor
Clorofila no
cloroplasto
:õ
'~
~
•. Figura 10.6 • Esquema de um fotossistema
Ü
"
~
.,;
Molécula aceptora
de elétrons
CENTRO DE REAÇÃO
.~
ê"
"
'~--------v~------~J
ai
'0
Ü
to'
\
~~
~
<õ
-i
Elétron
excitado
e •..,
Moléculas
de clorofila a
do centro de
reação
~
K
lI:
Excitação
eletrônica
Excitação
eletrônica
Aceptor de
elétron
Fóton
Molécula de clorofila a
no fotossistema
Molécula de clorofila a
em solução alcoólica
•. Figura 10.7 • A. Na foto, luz vermelha emitida
sido iluminada
por uma solução de clorofila
com luz branca. O esquema mostra que, na molécula
isolada (fluorescência),
da clorofila
após ter
isolada, o elétron libera
o excesso de energia na forma de luz vermelha e de calor B. O esquema à direita mostra que, no cloroplasto
intacto, os elétrons energizados
da clorofila
passam para um aceptor, não havendo liberação de energia.
CAPíTULO
10·
FOTOSsíNTESE E QUIMIOSsíNTESE
233
mo de absorção na faixa de 680 nm. Esses fotossistemas
foram denominados de I e li, sendo conhecidos como PSI
(do inglês, pflOtosystem) e PSII.
Os dois tipos de fotossistema, PSI e PSII, diferem
quanto à constituição de seus centros de reação. Ambos
possuem duas moléculas de clorofila a em cada centro
de reação, mas diferem quanto aos tipos de proteína às
quais as clorofilas estão associadas. O complexo clorofila-proteína do PSI, que absorve luz de comprimento de
onda igualou menor a 700 nm, é chamado P 700' enquanto o complexo clorofila-proteína do PSII, que absorve
luz de comprimento de onda igualou menor a 680 rim.
recebe a denominação de P680.
Esses dois tipos de fotossistema também diferem
quanto à sua localização no cloroplasto: o PSIIlocalizase principalmente nas membranas dos grana, enquanto o PSI localiza-se preferencialmente nas membranas
entre os grana (membrana intergrana). Entretanto, al
diferença mais importante é quanto à função: apenas
o PSII consegue realizar a fotólise da água e apenas o
PSI consegue transferir elétrons para o aceptor final, o
NADP+.(Fig. I 0.8)
~
10.4 Fotofosforilação
acíclica e
fotofosforilação cíclica
• Fotossistemas:
PSI e PSII
Os trabalhos do biofísico norte-americano Robert
Emerson {l903-1959J, na década de 1940, revelaram que
era possível aumentar a taxa de fotossíntese se o organismo fotossintetizante fosse iluminado simultaneamente com
luz de comprimento de onda de 700 nm e com luz de comprimentos de onda mais curtos. Por exemplo, quando se
ilumina uma planta simultaneamente com luz de comprimento de onda de 700 nm e de 600 nm, a taxa de
fotossíntese é bem maior que a soma das taxas com os
dois comprimentos de onda isolados. Ao pesquisa r esse
aparente paradoxo, os cientistas descobriram que dois sistemas de captação de luz, ou fotossistemas, estão envolvidos na fotossíntese: um deles absorve luz de comprimentos de onda máximos de 700 nm e o outro tem limite máxi-
'"
"O
o
<õ
<ri
Membranas
internas do
cloroplasto
~
'"
êm
Il.
o
rn
'6
'o
o
o
-eco
"O
t
'"~
"O
Cll
E
e
:o
'êo-
Complexo de
citocromos da cadeia
transportadora
de elétrons
Energia
luminosa
o
,~
Complexo
de antena
Energia
luminosa
Uí
l.l.I
0'D ClJ
c~
Plastocianina
ClJ'o
E ~
-:) =-=
-1-
 Figura
~~
®
Prótons
10.8 • Representação
dos transportadores
As siglas Q e Fd indicam,
11I234
esquemática
dos fotossistemas
I (PSI) e 11 (PSII),
de elétrons e da sintetase do ATP na membrana
respectivamente,
PARTE
a qui nona e a ferredoxina.
111• O ~ETABOLlSMO
CELULAR
I
tilacóide.
~
e
o-
'"
((
• Fotofosforilação
nada anteriormente.
acíclica
Ouatro moléculas
de clorofila
a+
captam quatro elétrons de 2 moléculas de água, em uma
A
fotofosforilação
acíclica,
O
processo mais ex-
pressivo de fotofosforilação empregado pelas algas e plantas, utiliza os fotossistemas
I e 11.
°
processo tem início
reação que produz quatro
gás oxigênio
íons H+ e uma molécula
(02)' Assim, a fotólise
de HiII, pode ser sumarizada
de
da água, ou reação
na seguinte
equação:
com a excitação luminosa da clorofila P680 do PSII. A molé'Zula de clorofila
a excitada
energético ao aceptorde
2 HP
doa um elétron com ãlto nível
elétrons que os cientistas identi-
°
ficam por O, por tratar-se de uma substância do grupo das
rofila adquira uma carga elétrica positiva
(clorofila a+) e
outras substâncias
negativa (0-).
transportadora
agente oxidante,
ou
É justamente
"
'">
J!!
'o
'"
"O
-c
o
"O
<õ
<õ
ci
';;
..J
~'"
a.'"
o
,2'
-c
-o
o
o
-e
o
co
".
di
t'
«
t'
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(Fig. 10.9)
Citocromos
da cadeia
transportadora
de elétrons
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plastocianina,
\/NADP
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seu
da cadeia e assim sucessiva-
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excitado
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para um outro aceptor, que o transfere
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que compõem
contém cobre em sua constituição.
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agente redutor,
de transferir elétrons
mente, até uma proteína denominada
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para o aceptor
<Xi
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aceptoras
de elétrons.
elétron excitado
essa avidez por elétrons
da clorofila a+ que provoca a fotólise da água já meneio-
e"
é um poderoso
que a substância O adquira carga elétrica
tâncias doadoras.
'"~
0-
aceptor
4 W + 02 + 4 clorofila a
-------+
seja, tem uma forte tendência
seja, tem uma forte tendência de captar elétrons de subs-
-c
clorofila a+
quinonas. Essa transferência de elétron faz com que a clo-
A clorofila a+ é um poderoso
<Xi
+ 4
Q)
I
I
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I
e
c.
I
'"
~
I
\
FOTOSSISTEMA
FOTOSSISTEMA
I
,-_!_-----------------~
o arremesso
da bola para o alto de um segundo
andaime corresponde à excitação do elétron
na molécula de clorofila P700• Nesse caso,
no entanto, a bola cai no balde e se mantém
no alto, conservando assim a energia adquirida:
da mesma forma, o elétron conserva a energia
adquirida do fóton na forma de energia
potencial. No PSI, o elétron excitado
é capturado e mantido com nível alto de energia
no NADPH. É com esse alto nível energético
que ele será transferido para as moléculas
de glicídios que se formam na fotossíntese.
Essa energia potencial dos elétrons só será
liberada quando o glicídio for degradado
na fermentação ou na respiração aeróbica.
11
A energização dos elétrons
da clorofila P680 é comparável
ao lançamento de uma bola
para o alto de um andaime:
no alto, a bola conserva
a energia potencial utilizada
para lançá-Ia, da mesma
forma que o elétron excitado
conserva a energia do fóton
que o elevou a esse nível
energético. Ao descer, a bola
move um moinho, o que
corresponde à transformação
de energia potencial em
energia cinética, com
realização de trabalho;
corresponde à movimentação
do roto r da sintetase
na produção de ATP.
.•••Figura 10.9-
Representação
dos elétrons na fotofosforilação
do caminho
acíclica,
em analogia a um sistema mecãnico
de arremesso de bola para o alto de andaimes.
CAPiTULO
10·
FOTOSsíNTESE E QUIMIOSsfNTESE
235
o aceptor final dos elétrons na cadeia transportadora de elétrons do fotossistema I é a plastocianina.
Dela, o elétron retorna diretamente à molécula de clorofila P700. É por essa razão que esse tipo de fotofosforilação é chamada cíclica: o elétron excitado deixa a
clorofila P700, passa pela cadeia transportadora de elétrons e retorna, com menor nível de energia, à mesma
clorofila.
Durante seu deslocamento pela cadeia transportadora, os elétrons com alta energia emitidos pela clorofila
P680 liberam gradativamente seu excesso de energia, que
é usada para bombear íons H+ do estroma para o interior
do lúmen do tilacóide. Em seu retorno ao estroma, passando através das sintetases do ATPpresentes na membrana tilacóide, os íons H+ geram a força protomotiva usada na síntese de ATP.
Aplastocianina move-se na membrana do tilacóide,
conduzindo um elétron capturado no fim da cadeia transportadora até o fotossistema I (PSI).O elétron trazido pela
plastocianina repõe o elétron de alta energia perdido pela
clorofila P700 que absorveu luz e tornou-se excitada.
O elétron de alta energia emitido pela clorofila P700
excitada é transportado por uma série de substâncias
carregadoras até a substância aceptora denominada
ferredoxina, uma proteína associada a ferro e enxofre. Os
elétrons são, então, transferidos da ferredoxina para o
NADP+,que passa para sua forma reduzida (NADPH) ao
se associar a um íon H+ trazido do estroma para o lúmen
do tilacóide, onde a reação ocorre.
-Assim, a fotofosforilação acíclica envolve a particif pação dos dois fotossistemas; a energia luminosa captada pelo fotossistemall (PSll) é utilizada na síntese de
ATP,enquanto a captada pelo fotossistema I (PSI) é usa_ da na produção de NADPH.
• Fotofosforilação
10.5 Ciclo das pentoses
r
- Os c1oroplastos desempenham diversas atividades
metabólicas. Nessas organelas são sintetizados quase
todos os aminoácidos de que a planta necessita para
prodUZir suas proteínas; além disso, os c1oroplastos produzem todos os ácidos graxos e carotenóides e, prova) velmente, todas as bases nitrogenadas que irão constituir os ácidos nucléicos e o ATP.Entretanto, a atividad~
principal dos c1oroQlastos é a rodução de glicídios a
partir de CO2 absorvido do ar, que ocorr~ em~m~ ~
de reações químicas que compõem o ciclo das
pe~toses~ ou ciclo de CaMn-Í3enso~ Esta última denominação é uma homenagem aos pesquisadores norte-americanos
Melvin Calvin e Andy Benson, que
elucidaram as principais reações desse ciclo . .Esse ciclo
de reações ~
no estrcma do c!.?roplasto ou no citosol
das bactérias fotossintetizantes.
cíclica
Além de atuar em conjunto com o
fotossistema li, o fotossistema I também
atua independentemente.
Neste caso, al
energia captada por ele é utilizada na síntese de ATPe não na produção de NADPH.
Esse processo, denominado fotofosforilação cíclica, fornece ATP adicional
para outras atividades celulares que demandam energia.
Na fotofosforilação cíclica, o elétron
emitido pela clorofila P700 excitada é captado pelo aceptor ferredoxina e transferido a
uma cadeia transportadora de elétrons, em
vez de ser transferido para o NADP+.Em
seu deslocamento pelos aceptores da cadeia transportadora (citocromos), os elétrons liberam energia, que é utilizada para
bombear íons H+ do estroma para o interior do lúmen do tilacóide. Como já vimos,
em seu retorno ao estroma, passando através das sintetases do ATP presentes na
membrana tilacóide, os íons H+ geram
força protomotiva usada na síntese de ATP.
(Fig.l0.l0)
Estado
excitado
®
Citocromos
da cadeia
transportadora
de elétrons
Sol
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Plastocia':'.n:.:.:.in~~ar,.::....::-<!
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I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
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FOTOSSISTEMA I
'---------------------~
a
- 236
.• Figura
10.10 • Representação
na fotofosforilação
I
PARTE
111• O M~TABOLlSMO
CELULAR
----
I
cíclica.
do caminho
dos elétrons
-----
A fixação do carbono ocorre pela reação entre uma
molécula
de CO2 e uma molécula
I
minada
I
sigla RuBP (do inglês
<
reação
1,5-bifosfato
de ribulose,
rihulose
da substância
deno-
mas conhecida
1 ,5-bispl1ospl1ate).
produz duas moléculas
de 3-fosfoglicerato,
glicídio com três átomos de carbono, e é catalisada
total de proteínas
rie de reações químicas
que compreende
seqüenciais
pam o NADPH e o ATP produzidos
bifosfato
de ribulose,
fotossintetizante
Nessa etapa não é ne-
direta da luz: basta que a célula
esteja abastecida de ATP, NADPH e CO2•
um
Por isso, ela é denominada
por
fase de reações de escuro da fotossíntese.
das quais partici-
nas fotofósforilações,
produzindo
etapa puramente
química, ou
(Fig. 10.12, na
página seguinte)
nerando as 6 moléculas
Destino dos produtos
do ciclo das pentoses
de 1,5-
(PGAL) e rege-
As moléculas de 3-fosfato de gliceraldeído
dessa etapa
da fotos-
no citosol. as que permanecem
tidas diretamente
síntese é:
formadas
no ciclo das pentoses podem seguir dois caminhos; a maioria delas sai do c1oroplasto e transforma-se
de RuBP. (Fig. 10. I I)
simplificada
t
ao final 2 moléculas
3-fosfato de gliceraldeído
A equação
Esta
uma sé-
de CO2 reagem com 6 moléculas
da substância
cessária a participação
do c1oroplasto.
No ciclo das pentoses,
6 moléculas
se formou nas fotofosforilações.
pela
rubisco, que constitui 50% do
uma enzima denominada
ocorram, é preciso haver energia, fornecida pelo ATP que
em sacarose
no c1oroplasto são conver-
em amido e armazenadas temporaria-
mente (durante o dia) como grãos de amido no estroma.
+
6C02
-----
12 NADPH
2 C)H60)
+
+
18ATP
12 NADP+
+
+
12 W -----
18 ADP
+
18 Pi
Durante a noite, esse amido é transformado em sacarose e
+
6 HP
sai para citosol, de onde é exportado por meio dos vasos
liberianos para as demais partes da planta.
No ciclo das pentoses,
provenientes
armazenados
produzindo
os átomos de hidrogênio
Como já vimos anteriormente,
das moléculas de H20 e temporariamente
ser comumente
no NADPH reagem com moléculas de CO2,
síntese
moléculas de
glicídio.
Para que essas reações
representada
nas equações
apesar de a glicose
como o produto
simplificadas
da fotos-
desse processo,
i
CICLO DE
CALVIN-BENSON
6
ATP
 Figura 10.11 • Representação
do ciclo das pentoses, também
como ciclo de Calvin-Benson.
com a incorporação
carbônico
esquemática
conhecido
O ciclo é iniciado
de 6 moléculas de gás
a 6 moléculas de RuBP e produz
2 moléculas de glicídio com 3 carbonos (PGAL)
e 6 moléculas de RuBP.
o
principal produto da fotossíntese das plantas é a sacarose.
200Q--® ~
Combinam-se
para originar
outros glicídios
PGAL
[CAPiTULO 10.
FO~OSSíNTE;E E QUIMIO-;SíN';:;;SE
237
e
Luz
GÁS CARBÔNICO
ÁGUA
CLOROPLASTO
...••Figura 10.12 • Representação
esquemática
de um cloroplasto
mostrando,
à esquerda, a etapa
fotoquímica
da fotossíntese
(reações de claro) e, à direita,
a etapa puramente
química
(reações de escuro).
@
Parte dos glicídios
usada imediatamente
produzidos
na fotossíntese
nas mitocôndrias
no processo de respiração
3-FOSFATO
GLlCERALOEíoo
GÁS OXIGÊNIO
é
da célula vegetal,
da nas diversas substâncias
necessita, como aminoácidos,
de animais. A
CO2
+
4 H2
CH4
--
+
+
2 HP
ENERGIA
orgânicas de que a planta
vários tipos de açúcar, gor-
etc. Outra parte, ainda, é armazenada
como grãos de amido em células especiais
da raiz, servindo
e tubos digestórios
celular, de modo a fornecer
energia aos processos vitais. Outra parte é transforma-
duras, celulose
fundos de pântanos
equação dessa reação é:
do caule e
como reserva para momentos
de ne-
No solo vivem dois importantes
quimiossintetizantes,
pertencentes
monas
que participam
e
Nitrobacter,
elemento
nitrogênio
tipos de bactéria
aos gêneros
Nitroso-
da reciclagem
do
em nosso planeta. As nitrosomonas
cessidade. Assim, a fotossíntese garante às algas, às plan-
obtêm energia por meio da oxidação de íon amônio pre-
tas e a algumas bactérias
sente no solo, transformando-o
independência
em relação a
outros organismos vivos no que se refere à obtenção
de
nutrientes
to-
NH+
desses
4
orgânicos.
Por outro lado, praticamente
dos os seres heterotróficos
seres fotossintetizantes
da Terra dependem
em íon
Nitrosomonas.
NO;
(nitrito)
(amônio)
para viver.
As nitrobactérias,
10.6 Quimiossíntese
oxidando-o
por sua vez, utilizam o íon nitrito,
a íon nitrato:
Nitrobacter
NO~ ---'---'--'---....
Certas espécies
de bactérias
bém chamadas arqueobactérias)
e de arqueas (tam-
são autotróficas,
de
substâncias
em
orgânicas que utiliza energia
liberada
reações de oxidação de substâncias inorgânicas simples.
As arqueas metanogênicas,
por exemplo,
obtêm
energia a partir da reação entre gás hidrogênio
(C02).
produzindo
sas bactérias vivem em ambientes
pobres
em gás oxigênio,
238
PARTE
gás metano
tais como depósitos
111• O METABOLISMO
(H2) e
(CH4).
anaeróbicos,
(nitrito)
NO;
(nitrato)
reali-
zando quimiossíntese, um processo de produção
gás carbônico
nitrito:
Es-
isto é,
de lixo,
CELULAR
As bactérias quimiossintetizantes
em ambientes desprovidos
conseguem viver
de luz e matéria orgânica, pois
a energia necessária ao seu desenvolvimento
é obtida de
oxidações inorgânicas. Elas necessitam apenas de um agente oxidante e de gás carbônico e água, matérias-primas para
a produção de glicídios. O papel das diversas bactérias
quimiossintetizantes
na reciclagem do nitrogênio
é estu-
dado na parte de Ecologia, no volume 3 desta série.
LEITURA
UM EXPERIMENTO
ENGENHOSO
Fabricando motores moleculares
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a:
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do ATP é um
motor
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A sintetase
o
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"O
As células sintetizam moléculas de ATP armazenadoras
de
energia usando uma enzima chamada sintetase do ATP. Parte
dessa enzima é um "motor" que gira no sentido horário quando
alimentada
por um gradiente eletroquímico
dentro da célula,
forçando a produção de ATP. Ele também pode funcionar no
sentido inverso: girando no sentido anti-horário,
a enzima quebra ATP e libera energia.
a.
o
"O
O
êw
'0
o
Pontes de enxofre
manteriam o rotor
parado. Agentes
redutores, quebrando
essas pontes, fariam o
motor girar. A adição
de agentes oxidantes,
restaurado as pontes,
parariam o motor
menor motor rotatório da natureza foi finalmente utilizado para produzir energia química no laboratório. O experimento abre caminho para a criação de motores moleculares que
poderão impulsionar os futuros nanoequipamentos
[equipamentos com dimensões moleculares].
e
c,
w
que liga e
desliga
Para girar artificialmente
essa máquina produtora de ATP, Hiroyasu Itoh e seus colegas,
do Hamamatsu
Photonics em Tsukuba, japão, fixaram a enzima em uma placa de vidro e uniram uma minúscula partícula magnética a seu rotor. Quando eles adicionaram
as substâncias precursoras do ATP [ADP e
PJ e submeteram
o conjunto
a um campo
eletromagnético
rotativo, a partícula magnética e o rotor começaram a girar e foi produzid6 ATP (Nature, vol. 427, p. 465).
"É um experimento engenhoso", diz Richard Cross, um especialista em síntese de ATP da Universidade
Estadual de Nova
York em Siracusa, EUA. Esse cientista pretende unir moléculas
do aminoácido cisteína ao motor enzimático, de modo que ele
possa ser ligado e desligado. A formação de pontes dissulfeto [ligações químicas entre átomos de enxofre] entre as moléculas de
cisteína manteria o rotor parado, mas a introdução de um agente
redutor quebraria as pontes dissulfeto e permitiria que o motor
girasse. A adição de um agente oxidante restauraria as pontes e
pararia o motor. "Se algum equipamento
necessita
de um
propelente de dimensões minúsculas [submicroscópicas],
este é
um propelente que pode ser ligado e desligado", diz Cross .
• Fonte: Neto Scientist, vol. 181, n. 2.432, 31 jan. 2004, p. 17 (Tradução
e adaptação nossa)
CAPiTULO
10'
FOTOSsíNTESE E QUIMIOSsíNTESE
239
ATIVIDADES
~
GUIA DE ESTUDO
II!II
1.
Aspectos gerais da fotossíntese
°
que é fotossíntese e em que organismos esse processo ocorre?
2. Qual é a importância da fotossíntese para a vida na
Terra?
3. Onde ocorre a fotossíntese, nas células dos organismos
eucarióticos?
4. Descreva sucintamente a estrutura de um cloroplasto.
lI!!)
Etapas da fotossíntese
5. Liste as etapas fundamentais
em que elas ocorrem.
6.
°
7.
° que é fotofosforilação?
lEI1 Ciclo das pentoses
19. Descreva sucintamente o ciclo das pentoses.
20. Quais são os produtos finais da fotossíntese?
da fotossíntese e o local
ll'!mJ
°
~
QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR
Transformação de energia
energia química
luminosa
em
10. Compare o papel da clorofila a com o' dos pigmentos
acessórios na fotos síntese.
°
que são fotossistemas
fotossíntese?
e como eles atuam
na
12. Descreva sucintamente o que ocorre com uma molécula de clorofila quando ela absorve um fóton.
13. Como a clorofila a de um cloroplasto intacto volta ao
estado não-excitado?
1m Fotofosforilação
acíclica e fotofosforilação
cíclica
14. Liste as principais diferenças entre o fotossistema I (PSI)
e o fotossistemalI (PSII).
15. Relacione os fotossistemas
PSI e PSII com as
fotofosforilação acíclica e a fotofosforilação cíclica.
16. Em que diferem as fotofosforilações cíclica e acíclica
quanto aos produtos formados?
17. Relacione a fotólise da água e a produção de NADPH
com os fotossistemas PSI e PSII.
PARTE
111• O METABOLISMO
que é quimiossíntese e que tipos de organismos realizam esse processo?
I
"
-e
o
<õ
ai
9. Qual é o significado dos termos "reações de claro" e
"reações de escuro" referentes à fotossíntese?
II!IJ
Quimiossíntese
21.
que é a fotólise da água e como ela ocorre?
8..0 que significa a expressão "fixação do carbono"?
11.
18. Ordene os elementos a seguir de modo a mostrar o
caminho seqüencial percorrido pelos elétrons na
fotofosforilação cíclica e na fotofosforilação acíclica:
a) aceptor Q.
b) cadeia transportadora de elétrons.
c) clorofila P680.
d) clorofila P700.
e) ferredoxina.
f) fotólise da água.
g) NADP.
h) plastocianina.
CELULAJ
:5
~"
QUESTÕES OBJETIVAS
Utilize as alternativas a seguir para responder às questões de 22 a 25.
a) Ciclo de Calvin-Benson.
b) Etapa fotoquímica da fotossíntese.
c) Etapa puramente química da fotossíntese.
d) Fotofosforilação.
e) Fotólise da água.
22. Como é chamado o conjunto de reações químicas que
ocorre no estroma do cloroplasto, em que o gás
carbônico se combina com hidrogênios doados pelo
NADPH produzindo gliddios?
23. Qual é o nome da reação em que moléculas de água
produzem gás oxigênio, prótons e elétrons, sendo estes últimos devolvidos à clorofila a excitada pela luz?
24. Como se denomina o conjunto de reações químicas que
ocorre no interior dos cloroplastos e que depende diretamente de luz?
25. Qual é o processo diretamente envolvido na produção
de ATP nos cloroplastos?
Utilize as alternativas a seguir para responder às questões 26 e 27.
a) C6H1P6 "----+ 2 HsCpH + 2 CO2
b)C6H1P6+602
~
c) 6C02+12HP
~
d) 6 CO2 + 12 H2S ~
6C02+6HP
C6H1P6+602+6HP
C6H1P6 + 12 S + 6 HP
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26. Qual das equações representa a fotossíntese realizada
por algas, plantas e certas bactérias?
36. Que argumentos
você usaria para tentar convencer
uma amiga ou amigo de que os seres humanos dependem da luz solar para viver?
27. Em qual das equações está mostrada a fotossíntese realizada pelas sulfobactérias púrpuras?
37. Há dois compartimentos internos nos cloroplastos cuja
separação por uma membrana lipoprotéica (membrana tilacóide) é de fundamental importância na produção de energia na fotossíntese. Quais são esses compartimentos e por que é importante que eles estejam
separados por aquela membrana?
28. Os átomos do gás oxigênio liberado na fotossíntese
provêm
a) da água, apenas,
b) do gás carbônico, apenas,
c) da água e do gás carbônico, apenas.
d) da água, do gás carbônico e do ATE
29. A molécula de clorofila, ao absorver fótons, perde elétrons, os quais são repostos pela
a) degradação de moléculas de ATE
b) fixação de moléculas de gás carbônico.
c) quebra de moléculas de água.
d) degradação de moléculas de glicose.
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2
30. Qual das seguintes seqüências indica corretamente o
fluxo de elétrons durante a fotossíntese?
a) HP -NADPH -glicídio
b) ~O -02 -glicídio
c) NADPH -ATP -glicídio
d) 02 __
NADPH __
glicídio
~ A BIOLOGIA NO VESTIBULAR
I
38. (Mackenzie-SP)
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31. A energia liberada pelos elétrons, durante sua passagem
pela cadeia transportadora de elétrons do cloroplasto, é
usada primariamente para bombear íons H+
a) do citosol para o lúmen do tilacóide.
b) do lúmen do tilacóide para o citosol.
c) do lúmen do tilacóide para o estroma do cloroplasto.
d) do estroma do cloroplasto para o lúmen do tilacóide.
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32. A fonte imediata de energia que permite a síntese do
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a:
cula de água, que por sua vez fornece 02 para a atmosfera.
e) a conversão do CO2 em matéria orgânica produz
energia que é acumulada pelo ATE
ATP na fotofosforilação é
a) a quebra das moléculas de água.
b) a passagem de elétrons através da cadeia transportadora de elétrons.
c) a diferença de concentração de íons H+ entre o interior dos tilacóides e o estroma.
d) a transferência de fosfatos energizados do ciclo de
Calvin para o ADE
°
processo de fotossíntese é considerado em duas etapas: a fotoquímica ou fase de claro e a
química ou fase de escuro. Na primeira fase NÃO ocorre:
a) produção de ATE
d) fotólise da água.
b) produção de NADPH2'
e) redução do CO2.
c) produção de 02'
39. (Unesp) Sobre o processo de fotossíntese, é correto afirmar que
a) o CO2 é fonte de carbono para a síntese de matéria
orgânica e fonte de 02 para a atmosfera.
b) a água é fonte de H+ para a síntese de NADP~ e de
02 para a atmosfera.
c) o NADP~ é fonte de energia para a conversão do
CO em matéria orgânica.
2
d) o ATP é doador de energia para a quebra da molé-
"O
"O
I
QUESTÕES OBJETIVAS
40. (Uneb-BA)
/'
Bactérias
l[
33. Qual das alternativas apresenta substâncias produzi-
das em reações que acontecem nos grana e que são
consumidas em reações que acontecem no estroma dos
cloroplastos?
a) CO2e Hp.
c) C02eATE
b) ATP e NADPH.
d) HP e NADPH.
Absorção por
todos os
pigmentos
vegetais
34. As reações da etapa fotoquímica da fotossíntese (reações de claro) suprem o ciclo de Calvin-Benson com
a) energia luminosa.
c) HP e CO2.
b) CO2 e ATE
d) NADPH e ATE
o
s:
ai
E
~
QUESTÕES DISCURSIVAS
35. A equação química simplificada: 6 CO2 + 6 HP --C6H1P6 +
2 omite uma informação importante
sobre o processo de fotossíntese. Qual é essa informação?
6°
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de onda, rnu
Em 1881, Engelmann realizou um experimento clássico para investigar a relação entre comprimentos de
onda e fotossíntese.
CAPiTULO
10.
FOTOSsíNTESE E QUIMIOSsíNTESE
241
Na experiência, cujos resultados são apresentados na
ilustração, um espectro luminoso atuava sobre um
filamento de alga verde Cladophora, colocada em um
meio que continha bactérias aeróbicas.
A partir da análise dessa ilustração, pode-se concluir:
a) Os comprimentos de onda amarelo e verde são os
mais importantes para as reações fotossintéticas.
b)
espectro de absorção dos pigmentos vegetais revela a falta de seletividade na absorção de luz.
c) As bactérias aeróbicas possibilitam à alga verde realizar fotossíntesé, mesmo em ausência de luminosidade.
d) A energia luminosa absorvida pela alga é convertida em calor, o que atrai bactérias e outros microrganismos.
e) A aglomeração de bactérias nas regiões iluminadas
pelo vermelho e pelo azul indica maior eficiência
fotossintética, com liberação de oxigênio.
°
°
41. (UEL-PR)
que indicam, respectivamente,
A, B, C e D na tabela abaixo?
as letras
As afirmativas seguintes relacionam-se a acontecimentos da fotossíntese, representados na figura dada.
I. As setas n~ 1, 2 e 3 indicam acontecimentos que
fazem parte das "reações de claro".
li.
ATP necessário para a síntese dos açúcares é produzido pelas "reações de escuro".
Ill. Sem a presença de luz faltam íons hidrogênio para
a síntese de açúcares.
IV A luz solar é necessária para as reações identificadas pelos n~ 4 e 5.
V
desmatamento indiscriminado
compromete,
principalmente, a retirada do CO2 atmosférico, que
é utilizado nas "reações de escuro".
VI. O" efeito estufa" causado pelo desmatamento, origina-se da redução na liberação de oxigênio, resultante das" reações de claro".
°
°
Com base na análise da figura e nos seus conhecimentos,
assinale a alternativa cujas afirmativas estão corretas:
a) I, V e VI.
c) III, IV e VI.
b) II, III e IV
d) I, III e V
43. (PUC-Minas) De acordo com o esquema a seguir, qual
é a associação correta?
Organela
Reação
Processo
Mitocôndria
Síntese de ATP
A
B
Fotólise da água
Fotossíntese
Lisossomo
Hidrólise
O
Oxidação
3
C
2
Desintoxicação
4
-i---7.P
celular
a) Respiração celular, ribossomo, desintoxicação celular, cloroplasto.
b) Respiração anaeróbia, cloroplasto, síntese de
nucleotídeos, ribossomo.
c) Respiração celular, cloroplasto, digestão intracelular,
peroxissomo.
d) Síntese de proteínas,
peroxissomo,
digestão
intracelular, ribossomo.
e) Fermentação, cloroplasto, síntese de lipídios,
lisossomo.
a)
b)
c)
d)
e)
Fotofosforilação cíclica ocorre em 1.
Fotofosforilação acíclica ocorre em 3.
Ciclo de Krebs ocorre em 4.
Ciclo de Calvin ocorre em 2.
Glicólise ocorre em 1.
44. (Cesgranrio-RJ)
t
42. (Uniube-MG) A fotossíntese é um processo composto
por duas séries de reações químicas. Uma delas é dependente de luz e se chama "reações de claro", e a outra independe de luz, sendo por isso chamada "reações de escuro".
A figura a seguir resume os fenômenos principais da
fotossíntese.
Clorofila
o
H
o
H
H
2
1
Aceptor
de elétrons
ADP+Pj
H
ATP
0'' "-
,.
H
Açúcar
o
Oxigênio
o
H
H H
HH
Hidrogênio
o o
242
PARTE
111• O METABOLISMO
CELULAR
No experimento com elódea num tubo iluminado, afirmamos que as bolhas são:
a) 02 resultante de fotólise da água.
b) 02 resultante da quebra da molécula de CO2,
c) CO2 resultante do ciclo de Krebs.
d) CO2 proveniente do ciclo de Calvin.
e) 02 proveniente da fotofosforilação.
45. (UFPI) Analise as duas reações a seguir:
3) Contém moléculas de clorofila organizadas nos
tilacóides (B) e, no espaço interno do cloroplasto,
fica o estroma (D).
Luz
Reação I CO ~8+ HP
Clorofila
Está(ão) correta(s):
Luz
Reação II CO2 + Hpl8
(CHp)n+
Clorofila
0;8
a) 1 apenas.
b) 1 e 2 apenas.
d) 2 e 3 apenas.
e) 3 apenas.
c) 1,2 e 3.
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O>
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2
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ao fenômeno
QUESTÕES DISCURSIVAS
48. (UFBA) A figura ilustra, de forma esquemática, o experimento clássico de Thomas Engelmann (1883), em
que iluminou uma alga filamentosa, de modo a expor
diferentes segmentos da alga a diferentes comprimentos de onda da luz.
da
Luz
<I)
~
'o
"
o
i5
~
46. (U. São Judas-SP) Com relação
fotossíntese, sabe-se que a reação:
-e
"o
Ü
o
-e
Por meio da análise das reações mostradas podemos
afirmar que:
a) a reação I está correta, confirmando que o 02 é pro"veniente do CO2.
b) a reação II está correta, confirmando que o 02 é proveniente de Hp.
c) as reações I e II estão corretas, pois o 02 provém
tanto do CO2 como de Hp.
d) as reações I e II não fornecem informações suficientes para se concluir a origem do 02 liberado.
e) as reações I e II estão erradas pois o 02 liberado é
proveniente da molécula de clorofila.
2HP+
2NADP
600
Clorofila
550
Comprimento
a)
b)
c)
d)
e)
corresponde ao ciclo de Calvin.
corresponde à reação de Hill.
ocorre em estroma do cloroplasto.
é o resultado do ciclo de pentoses.
é o resultado do ciclo de Krebs.
500
450
de onda da luz (nm)
A partir da análise dos dados experimentais apresentados, explique a distribuição diferenciada das bactérias em torno da alga filamentosa.
°
°
47. (UFPE) cloroplasto, organela citoplasmática na qual
ocorre a fotossíntese, apresenta duas membranas que
o envolvem e inúmeras bolsas membranosas. A respeito do cloroplasto representado na figura, analise as
afirmativas a seguir.
B
c
1) É envolto por duas membranas de constituição
lipoprotética (A) e possui internamente um elaborado sistema de bolsas membranosas, interligadas,
cada uma chamada tilacóide (B).
2) Apresenta estruturas que lembram pilhas de moedas, sendo cada pilha denominada granum (C).
49. (Uesc-BA) surgimento das bactérias fotossintetizantes
foi um acontecimento crucial, na história da vida, com a
inovação de seres capazes de sintetizar moléculas orgânicas, tendo como matéria-prima moléculas inorgânicas
utilizando a energia solar. Contudo, a inovação no processo da fotossíntese, que foi fundamental para a evolução di! vida e expansão da Biosfera, aparece com as
cianobactérias.
Identifique o aspecto inovador, na fotossíntese das
cianobactérias, que resultou na liberação de oxigênio e
explique por que foi estratégico para a preservação do
processo, ao longo da história da vida.
50. (Unicamp-SP) No século XVIII foram feitos experimentos simples mostrando que um camundongo colocado
em um recipiente de vidro fechado morria depois de algum tempo. Posteriormente, uma planta e um camudongo foram colocados em um recipiente de vidro, fechado e
iluminado, e verificou-se que o animal não morria.
a) Por que o camundongo morria no primeiro experimento?
b) Que processos interativos no segundo experimento
permitem a sobrevivência do camundongo? Explique.
c) Quais as organelas celulares relacionadas a cada um
dos processos mencionados na sua resposta ao item b?
CAPiTULO
10 • FOTOSsíNTESE
E QUIMIOSsíNTESE
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