Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Programa de Pós-graduação Stricto Sensu
Tese de Doutorado
Conservação de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O.
porosa: espécies de Lauraceae ameaçadas de extinção
Eline Matos Martins
Rio de Janeiro
2013
i
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Programa de Pós-graduação Stricto Sensu
Conservação de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O.
porosa: espécies de Lauraceae ameaçadas de extinção
Eline Matos Martins
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a
obtenção do título de Doutor em Botânica.
Orientador: Dr. Gustavo Martinelli
Rio de Janeiro
2013
ii
Martins, Eline Matos
M386c
Conservação de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa:
espécies de Lauraceae ameaçadas de extinção / Eline Matos Martins –
Rio de Janeiro, 2013.
154f.: 30 cm.
Tese (Doutorado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2013.
Orientador: Gustavo Martinelli.
Bibliografia.
1. Genética de Populações. 2. Microssatélites. 3. Recuperação. 4.
Mata Atlântica. 5. Risco de Extinção. 6. Modelagem. Título. II.
Escola Nacional de Botânica Tropical.
CDD 583.23
iii
Conservação de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa:
espécies de Lauraceae ameaçadas de extinção
Eline Matos Martins
Tese submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical,
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como
parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Doutor.
Aprovada por:
Prof. Dr. Gustavo Martinelli (Orientador)
______________________________
Prof.a Dra Valderês Aparecida de Sousa
______________________________
Prof. Dr. Fábio Rubio Scarano
______________________________
Prof.a Dra Catarina da Fonseca Lira de Medeiros ______________________________
Prof. Dr. Alexandre Quinet
______________________________
em 11/04/2013
Rio de Janeiro
2013
iv
A todas as espécies extintas e
em vias de extinção devido a
nós humanos.
Dedico.
v
AGRADECIMENTOS
À Escola Nacional de Botânica Tropical (ENBT) e ao Instituto de Pesquisas
Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ) pela oportunidade e suporte à realização do
doutorado. Ao Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora) pelo
financiamento do projeto e bolsa de estudo. À Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida para a realização do
doutorado sanduíche. A “University of the Sunshine Coast” por me aceitar como aluna
visitante e, especialmente, por ter me proporcionado a utilização de toda sua espetacular
infraestrutura.
Ao meu “quérido” orientador, Gustavo Martinelli, agradeço imensamente a cada
ensinamento, conversa, conselhos diversos e por ter apoiado e dado suporte intelectual,
emocional e logístico em cada etapa deste trabalho. Nunca terei palavras para expressar
a minha admiração e gratidão por você.
A minha supervisora no doutorado sanduíche, Alison Shapcott, por toda a sua
vontade em compartilhar seus conhecimentos e experiências. Muito obrigada pelo
convívio, atenção e grande e inesquecível oportunidade. Agradeço também ao
pesquisador, Robert Lamont, pela importante colaboração neste trabalho e por sua
disponibilidade, sempre de bom humor, para acrescentar boas ideias.
A todos os professores das disciplinas cursadas na ENBT, UFRJ, UNICAMP,
UFRRJ e Museu Nacional, especialmente, aos professores Antônio Solé por suas aulas
inspiradoras e Alexandre Sebbenn por sua importante ajuda com algumas análises.
Agradeço também a Alda Heizer, Leandro Freitas, Marinez Siqueira, Ricardo Vieira e
Anete de Souza. Aos pesquisadores e funcionários do JBRJ, especialmente, Marinez
Siqueira pelos seus ensinamentos valiosos, pela sua singular paciência em ouvir,
disponibilidade e troca de ideias, meus sinceros agradecimentos. A Catarina Medeiros
pela ajuda no laboratório, “empréstimo” de estagiários e pela essencial colaboração no
momento da “pré-banca”. A Alexandre Quinet pela identificação das nossas cheirosas
Ocotea e por todo conhecimento compartilhado sempre com um sorriso no rosto. A
Maristerra Lemes pelas contribuições na área de genética. A Denise Pinheiro pela
paciência em revisar formatação, pelas sugestões ao texto e pelas conversas sempre
divertidas no corredor. A Aníbal de Carvalho e Hevelise Peregrino por sempre
procurarem ajudar, principalmente no momento do doutorado sanduíche. A Rogério
vi
Gribel pela contribuição ao projeto inicial e em “seminários II”. Ainda, a Rafaela
Forzza, Eduardo Dalcin, Maria Lúcia e Claudine Mynssen pela agradável convivência,
conversas e disponibilidade.
A toda equipe do Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora), a
experiência adquirida trabalhando com vocês foi muito importante para o meu
crescimento profissional. Além disso, muitos integrantes (e ex-integrantes) desta equipe
participaram ativamente deste doutorado, em campo e laboratório, esclarecendo
dúvidas, ajudando com planilhas, mapas, sugestões, enfim, muita ajuda! Agradeço de
coração a todos, especialmente, Tainan Messina, Nina Pougy, Ricardo Avancini,
Miguel Moraes, Thiago Serrano, Pablo Viany, Felipe Sodré, Diogo Judice, Eduardo
Fernandez, Rafael Borges, Ananda Bevaqua, Fernanda Ribeiro, Luciano Souza, Priscila
Chaves e Júlio Perota. Tudo seria mais difícil e menos engraçado sem cada um de
vocês!
A todos meus colegas de turma, disciplinas aleatórias e cursos, principalmente,
Aliny Férras, Karina Hmeljevski, Jerônimo Sansevero (Buririzão), Flávia Pinto, Cecília
Barroso, Camila Rezende (Buriri), Andrea, Marina Wolowski, Jordana Néri, Flaviane,
Poliana Brasileiro e Marina Arbetman. Obrigada a todos pela amizade, momentos de
estresse compartilhados, conversas e discussões sobre o trabalho, especialmente a
Karina, por ter contribuído bastante com discussões de análises e resultados.
Aos que compartilharam e muito colaboraram com os inesquecíveis e amáveis
trabalhos de campo, no Rio de Janeiro, agradeço ao querido Sr. Valter (“Seu Vavá”) que
compartilhou seu conhecimento sobre as espécies acumulado por tantos anos e ainda
nos ofereceu o aconchego do seu lar e a Bengt por ter autorizado e viabilizado a coleta
em sua área em Macaé de Cima/RJ. Ainda no Rio de Janeiro, agradeço aos amigos que
foram comigo procurar estas lindas árvores, Nininha, Ricardo, Quinet, Tainan, Sr.
Girso, Pablo e Thalis. Obrigada! No Espírito Santo, agradeço a colaboração do Dr.
Hélio Boudet do Museu de Biologia Prof. Mello Leitão pela viabilização da coleta na
Estação Biológica de Santa Lúcia e Dr. Gilberto Terra e Geovane Siqueira pelas
informações cedidas e autorização para coleta na Reserva Natural Vale do Rio Doce.
Agradeço a ajuda em campo de Joel, Miguel, Arnaldo Zanetti e Domingos Folli que
muito “ralaram” para coletar as folhas.
Em Minas Gerais agradeço a atenção e as informações disponibilizadas pelos
membros da Universidade Federal de Lavras (UFLA), professor José Marcio de Mello,
vii
pelo Engenheiro Florestal Vinicius Morais e pelo técnico José Carlos. Muito obrigada
por terem viabilizado a coleta. Agradeço a amiga Tatiana pelo transporte da sílica!
Em Santa Catarina, meu muito obrigada ao professor da Universidade Regional
de Blumenau (FURB), Alexander Vibrans, por todo apoio logístico e ao Biólogo André
Luís de Gasper por colaborar com a organização deste longo trabalho de campo e,
principalmente, por ter indicado bons companheiros de campo. Meu especial
agradecimento aos Biólogos Márcio Verdi e Éder Caglioni pela ajuda em muitos dias de
campo, pelo conhecimento compartilhado, pelas coletas “extras”, pela amizade criada e
mantida e pelos inúmeros momentos divertidos nesta ótima viagem por Santa Catarina.
Agradeço também aos prorietários de localidades visitadas por terem nos permitido a
entrada e a coleta em suas terras. Muito Obrigada!
No Paraná, agradeço a essencial parceria estabelecida com Valderês de Sousa e
Ananda Aguiar (Embrapa Florestas) que fizeram a coleta possível viabilizando
inúmeras questões logísticas. Obrigada ao técnico Osías por ter me ajudado nos
trabalhos de campo e ainda ter aberto a sua casa (obrigada também a sua família) para
nos dar momentos de conforto no meio dos dias de coleta. A Márcio Verdi por ter
aceitado a proposta de continuar a viagem comigo, vindo de SC, até o Paraná e, lógico,
por mais uma vez ter me ajudado muito em campo. A Marcelo Broto, que com sua
experiência e grande conhecimento sobre a família Lauraceae no Paraná, forneceu-me
informações precisas sobre onde encontrar as espécies.
Ao grande Botânico Martin Molz (UFRGS) pela sua ajuda essencial no campo
no Rio Grande do Sul, pela empolgação e pelas valiosas explicações sobre a
encantadora Flora deste estado. Obrigada, principalmente, por ter se tornado um amigo
e ter me proporcionado expandir esta amizade para a sua queridíssima esposa Mônica e
para o pequinino Abraão. Certamente isto foi o que ficou de mais valioso. E, é claro,
obrigada a vocês pelos chimarrões e “pouso”. Agradeço também a Guilherme Seger
(UFRGS) e Jean Carlos (URI) por nos ajudar a encontrar as espécies. Ao meu irmão
Tadeu por ter se deixado convencer a voltar em uma população comigo para me ajudar
a atingir o “n” ideal, muito provavelmente não conseguirei te convencer mais, porém
valeu o dia de biólogo, bah tchê!
Às instituições por onde passei e às pessoas que me receberam e ajudaram,
Maristerra, Carol e Jaque (INPA), Jean Luís e toda sua equipe (EMBRAPA
Agrobiologia), especialmente, ao amigo Péricles Galissa (in memoriam). Aos
viii
estagiários do laboratório de biologia molecular do JBRJ, Chayenne, Allan e Luan,
obrigada pela ajuda sempre com muito bom humor.
Aos amigos que ganhei nestes quatro anos no JBRJ, Tainan “meu”, obrigada
pela sua importante amizade, momentos de descontração e ajuda sempre, especialmente
nas horas mais complicadinhas e chatas. Valeu mesmo “oh meu”. A Nininha, pela sua
amizade, calma, ajuda incontáveis vezes (como te dei trabalho!!!), conversas e risadas.
Aos “meninos”, Diogo, Duda, Miguel, Ricardo (também te dei muito trabalho,
obrigada!), Thiago, Júlio e Dudu, e às queridas Paulinha e Nara, obrigada pelas risadas
juntos, os almoços bem acompanhada por vocês e a amizade.
Aos “Aussie mates” pela divertida amizade e por terem feito os meus meses na
Austrália ainda melhores, Marcela, Steph, Julia, Adam, Heather, Al, Dave, Dan, Katie,
Kevin, Shawn, Jane, Josephine, Yoko, John, Rob, Jorge e Bec. Agradeço ainda aos
amigos que também colaboraram com ajuda no laboratório, Dan e Katie e a Yoko e
Mike Powell pelas discussões e ensinamentos sobre modelagem de distribuição de
espécies. Aos meus “avós” australianos, Peter e Joan, obrigada pelos inúmeros passeios,
agradável companhia e pela oportunidade em conhecer os trabalhos de grupos de
voluntários para conservação. À amiga Shirley pelos incontáveis momentos
compartilhados neste país encantador, nosso reencontro não poderia ter sido em lugar
melhor.
Às amigas de todas as horas, que sempre estão presentes seja de perto ou de
longe, Betinha, Larissa, Marina e Luciana. Obrigada pelo apoio, conversas, risadas e
companhia nestes anos. Às amigas Anna Ludmilla e Sandrinha agradeço ainda a
paciência e boa vontade para me ajudar com a formatação da tese. A minha afilhada
Clara por contribuir com seu amor e alegria. A Alê e Fernando, obrigada pela valiosa
amizade, momentos divertidos, apoio, carinho e por me ajudarem a ter esperança neste
mundo. A Kate pelas aulas de inglês, que fizeram tanta diferença, e por sua agradável,
divertida e sincera amizade nestes anos. Aos queridos amigos, sempre presentes e na
torcida, toda família Leo, André Freitas, Aline, Gabi, Priscila, Guilherme, Fernanda,
Bateman e Flávio. A Cláudia Quadros, pela amizade, conselhos e puxões de orelha que
ajudaram muito nestes quatros anos. A todos os amigos não citados, mas que fizeram
parte destes últimos quatro anos. Obrigada!
Um agradecimento muito especial a minha família. Aos meus amados pais e ao
meu irmão Tadeu por sempre estarem ao meu lado independente de proximidade física,
ix
nosso amor e união sempre fazem a diferença. Obrigada! A minha amadaVozinha por
ser agora mais um espiríto de luz em minha vida. A todas as minhas tias, em especial, a
minha tia Sônia por toda ajuda nestes quatro anos, sempre pronta e feliz em ajudar em
qualquer situação, a minha tia Graça (in memoriam) por seu amor e valiosos conselhos e
tia Teresa pelo aconchego e carinho. A minha prima Fabiana pelo carinho, conversas e
momentos compartilhados. A Marcus Cesar, por manter o seu posto de amigo consultor
nos momentos de decisão.
Por último, porém não menos importante, ao meu anjo da guarda, por estar
sempre ao meu lado, indicando as melhores direções e colocando, todos os dias, anjos
de carne e osso na minha vida. Meu maior agradecimento!
x
RESUMO
A espécie humana vem alterando profundamente o equilíbrio da biodiversidade com o
aumento da taxa de extinção, causando a perda de espécies mais severa de toda a
história do planeta. Dentre os fatores que mais contribuem para a extinção de espécies
estão a destruição dos habitats, os processos de fragmentação e degradação associados,
a invasão de espécies exóticas e a sobreexploração. A Lista Oficial das Espécies da
Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção apresenta 472 espécies ameaçadas, dentre estas
estão as espécies arbóreas da família Lauraceae, Ocotea catharinensis, O. odorifera e O.
porosa. Estas configuram como espécies ameaçadas devido a um histórico de intensa
exploração econômica, associado à diminuição e deterioração da Mata Atlântica. Desta
forma, esta tese teve como objetivo geral propor medidas de conservação para estas
espécies e reavaliar o seu risco de extinção. Para tal, foi caracterizada a diversidade
genética das espécies e com base nesta foram descritas as implicações para a
conservação in situ e ex situ. Para proporcionar este estudo de genética da conservação,
marcadores microssatélites foram desenvolvidos para O. odorifera e transferidos para
O. catharinensis e O. porosa. Com a finalidade de elaborar uma estratégia de
conservação para as espécies foi feita uma compilação do melhor conhecimento
disponível sobre as espécies, suas populações foram mapeadas e o habitat potencial
predito utilizando o programa MAXENT, as ameaças foram listadas por meio de
observações de campo e com o uso de sistema de informação geográfica. Foram obtidos
oito marcadores microssatélites para as espécies e estes se mostraram úteis para estudos
de diversidade genética. A análise da diversidade genética mostrou que as espécies
possuem moderada estruturação genética e altos índices de diversidade genética. Porém,
foi constatada endogamia na maioria das populações de cada espécie. Evidencia-se
também marcante presença de alelos privados nas populações. Com as análises
genéticas resultantes foram apontadas as populações prioritárias para conservação in
situ e ex situ. Na reavaliação do risco de extinção, O. catharinensis foi categorizada
como “Vulnerável”, O. odorifera e O. porosa foram categorizadas como “Em perigo de
extinção”. As seguintes ameaças, corte seletivo de madeira, transformação do habitat
para agricultura e/ou pecuária, plantação de espécies madeireiras exóticas e fogo
induzido, foram as que mais ocorreram nas localidades analisadas. Dentre as principais
ações propostas para proteger as espécies e agir sobre as ameaças incidentes estão:
estabelecer quais populações devem ser prioritariamente protegidas, aumentar a
capacidade de fiscalização dos órgãos ambientais e envolver a comunidade local na
proteção das populações e dos seus habitats.
xi
ABSTRACT
Human being has been deeply altering biodiversity’s balance increasing extinctions
rates, causing the most severe species lost ever registered. The main contributing factors
for species extinction are habitat loss, associated processes of fragmentation and
degradation, invasive alien species and overexploitation. The Official List of Brazilian
Threatened Plant Species presents 472 threatened species, among them there are the tree
species of Lauraceae, Ocotea catharinensis, O. odorifera and O. porosa. They arise as
threatened due to historical intense economic exploitation associated with reduction and
deterioration of the Atlantic Forest. Therefore, the present study aimed to propose
conservation measures for the three species and assessing their risk of extinction.
Specie’s genetic diversity was characterized and thereafter implications for in situ and
ex situ conservation were described. For the genetic conservation study, microsatellite
markers were developed for O. odorifera and transferred to O. catharinensis and O.
porosa. In order to elaborate a conservation strategy for these species all available
information were gathered, populations were mapped and predicted potential habitat
was obtained from MAXENT, threats were listed from field observations and with
geographic information system. Eight microsatellite markers were obtained and all of
them showed to be useful for studies on genetic diversity. The genetic diversity analysis
revealed moderate genetic structure and high levels of genetic diversity. However,
inbreeding was found for the majority of populations of each species. Outstanding
occurrence of private alleles in populations was also evidenced. Priority populations for
in situ and ex situ conservation were indicated from genetic analyses. The reassessment
of extinction risk categorized O. catharinensis as “Vulnerable”, and O. odorifera and O.
porosa as “Endangered”. Selective logging, habitat transformation for agriculture and/or
livestock, cultivation of exotic species for timber exploitation and induced fire were the
most common threats in all analyzed localities. The main actions suggested to protect
these species and act on incident threats are: to establish which populations should be
prioritized in protection, increase the enforcement capacity of environmental agencies
and involve local community with population and habitat protection.
xii
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL ............................................................................................... 1
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................................... 6
Capítulo I ....................................................................................................................... 10
Introduction .................................................................................................................. 12
Material and Methods .................................................................................................. 12
Results and Discussion ................................................................................................. 14
Acknowledgements ....................................................................................................... 17
References...................................................................................................................... 17
Capítulo II ..................................................................................................................... 19
Introduction .................................................................................................................. 20
Aims ........................................................................................................................... 23
Methods ......................................................................................................................... 23
Field methods and sampling design........................................................................... 23
Laboratory methods ................................................................................................... 25
Data analysis ............................................................................................................. 27
Results ............................................................................................................................ 28
Genetic Diversity ....................................................................................................... 28
Population Structure and Isolation by Distance........................................................ 32
Conservation Issues ................................................................................................... 42
Discussion ...................................................................................................................... 43
Population Genetic Structure of Ocotea species ....................................................... 43
Implications for conservation .................................................................................... 46
References...................................................................................................................... 48
Appendix 1: Pairwise population matrix of Nei’s Genetic Distance (D) for (a) Ocotea
catharinensis, (b) O. odorifera and (c) O. porosa. ......................................................... 54
Appendix 2: Correlations of geographic distance (log) versus genetic distance (FST)
among all populations of each Ocotea species using Mantel tests. ................................ 55
Appendix 3: Geographic distance among populations of the three Ocotea taxa sampled
for genetic analysis in kilometers (km). ......................................................................... 56
xiii
Capítulo III.................................................................................................................... 57
INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 59
MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................... 63
Compilação de Dados e Organização da Informação ................................................ 63
Avaliação do Risco Extinção ..................................................................................... 65
Ambiente SIG (Sistema de Informação Geográfica) ................................................. 65
Modelagem de Distribuição Potencial ....................................................................... 66
Planejamento de Ações .............................................................................................. 67
RESULTADOS e DISCUSSÃO .................................................................................. 69
Avaliação do Risco de Extinção ................................................................................ 69
Estratégia de Conservação ......................................................................................... 74
I. Plano de Conservação ...................................................................................... 74
1.
Descrição da Espécie ................................................................................ 74
2.
Importância Econômica da Espécie .......................................................... 82
3.
Distribuição atual e demografia ................................................................ 86
4.
Avaliação do habitat e recurso ................................................................. 90
5.
Análises das Ameaças .............................................................................. 94
6.
Medidas de conservação ........................................................................ 107
II. Planejamento de Ações ................................................................................. 112
Visão ........................................................................................................................ 113
Objetivo ................................................................................................................... 113
Objetivos específicos ............................................................................................... 113
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 123
Apêndice 1: Volume de madeira de canela e imbuia utilizada no comércio interno em
toneladas/ano entre os anos 1944 e 1961. Dados oriundos dos volumes 3-19 do Anuário
Brasileiro de Economia Florestal, publicado pelo Instituto Nacional do Pinho........... 132
Apêndice 2: Volume de madeira de Ocotea odorifera utilizado para a obtenção do
Safrol, principal componente do óleo desta espécie. Dados oriundos da pesquisa de
Oltramari et al. 2002. .................................................................................................... 132
Apêndice 3: Volume de madeira de canela e imbuia exportada em m3/ano entre os anos
1947 e 1967. Dados oriundos dos volumes 3-19 do Anuário Brasileiro de Economia
Florestal, publicado pelo Instituto Nacional do Pinho. ................................................ 133
CONSIDERAÇÕES FINAIS ..................................................................................... 136
xiv
ÍNDICE DE FIGURAS
Capítulo II
Figure 1: The location of the (a) Ocotea catharinensis, (b) O. odorifera and (c) O.
porosa populations in South and Southeast regions of Brazil. (a) Oc1, Tinguá Biological
Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba
(PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS). (b) Oo1, Tinguá
Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC), Oo4,
Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino Ramos
(RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG). (c) Op1, Itaiópolis (SC); Op2,
Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa (PR); Op5, Guaratuba
(PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do Sul (RS). .................... 26
Figure 2: (a) Genetic relationships among the six O. catharinensis populations
examined from South and Southeast regions of Brazil by UPGMA analysis based on
Nei's genetic distance (D) and (b) the genetic relationship between all O. catharinensis
individuals as shown by principal coordinate analysis (PCoA). Symbols indicate the
population. Axis 1 accounts for 34.06% and axis 2 for 19.84% of the variation in the
data. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3,
Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo
(RS)................................................................................................................................. 33
Figure 3: Allelic frequencies at the Oo17 microsatellite locus (18 alleles) in O.
catharinensis populations are shown in pie charts indicating their relative spatial
locations on a map of South and Southeast regions of Brazil. Alleles are represented by
different colors as indicated in the legend. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova
Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa
Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS). ................................................................ 34
Figure 4: STRUCTURE analysis for O. catharinensis populations based on 8
microsatellite loci. The K used was from 1 to 7, with the highest ∆K=5. The numbers 1
to 6 represent Oc1 to Oc6, respectively. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu
(RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa
(ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS). ............................................................................ 35
Figure 5: (a) Genetic relationships among the nine O. odorifera populations examined
from South and Southeast Brazil by an UPGMA analysis based on Nei's genetic
distance (D) and (b) the genetic relationships between all O. odorifera sampled
individuals calculated by principal coordinates analysis (PCoA). Symbols indicate the
populations. Axis 1 accounts for 45.32% and axis 2 for 16.10% of the variation in the
data. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3,
Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo
(RS)................................................................................................................................. 36
Figure 6: STRUCTURE analysis for O. odorifera populations (Oo1 to Oo9, represented
by numbers 1 to 9) based on eight microsatellite loci. The K used was from 1 to 9, with
the highest ∆K=4. The numbers 1 to 9 represent Oo1 to Oo9, respectively. Oo1, Tinguá
Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC), Oo4,
Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino Ramos
(RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG).............................................. 37
Figure 7: Allelic frequencies at the Oo14 microsatellite locus (18 alleles) in O.
odorifera populations are shown using pie chart overlays indicating their relative spatial
xv
locations on a map of South and Southeast Brazil. Alleles are represented by different
colors as indicated in the legend. Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ);
Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6,
Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9,
Lavras (MG). .................................................................................................................. 38
Figure 8: (a) Genetic relationships among O. porosa populations in Southern Brazil as
indicated by an UPGMA analysis of Nei's genetic distance (D) across seven
microsatellite loci and (b) genetic relationships between individuals sampled as shown
by Principal Coordinates analysis. Symbols indicate the populations. Axis 1 accounts
for 26.79% and axis 2 for 19.35% of the variation in the data. Op1, Itaiópolis (SC);
Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa (PR); Op5,
Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do Sul (RS). .. 40
Figure 9: STRUCTURE analysis for O. porosa populations (Op1 to Op7, represented
by numbers 1 to 7) based on seven microsatellite loci. The K used was from 1 to 8, with
the highest ∆K=4. The numbers 1 to 7 represent Op1 to Op7, respectively. Op1,
Itaiópolis (SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa
(PR); Op5, Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do
Sul (RS). ......................................................................................................................... 41
Figure 10: Allelic frequencies at the Oo15 microsatellite locus (10 alleles) in O. porosa
populations are shown using pie chart overlays indicating their relative spatial locations
on a map of South Brazil. Alleles are represented by different colors as indicated in the
legend. Op1, Itaiópolis (SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4,
Ponta Grossa (PR); Op5, Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7,
Cambará do Sul (RS). ..................................................................................................... 41
Capítulo III
Figura 1: Detalhes da espécie Ocotea catharinensis. (a) Folha com domácias. (b)
Cúpula hemiesférica provinda do cálice persistente sem a semente. (c) Lenticelas
presentes no tronco dos indivíduos e casca descamante. (d) Detalhe do corte
avermelhado após oxidação. Fotos: Eline Martins. ........................................................ 75
Figura 2: Detalhes da espécie Ocotea odorifera. (a) Folhas agrupadas no ápice dos
ramos. (b) Lenticelas presentes no tronco dos indivíduos e casca descamante. Fotos:
Márcio Verdi................................................................................................................... 77
Figura 3: Detalhes da espécie Ocotea porosa. (a) Detalhe do corte da casca externa. (b)
Folhas com domácias. (c) Inflorescências axilar e terminal. (d) Fruto com cúpula em
forma de disco. Fotos: Eline Martins e Márcio Verdi. ................................................... 80
Figura 4: Mapa de distribuição de Ocotea catharinensis com base em georeferências
obtidas da literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo. ................................................. 87
Figura 5: Mapa de distribuição de Ocotea odorifera com base em georeferências
obtidas da literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo. ................................................. 88
Figura 6: Mapa de distribuição de Ocotea porosa com base em georeferências obtidas
da literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo............................................................... 89
Figura 7: Ameaças observadas em campo. (a) e (b) Apiúna/SC; (c) Ituporanga/SC; (d)
e (e) Canoinhas/SC; (f) Mafra/SC; (g) Guaratuba/PR; (h) Ponta Grossa/PR. .............. 106
xvi
Figura 8: Populações de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa selecionadas
como prioritárias para conservação e sobrepostas em seus respectivos modelos de
distribuição potencial elaborado no MAXENT ............................................................ 115
ÍNDICE DE TABELAS E QUADROS
Capítulo I
Table 1: Characteristics of eight microsatellite markers developed for Ocotea odorifera.
........................................................................................................................................ 14
Table 2: Variability of eight microsatellite loci in Ocotea odorifera, O. catharinensis
and O. porosa within two populations of each species. ................................................. 16
Capítulo II
Table 1: Summary of genetic measures by population within O. catharinensis, O.
odorifera and O. porosa showing: n (sample size), A (mean number of alleles per
population), Ae (mean number of effective alleles), Ho (mean observed heterozygosity),
He (mean expected heterozygosity), F (mean allelic fixation index), Apr (number of
private alleles per population) *significant deviation from HWE. ................................. 30
Table 2: Summary of Ocotea species level of genetic diversity and partitioning of
genetic variation among populations using Wright’s F statistics (FIS, FIT and FST) and
AMOVA analysis. The percentage of variation within and between populations is given
together with the statistic test PhiPT. ............................................................................. 32
Table 3: Population assignment for the individuals of Ocotea catharinensis in each
population by GenALEx 6.5. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2,
Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and
Oc6, Novo Hamburgo (RS). ........................................................................................... 35
Table 4: Population assignments for O. odorifera individuals in each population by
GenAlEx 6.5. Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC);
Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR);
Oo7, Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG). ...... 39
Table 5: Suggested priority populations of Ocotea catharinensis, O. odorifera and O.
porosa for in situ and ex situ conservation. .................................................................... 42
Capítulo III
Tabela 1: Porcentagem de perda de habitat potencial (%) para cada classe de
adequabilidade ambiental (AA) das espécies de acordo com os modelos gerados no
algoritmo MAXENT. ..................................................................................................... 73
Quadro 1: Ameaças incidentes sobre as populações de Ocotea catharinensis, Ocotea
odorifera e Ocotea porosa em diferentes localidades ao longo de sua extensão de
ocorrência................................................................................................................96
Quadro 2: Unidades de conservação nas quais ocorrem populações de Ocotea
catharinensis, O. odorifera e O. porosa. ...................................................................... 108
xvii
INTRODUÇÃO GERAL
As extinções são parte da história da terra (Pimm et al. 1995). As mudanças na
biodiversidade ao longo do tempo resultam do equilíbrio entre o processo de extinção e
especiação. Porém, a espécie humana vem alterando profundamente este equilíbrio, com
o aumento da taxa de extinção, causando a perda de espécies mais severa de toda a
história do planeta. A estimativa desta taxa mostra que o nível de extinção recente é até
mil vezes maior que as taxas de fundo, que considera toda a história de extinção da
terra, com exceção dos eventos de extinção em massa (Millennium Ecosystem
Assessment 2005).
A destruição dos habitats, os processos de fragmentação e degradação
associados, a invasão de espécies exóticas, a sobreexploração e as mudanças climáticas,
segundo Baillie et al. (2004) são os principais fatores envolvidos nesta perda acelerada
de espécies. Para Fahrig (2003), a perda de habitat tem efeito negativo sobre a
biodiversidade, afetando a riqueza de espécies, a abundância, a distribuição e a
diversidade genética. Em hotspots mundiais, a perda de habitat acarretará uma alta taxa
de extinção de espécies, caso ações de conservação não sejam implantadas
imediatamente (Brooks et al. 2002). O pico de extinções devido à perda de habitat pode
não ocorrer por décadas, já que muitas vezes a espécie, antes encontrada em uma grande
área, ainda persiste por muitos anos em regiões muito menores (Pimm & Haven 2000).
Neste cenário, ferramentas de conservação, como listas de espécies ameaçadas e
estratégias de conservação vêm sendo utilizadas, respectivamente, para conhecer o risco
de extinção das espécies e para propor ações de conservação necessárias para viabilizar
a manutenção das espécies em longo prazo na natureza. Além disso, as listas de espécies
ameaçadas podem ser usadas como guias na alocação de recursos financeiros para
recuperação de espécies, direcionamento de pesquisas, proteção legal das espécies e
como instrumento de educação ambiental.
No Brasil, a Lista Oficial das Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de
Extinção, publicada pelo governo federal por meio de Instrução Normativa (nº 06 de 23
de Setembro de 2008; MMA 2008), apresenta 472 espécies ameaçadas de extinção. No
artigo 5° do referido instrumento, consta a exigência da elaboração e implantação de
planos de ação com vistas à futura retirada de espécies da lista. Tal exigência foi
imposta pela primeira vez no país, o que representou um avanço para a conservação de
1
espécies ameaçadas, já que as listas passaram a ser um meio e não o fim do processo de
conservação de espécies. O componente principal do plano de ação é a descrição das
atividades que contribuirão para melhorar o estado de conservação de uma determinada
espécie (IUCN/SSC 2008).
Dentre as espécies constantes na Lista Oficial, doze pertencem à família
Lauraceae, que é uma das famílias de maior destaque na composição florística de
grande parte dos ecossistemas florestais, com destaque na Mata Atlântica (Souza &
Lorenzi 2005). Essa família tem sido intensamente explorada ao longo de muitos anos,
em virtude da boa qualidade de sua madeira e do alto valor de seus óleos essenciais no
comércio, o que põe em risco a preservação de suas espécies (Quinet & Andreata 2002).
Como exemplo, a espécie Aniba roseodora Ducke (Pau-Rosa) possui um óleo rico em
linalol, o qual é um excelente fixador de perfumes (Araújo et al. 1971) com alto valor
comercial, o que resulta em uma intensa exploração da espécie. Já Beilschmiedia rigida
(Mez) Kosterm e espécies do gênero Ocotea foram muito exploradas para mobiliário de
luxo e construção naval desde a colonização do Brasil (Vattimo-Gil 1956), sendo este
gênero ainda bastante explorado devido aos óleos essenciais de suas espécies.
As espécies Ocotea catharinensis Mez, Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer e
Ocotea porosa (Nees & Mart.) Barroso, muito representativas na região sul e sudeste do
Brasil, configuram como espécies ameaçadas devido a um histórico de intensa
exploração econômica, associado à redução e deterioração de seu habitat. Devido a isto,
foram consideradas ameaçadas de extinção na referida lista (MMA 2008) e foram
classificadas na categoria vulnerável pela International Union for Conservation of
Nature and Natural Resources (Varty & Guadagnin 1998a; Varty 1998; Varty &
Guadagnin 1998b).
A espécie Ocotea catharinensis (canela-preta) ocorre naturalmente nos estados
do Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro e Espírito
Santo em Floresta Ombrófila Densa e Floresta Ombrófila Semidecidual. Sua madeira
foi intensamente explorada para ser utilizada em marcenaria, construção civil e naval,
sendo considerada uma substituta da imbuia (Baitello 1993). Ainda, o óleo da sua casca,
rico em linalol, foi utilizado na fabricação de cosméticos devido ao seu cheiro de rosa
(Carvalho 1994).
A Ocotea odorifera (canela-sassafrás) ocorre no Brasil de forma natural nos
estados da Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro, Paraná,
2
Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Essa espécie foi indicada para fabricação de
móveis, na construção civil, produção de folhas flaqueadas decorativas e acabamento
interno. O safrol, constituinte do seu óleo, obtido a partir da destilação do tronco, raízes,
casca e folhas, teve grande utilidade na perfumaria, na medicina e em outros setores
industriais, e por isso o seu óleo foi exportado em grande quantidade (Pereira &
Mainieri 1957; Pedroso & Mattos 1987; Carvalho 2003). Devido a esta exploração
intensa, já na década de 40, Machado & Souza (1948) afirmavam que a conservação e o
aumento da reserva de matéria-prima eram necessários para reverter o rápido declínio
desta espécie.
A Ocotea porosa (imbuia) é encontrada naturalmente nos estados de Minas
Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Nos
estados do sul do Brasil é característica de Floresta Ombrófila Mista junto com
Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze e Ilex paraguariensis A.St.-Hil. Ocorre em
menor abundância na Floresta Ombrófila Densa Montana e Alto Montana. A madeira
da imbuia, entre outras utilidades, foi usada no mobiliário de luxo e exportada em
grande quantidade, principalmente entre as décadas de 40 e 60. A principal área de
extração da madeira de imbuia abrangia o sul do Paraná e o norte de Santa Catarina, nas
regiões de Matas de Araucária (Pereira & Mainieri 1957).
Apesar do declínio populacional causado pelo corte seletivo e pela perda de
habitat ainda não há nenhum documento com diretrizes para a conservação destas
espécies. Para tal, pesquisas que subsidiem medidas de conservação são necessárias e
devem ser condensadas em uma estratégia de conservação para, além de organizar todo
o conhecimento, orientar o poder público nas decisões em relação à proteção das
espécies. Para que ações corretas sejam recomendadas é importante organizar a melhor
informação já disponível sobre as espécies, tais como sua taxonomia, biologia, ecologia,
distribuição geográfica, genética e as principais ameaças incidentes nas populações e,
quando possível, gerar novos conhecimentos que são pertinentes para a conservação das
espécies em foco.
Um dos primeiros passos para o planejamento de conservação de espécies
ameaçadas é a identificação da distribuição geográfica de suas populações. O
levantamento dos pontos de ocorrência com o uso de dados provindos de herbário e
literatura e a elaboração de mapas por meio do sistema de informação geográfica (SIG)
ajuda a elucidar o habitat da espécie e possíveis áreas para aumentar o esforço de coleta.
3
A sobreposição de camadas ambientais em SIG melhora substancialmente as
informações sobre as espécies, já que torna possível a obtenção de dados como
vegetação, solo, altitude, temperatura, ocorrência em unidades de conservação e ainda a
identificação de ameças incidentes nas áreas. Além disso, a utilização de dados
georeferenciados e de variáveis ambientais e climáticas para modelar o habitat de
distribuição potencial da espécie possibilita o direcionamento de trabalhos de campo
para encontrar novas populações das espécies (e.g. Pearson et al. 2007; Irfan-Ullah et al.
2007; Kamino 2009), guiar a localização de áreas adequadas para conectar populações e
guiar programas de reintroduções (e.g. Shapcott 2002; Powell et al 2005; MartinezMeyer et al. 2006; Shapcott & Powell 2011), planejar estratégias de conservação para
espécies ameaçadas (e.g. Meggs et al. 2004; Wilson & Roberts 2011; Shapcott et al.
2012) e inferir a perda de habitat de espécies (Powell et al. 2005; Fouquet et al. 2010;
Powell et al. 2010).
Outra informação importante para determinar medidas de conservação in situ e
ex situ para espécies ameaçadas é sobre a diversidade genética e sua partição ao longo
da distribuição geográfica da espécie (Coates & Hopper 2000; Shapcott et al. 2007). A
análise genética de espécies ameaçadas torna-se ainda mais informativa quando as
populações da espécie estão fragmentadas e isoladas devido às atividades humanas, o
que pode alterar o padrão de troca genética e a distribuição da variação genética entre
populações (Frankham 1996; Young et al. 1996) devido à interrupção da dispersão do
pólen e das sementes.
A perda da diversidade genética pode causar alteração de processos ecológicos
como sincronismo na reprodução (Jacquemyn et al. 2012) e o aumento da expressão de
mutações recessivas deletérias, tal como aborto de sementes, baixa taxa de germinação,
aumento da mortalidade de plântulas e redução do florescimento das próximas gerações
(Young et al. 1996; Oostermeijer et al. 2003). Estas consequências em longo prazo
podem levar a espécie à extinção, caso medidas de conservação não sejam utilizadas
para intervir nestes processos.
Para obter informações sobre a diversidade genética, o uso de marcadores
moleculares polimórficos e co-dominantes devem ser preferenciais nos estudos de
genética da conservação. Atualmente, os microssatélites são os marcadores mais
largamente utilizados nestes estudos (Ellegren 2004; Caixeta et al. 2009; Guichoux et
4
al. 2011), principalmente devido ao seu valor informativo, repetibilidade e a baixa
concentração de DNA requerida.
Assim, a presente pesquisa tem como objetivo geral propor medidas de
conservação para Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa. Para tal, a tese foi
dividida em 3 capítulos:
O primeiro capítulo intitulado de “Development and characterization of
microsatellite loci for three Ocotea species (Lauraceae) threatened with extinction” teve
como objetivo desenvolver marcadores microssatélites para as espécies e, desta forma,
disponibilizar ferramentas moleculares informativas para viabilizar pesquisas de
conservação genética para estas espécies.
No segundo capítulo “Genetic diversity and population genetic structure in three
threatened Ocotea species (Lauraceae) from Brazil's Atlantic Rainforest and
implications for their conservation” foi caracterizada a diversidade genética das espécies
e com base nesta foram descritas as implicações para a conservação in situ e ex situ de
cada uma das espécies estudadas.
No terceiro capítulo “Avaliação do Risco de Extinção e Estratégia de
Conservação para Espécies Ameaçadas de Lauraceae: Ocotea catharinensis Mez,
Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer e Ocotea porosa (Nees & Mart.) Barroso” foi
reavaliado o risco de extinção das espécies utilizando os critérios da União Internacional
para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais (IUCN) e proposto uma
estratégia de conservação com base em uma compilação da informação já existente e
com as geradas neste trabalho, como mapeamento de populações, modelo de
distribuição potencial das espécies e análise de ameaças incidentes nas populações.
5
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9
Capítulo I
Development and characterization of microsatellite loci for three
Ocotea species (Lauraceae) threatened with extinction
(Submetido para “Genetics and Molecular Research Journal”)
10
Development and characterization of microsatellite loci for three Ocotea species
(Lauraceae) threatened with extinction
Martins EM1,2, Arbetman MP3, Lamont RW4, Simões-Araújo JL5, Powell D4, CiampiGuillardi M7, Baldauf C8, Galisa P9, Martinelli G1,2 and Shapcott A4.
1
Diretoria de Pesquisa, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical - ENBT, Rio de Janeiro (RJ), Brazil.
3
Laboratorio Ecotono, Universidad Nacional de Río Negro, Sede Andina, Universidad Nacional del
Comahue, CRUB. 8400, Bariloche, Río Negro. Argentina.
4
GeneCology Research Centre, University of the Sunshine Coast, Maroochydore, Queensland, Australia.
5
Centro Nacional de Pesquisa de Agrobiologia (EMBRAPA), Seropédica, Rio de Janeiro, Brazil.
7
Centro de Engenharia Genética e Biologia Molecular, Universidade de Campinas, Campinas, São Paulo,
Brazil.
8
Laboratório de Etnoecologia e Manejo Florestal, Departamento de Ciência Animal, Universidade
Federal Rural do Semiárido, Rio Grande do Norte, Brazil.
9
In memoriam.
2
Abstract: The Atlantic rainforest species, Ocotea catharinensis, O. odorifera and O.
porosa have been extensively harvested in the past for timber and oil extraction and
they are currently listed as threatened due to overexploitation. To investigate the genetic
diversity and population structure of these species, eight polymorphic microsatellite
markers were developed for O. odorifera from an enriched microsatellite library using
two dinucleotide repeats. The microsatellite markers were tested for cross-amplification
in O. catharinensis and O. porosa. The average number of alleles found per locus was
10.2, considering all loci over two populations of O. odorifera. Observed and expected
heterozygosities for O. odorifera ranged from 0.39 to 0.93 and 0.41 to 0.92 across
populations, respectively. Cross-amplification of all loci was successfully observed in
O. catharinensis and O. porosa apart from one locus which was found to lack
polymorphism in O. porosa. Combined probabilities of identity in the studied Ocotea
species were very low ranging from 1.0 x 10-24 to 7.7 x 10-24. The probability of
exclusion over all loci estimated for O. odorifera indicated a 99.9% chance of correctly
excluding a random nonparent individual. The microsatellite markers described here
display high information content and will be useful for further investigations on genetic
diversity within these species and for subsequent conservation purposes.
Key words: Ocotea catharinensis; Ocotea odorifera; Ocotea porosa; Crossamplification; SSR; Atlantic rainforest.
11
Introduction
The genus Ocotea comprises of approximately 350 species distributed
throughout tropical and subtropical climates. Most species occur in the Americas from
Mexico to Argentina, with one species in the Canary Islands, seven in Africa and
around 50 in Madagascar (Rohwer, 2000). Due to the high value of their timber and
essential oils, natural populations of Ocotea catharinensis Mez, O. odorifera (Vellozo)
Rohwer, and O. porosa (Nees & Mart.) Barroso from Brazil’s Atlantic rainforest have
been heavily exploited and are consequently suffering from large reductions in
population size and area (Araújo, 1948; Reitz et al., 1978; Klein, 1980; Carvalho, 1994).
These species are currently classified as vulnerable to extinction by the IUCN Red List
(Varty, 1998; Varty and Guadagnin, 1998a; Varty and Guadagnin, 1998b) and listed as
threatened by the Brazilian list (MMA, 2008). Moreover, large portions of natural
habitat have also been modified or destroyed due to urban growth, cattle ranching and
monocultures. As these factors may have reduced the levels of within-population
genetic diversity, potentially increasing the risk of extinctions, an investigation as to
how genetic diversity is partitioned within and among populations of these three species
of Ocotea is important for developing strategies for both in situ and ex situ
conservation. Here, we report on the development and characterization of eight
polymorphic microsatellite markers for Ocotea odorifera and the transferability of these
markers to O. catharinensis and O. porosa with regard to their application to population
genetic assessments and the subsequent formation of efficient conservation strategies
for each species.
Material and Methods
Genomic DNA was extracted from silica gel dried leaves from one individual of
Ocotea odorifera sampled in a natural population located in Rio de Janeiro, RJ (44W
34' , 22S 15' ). A modified CTAB method (Doyle and Doyle, 1987) was used for DNA
extraction for initial microsatellite library development. The enriched microsatellite
library was developed based on the methodology proposed by Billotte et al. (1999)
using the Rsa I restriction enzyme (Invitrogen) and two dinucleotide repeat sequences.
DNA was digested with Rsa I and fragments were linked to Rsa I adapters. The
microsatellite
enrichment
was
performed
using
biotin-labelled
microsatellite
12
oligonucleotide probes (CT)8 and (GT)8 with subsequent capture by streptavidin
MagneSphere paramagnetic particles (Promega, Fitchburg, WI, USA). Captured DNA
was amplified by polymerase chain reaction (PCR) using primer sequences
complementary to the adapters, linked into the pGEM-T vector (Promega, Fitchburg,
WI, USA). Escherichia coli XL-1 Blue cells (Stratagene, La Jolla, CA, USA) were used
for cloning. Forty-eight clones were selected and sequenced on ABI PRISM 377 DNA
sequencer (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) of which 20 contained
microsatellite motifs suitable for primer design. The program WebSat (Martins et al.,
2009) was used to find the SSR sequences prior to primer design using Primer 3 version
0.4.0 program (Rozen and Skaletsky, 1998). PCR optimizations were performed using
DNA from eight individuals of each of the three species, taken from different sampled
populations. PCR reactions were performed in a total volume of 12.5 µl containing
approximately 20 ng of template DNA, 1 U MyTaq DNA Polymerase (Bioline), 5x
MyTaq Reaction Buffer (5mM dNTPs, 15mM MgCl2, stabilizers and enhancers;
Bioline), and 0.2 µM of each primer. Cycling conditions were as follows: an initial
denaturation of 94°C for 5 min, followed by 35 cycles of 94°C for 1 min, specific
annealing temperature (Table 1) for 1 min, 72°C for 1 min and a final extension of 72°C
for 10 min. Amplification products were checked using agarose gel (2%)
electrophoresis stained with ethidium bromide, and compared to a 100 bp size standard
(Axygen). Polymorphism analyses were conducted using an AB3500 Genetic Analyzer
(Life Technologies Inc., Grand Island, NY, USA) for two populations (N = 60/species)
of each of the three species.
The presence of null alleles, scoring errors and large allele dropout were checked
for all loci using Microchecker (Oosterhout et al., 2004). GenAlEx 6.5 (Peakall and
Smouse, 2006) was subsequently employed to estimate the mean number of alleles per
locus (A), observed heterozygosity (Ho) and expected heterozygosity (He) for each locus
in each population. Genotypic linkage disequilibrium (LD) and deviations from HardyWeinberg equilibrium (HWE) were determined using FSTAT version 2.9.3 (Goudet,
2001). Probability of identity (PI) and probability of exclusion (Q) were also calculated
using GenAlEx 6.5.
13
Results and Discussion
The characteristics of eight polymorphic loci developed for O. odorifera are
shown in Table 1. Cross-amplification of all SSR loci was successfully observed in O.
catharinensis and in O. porosa, although there was no polymorphism in the locus
Ood16 for the latter species. For O. odorifera, the mean number of alleles detected over
all loci was 10.2. Expected (He) and observed heterozygosities (Ho) ranged from 0.41
to 0.92 and from 0.39 to 0.93 across the populations, respectively. The loci Ood15,
Ood16 and Ood17 in population 2 of O. odorifera showed significant departure from
HWE after the Bonferroni correction. For O. catharinensis, the mean number of alleles
observed was 8.56, and He and Ho ranged from 0.28 to 0.91 and from 0.09 to 0.83 in
each of the populations, respectively. For O. porosa, the mean number of alleles found
across loci was 8.37; He ranged from 0.64 to 0.88 and Ho from 0.42 to 1.00, across the
populations (Table 2). Significant departures from HWE were found in O. catharinensis
for loci Ood15, Ood20 (Pop. 1) and Ood17 (Pop. 2). In O. porosa the loci Ood 05 (Pop.
1) and Ood07 and Ood17 (Pop. 2) deviated significantly from HWE (Table 2). There
was no linkage disequilibrium (LD) detected between pairs of loci for all Ocotea
species analyzed.
Table 1: Characteristics of eight microsatellite markers developed for Ocotea odorifera.
SSR
Locus
Ood 05
Repeat motif
(GA)7
Ood 07
(GA)25
Ood 09
(AG)14
Ood 14
(TC)16
Ood 15
(CT)17
Ood 16
(AG)17
Ood 17 (CT)7CC(CT)9
Ood 20
(TC)17
Primer sequence (5'-3')
F:GACACAGTAATGCTGGGGAAA
R:ACCCTCAACCTCATCATTGC
F:TAATGGGTCCCCTGTTTTGA
R:CCCCTTTCTTTCCCTCTCAC
F:ATATGCTACTCTTTGGAAGC
R:CTAGTAAAATTGTCCAACGA
F:CCTTAAACTTCACCCTCTCC
R:CCAAGTTCAAAAGAGGAAAA
F:AACAGAGTGGACTCGAAGAA
R:TATGGAAGTGCCTCTTTCTC
F:TCCATTCGGAGAGAAAAATA
R:CTCTAGTGACGGAATGGAAG
F:AGTAGCTTCACCAACCAAGA
R:TGGCTTGTTTTACTCCCTTA
F:TTAGTCTCACCTTCCATTCC
R:TGGACACGAGGTTAGTTTCT
Ta
(°C)
57
Allele
size
GenBank Accession
(bp)
No.
246-252
KC261494
56
206-258
KC261495
56
160-186
KC261496
56
204-236
KC261497
56
146-176
KC261498
56
182-226
KC261499
60
212-252
KC261500
56
191-221
KC261501
F, forward; R, reverse; Ta, optimal annealing temperature.
14
Null alleles were detected for O. odorifera in loci Ood07 and Ood20 (Pop. 1)
and Ood07, Ood15, Ood16 and Ood17 (Pop. 2), for O. catharinensis in loci Ood 15 and
Ood 20 (Pop. 1) and Ood 17 (Pop. 2) and for O. porosa in loci Ood 05 and Ood 07
(Pop. 1) and Ood 05, Ood 07, Ood 09 and Ood 17 (Pop. 2). Cumulative probability of
identity in Ocotea odorifera for all loci in each population was very low (1.0 x 10-24 to
7.7 x 10-24) and the probability of exclusion indicated a 99.9% chance of correctly
excluding a random nonparent individual. The highly polymorphic microsatellite
markers presented here will be appropriate for the analysis of genetic diversity,
population structure and parentage analyses, and constitute a useful tool for the
conservation of these Ocotea species in the future.
15
Table 2: Variability of eight microsatellite loci in Ocotea odorifera, O. catharinensis and O. porosa within two populations of each species.
O. odorifera
SSR
Locus
Ood 05
Ood 07
Ood 09
Ood 14
Ood 15
Ood 16
Ood 17
Ood 20
Population
Nova Iguaçu/RJ
(pop.1)
Mean (St. Dev)
Ood 05
Ood 07
Ood 09
Ood 14
Ood 15
Ood 16
Ood 17
Ood 20
Guaratuba/PR
(pop.2)
Mean (St. Dev)
O. catharinensis
NA
4
17
11
10
10
12
11
13
11.00 (1.28)
He
0.58
0.91
0.89
0.86
0.83
0.85
0.88
0.91
0.84 (0.04)
Ho
0.43
0.79
0.93
0.79
0.70
0.71
0.78
0.73
0.73 (0.05)
3
12
11
10
7
13
8
11
9.37 (1.15)
0.41
0.90
0.86
0.86
0.80
0.92
0.81
0.87
0.80 (0.06)
0.50
0.64
0.84
0.90
0.39*
0.56*
0.47*
0.80
0.64 (0.07)
Population
Ituporanga/SC
(pop.1)
Mean (St. Dev)
Santa Teresa/ES
(pop.2)
O. porosa
NA
4
12
10
8
8
7
5
9
7.87 (0.91)
He
0.64
0.86
0.83
0.77
0.52
0.47
0.75
0.80
0.70 (0.05)
Ho
0.48
0.71
0.81
0.63
0.29*
0.52
0.53
0.09*
0.51 (0.08)
3
10
12
9
15
8
8
9
9.25 (1.22)
0.28
0.85
0.82
0.77
0.91
0.83
0.79
0.75
0.75 (0.07)
0.31
0.79
0.79
0.71
0.79
0.83
0.52*
0.68
0.68 (0.06)
Population
Mafra/SC
(pop.1)
Mean (St. Dev)
Ponta
Grossa/PR
(pop.2)
NA
7
12
8
13
6
1
9
13
8.62 (1.45)
He
0.75
0.88
0.77
0.84
0.71
0.75
0.83
0.69 (0.10)
Ho
0.42*
0.64
0.66
0.73
0.88
1.00
0.75
0.63 (0.11)
9
9
13
14
3
1
5
11
8.12 (1.66)
0.75
0.84
0.86
0.82
0.64
0.74
0.85
0.69 (0.10)
0.56
0.48*
0.68
0.79
0.88
0.46*
0.84
0.58 (0.10)
NA, number of alleles; He , expected heterozygosity; Ho , observed heterozygosity.
* Significant departure from HWE after Bonferroni’s correction (Rice 1989).
16
Acknowledgements
We would like to thank Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora) for
financial support and Anete Pereira de Souza and her staff (University of Campinas,
São Paulo, Brazil) for the laboratory support to develop the microsatellite markers.
Thanks also to the GeneCology Research Centre (University of the Sunshine Coast,
Australia) and Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ, Rio de
Janeiro, Brazil) for technical assistance and the use of their respective laboratory
facilities.
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Threatened Species. Version 2011.2. Available at [www.iucnredlist.org]. Accessed
April 17, 2012.
18
Capítulo II
Genetic diversity and population genetic structure in three threatened Ocotea
species (Lauraceae) from Brazil's Atlantic Rainforest and implications for their
conservation.
(Formato segundo as normas da revista “Conservation Genetics”)
19
Genetic diversity and population genetic structure in three threatened Ocotea
species (Lauraceae) from Brazil's Atlantic Rainforest and implications for their
conservation.
Martins EM, Lamont RW, Martinelli G and Shapcott A.
Abstract
The rainforest trees, Ocotea catharinensis, O. odorifera and O. porosa have been
heavily harvested because of the high economic value of their timber and essential oils
and their respective habitats have undergone substantial reductions in area due to
continuing anthropogenic pressures. As a consequence, these species have suffered
large declines in population size and are now considered to be potentially vulnerable to
extinction. This study investigated the patterns and levels of genetic diversity and
inbreeding of these species using eight microsatellite markers in order to define priority
populations for conservation management actions focusing on population enhancement
and ex-situ germplasm collections. High levels of genetic diversity were found for each
of the species with low genetic differentiation among populations. Most populations
displayed significant levels of inbreeding and isolation by distance. The results of this
study will provide information regarding which populations will be most suitable for
both in situ and ex situ conservation.
Keywords Species recovery, vulnerable species, conservation genetics
Introduction
The Atlantic Rainforest in Brazil, one of the world’s major hotspots of
biodiversity (Myers et al. 2000), has suffered a large loss of primary habitat due to
continuous anthropogenic pressures, with around 12% of the original area now
remaining (Ribeiro et al. 2009). This is chiefly comprised of small fragments (<100 ha),
many of which exhibit significant reductions in habitat quality and continue to be
subject to processes of ongoing degradation (Ribeiro et al. 2009). As consequence,
many species have experienced considerable declines in population size due to habitat
loss and the fragmentation and isolation of larger populations (Honnay et al. 2005), a
process that has been further exacerbated by the selective logging in the remaining
20
fragments (Lowe et al. 2005). Tree species such as Ocotea catharinensis, O. odorifera
and O. porosa which have been heavily harvested because of the high economic value
of their timber and/or essential oils have undergone particularly large reductions in
population size, to the point that they are currently classified as being vulnerable to
extinction by the IUCN Red List (Varty 1998; Varty and Guadagnin 1998a; Varty and
Guadagnin 1998b) and The Official List of Brazilian Threatened Plant Species (MMA
2008).
Information regarding the population genetic structure of a species can be an
essential component of species recovery programmes, as genetic-related factors may
facilitate the extinction of a species (Frankham and Ralls 1998; Oostermeijer et al.
2003; Leimu et al. 2006). For instance, population changes associated with habitat
degradation and lack of species connectivity can cause an overall erosion of genetic
variation leading to increased genetic divergence among populations due to random
genetic drift, elevated inbreeding and reduced levels of gene flow (Young et al. 1996).
Genetic drift has the potential to override natural selection as the main evolutionary
process within a species and may be further compounded by inbreeding as population
sizes decrease, with subsequent deleterious effects on reproductive fitness and the
persistence of individual populations which comprise a species (Frankham 2003).
Historical arrangements of genetic subdivision within continuous populations of tropical
tree taxa may then be further altered as co-evolved mutualisms with pollinators and
seed-dispersing animals are disrupted as populations become more isolated, modifying
established patterns of gene flow (Hamilton 1999; Dick 2001).
Appropriate genetic management of fragmented populations therefore requires
the identification of populations that need to be prioritized for conservation (Petit et al.
1998; Frankham 2003). The development and implementation of conservation strategies
must necessarily take into account a species existing genetic diversity and population
structure to recognize and prioritize areas for both in situ and ex situ conservation,
monitoring and protection (Shapcott et al. 2007; Stefenon et al. 2007).
Study Species
Ocotea catharinensis occurs naturally in the South and Southeast of Brazil,
being more abundant in montane Atlantic rainforest between 300 - 700 m a.s.l. and less
frequent in Araucaria forest (Carvalho 1994; Reitz et al. 1988). The tree reaches more
21
than 25 m in height and up to 1.5 m DBH (diameter at breast height). Its hermaphroditic
flowers are pollinated by small insects (Carvalho 1994; Silva et al. 1998; Brotto et al.
2009) and seed dispersal has been reported to be facilitated by monkeys (Alouatta fusca,
Silva et al. 2009; Brachyteles arachnoids, Moraes & Paoli 1999) and by the bird, Pipele
jacutinga (Galetti et al. 1997). Of these, both B. arachnoides and P. jacutinga are also
considered to be endangered by the IUCN Red List (Mendes et al. 2008; BirdLife
International 2012). Seed germination is known to require high soil moisture with
seedlings preferring moderate shade thereafter (Silva & Aguiar 1998; Moraes & Paoli
1999). The quality timber is highly sought after for building, naval construction, and
luxury furniture and its essential oil (95% linalol) is used in the perfume industry
(Nakaoka Sakita & Yatagai 1992). As a consequence, the species has been heavily
harvested for export in the past with more than 176 000 tonnes of wood exported from
Brazil between 1944 and 1951 only (INP 1949-1960).
Ocotea odorifera is found throughout the south of the Bahia state, South and
Southeast regions of Brazil in Atlantic Rainforest although it is less abundant in
Araucaria forest and semi-deciduous and deciduous forests (Carvalho 2005). The tree
grows up to 15 m tall with a DBH up to 1.2 m (Carvalho 1994). Small hermaphroditic
flowers are followed by ellipsoid fruit with ~ 2.3 cm in length (Quinet 2008). Seedlings
are best established best in shade although initial growth rates are extremely slow (Reitz
et al. 1978). The species does not reach reproductive maturity until 25 - 40 years of age
(Oltramari et al. 2002). Seeds are likely dispersed by monkeys and birds (Carvalho
2005). The tree is prized for its essential oil, high in Safrol, which was used for
cosmetics and folk medicine (Gemballa 1955). The trade was centred in the Paraná and
Santa Catarina states from where almost the entire production was exported to the
United States of America (Raoul and Iachan 1948). By the 1940s the species had
undergone so intense decline that conservation measures were already being suggested
as a necessary measure (Machado and Souza 1948). The timber also has excellent
structural properties and was used for building and naval constructions (Pedroso and
Mattos 1987).
In contrast, Ocotea porosa occurs naturally mainly in Araucaria forest in the
South and Southeast regions of Brazil, but some populations can also be found in
montane rainforest > 850m a.s.l. Trees can grow up to 30 m with a DBH of 3.2 m
(Carvalho 1994). The small hermaphroditic flowers are self-compatible, however
22
spontaneous self-pollination is very rare (5%) due to protogyny (Danieli-Silva and
Varassin 2012). Pollination is by thrips (Thysanoptera; Frankliniella gardenia) which
are responsible for either cross-pollination among different plants or geitonogamous
pollination between flowers on the same plant (Danieli-Silva and Varassin 2012). Seeds
are likely dispersed by mammals and birds (Carvalho 2003). The high quality timber
was mainly used for the manufacture of luxury furniture with ~280 000 m3 of wood
exported mainly to South Africa and the USA between 1947 – 1967 (INP 1949-1960),
after which the intense harvesting of the last 150 years started to become evident as
serious declines in population size (Reitz et al. 1978).
Aims
This study investigates the patterns and levels of genetic diversity and
inbreeding of Ocotea catharinensis, O. odorifera and O. porosa with the aim of
indicating priority populations for conservation management actions focusing on
population enhancement and ex-situ germplasm collections. The specific objectives
were 1) to quantify the genetic diversity within and among populations across the
geographic range of each species representing different types of vegetation and land
tenure and 2) to test if there is an association between genetic and geographical
distances among populations.
Methods
Field methods and sampling design
Populations of each of the Ocotea study species were selected from herbarium
(JBRJ/JABOT; CRIA database) and floristic inventory data (Vibrans et al. 2012). Adult
trees were sampled from a total of 22 populations throughout southern and southeastern
regions of Brazil representing a sample of the known populations of each species. These
were comprised of six populations of O. catharinensis, nine of O. odorifera and seven
of O. porosa. The collected individuals were identified by a Lauraceae specialist. Sites
were selected from across the geographic range of each species in order to accurately
reflect their distribution, and purposely included different vegetation types within both
23
private and protected areas. Where possible, leaf samples of 30 plants were collected
from each population. However, where there were less than 30 individuals in the
population, all adult individuals were sampled. Individuals with a diameter at breast
height (DBH) greater than 5cm were considered to be adults for the purposes of
sampling, with the exception of two montane O. porosa populations (Op5 and Op7)
where mature trees were significantly smaller as a result of habitat conditions of high
altitude and exposure to strong winds. Samples were stored in silica gel prior to
extraction.
A mean of 28 leaf samples of O. catharinensis were thus collected from each of
six populations (N = 169) spanning five Brazilian Federation states: RJ - Rio de Janeiro
(Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu, n = 33), SC - Santa Catarina (Oc2;
Ituporanga, n = 29; Oc3, Taió, n = 29), PR - Paraná (Oc4, Morro dos Perdidos
Environmental Area, Guaratuba, n = 31), ES - Espírito Santo (Oc5, Biological Reserve
Santa Lúcia, Santa Teresa, n = 31) and RS - Rio Grande do Sul (Oc6, Novo Hamburgo,
n = 16; Figure 1).
A total of 279 individuals of O. odorifera were collected from nine populations
across five Brazilian Federation states: RJ (Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova
Iguaçu, n = 30), SC (Oo2, Apiúna, n = 29; Oo3, Taió, n = 31), PR (Oo4, Colombo, n =
33; Oo5, Morro dos Perdidos Environmental Area, Guaratuba, n = 33; Oo6, State Park
Vila Velha, Ponta Grossa, n = 32), RS (Oo7, Marcelino Ramos, n = 30; Oo8, Três
Cachoeiras, n = 31) and MG - Minas Gerais (Oo9, Lavras, n = 30; Figure 1).
Sampling for O. porosa (N = 183) was undertaken at seven populations in three
states: SC (Op1, Itaiópolis, n = 30; Op2, Bela Vista do Toldo, n = 30; Op3, Mafra, n =
33), PR (Op4, State Park Vila Velha, Ponta Grossa, n = 31; Op5, Morro dos Perdidos
Environmental Area, Guaratuba, n = 29) and RS (Op6, National Forest São Francisco
de Paula, São Francisco de Paula, n = 8; Op7, Serra Geral National Park, Cambará do
Sul, n = 22; Figure 1)
Populations recorded in herbarium databases of O. catharinensis in Rio de
Janeiro state, O. odorifera populations in Espírito Santo state, and O. porosa in
Southern Brazil were not able to be located despite an intensive search effort.
24
Laboratory methods
Approximately 0.4 to 0.6 g of leaf from each sample were grounded using an
automated Mixer Mill (Retsch MM200; Haan, Germany). Total genomic DNA was
extracted from samples using a CTAB procedure (Doyle & Doyle 1987) modified by
Ferreira and Grattapaglia (1998) that uses two extraction stages with CTAB 2% and
CTAB 10%. However, this method was not successful for O. catharinensis, for which
DNA was extracted using DNeasy Plant Mini-kits (Qiagen) following the
manufacturer’s instructions. The DNA quantifications were performed by comparison
with concentrations of DNA standard (Lambda DNA) using ethidium bromide-stained
1% agarose gel and viewed under UV light.
Microsatellite analysis were conducted using eight markers developed and
optimized for O. odorifera (Ood05, Ood07, Ood09, Ood14, Ood15, Ood16, Ood17 and
Ood20; Chapter 1). All markers were subsequently cross-amplified in O. catharinensis
and O. porosa samples (Chapter 1). The locus Ood16 was monomorphic in O. porosa,
so it was excluded from the analysis of this species. All PCR reactions were performed
in a total volume of 12.5 µL that included approximately 20 ng of template DNA, 1 U
MyTaq DNA Polymerase (Bioline), 5x MyTaq Reaction Buffer (Bioline; 5mM dNTPs,
15mM MgCl2, stabilizers and enhancers) and 0.2 µM of each primer, with the
following cycling conditions: 94°C for 5 min, 35 cycles of 94°C for 1 min, specific
annealing temperature for 1 min, 72°C for 1 min and a final extension step at 72°C for
10 min. The amplification products were verified against a 100 bp ladder (Axygen
Biosciences) by electrophoresis using EtBr-stained 2% agarose gels (0.6X TBE) to
ensure the products were within the expected size ranges. The forward primer of each
primer pair was directly end-labelled with one of four fluorescent dyes (PET, NED,
VIC, FAM) to enable multiplexing of samples for fragment analysis.
The genotyping of the resultant PCR fragments was conducted on ABI 3500
Genetic Analyzer (Life Technologies Inc., Grand Island, NY, USA). The fragment was
determined in relation to an internal size standard (GS-600 LIZ; Life Technologies Inc.)
using GeneMarker software 1.91 (Softgenetics) and manually checked for consistency
and accuracy. Each individual was thus assigned and multilocus genotype which was
used for further analysis.
25
(a)
(b)
Figure 1: The location of the (a) Ocotea
catharinensis, (b) O. odorifera and (c) O.
porosa populations in South and Southeast
regions of Brazil. (a) Oc1, Tinguá Biological
Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga
(SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR);
Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo
Hamburgo (RS). (b) Oo1, Tinguá Biological
Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC);
Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5,
Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR); Oo7,
Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras
(RS) and Oo9, Lavras (MG). (c) Op1, Itaiópolis
(SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3,
Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa (PR); Op5,
Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de
Paula (RS); Op7, Cambará do Sul (RS).
(c)
26
Data analysis
Tests for departures from Hardy–Weinberg equilibrium were performed for each
locus within each population by estimating FIS-values with 960 randomizations while
linkage disequilibrium was tested between pairs of loci using FSTAT 2.9.3.2 (Goudet
2002). The species and population measures of genetic diversity and the inbreeding
estimation for all loci were analyzed by GenAlEx 6.5 (Peakall and Smouse 2006) and
included the mean number of alleles per locus (A), the mean number of effective alleles
per locus (Ae), observed and expected heterozygosities (Ho and He respectively), the
fixation index (F) and the number of private alleles (Apr).
The partitioning of genetic diversity among populations (FST), within
populations (FIS) and across the whole species population (FIT) was analyzed with
Wright's F statistics (Wright 1965). In addition to test if there were significant
differences on genetic partitioning among populations within species, an AMOVA with
999 permutations was undertaken in GenAlEx 6.5 (Peakall and Smouse 2006). Genetic
relationships among individuals of the same species were visualized using Principal
Coordinate Analyses (PCoA; Orloci 1978) with 9999 bootstrap permutations to assess
the distinctiveness of genetic groupings between populations which was further
analyzed by assignment test with 9999 permutations and 9999 bootstraps in GenAlEx
6.5 (Peakall and Smouse 2006). The relationships between populations were
investigated by calculating Nei’s genetic distances (D) to create genetic distance
matrices (GenAlEx 6.5; Peakall and Smouse 2006) which were subsequently employed
to generate dendograms using UPGMA analysis and PRIMER 5 software (Clarke and
Gorley 2006).
Model-based clustering was performed using the multilocus genotype data of all
samples for each species in STRUCTURE 2.3.4 (Pritchard et al. 2000) software. The
default admixture model settings of the program were used. To determine the most
likely number of groups (K) in the data, a series of analyses were performed with K=1
to K=7, using a burn-in of 100 000 and 800 000 Markov Chain Monte Carlo (MCMC)
repetitions with ten iterations per K for O. catharinensis, K=1 to K=10 and 900 000
MCMC for O. odorifera and K=1 to K=8 and 1 000 000 MCMC repetitions for O.
porosa. These results were examined using the dK method (Evanno et al. 2005) to
27
identify the true number of clusters in the data as calculated by STRUCTURE Harvester
(Earl and VonHoldt 2012).
The correlation between genetic and geographic distance matrices among
populations was analyzed using a Mantel test with genetic distance expressed as: FST (1FST) as described by Rousset (1997) utilizing IBDWS 3.23 (Bohonak 2002) software.
The correlations and probabilities were tested using 30 000 bootstrap randomizations.
Results
Genetic Diversity
All loci displayed independent inheritance and no significant linkage
disequilibrium was detected. However some populations deviated from HWE when
averaged across loci (Table 1). Microsatellite signatures were highly polymorphic for
each species. Ocotea catharinensis was the most genetically variable with 155 alleles
found across the eight loci examined (19.37 alleles/locus), compared with 143 alleles in
O. odorifera (17.87 alleles/locus), and 137 alleles in O. porosa (17.12 alleles/locus).
For O. catharinensis, the highest number of effective alleles (Ae = 7.63 cf.
species mean Ae = 4.67) was found in the protected population growing within the
Tinguá Biological Reserve/RJ (Oc1), which was also the largest (34 947ha) and most
well-conserved remnant assessed for this species (Table 1). In contrast, the O. odorifera
population with the highest number of effective alleles (Colombo/PR Oo4; Ae = 7.52;
species mean Ae = 5.49) was found within a small fragment (< 3ha) situated in a
degraded area on private land (Table 1). Ocotea porosa populations had similar values
for the mean number of effective alleles among its populations although this was
generally less than the other two species values (species mean Ae = 3.88). Interestingly,
the populations located in both the largest protected area and the smallest private
remnants (Guaratuba/PR; Op5; 4670ha and Bela Vista do Toldo/SC; Op2; <3ha, Table
1) contained an equal number of effective alleles (Ae = 4.75), suggesting no correlation
between allelic diversity and patch size. This was confirmed by the Spearman rank
correlation test which was not significant (data not shown).
Private alleles were found in all populations of O. catharinensis and O. porosa
(Table 1). There were also private alleles in the populations of O. odorifera with the
28
exception of two populations located on private land (Oo3 and Oo7). For O.
catharinensis, population Oc1 located in a large fragment of protected forest contained
the highest number of private alleles and population Oc2 in the smallest privatelyowned fragment had the lowest amount of unique alleles (Table 1). The population Op6
of O. porosa growing in a protected rainforest fragment had only one private allele
while the population Op5, located in a protected montane rainforest fragment, had the
highest number of private alleles. Ocotea odorifera had a smaller average number of
private alleles (2.89) than the other two species with the population in Colombo/PR,
Oo4, located within one of the smallest remnants (< 3ha) exhibiting the maximum
number of private alleles (Apr=8; Table 1).
All species had a high expected heterozygosity (He) with similar values among
populations for each species. The mean expected heterozygosity was higher than the
mean observed heterozygosity (Ho) for all species (O. catharinensis, He = 0.73, Ho =
0.57; O. odorifera, He = 0.78, Ho = 0.63; O. porosa, He = 0.64, Ho = 0.52; Table 1),
indicating heterozygote deficit which is also shown by the allelic fixation index (F)
(Table 1).
Populations of O. catharinensis showed the highest values of allelic fixation (F)
with an average of 0.21 and ranged from 0.06 (Oc5) to 0.30 (Oc1). Mean values for O.
odorifera’s and O. porosa’s populations were F= 0.16 and F= 0.13, respectively. For O.
porosa, the highest allelic fixation index was found in the protected population, Op7
(0.36), and only one population in a protected area (Op6) had negative values of
F (-0.01). Generally negative values of F indicate heterozygote excess, however this
was not observed by Ho vs. He. So this value of F could be due to fewer samples and
several missing data in this specific population. Populations of O. odorifera were inbred
with the highest level occurring in population Oo7 (0.30) and the lowest level in
population Oo6 (0.09), which is near to random mating (Table 1).
29
Table 1: Summary of genetic measures by population within O. catharinensis, O. odorifera and O. porosa showing: n (sample size), A (mean
number of alleles per population), Ae (mean number of effective alleles), Ho (mean observed heterozygosity), He (mean expected
heterozygosity), F (mean allelic fixation index), Apr (number of private alleles per population) *significant deviation from HWE.
Population
Location
Tenure
O.catharinensis
Oc 1
Tinguá-RJ
Protected
Oc 2
Ituporanga-SC
Private
Oc 3
Taió-SC
Private
Oc 4
Guaratuba-PR
Protected
Oc 5
Santa Teresa-ES
Protected
Oc 6
Novo Hamburgo-RS Private
Fragment Size
(ha)
Vegetation
n
A
Ae
Ho
He
F
Apr
34,497
99
2,008
4,670
689
128
Rain forest
Rain forest
Rain forest
Rain forest
Rain forest
Rain forest
33
29
29
31
31
16
12.87
7.87
7.50
8.62
9.25
4.37
7.63
3.78
4.04
4.64
4.90
3.02
0.59
0.51
0.53
0.62
0.68
0.50
0.86
0.70
0.71
0.74
0.75
0.62
0.30*
0.25*
0.26*
0.19*
0.06
0.19
20
2
4
5
8
4
169
8.42
4.67
0.57
0.73
0.21 7.17
30
29
31
11.00
9.00
9.75
6.80
5.64
5.16
0.73
0.60
0.61
0.84 0.11*
0.78 0.19*
0.76 0.15*
7
1
0
33
33
12.00
9.38
7.52
6.08
0.67
0.64
0.85 0.18*
0.80 0.16*
8
3
32
7.75
5.49
0.70
0.80 0.09*
1
30
31
7.25
7.38
4.34
4.52
0.51
0.67
0.74 0.30*
0.71 0.02
0
1
30
279
7.13
8.96
3.80
5.49
0.51
0.63
0.73 0.27* 5
0.78 0.16 2.89
Mean/Total
O. odorifera
Oo1
Oo2
Oo3
Tinguá-RJ
Apiúna-SC
Taió-SC
Protected
Private
Private
34,497
31,950
2,008
Oo4
Oo5
Colombo-PR
Guaratuba-PR
Private
Protected
smaller than 3
4,670
Oo6
Ponta Grossa-PR
Marcelino RamosRS
Três Cachoeiras-RS
Protected
3,122
Private
Private
smaller than 3
smaller than 3
Lavras-MG
Private
smaller than 3
Oo7
Oo8
Oo9
Mean/Total
Rain forest
Rain forest
Rain forest
Araucaria
Forest
Rain forest
Araucaria
Forest
Semi-deciduous
forests
Rain forest
Semi-deciduous
forests
30
Population
O. porosa
Location
Tenure
Fragment Size
(ha)
Op1
Private
880
Op2
Itaiópolis-SC
Bela Vista do ToldoSC
Private
smaller than 3
Op3
Mafra-SC
Private
46
Op4
Ponta Grossa-PR
Protected
3122
Op5
Guaratuba-PR
Protected
4670
Araucaria
Forest
Araucaria
Forest
Araucaria
Forest
Araucaria
Forest
Rain Forest
(Montane)
Op6
São Francisco de
Paula-RS
Protected
1606
13
Op7
Mean/Total
Cambará do Sul-RS
Protected
Vegetation
n
A
Ae
Ho
He
F
Apr
30
7.13
3.20
0.54
0.61
0.11
5
30
8.25
4.74
0.63
0.69
0.03
4
33
8.63
4.34
0.63
0.69
0.06
7
31
8.13
4.31
0.59
0.69 0.12*
6
29
10.00
4.75
0.51
0.66 0.20*
8
Rain Forest
8
3.38
2.55
0.46
0.57
-0.01
1
Rain Forest
(Cloud Forest)
22
5.63
3.31
0.31
0.56 0.36*
4
183
7.30
3.88
0.52
0.64
0.13 5.00
31
Population Structure and Isolation by Distance
Moderate genetic differentiation was found among populations of each species;
O. catharinensis (FST = 0.148), O. odorifera (FST = 0.086) and O. porosa (FST = 0.116).
However, the majority of genetic diversity within each species was partitioned within
populations (80%, 88% and 84%, respectively; Table 2). These values may indicate
effective gene flow among populations before habitat fragmentation. The moderate
genetic diversity among populations of the three Ocotea taxa was also shown by the
UPGMA and the PCoA results (Figures 2, 5 & 8).
Table 2: Summary of Ocotea species level of genetic diversity and partitioning of
genetic variation among populations using Wright’s F statistics (FIS, FIT and FST) and
AMOVA analysis. The percentage of variation within and between populations is
given together with the statistic test PhiPT.
Statistic
O. catharinensis
O. odorifera
O. porosa
FIS
0.344
0.391
0.341
FIT
0.441
0.443
0.417
FST
0.148
0.086
0.116
Variation among populations
20%
12%
16%
Variation within populations
80%
88%
84%
PhiPT
0.205
0.119
0.164
AMOVA
Ocotea catharinensis
Most of the genetic divergence in O. catharinensis was due to the variation
between the samples from Novo Hamburgo (Oc6) when compared with the other
populations (Oc6, D = 1.943; species mean D = 1.223; Appendix 1; Figure 2). The other
populations were clustered in two groups which were clearly genetically distinct (Figure
2). The first group was composed by Oc1 and Oc5 and the second group composed by
Oc2, Oc3 and Oc4 (Figure 2). From all populations analyzed, Oc2 and Oc3 were the
most genetically similar (D = 0.283).
32
(a)
Group 1
Group 2
Nei’s genetic distance
(b)
Oc6
Group 2
Group 1
Figure 2: (a) Genetic relationships among the six O. catharinensis populations
examined from South and Southeast regions of Brazil by UPGMA analysis based on
Nei's genetic distance (D) and (b) the genetic relationship between all O. catharinensis
individuals as shown by principal coordinate analysis (PCoA). Symbols indicate the
population. Axis 1 accounts for 34.06% and axis 2 for 19.84% of the variation in the
data. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3,
Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo
(RS).
There was no significant correlation between genetic and geographic distances
across populations (Appendix 2; r = 0.5269, p = 0.08). Population Oc6, which was the
most genetically divergent population, as indicated by UPGMA and PCoA analysis, is
located in Rio Grande do Sul (Figure 1). The closer populations, Oc2, Oc3 and Oc4
(~368 km distant; Appendix 3), had higher values of D against to Oc6 pop (2.45, 1.727,
2.370 respectively; Appendix 1). This genetic differentiation was particularly evident at
locus Oo17, where the allelic frequencies of Oc6 were very distinct from the other five
33
populations (Figure 3). Based on these results, another Mantel test was carried out
excluding the Oc6 population, which resulted in a significant correlation between
genetic and geographic distances (r = 0.7645, p = 0.0351).
214
218
222
224
226
228
230
232
234
236
238
240
242
244
246
250
252
254
Figure 3: Allelic frequencies at the Oo17 microsatellite locus (18 alleles) in O.
catharinensis populations are shown in pie charts indicating their relative spatial
locations on a map of South and Southeast regions of Brazil. Alleles are represented by
different colors as indicated in the legend. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova
Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa
Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS).
34
For O. catharinensis the STRUCTURE analysis suggested the existence of five
groups (∆K=5; Figure 4) with an overlap between populations Oc2, Oc3 and Oc4,
consistent with the UPGMA and PCoA results. The populations Oc5 and Oc6 displayed
distinctive genotypes compared with the other populations. The population Oc5 had
high genetic diversity (Table 1) and different allelic frequencies as shown at locus Oo17
(Figure 3). These results were consistent with the assignment test, which classified most
of the individuals to self population (93%) suggesting these populations were distinct
genetically whilst still there was allelic overlapping with populations Oc1, Oc2, Oc3
and Oc4 (Table 3).
Figure 4: STRUCTURE analysis for O. catharinensis populations based on 8
microsatellite loci. The K used was from 1 to 7, with the highest ∆K=5. The numbers 1
to 6 represent Oc1 to Oc6, respectively. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu
(RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa
(ES) and Oc6, Novo Hamburgo (RS).
Table 3: Population assignment for the individuals of Ocotea catharinensis in each
population by GenALEx 6.5. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2,
Ituporanga (SC); Oc3, Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and
Oc6, Novo Hamburgo (RS).
Pop.
Self Pop.
Other Pop.
Oc1
30
3
Oc2
27
2
Oc3
26
3
Oc4
28
3
Oc5
31
Oc6
16
Total
158
11
Percent
93%
7%
35
Ocotea odorifera
Genetic differentiation among populations of O. odorifera was lower than other
two species values. Most of the divergence was between Oo9 and all the other
populations, thus making this population genetically distinct (Oo9 D = 1.536; species
mean D = 0.687; Appendix 1, Figure 5). Population Oo1 was also slightly different
from the other populations (Oo1 D = 0.701). As both of these populations (Oo1 and
Oo9) are also the most geographically distant from the other populations (Figure 1;
Appendix 3), the genetic distance among populations was strongly correlated with the
geographic distance for O. odorifera populations (r = 0.6672, p = 0.0000; Appendix 2).
(a)
Nei’s genetic distance
(b)
Oo9
Figure 5: (a) Genetic relationships among the nine O. odorifera populations examined
from South and Southeast Brazil by an UPGMA analysis based on Nei's genetic
distance (D) and (b) the genetic relationships between all O. odorifera sampled
individuals calculated by principal coordinates analysis (PCoA). Symbols indicate the
populations. Axis 1 accounts for 45.32% and axis 2 for 16.10% of the variation in the
data. Oc1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oc2, Ituporanga (SC); Oc3,
36
Taió (SC); Oc4, Guaratuba (PR); Oc5, Santa Teresa (ES) and Oc6, Novo Hamburgo
(RS).
The STRUCTURE analysis defined four different origins (∆K=4; Figure 6) with
a high individual overlap in the populations Oo2 to Oo8 (Figure 6). Populations Oo1
and Oo9 displayed individuals distinct when compared with other populations. This can
also be observed in the allelic frequencies at locus Oo14 (Figure 7). Assignment tests
classified most of the individuals to within their correct population of origin (73%) and
again indicated the genetic distinctiveness of populations Oo1 and Oo9 (Table 4). These
results were further corroborated by the UPGMA and PCoA analyses.
Figure 6: STRUCTURE analysis for O. odorifera populations (Oo1 to Oo9,
represented by numbers 1 to 9) based on eight microsatellite loci. The K used was from
1 to 9, with the highest ∆K=4. The numbers 1 to 9 represent Oo1 to Oo9, respectively.
Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC),
Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino
Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG).
37
Figure 7: Allelic frequencies at the Oo14 microsatellite locus (18 alleles) in O.
odorifera populations are shown using pie chart overlays indicating their relative spatial
locations on a map of South and Southeast Brazil. Alleles are represented by different
colors as indicated in the legend. Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ);
Oo2, Apiúna (SC); Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6,
Ponta Grossa (PR); Oo7, Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9,
Lavras (MG).
38
Table 4: Population assignments for O. odorifera individuals in each population by
GenAlEx 6.5. Oo1, Tinguá Biological Reserve, Nova Iguaçu (RJ); Oo2, Apiúna (SC);
Oo3, Taió (SC), Oo4, Colombo (PR); Oo5, Guaratuba (PR); Oo6, Ponta Grossa (PR);
Oo7, Marcelino Ramos (RS); Oo8, Três Cachoeiras (RS) and Oo9, Lavras (MG).
Pop
Oo1
Oo2
Oo3
Oo4
Oo5
Oo6
Oo7
Oo8
Oo9
Total
Percent
Self Pop
25
19
21
17
25
22
22
25
29
205
73%
Other Pop
5
10
10
16
8
10
8
6
1
74
27%
Ocotea porosa
Ocotea porosa had most of its genetic variation partitioned between one group
composed of two populations from Rio Grande do Sul (Op6 and Op7, Figure 1,
Appendix 3) and a larger group comprised of all other populations (between-groups D =
0.689; species mean D = 0.521; Figure 8; Appendix 1). Inside this latter group, the
populations Op1 and Op5 were slightly distinct from populations Op2, Op3 and Op4
and there was a significant correlation between genetic and geographic distances among
all populations (r = 0.5902, p = 0.0313; Appendix 2).
39
(a)
Group 1
Group 2
Nei’s genetic distance
(b)
Group 2
Figure 8: (a) Genetic relationships among O. porosa populations in Southern Brazil as
indicated by an UPGMA analysis of Nei's genetic distance (D) across seven
microsatellite loci and (b) genetic relationships between individuals sampled as shown
by Principal Coordinates analysis. Symbols indicate the populations. Axis 1 accounts
for 26.79% and axis 2 for 19.35% of the variation in the data. Op1, Itaiópolis (SC);
Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa (PR); Op5,
Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do Sul (RS).
A strong overlap between populations Op2, Op3 and Op4 was detected based on
the STRUCTURE analysis and on allelic frequencies as observed at locus Oo15 (Figure
9 & Figure 10). These results are congruent with the UPGMA and PCoA analyses of the
distribution of diversity in O. porosa. Even the relatively near (58 km; Appendix 2), the
population Op7 (Cambará do Sul/RS) was slightly genetically distinct from population
Op6. The populations Op1 and Op5 showed some overlap with the other populations.
40
Figure 9: STRUCTURE analysis for O. porosa populations (Op1 to Op7, represented
by numbers 1 to 7) based on seven microsatellite loci. The K used was from 1 to 8, with
the highest ∆K=4. The numbers 1 to 7 represent Op1 to Op7, respectively. Op1,
Itaiópolis (SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4, Ponta Grossa
(PR); Op5, Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7, Cambará do
Sul (RS).
Figure 10: Allelic frequencies at the Oo15 microsatellite locus (10 alleles) in O. porosa
populations are shown using pie chart overlays indicating their relative spatial locations
on a map of South Brazil. Alleles are represented by different colors as indicated in the
legend. Op1, Itaiópolis (SC); Op2, Bela Vista do Toldo (SC); Op3, Mafra (SC), Op4,
Ponta Grossa (PR); Op5, Guaratuba (PR) and Op6, São Francisco de Paula (RS); Op7,
Cambará do Sul (RS).
41
Conservation Issues
Based on the results of genetic diversity within populations, level of inbreeding,
and the genetic differentiation among populations for each species, priority populations
for in situ and ex situ conservation were selected (Table 5).
Table 5: Suggested priority populations of Ocotea catharinensis, O. odorifera and O.
porosa for in situ and ex situ conservation.
In situ conservation
Ex situ conservation
Species
Population
Tenure
Population
Tenure
O. catharinensis
Oc1-Tinguá/RJ
Protected
Oc1-Tinguá/RJ
Protected
Oc3-Taió/SC
Oc4-Guaratuba/PR
Private
Protected
Private
Protected
Oc5-Santa
Teresa/ES
Oc6-Novo
Hamburgo/RS
Protected
Oc3-Taió/SC
Oc4Guaratuba/PR
Oc5-Santa
Teresa/ES
Oc6-Novo
Hamburgo/RS
Oo1-Tinguá/RJ
Protected
Oo1-Tinguá/RJ
Protected
Oo2-Apiúna/SC
Private
Oo4Colombo/PR
Private
Oo4-Colombo/PR
Private
Private
Oo7-Marcelino
Ramos/RS
Oo8-Três
Cachoeiras/RS
Oo9-Lavras/MG
Private
Oo8-Três
Cachoeiras/RS
Oo9
(Lavras/MG)
Op1-Itaiópolis/SC
Private
Private
Op3-Mafra/SC
Op4-Ponta
Grossa/PR
Op5-Guaratuba/PR
Private
Protected
Op7-Cambará do
Sul
Protected
Op1Itaiópolis/SC
Op3-Mafra/SC
Op4-Ponta
Grossa/PR
Op5Guaratuba/PR
Op7-Cambará
do Sul/RS
Private
Protected
Private
O. odorifera
Private
Private
Private
O. porosa
Protected
Private
Protected
Protected
Protected
42
Discussion
Population Genetic Structure of Ocotea species
Ocotea odorifera has a broad range of natural occurrence, from south of Bahia
to southern Brazil (~2000 km; Figure 1) and occurs within different vegetation types
and across ill-defined altitudinal gradients. Although O. catharinensis has a similar
geographic range, it has quite restrictive habitat preferences and is found mainly in
patches of montane rainforest. In contrast, Ocotea porosa is geographically more
limited (~900 km) and occurs mostly in Araucaria forest in South region of Brazil.
Nevertheless, within this region, suitable habitat is relatively continuous.
Species with wide geographic distributions
range frequently possess
considerable genetic variation as result (Hamrick et al.1979). Levels of genetic diversity
found in the present study for each of the three species were relatively high, as expected
from previous studies, and considerably higher than that found by other researchers for
the same species (Ocotea catharinensis - Tarazi 2010; O. odorifera - Kageyama 2003;
Ocotea porosa - Bittencourt 2004; Daros - 2006) using allozyme markers at a local
scale. This is not surprising as microsatellites are known to be more polymorphic than
allozymes (Zhu et al. 2000; Guichoux et al. 2011; Zalapa et al. 2012), and also because
the present study encompassed a broader geographical scale than the earlier studies. The
structuring of genetic diversity in each of the three species was found to be distributed
mostly within populations (more than 80%) rather than among populations as expected
for outcrossed, long-lived tree species (Hamrick and Loveless 1989; Hamrick and
Murawski 1991; Stefenon et al. 2007; Bittencourt and Sebbenn 2009).
While Ocotea porosa displayed a high level of genetic diversity compared to
previous Ocotea studies, this was much lower than the levels found for O. catharinensis
and O. odorifera in the current study. This can be explained by restricted pollen
dispersal (Danieli-Silva and Varassin 2012) which may also explain the number of
private alleles found in five of the six Santa Catarina populations studied by Bittencourt
(2004). However, significant inbreeding as a result of this isolation found by Bittencourt
(2004) was not detected in the present which may possibly be due to the higher levels of
polymorphism detected by microsatellite analysis. Among populations, O. porosa
displayed considerable genetic differentiation among sites. The populations Op6 (São
43
Francisco de Paulo-RS) and Op7 (Cambará do Sul-RS) were clustered together and
possessed similar genotypes. These two were genetically divergent from the other five
populations studied and suggest the effects of geographic isolation. For instance,
population Op7 (Cambará do Sul/RS) occurs within small patches of cloud forest set
amongst an expansive grassland matrix at high altitude (Pillar and Quadros1997).
On the other hand, the heavily exploited species, O. odorifera, exhibited the
highest level of within-population genetic diversity and the lowest degree of genetic
differentiation among populations. Kageyama (2003) likewise detected a similar pattern
of high genetic diversity and low genetic structure in two near populations of this
species in the São Paulo state. This is likely due to O. odorifera’s broader geographic
range and a more continuous habitat before logging activities. Thus, large population
sizes, a more continuous distribution and hence, a greater potential for gene flow, could
be maintaining the high levels of genetic variation (Hamrick et al.1979) found in this
species. However, population Oo9 (Lavras-MG) was genetically different from all other
populations and it exhibited a high fixation index and low genetic diversity. This may
be partially explainable by the fact that it occurs in a different vegetation type, (ie. semideciduous forest), but also as a result of intense clearing and over-exploitation, with
most of the remaining fragments in this region with less than 10ha (Oliveira-Filho et al.
1994; Teixeira and Barros 1992).
Ocotea catharinensis had the highest genetic differentiation between populations
although this was expected because of the limited natural distribution of suitable habitat.
A previous study analyzing four populations of O. catharinensis in the Santa Catarina
state (longest distance between populations: 202 km) had similar values of genetic
differentiation (FST = 0.1175; Tarazi 2010), corroborating our hypothesis that even
before logging, populations were already differentiated because of the restricted suitable
habitat and opportunities for gene flow. Moraes & Paoli 1999 found that seed dispersal
by the monkey, Brachyteles arachnoids, may reach over 1Km with each animal
dispersing ~50 seeds/day. In contrast, Jacutinga (Pipele jacutinga) birds remain for up
to ten days in the same tree and almost all seeds are dispersed below the parent plant
(Galetti et al. 1997). Such variation in dispersal mechanisms may explain the patterns of
differentiation among populations of O. catharinensis.
Ocotea catharinensis had a high number of private alleles, probably due to
patchy populations. Interestingly, the population Oc1 (Tinguá-RJ) showed numbers of
44
effective alleles and of private alleles far above the species mean values, indicating that
this population is highly diverse, but possibly isolated in terms of gene flow. Although
the population Oc5 (Santa Teresa-ES) clustered with Oc1, they showed divergent
genotypes and should be considered as discrete units for conservation purposes. The
population Oc6 (Novo Hamburgo-RS) had low genetic diversity and highly divergent
genotypes, likely due to its geographical isolation as a result of its location in a
depression behind a range of mountains, where it was quite disjunct from other
rainforest fragments (personal observation).
All of the studied species displayed the effects of isolation by distance with
significant inbreeding in some of their respective populations. As breeding system and
life form are strongly related to the genetic structure and diversity in natural plant
populations (Hamrick and Godt 1996), and suggesting O. catharinensis and O.
odorifera have the same pollination system as O. porosa (thrips), this may be a
consequence of the limited flight distance capabilities of these insect pollinators
(Danieli-Silva and Varassin 2012).
Plant longevity may ensure the representativeness of many generations in a
population and consequently, different genotypes can be maintained more effectively.
Therefore, genetic drift would be expected to have the least impact on long-lived
species (Hamrick et al.1979; Hartl and Clark 1989; Lowe et al. 2005). The high genetic
diversity and low genetic structure (FST) found in these three species of Ocotea may be
explained by their long generation times and only relatively recent habitat loss. There
has possibly not been enough time for the loss of genetic diversity to be expressed as a
loss of heterozygosity. The low level of population differentiation between populations
of the three species attests to the fact that there has been considerable gene flow among
populations historically, when the biome was more continuous prior to habitat
fragmentation and selective logging. Aparicio et al. (2012), analyzing the effect of
habitat fragmentation on the genetic diversity and population genetic structure of
different life history’s species within the same landscape context, found that diversity
measures clearly and consistently increased from the shortest-lived to the longest-lived
species.
Furthermore, the individuals sampled for this study may belong to the second
generation after the period of intensive harvesting, although some individuals could be
remnants from before this time. These individuals may act as individual reservoirs of
45
diversity and the overlapping generations have the potential to slow the loss of diversity
via intrapopulation gene flow, causing post-logging analyses to underestimate the
genetic impacts of such intensive exploitation (Lowe et al. 2005). However, effects may
be detected by analyzing the genetic diversity of seedlings. For example, Daros (2006)
found an excess of homozygotes in seedlings of a population of O. porosa in Paraná
state compared to adults from the same population.
Implications for conservation
Habitat fragmentation can create a mosaic of cleared areas and forest fragments
reducing population sizes. Consequent overexploitation through selective targeting of
desirable species further reduces populations whilst simultaneously increasing the
distance between individuals and/or populations. Habitat loss also can decrease the
probability that migrant seeds will find suitable sites for establishment (Lowe et al.
2005). Reductions in population size and connectivity are known to eventually result in
the random loss of rare alleles, while some alleles may become fixed within each
fragment by genetic drift. Subsequent inbreeding may accelerate the loss of
heterozygosity (Fuchs and Hamrick 2011). However, gene flow may mitigate the effects
of genetic drift, increasing effective population size and introducing new alleles from
other, nearby populations or isolated trees (Young et al. 1996).
With regard to conserve the genetic diversity of the studied species, populations
defined as being genetically different were chosen as priority for both in situ and ex situ
conservation. The findings from this study show that even small fragments (eg. Oo4Colombo/PR; Oo7- Marcelino Ramos/RS) possess high levels of genetic diversity and
that both private and protected areas have different allelic frequencies and distinct
genotypes (eg. Oc6- Novo Hamburgo/RS; Oc1-Tinguá/RJ). Thus, independent of these
attributes, each population may have an important function for the maintenance of the
species genetic diversity.
Because O. catharinensis had higher genetic divergence among populations, all
all of them with the exception of Oc2 (Ituporanga/SC) are indicated to have high
conservation value, in order to preserve the current species genetic variability. The
population Oc2 displayed a marked genetic similarity with Oc3 (Taió/SC), however the
latter exhibits a higher number of private alleles, is located in a larger fragment, and has
already been indicated by government agencies as an important area for conservation as
46
a protected area (MMA 2007). The findings of this study confirm the government
decision for the conservation of this area.
Ocotea odorifera populations were less differentiated, however some
populations were quite genetically different (Oo1-Tinguá/RJ and Oo9-Lavras/MG)
which will be important for in situ and ex situ conservation strategies. The populations
Oo7 (Marcelino Ramos/RS) and Oo8 (Três Cachoeiras/RS) were also somewhat
genetically divergent from the other populations and Oo7 also was quite unique for
representing a population in semi-deciduous forest. The population Oo4 is likewise an
important population for conservation, although it is located within a small and
degraded private fragment (<3ha), the individuals sampled displayed a high number of
effective alleles and many private alleles. As populations Oo2 and Oo3 were genetically
similar, Oo2 was chosen for in situ conservation due to its higher number of effective
alleles and private alleles.
Ocotea porosa showed distinct genotypes that are represented in the five
populations selected for conservation. Decisions on priority populations for
conservation were made aiming to represent the two genotype groups. Only populations
Op2 and Op6 were not singled out as priority for conservation, because the population
Op2 was already genetically represented by the populations Op1 and Op4 and the
population Op6 was genetically similar to Op7. However the population Op6 is already
inside a protected area although it has a low number of individuals while the population
Op7 has a higher number of private alleles and represents a different vegetation ecotype
(montane rainforest).
This study suggests that populations on small parcels of private land and also in
degraded areas should be preserved for use as connectors between fragments, acting as
corridors and/or stepping stones to promote gene flow among populations and avoid the
potential for inbreeding. Such a strategy has already been shown to be important for the
tropical tree Guaiacum sanctum (Fuchs and Hamrick 2011). Some populations have
already been protected by the government (eg. Oc1; Oc4; Oo1; Op7), however
conservation measures are still necessary to be implemented. As an example, more
supervision is needed in order to eliminate illegal logging, livestock grazing, and the
illegal hunting of the animal dispersal agents of these species. For instance, in the
Tinguá Biological Reserve, created in 1989 still at the present days has illegal
47
overhunting including the Pipele jacutinga hunt which can be considered extinct there
(Fernandez and Travassos 2006).
In addition, for the maintenance of the genetic variation, the conservation of
suitable habitat for seedling growth needs to be guaranteed. During the course of this
study, seedlings were only detected at Apiúna/SC (Oo2; one individual of O. odorifera)
and Tinguá/RJ (Oo1 and Oc1), where some individuals of O. odorifera and O.
catharinensis were observed. In all other populations, no seedlings under adult trees or
in nearby fields were found (personal observation).
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53
Appendix 1: Pairwise population matrix of Nei’s Genetic Distance (D) for (a) Ocotea
catharinensis, (b) O. odorifera and (c) O. porosa.
(a)
Oc1
Oc2
Oc3
Oc4
Oc5
Oc6
Oc1
0.000
Oc2
0.886
0.000
Oc3
0.931
0.283
0.000
Oc4
0.825
0.399
0.368
0.000
Oc5
0.767
1.066
1.348
1.761
0.000
Oc6
1.491
2.451
1.727
2.370
1.675
0.000
Oo2
Oo3
Oo4
Oo5
Oo6
(b)
Oo1
Oo7
Oo8
Oo1
0.000
Oo2
0.580
0.000
Oo3
0.718
0.185
0.000
Oo4
0.419
0.293
0.338
0.000
Oo5
0.504
0.215
0.320
0.233
0.000
Oo6
0.548
0.465
0.417
0.468
0.474
0.000
Oo7
0.799
0.259
0.316
0.415
0.450
0.641
0.000
Oo8
0.839
0.325
0.387
0.389
0.376
0.558
0.496
0.000
Oo9
1.203
1.622
1.962
1.003
1.296
1.664
1.984
1.551
Op1
Op2
Op3
Op4
Op5
Op6
Op7
(c)
Op1
0.000
Op2
0.402
0.000
Op3
0.496
0.207
0.000
Op4
0.444
0.263
0.251
0.000
Op5
0.568
0.487
0.380
0.312
0.000
Op6
0.623
0.875
0.772
0.715
0.662
0.000
Op7
0.742
0.700
0.630
0.588
0.580
0.245
0.000
54
Oo9
0.000
Appendix 2: Correlations of geographic distance (log) versus genetic distance (FST)
among all populations of each Ocotea species using Mantel tests. (a) Ocotea
catharinensis: Z = 7.8041, r = 0.5269, p = 0.0800. (b) O. odorifera: Z = 8.9763, r =
0.6672, p = 0.0000. (c) O. porosa: Z = 7.3649, r = 0.5902, p = 0.0313.
(a)
(b)
(c)
55
Appendix 3: Geographic distance among populations of the three Ocotea taxa sampled for genetic analysis in kilometers (km).
O. catharinensis
Tinguá/RJ (Oc1)
Taió/SC (Oc2)
Ituporanga/SC (Oc3)
Guaratuba/PR (Oc4)
Santa Teresa/ES (Oc5)
Novo Hamburgo/RS (Oc6)
Tinguá/RJ
-
Taió/SC
865.27
-
Ituporanga/SC
868.24
74.02
-
Guaratuba/PR
687.76
171.15
173.27
-
Santa
Teresa/ES
415.62
1294.48
1260.39
1099.83
-
Novo Hamburgo/RS
1233.82
320.19
306.69
478.35
1567.43
-
Tinguá/RJ
-
Apiúna/SC
855.67
-
Taió/SC
862.24
74.28
-
Colombo/PR
661.67
207.06
209.49
-
Guaratuba/PR
684.54
151.94
170.43
64.70
-
Ponta Grossa/PR
730.17
221.42
193.73
86.62
123.62
-
Marcelino Ramos/RS
1026.76
251.39
186.15
369.51
344.91
313.68
-
Itaiópolis/SC
-
Bela Vista do
Toldo/SC
78.53
-
Mafra/SC
53.06
57.42
-
Ponta
Grossa/PR
145.43
125.78
96.15
-
Guaratuba/PR
110.34
159.63
102.00
125.64
-
São Francisco de
Paula/RS
323.82
348.22
370.25
465.42
415.87
Cambará do Sul/RS
279.58
314.41
328.63
424.91
367.77
-
-
-
-
-
-
57.57
-
O. odorifera
Tinguá/RJ (Oo1)
Apiúna/SC (Oo2)
Taió/SC (Oo3)
Colombo/PR (Oo4)
Guaratuba/PR (Oo5)
Ponta Grossa/PR (Oo6)
Marcelino Ramos/RS (Oo7)
Três Cachoeiras/RS (Oo8)
Lavras/MG (Oo9)
Três
Cachoeiras/RS
1128.74
255.25
271.11
467.65
406.48
464.72
291.54
-
Lavras/MG
218.77
797.69
825.17
619.09
659.57
681.71
993.79
1037.33
-
O. porosa
Itaiópolis/SC (Op1)
Bela Vista do Toldo/SC (Op2)
Mafra/SC (Op3)
Ponta Grossa/PR (Op4)
Guaratuba/PR (Op5)
São Francisco de Paula/RS
(Op6)
Cambará do Sul/RS (Op7)
56
Capítulo III
Avaliação do Risco de Extinção e Estratégia de Conservação para Espécies Ameaçadas
de Lauraceae: Ocotea catharinensis Mez, Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer e Ocotea
porosa (Nees & Mart.) Barroso
(Formato segundo as normas da revista “Rodriguésia”)
57
Avaliação do Risco de Extinção e Estratégia de Conservação para Espécies Ameaçadas de
Lauraceae: Ocotea catharinensis Mez, Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer e Ocotea porosa
(Nees & Mart.) Barroso
MARTINS, E.M; SIQUEIRA, M.F.; MARTINELLI, G.
RESUMO
Listas vermelhas e estratégias de conservação são importantes ferramentas para a conservação
de espécies ameaçadas de extinção. A elaboração de listas com critérios científicos e objetivos
proporciona o conhecimento sobre o real risco de extinção das espécies avaliadas. Já com a
estratégia, as informações disponíveis sobre a espécie são organizadas e as ameaças são
analisadas no intuito de elaborar ações para reverter o risco de extinção das espécies. As
espécies Ocotea catharinensis, Ocotea odorifera e Ocotea porosa (Lauraceae) foram
intensamente exploradas em virtude da qualidade da sua madeira e O. odorifera também para
a obtenção de óleo essencial. Além do corte seletivo, o habitat destas espécies também sofreu
intensa redução e modificação devido, principalmente, à expansão agropecuária. Desta forma,
este trabalho objetivou reavaliar o risco de extinção destas espécies e propor uma estratégia de
conservação contendo as ações necessárias para reverter o declínio das espécies. Para tal foi
feita uma compilação do melhor conhecimento disponível sobre as espécies, suas populações
foram mapeadas e o habitat potencial predito utilizando o programa MAXENT, as ameaças
foram listadas por meio de observações de campo e com o uso de sistema de informação
geográfica. A modelagem preditiva mostrou que as espécies tiveram seu habitat potencial
reduzido, em regiões de maior adequabilidade ambiental (75-100%), em 49% para O.
catharinensis, 61% para O. odorifera e 81,65% para O. porosa. Na reavaliação do risco de
extinção, O. catharinensis foi categorizada como “Vulnerável” (VU), O. odorifera e O.
porosa foram categorizadas como “Em perigo de extinção” (EN). As ameaças corte seletivo
da madeira, transformação do habitat para agricultura e/ou pecuária, plantação de espécies
madeireiras exóticas (Pinus e Eucalyptus) e fogo induzido foram as que mais ocorreram nas
localidades analisadas. Dentre as principais ações propostas para proteger as espécies e agir
sobre as ameaças incidentes estão, estabelecer quais populações devem ser prioritariamente
protegidas, aumentar a capacidade de fiscalização dos órgãos ambientais, envolver a
comunidade local na proteção das populações e dos seus habitats, proporcionar um habitat
adequado ao recrutamento de plântulas e capacitar com treinamentos e equipamentos
adequados os responsáveis pelo combate ao fogo.
Palavras-chave: Listas vermelhas; Plano de ação; Plano de recuperação.
58
ABSTRACT
Red Lists and conservation strategies are important tools for threatened species conservation.
The elaboration of species’ red lists based on scientific and objective criteria enables
consistent assessments. While planning conservation strategies, all available information
about species are organized and the threat analysis is carried out in order to identify the
species conservation status to build a solid conservation strategy aiming to halt or minimize
the threat impacts. Ocotea catharinensis, Ocotea odorifera and Ocotea porosa (Lauraceae)
species were historically over-exploited due to its wood high quality and O. odorifera was
also explored to produce essential oils. Besides logging, the species habitat sufered severe
reduction and alteration, being transformed mainly in agriculture and grazing areas. Therefore
the objective of this work was to assess the risk of extinction of these three species and to
propose a conservation strategy with the necessary actions to revert the current scenario. For
that a compilation with the best available information about the species was done, populations
were mapped and the potential habitat was predicted by MAXENT software. All threats were
listed from field observation and by Geographic Information System. The predictive
modelling showed that all species had its potential habitat reduced in regions with high
environmental adequability (75-100%), in 49% to O. catharinensis, 61% to O. odorifera and
81% to O. porosa. The risk assessment categorized O. catharinensis as “Vulnerable” (VU)
and O. odorifera and O. porosa as “Endangered” (EN). Logging, habitat loss and alteration
for agriculture and grazing activities, planting of exotic wood species (Pinus and Eucalyptus)
and induced fire were the most frequent threats in the localities analyzed. Among the
proposed conservation actions for the species protection and to decrease the threat impacts
are: establishment of priority populations to protect populations and habitats; indication of the
need to generate adequate habitat for plant recruitment and training for local firefighters.
Key words: Red lists; Action plan; Recovery plan.
INTRODUÇÃO
As listas vermelhas de espécies são importantes ferramentas para conservação,
comumente usadas para quatro fins, priorizar alocação de recursos financeiros para a
recuperação de espécies; guiar a implantação de áreas protegidas; restringir a exploração de
espécies e seus habitats e relatar o estado em que se encontra o meio ambiente (Possingham et
al. 2002). Além disso, estas listas podem também ser utilizadas para educação ambiental,
geração de novas informações, como indicador do progresso de medidas de conservação e,
principalmente, como uma oportunidade para compilar e disseminar dados sobre espécies
ameaçadas (Collar 1996). As avaliações de risco de extinção devem ser acompanhadas dos
dados e suas fontes, justificativas e apontamento sobre a qualidade dos dados e incertezas
(Mace & Lande 1991).
59
As categorias de ameaça das listas vermelhas devem fornecer uma avaliação científica
e objetiva da probabilidade de uma espécie se extinguir em dado tempo, caso a circunstância
em que a espécie encontra-se permaneça (Mace & Lande 1991). O sistema de avaliação de
risco de extinção da União Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos
Naturais (IUCN) é composto de critérios quantitativos que permitem uma avaliação robusta e
cientificamente embasada. As categorias e critérios da IUCN foram desenvolvidos com os
objetivos de fornecer um sistema que possa ser aplicado consistentemente por diferentes
pessoas, aumentar a objetividade na avaliação de diferentes fatores que aumentam o risco de
extinção, facilitar a comparação entre as avaliações de uma espécie ou de diferentes espécies e
fornecer um melhor entendimento de como estas foram classificadas (IUCN 2001).
O sistema de avaliação de risco de extinção proposto pela IUCN (2001), quando
comparado aos sistemas desenvolvidos pelos próprios países, apresenta o maior número de
características desejáveis, como critérios não redundantes, categorias bem definidas,
aplicabilidade em diferentes escalas geográficas, entre outras, para a obtenção de uma
avaliação objetiva e robusta (Grammont & Cuaron 2006). Ainda, por permitir uma
comparação do risco de extinção entre espécies, este sistema proporciona um estabelecimento
global de prioridades de conservação de espécies para as tomadas de decisão sobre o
investimento de fundos internacionais para a conservação (Arroyo 2009).
A avaliação do risco de extinção e a elaboração da lista de espécies ameaçadas de
extinção deve ser a primeira etapa do processo de conservação, porém é essencial a
continuidade deste para garantir uma efetiva conservação e uma futura retirada de espécies da
lista ou a mudança para uma categoria de menor risco de extinção. Documentos elaborados no
intuito de planejar ações de conservação para conter ou reverter o declínio populacional das
espécies e que vise a saída de espécies da lista de ameaçadas de extinção devem ser a próxima
60
etapa, após a obtenção de uma lista consistente. Este tipo de documento aqui será denominado
estratégia de conservação.
A estratégia de conservação deve conter uma compilação da melhor informação
disponível sobre a espécie, contemplando minimamente informações taxonômicas, biológicas
e ecológicas, as ameaças incidentes, a visão, os objetivos dos planos e as ações para
conservação da espécie (IUCN/SSC 2008; NMFS 2004; Environment Canada 2003). A
estratégia, além de ser uma ferramenta essencial para conservação, ainda proporciona uma
compilação e organização sobre o conhecimento da espécie e, em decorrência da sua
implantação, outros avanços podem ser obtidos como redescoberta de espécies, geração ou
atualização de informações sobre espécies, arrecadação de fundos e aumento da consciência
ambiental entre os envolvidos na estratégia de conservação (Bottrill et al. 2011).
Para a elaboração de uma estratégia de conservação é importante a adoção de um
documento norteador que possibilite a inclusão de informações mais detalhadas e essenciais
sobre o alvo de conservação. Os benefícios oriundos da adoção de padrões mais uniformes
para a elaboração de estratégias e ações de conservação incluem a diminuição do tempo gasto
na organização dos dados, aumento da chance de obtenção de um documento melhor
direcionado aos objetivos propostos e, consequentemente, de melhor qualidade e pode ainda
diminuir a duplicação de esforços associados (Clark et al. 2002).
O Planejamento Estratégico para a Conservação de Espécies (IUCN/SSC 2008) é um
modelo de documento norteador para o processo de conservação de espécies ameaçadas,
escrito de forma didática e de fácil compreensão. Em sua proposta para o conteúdo e
elaboração de um planejamento de conservação são consideradas análises robustas publicadas
por diversos autores sobre os pontos mais frágeis do processo de conservação de espécies
(e.g. Clark et al. 2002; Crouse et al. 2002; Gerber et al. 2002; Legg & Nagy 2006) e
experiências de projetos de conservação implantados em diversos países.
61
A estratégia de conservação apresentada neste estudo para as espécies de Ocotea foi
elaborada de acordo com a ideia central de planejamento apresentado por IUCN/SSC (2008),
Environment Canada (2003), NMFS (2004), Driver et al. (2009), nos quais uma estratégia de
conservação é composta por dois documentos. O primeiro, aqui denominado plano de
conservação, contém uma compilação e organização da melhor informação disponível sobre a
espécie, a descrição das ameaças incidentes e os objetivos a serem alcançados. E o segundo, o
plano de ação contém as ações necessárias para reverter as ameaças e alcançar os objetivos
propostos no plano de conservação. Cada plano de conservação pode ser composto por um ou
mais planos de ação, já que estes devem ser implantados localmente, supervisionados por
agentes e organizações regionais e, principalmente, voltados para conter as ameaças locais, o
que proporciona ações mais realistas e consequentemente efetivas para cada situação.
Diante disso, este trabalho objetivou reavaliar o risco de extinção para conhecermos a
probabilidade de extinção das espécies Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa em um
determinado tempo e propor uma estratégia de conservação para estas espécies. Para tal, foi
atualizado o status de conservação destas espécies como contribuição para a revisão da Lista
Oficial de Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção (MMA 2008), que está em
elaboração pelo Centro Nacional de Conservação da Flora/Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro (CNCFlora/JBRJ); as informações disponíveis na literatura sobre
a biologia e ecologia das espécies foram analisadas e organizadas; as populações das espécies
foram mapeadas e seus habitats de distribuição potencial foram modelados; e as ameaças
incidentes sobre as populações das espécies foram descritas.
62
MATERIAL E MÉTODOS
Compilação de Dados e Organização da Informação
As informações compiladas para avaliação do risco de extinção e elaboração da
estratégia de conservação foram provenientes de publicações científicas, como artigos, teses,
dissertações e monografias, relatórios de órgãos ambientais e comunicação pessoal de
especialistas, além de dados de ocorrência das espécies obtidos na Rede SpeciesLink,
plataforma do Centro de Referência em Informação Ambiental (CRIA); por consultas ao
herbário do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e georreferências
coletadas em campo.
Na avaliação de risco de extinção também foram utilizados dados históricos
quantitativos de exploração da madeira, expressa em metros cúbicos, para o comércio
internacional, no período de 1947 a 1967, e nacional, no período de 1944 a 1951, de Ocotea
catharinensis e Ocotea porosa. Estes dados foram oriundos de relatórios publicados no
Anuário Brasileiro de Economia Florestal pelo Instituto Nacional do Pinho. Para Ocotea
odorifera, a compilação de Oltramari et al. (2002) sobre a exploração comercial da espécie foi
outra fonte de informação sobre o mercado extrativista de madeira e óleo desta espécie. Estes
autores apresentaram um levantamento histórico de 56 anos (1942-1998) com base em dados
do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA),
Federação das Indústrias do Estado de Santa Catarina (FIESC), Secretaria do Comércio
Exterior (SECEX) e Sistema de Controle de Exportações de Produtos Florestais (SISCOEX)
do Paraná.
As ameaças incidentes sobre populações em toda a extensão de ocorrência das
espécies foram compostas a partir de informações de campo, do cruzamento de informações
espaciais em ambiente SIG (sistema de informação geográfica) e informações da literatura.
Foram consideradas ameaças diretas os “processos ou atividades humanas que causaram,
63
estão causando ou podem causar a destruição, degradação e/ou diminuição da biodiversidade
e processos naturais” (IUCN-CMP 2006). As ameaças identificadas foram classificadas de
acordo com IUCN-CMP (2006). As informações obtidas foram organizadas de acordo com o
modelo proposto por IUCN/SSC (2008) para a elaboração de estratégias de conservação de
espécies.
Trabalhos de Campo
Os trabalhos de campo foram realizados com o intuito de coletar folhas de indivíduos
de cada espécie para as análises genéticas (capítulos 1e 2), relatar as ameaças incidentes nas
populações, mapear as populações e seus indivíduos, reportar a presença de plântulas e coletar
dados de altura e diâmetro à altura do peito (DAP) para permitir trabalhos futuros de dinâmica
populacional. As áreas foram escolhidas de forma a contemplar Unidades de Conservação e
propriedades privadas e, assim, permitir uma visão mais ampla do estado de conservação das
espécies.
Os trabalhos foram desenvolvidos nas seguintes localidades: Espírito Santo: Estação
Biológica Santa Lúcia, Santa Teresa; Reserva Natural da Vale do Rio Doce, Linhares; Rio de
Janeiro: Reserva Biológica do Tinguá, Nova Iguaçu; Parque Nacional do Itatiaia, Itatiaia;
Parque Nacional da Serra dos Órgãos, Teresópolis e Macaé de Cima, Nova Friburgo; Minas
Gerais: Campus Universidade Federal de Lavras, Lavras; Paraná: Colombo; Parque Estadual
Pico do Marumbi, Morretes; Área de Proteção Ambiental Morro dos Perdidos, Guaratuba e
Parque Estadual de Vila Velha, Ponta Grossa; Santa Catarina: Apiúna; Ituporanga; Taió; Bela
Vista do Toldo; Canoinhas; Mafra e Itaiópolis; Rio Grande do Sul: Marcelino Ramos; Três
Cachoeiras; Parque Nacional de São Francisco de Paula, São Francisco de Paula; Parque
Nacional da Serra Geral, Cambará do Sul e Novo Hamburgo.
64
Avaliação do Risco Extinção
A avaliação do risco de extinção foi feita de acordo com os critérios e categorias
propostos por IUCN (2001, 2010). Modelos de distribuição potencial das espécies foram
gerados utilizando o algoritmo MAXENT (versão 3.3.3; Philips et al. 2006) para estimar a
perda de habitat potencial de cada espécie. O modelo de cada espécie foi classificado em
quatro classes de adequabilidade ambiental (1-25%; 26-50%; 51-75% e 76-100%) e,
posteriormente, uma interseção com o shape dos fragmentos da Mata Atlântica (SOS/INPE
2008) foi feita para obter a perda de habitat potencial das espécies por cada classe de
adequabilidade ambiental. O cálculo da perda de habitat foi feito pela fórmula apresentada por
Keith et al. (2009):
%Redução= 100 x (1-(área de ocupação potencial atual)/MDPO)
Sendo:
- MDPO: Modelo de Distribuição Potencial Original da Espécie
- Área de ocupação potencial atual: MDPO “interpolado” por um layer de fragmentos
da Mata Atlântica (SOS /INPE 2008)
Os dados de perda de habitat obtidos foram utilizados na inferência de redução
populacional das espécies. A metodologia detalhada utilizada para gerar os modelos de
distribuição potencial está descrita no tópico abaixo, "Modelagem de Distribuição Potencial".
A informação compilada para cada espécie e as ameaças observadas em trabalhos de campo
também foram utilizadas na avaliação de risco de extinção.
Ambiente SIG (Sistema de Informação Geográfica)
Os registros de coletas georreferenciados provenientes da rede SpeciesLink e do
Herbário RB foram trabalhados para exclusão de erros de registros de localização.
65
Localidades de estudos disponibilizados na literatura, realizados nos últimos 15 anos, como
recomendado por IUCN/SSC (2008), também foram utilizadas para a elaboração dos mapas.
Com estes dados, somados aos obtidos em campo, foram feitos os mapas de distribuição das
espécies utilizando o programa ArcGis 10.0 (ESRI 2011) e de acordo com as recomendações
de IUCN (2001).
Aos mapas de distribuição das espécies foram sobrepostos layers com informações
sobre unidades de conservação de proteção integral e de uso sustentável (MMA 2010),
florestas públicas (MMA 2007), solos (SISCOM/IBAMA 2007), vegetações do Brasil (IBGE
2002) e áreas prioritárias (MMA 2007) para adicionar informações que auxiliem na detecção
das ameaças. Com o intuito de preservar as espécies das atividades extrativistas, os pontos
coletados não foram divulgados neste trabalho, mas estão disponíveis em uma base de dados
que poderá ser solicitada, caso haja necessidade, para uso em trabalhos científicos ou para
atividades com fins de conservação.
Modelagem de Distribuição Potencial
O modelo preditivo de distribuição das espécies foi criado utilizando o programa
MAXENT (versão 3.3.3k; Phillips et al. 2006). Foram utilizados 80 registros de ocorrência
georreferenciados para O. catharinensis, 153 para O. odorifera e 154 de O. porosa para gerar
os modelos. Estes registros são provenientes de coletas em campo, da base dados da rede
speciesLink e do Herbário RB (JBRJ/JABOT) e da literatura. Todos os dados foram
previamente analisados para corrigir ou retirar registros com possíveis erros de
georeferenciamento. As escolhas das variáveis ambientais preditoras utilizadas foi realizada
por meio de teste de correlação de Pearson no programa Biostat 5.0 (Ayres et al. 2007),
aplicado a partir da informação ambiental contida nos registros de ocorrência das espécies,
66
com o objetivo de retirar variáveis correlacionadas a um limiar superior a 0,8. De um total de
29 variáveis, nove variáveis não correlacionadas para a área de estudo foram selecionadas,
sendo
sete
bioclimáticas,
provenientes
do
"Worldclim
website"
(http://www.worldclim.org/current) e CGIAR/CSI (Consortium for Spatial Information;
http://www.cgiar-csi.org),
e
duas
topográficas
(U.S.
Geological
Survey/USGS;
http://data.geocomm.com), sendo elas: temperatura máxima do mês mais quente, temperatura
mínima do mês mais frio, precipitação anual, precipitação do mês mais úmido, precipitação
do mês mais seco, balanço hídrico do solo, evapotranspiração real, modelo digital de elevação
do terreno e inclinação. Cada camada representa a informação média dos anos 1961-1991.
O desempenho dos modelos foi avaliado por meio de "Cross-validation", dividindo os
pontos de presença em três partições, sendo duas delas usadas para criação/calibração do
modelo e a terceira para avaliar a capacidade preditiva do modelo. A validação estatística dos
modelos foi baseada no valor da área sob a curva (AUC), o qual varia de 0 a 1, sendo
considerado bom o valor maior ou igual a 0.75 (Phillips & Dudik 2008). Posteriormente, a
partir do modelo, gerou-se um mapa de presença e ausência, utilizando como limite de corte o
valor mínimo de adequabilidade ambiental associado ao conjunto de treino. Este limiar de
corte foi utilizado para a realização de um teste para saber se a capacidade preditiva associada
aos pontos de teste foi significativamente diferente do acaso por meio da proporção binomial
(Anderson et al. 2003).
Planejamento de Ações
As ações propostas foram principalmente baseadas nas ameaças e atingiram caráter
local somente nas regiões contempladas com trabalhos de campo ou em locais onde outras
pesquisas foram desenvolvidas e os atores descreveram as ameaças incidentes, permitindo a
proposição de ações em uma escala local. As outras ações foram propostas com base em uma
67
visão macro das ameaças incidentes, por meio de utilização de SIG, sendo importante um
refinamento local de atores, que possam contribuir com mais informações para elaboração de
ações específicas, como gestores de unidades de conservação, representantes de órgãos
ambientais e proprietários de terra.
As ações foram seguidas de indicadores quantificáveis, como recomendado por IUCN
(2008), a fim de possibilitar o monitoramento do alcance destas. Algumas ações de âmbito
teórico já foram executadas, embasadas no conhecimento gerado e organizado por este
trabalho. Foram propostas duas listas, uma de populações prioritárias para conservação e
outra de populações-chave para a coleta de germoplasma para a conservação ex situ. A
escolha das populações foi feita com base em parâmetros genéticos (diversidade genética,
presença de alelos privados e nível de endogamia, baseado nos resultados do capítulo 2 e
estudos genéticos prévios, Reis et al. 2012; Ocotea catharinensis- Tarazi 2009; O. odoriferaKageyama 2003; Ocotea porosa- Bittencourt 2004; Daros 2006) e representatividade de
diferentes regiões de ocorrência da espécie. Na escolha de populações prioritárias para a
conservação não foram incluídas populações dentro de Unidades de Conservação de Proteção
Integral, por entender que estas já estão protegidas, assim como não foram considerados
fatores sociais, como a disponibilidade dos proprietários de terra em participar de programas
de conservação.
Desta forma, novas contribuições que considerem outras variáveis ou novos estudos
em outras populações devem ser somadas a este trabalho para a elaboração de uma estratégia
de conservação oficial para guiar a implementação de ações para estas espécies.
68
RESULTADOS e DISCUSSÃO
Avaliação do Risco de Extinção
Ocotea catharinensis Mez
O. catharinensis ocorre no Domínio Mata Atlântica, tipo vegetacional Floresta
Ombrófila Densa, a qual historicamente foi bastante reduzida. De acordo com o modelo de
distribuição potencial para esta espécie, a perda de habitat potencial em diferentes níveis de
adequabilidade ambiental, varia de 49% em ambientes com mais de 75% de adequabilidade
ambiental a 93,63% na menor classe de adequabilidade (0-25%; Tabela 1). Considerando que
se trata de uma estimativa de habitat potencial e não real, suspeita-se que a redução de habitat
real da espécie em toda sua extensão de ocorrência pode ter alcançado valores superiores a
50% em relação a sua formação original.
A canela-preta já foi considerada umas das árvores mais comuns da Floresta
Ombrófila Densa do estado de Santa Catarina, principalmente nas encostas, representando em
até 1/3 o volume de madeira em um hectare. No Vale do Itajaí, local de maior ocorrência
desta espécie foi contabilizada no final da década de 70, de 20 a 50 árvores adultas por
hectare e 200 a 600 indivíduos até 1 m de altura (Reitz et al. 1978). Atualmente, no estado de
Santa Catarina, a densidade relativa desta espécie é de 5.9 indivíduos/hectares (Schorn et al.
2012), o que representa, considerando a menor estimativa de densidade (20 ind/ha) uma
redução de 70.5% de sua densidade populacional neste estado.
Considerando o histórico de extração desta espécie, também nos estados do sul e
sudeste do Brasil devido ao seu valor madeireiro (Apêndice 1), foi estimado que mais de
40.000 indivíduos foram extraídos da natureza em apenas 17 anos, somente para comércio
interno. Devido a esta exploração, somada à intensa perda de habitat em toda região de
ocorrência desta espécie (Tabela 1) e a diminuição no número de dispersores de sementes, a
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ave, Pipile jacutinga e o macaco, Brachyteles arachnoides, que também estão ameaçados de
extinção na categoria “Em Perigo” (BirdLife International 2012; Mendes et al. 2008),
suspeita-se de uma redução populacional de mais de 30% nas últimas três gerações em toda
sua extensão de ocorrência. É possível projetar o mesmo valor de redução populacional para o
futuro, caso a extração e a perda do habitat da espécie não sejam controladas e o declínio dos
dispersores não seja contido. Além disso, a espécie possui crescimento lento, o recrutamento
de plântulas em diversas regiões é insignificante (observações de campo) e a exploração de
sua madeira e perda de habitat, apesar de ocorrerem em menor intensidade, ainda persiste.
Diante disso, a espécie é classificada como "Vulnerável" de extinção de acordo com os
seguintes critérios de IUCN (2001): VU A2bcd.
Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer
A espécie apresenta uma ampla distribuição de ocorrência no Domínio Mata Atlântica
do Brasil, ocorrendo nos tipos vegetacionais Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila
Mista e Florestal Estacional Semi-decidual e Decidual, nos estados do sul e sudeste do Brasil
e no sul da Bahia. A espécie foi intensamente explorada para a obtenção do seu óleo rico em
Safrol para a fabricação de cosméticos e produtos farmacêuticos e para a utilização de sua
madeira.
A perda de habitat potencial da espécie variou de 61% em áreas de 75-100% de
adequabilidade ambiental até 92,83% em locais de menor adequabilidade ambiental (0-25%;
Tabela 1). Entre os anos de 1942 e 1987, a exploração da espécie para obtenção do óleo foi
responsável pelo corte de cerca de 926.000 m3 de madeira (Oltramari et al. 2002, Apêndice
2), considerando que uma árvore de sassafrás possui em média 0.71m3 de madeira, estima-se
que em torno de um milhão de indivíduos foram cortados somente para a extração do óleo.
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Desde a década de 40, pesquisas já apontavam a escassez da matéria-prima e o apontamento
para uma possível extinção da espécie, caso a exploração continuasse. No final da década de
80, as populações da espécie já haviam sido drasticamente reduzidas, o que culminou com a
redução do volume de exportação em até quatro vezes (Rexter & Dobler 1992 apud Oltramari
et al. 2002).
No estado de Santa Catarina, a espécie apresentava uma composição expressiva nas
florestas (Klein 1980), atualmente, os parâmetros fitossociológicos indicam que a espécie é
pouco expressiva tanto no componente arbóreo quanto na regeneração (Schorn et al. 2012). A
densidade da espécie neste estado é menor do que 5.6 ind/ha (Schorn et al. 2012). Em outros
estados, a espécie também apresenta baixa regeneração natural devido à perda da qualidade
do habitat que inviabiliza o crescimento de plântulas (observação de campo).
Além das ameaças incidentes, a espécie apresenta características biológicas que
dificultam sua perpetuação, como baixa e irregular produção de sementes, crescimento lento,
predação dos frutos e sementes por pássaros e insetos, podridão de sementes por fungos e
baixo vigor destas e longo tempo de geração, em média 32,5 anos (Auer & Graça 1995;
Oltramari et al. 2002). Os seus possíveis dispersores de semente (Pipile jacutinga e
Brachyteles arachnoides) também estão ameaçados de extinção incluídos na categoria “Em
Perigo” (BirdLife International 2012; Mendes et al. 2008).
As ameaças descritas causaram uma redução da extensão de ocorrência, área de
ocupação e redução populacional da espécie e, embora, ocorram em menor intensidade, há
ainda redução populacional da espécie, principalmente, por perda de habitat. Desta forma, a
espécie é categorizada como "Em perigo" de acordo com os critérios da IUCN: EN A2bcd.
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Ocotea porosa (Nees & Mart.) Barroso
A espécie é característica do Domínio Mata Atlântica, do tipo vegetacional Floresta
Ombrófila Mista (Floresta dos Pinhais), sendo encontrada principalmente nos estados do
Paraná e norte de Santa Catarina, consorciada com Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze e
Ilex paraguariensis A.St.-Hil. Ocorre em menor abundância na Floresta Ombrófila Densa,
Sub-montana, Montana e Alto Montana dos estados do Rio Grande do Sul, São Paulo, Minas
Gerais e Rio de Janeiro.
A perda de habitat potencial da espécie variou de 77,22%, em adequabilidade
ambiental de 50-75%, a 91,69% em regiões de menor adequabilidade (0-25%; Tabela 1). Os
principais fatores que causaram esta redução foram a conversão de florestas para pastagens e
áreas de cultivo e o corte seletivo da O. porosa, Araucaria angustifolia e Ilex paraguariensis
que causaram intensa degradação da Floresta Ombrófila Mista. No estado de Santa Catarina, a
imbuia ocorre principalmente nos fragmentos florestais considerados menos conservadas e
com maior incidência destes fatores de degradação (Schorn et al. 2012).
A imbuia, junto a araucaria, foi responsável pelo desenvolvimento do setor madeireiro
durante cerca de 150 anos de crescente exploração até a década de 60, quando os indivíduos
de imbuia começaram a ficar escassos no Planalto Catarinense (Reitz et al. 1978). A partir da
quantidade de madeira contabilizada para exportação (cerca de 279.000m3), somente entre os
anos de 1947 e 1967, e considerando que um indíviduo de imbuia na idade de corte tem em
média 2.94m3 de madeira, estima-se que cerca de 90.000 indivíduos foram cortados neste
período exclusivamente para exportação (Apêndice 3).
Devido à perda de habitat e intensa exploração seletiva, apesar da imbuia já ter
caracterizado fisionomicamente a região sul do Brasil (Reitz et al. 1979), atualmente, no
estado de Santa Catarina a espécie apresenta baixos valores nos índices fitossociológicos,
como densidade absoluta de 8,9 ind/ha (Schorn et al. 2012). A redução populacional de
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indivíduos adultos, somada à degradação do habitat, gera consequências no recrutamento de
plântulas, já substancialmente reduzida em áreas de Santa Catarina, Paraná e Rio Grande do
Sul (observações de campo).
Devido à qualidade e valor de sua madeira, ainda bastante apreciada, aos índices de
desmatamento (SOS/INPE 2011) e a degradação do principal habitat da espécie, estima-se
uma redução populacional de mais de 50% em um período de 100 anos, considerando a
redução já sofrida e a futura, já que a madeira ainda é procurada e comercializada, mesmo
sendo protegida por lei. Desta forma, a espécie é classificada como "Em perigo", de acordo
com os critérios EN A4cd (IUCN 2001).
Tabela 1: Porcentagem de perda de habitat potencial (%) para cada classe de
adequabilidade ambiental (AA) das espécies de acordo com os modelos gerados no
algoritmo MAXENT.
A avaliação de risco de extinção baseada em dados quantitativos e conforme os
critérios da IUCN (2001) mostrou divergência, nas espécies O. odorifera e O. porosa, em
relação à avaliação feita no Brasil pela Biodiversitas, que baseou a lista oficial publicada pelo
MMA (2008) e a última avaliação constante na lista vermelha da IUCN em 1998. Nestas
listas, as espécies, aqui classificadas como “Em perigo”, foram categorizadas como
“Vulnerável”, tal diferença entre classificações está relacionada ao uso dos critérios da IUCN
com base em informações científicas e quantitativas. Ainda, na última avaliação destas
espécies na lista vermelha da IUCN em 1998, os critérios eram diferentes e não baseados
somente em informações quantitativas.
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Estratégia de Conservação
I. Plano de Conservação
1. Descrição da Espécie
1.1 - Ocotea catharinensis Mez
Conhecida popularmente como canela-preta, mas também chamada de canela-amarela
(RJ) e canela-Pinho (SC). Árvore com 10 a 25 m de altura e 60 a 100 cm de diâmetro à altura
do peito (DAP), pode atingir 45 m de altura e 150 cm de DAP (Carvalho 1994). As folhas têm
disposição alterna, podendo apresentar, no ápice dos râmulos, folhas opostas (Brotto et al.
2009). Presença marcante de domácias pilosas no terço inferior das folhas (Quinet 2008;
Figura 1a). As flores são hermafroditas, agrupadas em inflorescência subterminal ou axilar
(Brotto et al. 2009). As flores são pequenas, de cor clara e pouco vistosas. Os frutos são
carnosos e indeiscentes (Silva et al. 1998), ou seja, não se abrem sozinhos para a liberação da
semente. O fruto é envolvido em cerca de 1/3 do seu comprimento por uma cúpula (Quinet
2008; Figura 1b).
Para a sua identificação no campo, é importante observar a presença de lenticelas no
caule (Figura 1c), a casca descamante sob a forma de placas e a casca interna amarela, quando
feito um corte, porém esta logo oxida tornando-se avermelhada (Figura 1d). Possui odor
agradável na casca.
A espécie é de difícil diferenciação de Ocotea elegans, Ocotea indecora e Ocotea
porosa, podendo ser corriqueiramente confundida com estas. Para a correta identificação da
espécie é necessária à observação das seguintes características, no ápice dos ramos, em
Ocotea catharinensis, as folhas, por vezes, são verticiladas; o primeiro par de nervuras é mais
saliente que os demais e nesta, em muitas folhas, há a presença de domácias.
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Figura 1: Detalhes da espécie Ocotea catharinensis. (a) Folha com domácias. (b) Cúpula
hemiesférica provinda do cálice persistente sem a semente. (c) Lenticelas presentes no tronco
dos indivíduos e casca descamante. (d) Detalhe do corte avermelhado após oxidação. Fotos:
Eline Martins.
A espécie encontra-se na Lista Vermelha da IUCN na categoria “Vulnerável” (Varty
& Guadagnin 1998a) e na lista de espécies ameaçadas (anexo I) da Instrução normativa nº
06/2008 (MMA 2008). Em listas estaduais foi categorizada como “Vulnerável” no Rio
Grande do Sul (CONSEMA 2002) e como “Rara” no Paraná (SEMA/GTZ 1995).
De acordo com os grupos ecológicos de sucessão florestal, a espécie é considerada
clímax. Ocorre em solos ricos em matéria orgânica, profundos, bem drenados e com textura
de franca a argilosa (Carvalho 2003). Os indivíduos florescem e frutificam de forma supraanual e irregularmente durante todo ano, porém no verão e início do outono (janeiro a abril),
período de maior temperatura e precipitação, a floração e frutificação é mais intensa (Silva et
al. 2000; Moraes & Paoli 1999).
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O desenvolvimento e maturação dos frutos necessitam de um período anterior quente e
úmido, caso contrário a grande maioria dos frutos não atinge a maturação (Silva et al. 2000).
Além disso, Teixeira & Silva (2011) concluíram que em frutos de Ocotea catharinensis, no
Parque Estadual da Cantareira, o ataque de Accinctapubes albifasciata causa danos desde o
início do desenvolvimento até a sua dispersão.
As sementes de O. catharinensis germinam com mais sucesso no interior de florestas
que em áreas abertas (Silva & Aguiar 1998). A dispersão das sementes é feita provavelmente
por Bugios, Alouatta fusca, (Silva et al. 2009), mono-carvoeiro, Brachyteles arachnoides
(Morais & Paoli 1999) e Jacutinga, Pipile jacutinga (Galetti et al. 1997). Dentre os
dispersores, apenas o primeiro não está ameaçado de extinção de acordo com a IUCN, sendo
os outros dois categorizados como “Em Perigo” (BirdLife International 2012; Mendes et al.
2008) e com populações em declínio. A síndrome de dispersão zoocórica (principalmente por
macacos) e barocoria (dispersão pela queda da semente) são responsáveis pelo padrão de
ocorrência agregado dos indivíduos.
O plantio em cultivo é dificultado devido ao seu crescimento inicial em altura ser
muito lento. As sementes germinam com mais sucesso sob condições de maior umidade do
solo e os indivíduos necessitam de sombreamento leve a moderado quando jovem
(Carvalho1994; Moraes & Paoli 1999), o que impede seu plantio em áreas abertas. Os
indivíduos que se estabelecem em locais adequados para o recrutamento apresentam
crescimento vegetativo a cada estação chuvosa (Moraes & Paoli 1999).
1.2 - Ocotea odorifera (Vellozo) Rohwer
A espécie tem como principais sinonímias botânicas Laurus odorifera Vellozo,
Mespilodaphne pretiosa var. latifolia Nees e Ocotea pretiosa Mez. (Quinet 2008). Conhecida
76
popularmente como sassafrás, sassafrás-Brasileiro, canela-cheirosa, canela-sassafrás, canelafuncho (Carvalho 1994).
Árvore com normalmente 5 a 15 m de altura e 30 a 60 cm de DAP, porém pode atingir
até 25 m de altura e 120 cm de DAP (Carvalho 1994). As folhas são alternas em ramos
vegetativos e aparentemente verticiladas no ápice de ramos floríferos, o pecíolo é enegrecido
(Quinet 2008). A inflorescência é agrupada ao redor da gema apical (Brotto et al. 2009). As
flores são hermafroditas, alvas ou amarelas. O fruto é elíptico envolvido até abaixo da sua
metade por uma cúpula (Carvalho 1994).
A espécie é facilmente identificável no campo devido ao odor forte e agradável em
suas folhas e na casca interna. No tronco há a presença de lenticelas e casca externa
descamante (Figura 2).
Figura 2: Detalhes da espécie Ocotea odorifera. (a) Folhas agrupadas no ápice dos ramos. (b)
Lenticelas presentes no tronco dos indivíduos e casca descamante. Fotos: Márcio Verdi.
Em 1992, a espécie foi considerada ameaçada de extinção na categoria "Em perigo" na
Lista Oficial de Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de Extinção (Portaria n°6/1992). Pela
Red List da IUCN é classificada como “Vulnerável” (Varty 1998), e consta na lista atual da
Flora Brasileira Ameaçada de Extinção (MMA 2008). Nas listas estaduais é categorizada
77
como "Em perigo" em Minas Gerais (COPAM 2008), "Em perigo" no Rio Grande do Sul
(CONSEMA 2002) e "Rara" no Paraná (SEMA/GTZ 1995).
O período de floração e frutificação varia entre regiões, porém a floração, de forma
geral, ocorre de janeiro a abril e em agosto, setembro e dezembro e a frutificação em maio e
em setembro (Vattimo-Gil 1959). Anualmente há uma intensa floração, porém esta nem
sempre é seguida de uma frutificação correspondente (Reitz et al. 1978).
A fase reprodutiva da espécie é alcançada entre 25 e 40 anos (Oltramari et al. 2002). A
quantidade
de
sementes
produzidas
pelo
sassafrás
é
baixa,
em
média
2000
sementes/ano/planta matriz com 100 anos de idade (Oltramari et al. 2002). O indivíduo jovem
cresce em ambiente com sombra e seu crescimento nos primeiros anos é lento (Reitz et al.
1978). As sementes são recalcitrantes, o que dificulta seu armazenamento para conservação ex
situ.
O sassafrás possui fatores de reprodução e dispersão que dificultam a sua regeneração
natural, produção irregular de sementes, grande distanciamento entre árvores isoladas,
diminuição dos agentes polinizadores, predação dos frutos e sementes por pássaros e insetos,
podridão de sementes por fungos e baixo vigor destas (Auer & Graça 1995).
Em relação à descrição e distribuição da diversidade genética foi desenvolvido um
trabalho por Kageyama et al. (2003) em dois fragmentos florestais no município de Capão
Bonito, na Fazenda de Santa Inês de propriedade da Votorantim Celulose e Papel S.A. Os
resultados encontrados mostram que a diversidade genética entre populações é baixa devido
ao restrito fluxo genético entre estas populações e há ausência de endogamia. Devido à
fragmentação das áreas, os autores recomendaram que, para estes índices serem mantidos, um
corredor florestal ou a formação de pequenas ilhas entre os fragmentos seja considerada.
Ainda, estes autores descreveram que a espécie apresenta uma tendência à estruturação
78
genética espacial entre as distâncias de 35 a 74 m, o que significa que indivíduos coletados
dentro desta distância provavelmente pertencem à mesma família.
1.3 - Ocotea porosa (Nees & Mart.)
Tem como sinônimos botânicos Oreodaphne porosa Nees et Mart., Phoebe porosa
(Nees) et Mart. Mez e Cinnamomum porosum (Nees) et Mart. Kosterm. (Assis 2009).
Conhecida popularmente como imbuia, canela-imbuia, embuia, imbuia rajada e imbuia parda
(Carvalho 1994; Pereira & Mainieri 1957). No comércio internacional a espécie era conhecida
como "Brazilian walnut" (Pereira & Mainieri 1957).
Árvore normalmente com 10-20 m de altura e 50 a 150 cm de DAP pode atingir até 30
m de altura e 320 cm ou mais de DAP (Carvalho 1994). A casca interna tem cor creme a
salmão, com odor forte e oxidação rápida (Carvalho 1994; Figura 3a). Folhas alternas com
presença de domácias pilosas no terço inferior da folha (Figura 3b). Inflorescência presente na
axila das folhas e no ápice dos ramos, composta de flores hermafroditas (Quinet 2008; Figura
3c). As flores são pequenas, branco-amareladas, possuindo pêlos dourados no cálice
(Carvalho 1994). Em Colombo/PR, o período da fase reprodutiva da imbuia ocorreu entre os
meses de setembro e abril. O período de floração (fase de botão floral até a antese) foi de 27,8
dias, com abertura floral no período das 6h às 12h, com o pico às 10h da manhã (Rego et al.
2006; Silva 2009). O período de frutificação foi de 136,1 dias a partir da antese, mostrando
que esta fase demanda um período maior para a maturação dos frutos. Os frutos começam a se
dispersar no mês de março, no final da estação das chuvas (Rego et al. 2006). O fruto possui
uma cúpula reduzida em forma de disco (Carvalho 1994; Figura 3d).
A espécie é muito semelhante à Ocotea catharinensis e O. elegans. Para distinguir
estas, o formato da cúpula do fruto é a característica mais marcante, além do ângulo das
nervuras das folhas (Brotto et al. 2009).
79
Na lista vermelha da IUCN (Varty & Guadagnin 1998b) a espécie é considerada
“Vulnerável” e ameaçada na Lista Oficial de Espécies da Flora Brasileira Ameaçadas de
Extinção (MMA 2008). Já nas listas estaduais, a espécie foi categorizada como “Vulnerável”
em Minas Gerais (COPAM 2008), “Em perigo” no Rio Grande do Sul (CONSEMA 2002), e
“Rara” no Paraná (SEMA/GTZ 1995).
Figura 3: Detalhes da espécie Ocotea porosa. (a) Detalhe do corte da casca externa. (b)
Folhas com domácias. (c) Inflorescências axilar e terminal. (d) Fruto com cúpula em forma de
disco. Fotos: Eline Martins e Márcio Verdi.
Espécie clímax, com exigência de sombreamento leve a moderado na fase juvenil.
Floresce de setembro a fevereiro e frutifica em janeiro, fevereiro, maio, junho, setembro e
dezembro (Quinet 2008). Segundo Carvalho (1994) é uma espécie longeva que pode
ultrapassar 500 anos de idade.
80
As sementes são recalcitrantes e o crescimento da muda é lento (Carvalho 1994). Para
o plantio por semente, deve-se coletar o fruto já com coloração violácea, caídos embaixo da
árvore (Carvalho 1994). No Paraná, foi apresentado por Vernalha (1953) um besouro
(Heilipus parvulus Bohn) que predava a semente da imbuia, sendo responsável pelo baixo
índice germinativo da espécie. Porém, não foi encontrada nenhuma referência atual que
indique a persistência de predação de sementes de imbuia por este besouro.
Em plantio experimental no Paraná, a imbuia apresentou crescimento lento e
sobrevivência insatisfatória, com mortalidade mais acentuada após o terceiro ano do plantio e
com mortalidade de árvores de até 2,5m. Ainda, o ataque de um inseto serrador prejudicou o
crescimento em altura das árvores (Carvalho 1982). A média de 20 anos de crescimento anual
em diâmetro (DAP) da imbuia verificado com base em seus anéis de crescimento em um
município de Santa Catarina foi de 0,57 cm (Mattos et al. 2010), o que demonstra a sua baixa
taxa de crescimento anual. Ainda baseando-se no crescimento do DAP, Mattos et al. (2007)
estimaram que uma árvore de imbuia com DAP de 20cm tem 80 anos de idade.
No estado de Santa Catarina foi realizado um estudo por Bittencourt (2004) para
analisar a diversidade genética de populações de imbuia em populações nos municípios de
Passos Maia, Caçador (em duas populações, Caçador-Grando e Caçador-Epagri), Mafra,
Salamone e Irani. Os resultados genéticos demonstraram haver uma alta divergência genética
entre populações, provavelmente devido à fragmentação das populações e impossibilidade de
troca genética entre estas. As populações de Caçador-Grando, Mafra, Salamone e Irani
precisam de intervenção para proporcionar a conectividade com outras populações, no intuito
de aumentar o fluxo gênico e diminuir a perda de variabilidade genética (Bittencourt 2004). Já
as populações de Passos Maia e Caçador-Epagri, as quais têm um histórico de pouco corte
seletivo, apresentaram alta diversidade genética com potencial para um investimento de
conservação in situ.
81
Silva (2009) constatou que Frankliniella gardenia (Thysanoptera) foi o único
polinizador para O. porosa em um fragmento de Floresta Ombrófila Mista, em São João do
Triunfo/PR. F. gardenia parece exercer um papel efetivo na polinização de O. porosa, os
resultados obtidos por este autor mostram que a espécie não se reproduz por apomixia
(formação de sementes sem fecundação) nem por autopolinização espontânea, depedendo de
geitonogamia (polinização com pólen de uma outra flor, porém do mesmo indivíduo) e/ou
xenogamia (polén provindo de uma flor de outro indivíduo) para a reprodução. O fluxo
gênico via pólen de O. porosa é restrito a alguns metros, de acordo com o estudo de
Bittencourt (2007), dependendo assim do fluxo gênico via sementes para a conectividade
entre populações distantes. Desta forma, o autor recomenda o uso de corredores para
possibilitar a passagem dos agentes dispersores.
A estrutura populacional de Ocotea porosa é representada por uma grande amplitude
de tamanhos, sendo a fase juvenil (10-50 cm de altura) e árvores no centro de classe
diamétrica, de 40 cm (DAP), as que apresentam maior densidade. A espécie não apresenta um
banco extensivo de plântulas, mas os indivíduos juvenis que encontram sítios apropriados
sobrevivem (Caldato et al. 1999). A estrutura da população apresenta descontinuidade no
tamanho da distribuição, com ausência de indivíduos nas áreas de tamanho intermediário
(Amato 2008), mesmo em áreas bem preservadas (Bittencourt 2007), podendo indicar
regenaração natural discontínua (Amato 2008). A regeneração natural é ausente em ambientes
extremamente alterados em relação à cobertura vegetal (Amato 2008).
2. Importância Econômica da Espécie
2.1 - Ocotea catharinensis
A madeira da canela-preta foi muito usada em marcenaria, construção civil e naval,
vigas, tacos, móveis, assoalhos, laminação, painéis, compensados, dormentes e moirões. Sua
82
madeira substitui a de imbuia (Baitello 1992) e em Santa Catarina foi muito utilizada nos
assoalhos de casa junto com a Peroba (Reitz et al. 1978). O óleo dos indivíduos é composto
por aproximadamente 95% de linalol, o qual foi utilizado em perfumaria devido ao seu
apreciado cheiro de rosa (Nakaoka Sakita & Yatagai 1992; Carvalho 1994).
Devido à qualidade da sua madeira, houve uma intensa exploração da espécie para
abastecer o comércio interno e, em menor volume, para a exportação. Segundo dados do
Anuário Brasileiro de Economia Florestal, foram comercializados dentro do Brasil, entre os
anos de 1944 e 1951, mais de 176 mil toneladas de madeira (Apêndice 2). Para exportação,
segundo a mesma fonte, mais de 6000 m3 de madeiras foram contabilizados saindo dos portos
brasileiros entre os anos 1947 a 1967, tendo como principal destino o Uruguai (Apêndice 1).
2.2 - Ocotea odorifera
A espécie foi, sobretudo, utilizada para a produção de óleo essencial devido ao alto
teor da substância Safrol em seus indivíduos (Gemballa 1955). O óleo de sassafrás brasileiro
tinha larga aplicação no comércio e na farmacopéia, sendo conhecidos aproximadamente 40
produtos provenientes do óleo, dentre estes alguns para a indústria de cosméticos e produtos
para a medicina popular. Devido a esta grande utilização, cerca de 150 fábricas para a
extração do óleo existiam na década de 50 (Gemballa 1955; Klein 1979; Carvalho 1994).
O sassafrás era extraído do tronco e dos galhos, não sendo utilizadas as raízes devido à
dificuldade de retiradas destas (INO 1949). O óleo era usado para o isolamento do safrol e,
posterior, conversão deste em heliotropina, o qual era utilizado na fabricação de perfumes,
sabões, líquidos para pulverização, desinfetantes e desodorantes (Vattimo-Gil 1959). Este
também era utilizado como fungicida e em produtos farmacêuticos (Raoul & Iachan 1948). O
rendimento médio era de 8Kg de óleo essencial a partir de 1m3 de madeira (Rexter & Dobler
1992 apud Oltramari et al. 2002). Segundo INO (1949) é errôneo associar o óleo de sassafrás
83
principalmente a um produto básico para a perfumaria, pois este óleo não foi usado em larga
escala para tal fim.
Quase todo óleo de sassafrás exportado era proveniente do Paraná e Santa Catarina,
tendo como destino principal os Estados Unidos (Raoul & Iachan 1948), onde também existia
a extração do safrol de raízes de uma Lauraceae nativa, Sassafras albidum (Nuttall) Nées e
que também recebe a denominação botânica de Sassafras officinale Nees (Machado & Souza
1948). A essência extraída do sassafrás Brasileiro foi considerada substituta do sassafrás
Americano e devido a isto houve uma intensa procura pela espécie (Gemballa 1955; Klein
1979). Durante a segunda guerra mundial, o país produziu e exportou as maiores quantidades
do óleo de sassafrás (Raoul & Iachan 1948), o que se pode atribuir ao seu uso como substituto
do óleo de sassafrás artificial (óleo de cânfora), proveniente do Japão (INO 1949). Os donos
de fábricas no Brasil desconheciam os consumidores, o mercado de consumo e até mesmo
para quem se destinava o produto (INO 1949).
Em Santa Catarina, a industrialização do óleo foi iniciada pelo alemão Otto Grimm em
1938 e em 1940 atingiu 1.240 quilos, e uma alta na produção foi experimentada em 1941 com
12 toneladas e 1942 com 36 toneladas (Araujo 1948a; INO 1949). Entre 1987 e 1991, houve
uma redução de quatro vezes na exportação de óleo de sassafrás, em virtude da escassez da
matéria-prima em Santa Catarina, já que a árvore só apresenta idade de corte aos 50 anos e
não era feito reflorestamento (Araujo 1948a; Rexter & Dobler 1992 apud Oltramari et al.
2002). Já na década de 40, Machado & Souza (1948) afirmavam que a conservação e aumento
da reserva de matéria-prima eram necessários, devido ao desbaste esgotante no período de
exploração intenso e falta de correspondente plantio. O óleo de sassafrás Brasileiro foi
responsável pela geração de renda e empregos nos municípios catarinenses, hoje, este óleo é
importado da China e do Vietnã, pela extração de Cinnamomum camphora (Oltramari et al.
2002).
84
A madeira do sassafrás também foi utilizada para construções civil e naval,
marcenaria, esquadrias, moirões e esteios (Pereira & Mainieri 1957; Pedroso & Mattos 1987).
O corte das árvores para extração do óleo e obtenção da madeira era feita principalmente no
Alto Vale do Itajaí, com destaque para os municípios de Ibirama, Rio Rosinha, Rio do Sul,
Botuverá, Gaspar, Atalanta, Angelina, Rio do Campo, Benedito Novo, Indaial, Presidente
Nereu, Agronômica, Itajaí, Blumenau, Trombudo Central, Brusque, Agrolândia Major Vieira,
Apiúna, Irinópolis, Corupá, Timbó, Vidal Ramos e Leoberto. Houve também exploração em
menor intensidade nos municípios de Curitibanos, Itaiópolis, Porto União, Monte Carlo,
Canoinhas e Mafra (Oltramari et al. 2002).
2.3 - Ocotea porosa
A espécie foi muito utilizada para a fabricação de móveis de luxo, decoração interna e
construção civil (Carvalho 1994; Pereira & Mainieri 1957). Em Santa Catarina usou-se
também para construção de casas, pontes e cercas (Reitz et al. 1978). A imbuia foi a segunda
madeira, em valor, na exportação brasileira (Araújo 1948b). Segundo este autor, “os
folheados de imbuia já haviam conquistado, antes da última guerra, um lugar de mérito entre
as madeiras tropicais finas usadas na Europa” (Araujo 1948b, p. 352).
A área de extração da madeira de imbuia, na década de 50, abrangia o sul do Paraná e
o norte de Santa Catarina, nas regiões de Matas de araucaria (Pereira & Mainieri 1957). Cerca
de 280.000 m3 de imbuia foram exportados entre os anos de 1947 e 1967 (Apêndice 3), tendo
como principal destino a África do Sul e os Estados Unidos, segundo o Anuário Brasileiro de
Economia Florestal.
85
3. Distribuição atual e demografia
As coletas depositadas em herbários e localidades pesquisadas nos últimos 15 anos
foram reunidas para indicar os locais de ocorrência das espécies (Figura 4, 5, 6). Os dados
demográficos disponíveis na literatura foram disponibilizados no Apêndice 4. A coleta destes
dados por diversos pesquisadores foi feita seguindo diferentes metodologias, o que deve ser
considerado em estudos futuros para comparação e monitoramento das espécies nas mesmas
áreas.
Em relação à espécie O. odorifera apesar de ser apontado no mapa (Figura 5) a sua
ocorrência no sul estado da Bahia (municípios de Una e Itapetinga), a espécie não foi
encontrada nos últimos 30-40 anos nesta região (Pedro Moraes, especialista da família,
comunicação pessoal). Tal fato pode ser explicado por uma possível extinção local da espécie
ou por falta de um maior esforço de coleta na região.
Nos trabalhos de campo desenvolvidos no Parque Nacional do Itatiaia e em Nova
Friburgo, ambos no Rio de Janeiro, foram buscadas populações de O. porosa, porém nenhum
indivíduo da espécie foi encontrado.
86
Figura 4: Mapa de distribuição de Ocotea catharinensis com base em georeferências obtidas
da literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo.
87
Figura 5: Mapa de distribuição de Ocotea odorifera com base em georeferências obtidas da
literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo.
88
Figura 6: Mapa de distribuição de Ocotea porosa com base em georeferências obtidas da
literatura, CRIA, RB e pesquisas de campo.
89
4. Avaliação do habitat e recurso
4.1 - Ocotea catharinensis
A espécie ocorre na Floresta Ombrófila Densa nas formações Alto Montana, Montana
e Submontana. É mais abundante nas encostas e pouco frequente na planície litorânea
(Carvalho 1994). Ocorre em toda encosta oeste da Serra do Mar (Reitz et al. 1988). Pode ser
encontrada em menor frequência na Floresta Ombrófila Mista Montana (Carvalho 1994).
Ocorre comumente entre 300 a 700 m de altitude, mas pode se estabelecer na faixa entre 30 a
900 m (Carvalho 1994).
No Rio Grande do Sul, a espécie ocorre em áreas de formação pioneira da Floresta
Ombrófila Densa em solos arenoquartzosos profundos e solos podzólicos. Em Santa Catarina,
a espécie ocorre predominantemente em cambissolo e solos podzólicos, também sendo
encontrada em latossolo e solo litólico. A vegetação de ocorrência marcante da espécie é a
Floresta Ombrófila Densa Montana e Floresta Ombrófila Densa, ocorrendo também em
Floresta Ombrófila Mista e Floresta Ombrófila Mista Montana. No Paraná, a espécie ocorre
em Floresta Ombrófila Mista e Floresta Ombrófila Densa Montana, em três tipos de solo,
cambissolo, litólico e latossolo.
No estado de São Paulo, a espécie ocorre em Floresta Ombrófila Densa, Floresta
Ombrófila Densa Submontana e Montana e em Floresta Semi-decidual. A ocorrência foi
identificada também em ecótono de Cerrado e Floresta Ombrófila Densa, em região próxima
ao Parque Estadual Carlos Botelho. O solo predominante de sua ocorrência é o latossolo e
cambissolo, com poucas ocorrências em solo podzólico. No Rio de Janeiro, a ocorrência é em
Floresta Ombrófila Densa em solos podzólicos, cambissolos e menos frequente em latossolo.
Em Minas Gerais, só foram registradas duas ocorrências da espécie em solo litólico e
latosssolo, ambos em Floresta Ombrófila Densa Montana.
90
De acordo com o modelo de distribuição potencial, as variáveis que mais explicaram a
presença da espécie foram balanço hídrico do solo (41.3% de contribuição para o modelo
gerado no Maxent), precipitação do mês mais seco (31,5%) e temperatura máxima do mês
mais quente (14.03%). As outras variáveis que tiveram menor contribuição: inclinação do
terreno (5.03%), evopotranspiração (3.62%), temperatura mínima do mês mais frio (2.28%),
precipitação do mês mais úmido (1.4%), modelo de elevação digital (0.68%) e precipitação
anual (0.16%).
4.2 - Ocotea odorifera
O habitat mais comum da espécie é a Floresta Ombrófila Densa em florestas baixas,
submontanas, montanas e alto-montana (Carvalho 2005). Ocorre também, em menor
abundância, na Floresta Ombrófila Mista no Paraná, no norte de Santa Catarina e no noroeste
do Rio Grande do Sul; Floresta Estacional Semidecidual e Decidual e em Campos Rupestres,
como em Minas Gerais. Em relação ao solo, a espécie exige uma alta fertilidade química,
sendo considerada indicadora de áreas com esta característica (Carvalho 2005).
Na Bahia, a ocorrência da espécie é em Floresta Estacional Decidual, Floresta
Ombrófila Densa e em ecótono de Cerrado com Floresta Ombrófila Densa em solo podzólico
e latossolo. Na região sudeste, no Espírito Santo, o sassafrás ocorre somente em Floresta
Ombrófila Densa Montana e Sub-montana e em solo podzólico e latossolo. Em Minas Gerais,
o habitat preferencial da espécie é a Floresta Estacional Semidecidual em latossolo e solo
podzólico, ocorrendo também em ecótono de Floresta Estacional Semidecidual com Cerrado,
em vegetação gramíneo-lenhosa (campo limpo) e somente uma ocorrência foi registrada em
Floresta Ombrófila Densa Montana e em ecótono de Floresta Ombrófila Densa com Floresta
Ombrófila Mista, ambos em cambissolo. No Rio de Janeiro, em Floresta Ombrófila Densa e
em solo podzólico encontra-se a maior parte da ocorrência da espécie, algumas populações
91
ocorrem em Floresta Ombrófila Densa Montana e Submontana e em cambissolo. No estado
de São Paulo, as populações de Sassáfras ocorrem em sua maioria em Floresta Ombrófila
Densa da planície litorânea e do planalto Atlântico em solos podzólicos e latossolos.
Ocorrendo também em ecótono de Floresta Estacional com Cerrado, Floresta Estacional
Semi-decidual, ecótono de Floresta Ombrófila Densa com Cerrado e Floresta Ombrófila
Densa Montana.
Na região Sul do Brasil, no estado do Paraná, a espécie ocorre majoritariamente em
Floresta Ombrófila Mista em latossolo, cambissolo e solo podzólico. Ocupando também áreas
de vegetação gramíneo-lenhosa (campo limpo), Floresta Estacional Semidecidual, Floresta
Estacional Semidecidual Montana e ecótono Cerrado com Floresta Ombrófila Mista. Em
Santa Catarina, as populações de Sassáfras são encontradas em sua maioria em Floresta
Ombrófila Densa Montana e Floresta Ombrófila Mista em solos podzólicos e cambissolos.
Poucas ocorrências também apontam a existência da espécie em Floresta Estacional Decidual
e em vegetação de Restinga. No Rio Grande do Sul, ocorre apenas em Floresta Ombrófila
Densa e em Floresta Ombrófila Mista em terras roxas estruturadas, solos arenoquartzosos
profundos, solos litólicos e latossolos.
As três variávies ambientais mais relevantes na distribuição potencial da espécie,
segundo modelo gerado pelo Maxent, foram temperatura máxima do mês mais quente
(33.51%), balanço hídrico do solo (28.81%), precipitação do mês mais seco (19.65%). As
demais que contribuiram menos para o modelo foram: evapotranspiração (4.91%), modelo de
elevação digital (3.38%), precipitação anual (2,96%), temperatura mínima do mês mais frio
(2.91%), precipitação do mês mais úmido (2.78%) e inclinação do terreno (1,09%).
92
4.3 - Ocotea porosa
Ocorre principalmente em Floresta Ombrófila Mista nos estados do Paraná e norte de
Santa Catarina. Em Santa Catarina, a espécie ocorre tipicamente na região do Planalto, a oeste
das serras do Espigão e Geral (Barbosa 1953). É característica da Floresta Ombrófila Mista,
consorciado em parte com a erva-mate, Ilex paraguariensis, na qual só é considerada menos
abundante que a Araucaria angustifolia (Rizzini 1987). Em Floresta Ombrofila Densa a
espécie é menos abundante, ocorrendo nas formações Montana e Altomontana, a partir de 850
m. A espécie ocorre neste tipo vegetacional também nos estados do Sul do Brasil e em São
Paulo, Minas Gerais e Rio de Janeiro em solo latossolo, cambissolo e litólico.
Na região Sul, no estado de Santa Catarina a maior ocorrência da espécie é em
Floresta Ombrófila Mista e Floresta Ombrófila Densa em solo cambissolo, latossolo,
podzólico, litólico e em terras roxas estruturadas, também sendo encontrada em Floresta
Ombrófila Densa e em vegetação gramíneo lenhosa (campo limpo). No Paraná, a espécie
ocorre principalmente em Floresta Ombrófila Mista em latossolo, cambissolo, solo litólico e
em podzólico e em ecótono de Floresta Ombrófila Mista com Cerrado. No Rio Grande do Sul,
a espécie é encontrada em vegetação gramíneo lenhosa (campo limpo) e em Floresta
Ombrófila Mista em cambissolo e em terras roxas estruturadas.
As variáveis mais relacionadas à ocorrência da espécie, de acordo com o modelo de
distribuição potencial gerado pelo Maxent, que contribuiram com mais de 75% do modelo,
foram: temperatura máxima do mês mais quente (30.86%), temperatura mínima do mês mais
frio (30.09%) e balanço hídrico do solo (17.19%). A precipitação do mês mais seco também
apresentou alta contribuição (12.58%). As demais variáveis, evopotranspiração (3.31%),
precipitação anual (3.01%), modelo de elevação digital (1.76%), precipitação do mês mais
úmido (0.8%) e inclinação do terreno (0.41%).
93
5. Análises das Ameaças
5.1 - Ameaças em curso
As ameaças descritas no Quadro 1 foram analisadas de acordo com a sua frequência
nas localidades. As ameaças corte seletivo da madeira, transformação do habitat para
agricultura e/ou pecuária, plantação de espécies madeireiras (Pinus e Eucalipto) e fogo
induzido foram agrupadas por ocorrerem, na maioria das vezes, sobrepostas nas localidades.
Estas juntas somaram 26% das ameaças incidentes sobre as três espécies. A segunda ameaça
mais observada foi a caça que contribui com 21%, afetando a espécie diretamente. A pressão
sobre os principais dispersores das espécies pode estar contribuindo para a redução
populacional, aumento nas taxas de endogamia e isolamento das populações. Também foi
observado um número alto de plantações de espécies não madeireiras (e.g. fumo, banana), que
fragmentam a vegetação e degradam a qualidade do habitat, esta representa 19% das ameaças.
A formação de barragens e a expansão urbana também foram ameaças bastante
representativas, contribuindo com 12 e 11% respectivamente. As outras ameaças observadas
como turismo, rodovias, linhas de serviços, entre outras, somaram juntas 11% das ameaças
incidentes sobre a espécie.
As cinco ameaças principais citadas acima continuam incidindo sobre as três espécies,
sendo muito comum encontrar nas localidades visitadas, áreas fortemente degradadas e em
regiões de Floresta Ombrófila Mista, a vegetação diversas vezes foi reduzida somente a O.
porosa e Araucaria angustifolia (Figura 7). Por estarem protegidas por lei, as espécies ainda
permanecem, no entanto, não há possibilidade de dispersão ou de regeneração, pois habitam
áreas abertas e com muita incidência de luz e, muitas vezes, com plantio de erva-mate ou
pasto no mesmo fragmento de “floresta”.
É importante ressaltar que nos locais numerados de 1 a 20 no Quadro 1, não foi
observada regeneração de nenhuma das três espécies, com exceção de Apiúna (local 6), onde
94
havia a presença de um indivíduo jovem de O. odorifera e de Nova Iguaçu (local 18), onde
havia indivíduos jovens de O. odorifera e O. catharinensis. Além disso, segundo Oltramari et
al. (2002), mesmo após proibição do corte de O. odorifera, uma pequena quantidade de óleo
de sassafrás, proveniente de Santa Catarina e Paraná, ainda é exportada pelo Porto ParanaguáPR, de acordo com registros do Sistema de Controle de Exportações de Produtos Florestais
(SISCOEX).
95
Quadro 2: Ameaças incidentes sobre as populações de Ocotea catharinensis, Ocotea odorifera e Ocotea porosa em diferentes localidades ao
longo de sua extensão de ocorrência.
Id.
Área
1
Espécie
O. odorifera
Localidade
Estado
Ameaça
MARCELINO RAMOS
RS
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pecuária.
2
O. catharinensis
SÃO FRANCISCO DE PAULA
RS
Espécies invasoras não-nativas.
3
O. porosa
CAMBARÁ DO SUL
RS
Fogo; Pecuária.
4
O. odorifera
TRÊS CACHoEIRAS
RS
Pecuária; Extração de espécies madeireiras; Degradação do ecossistema.
5
O. catharinensis
NOVO HAMBURGO
RS
Extração de espécies madeireiras; linha de transmissão.
6
O. catharinensis; O. odorifera
APIÚNA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Espécies invasoras não-nativas.
7
O. catharinensis; O. odorifera
ITUPORANGA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pecuária; Caça;
Extração de espécies madeireiras; Rodovias; Modificações no
Ecossistema.
8
O. catharinensis; O. odorifera
TAIÓ
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Espécies invasoras não-nativas.
9
O. odorifera
TAIÓ
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Áreas urbana; Barragem e/uso
gestão da água.
10
O. porosa; O. odorifera
MAFRA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Extração de espécies
madeireiras; Modificações do ecossistema.
11
O. porosa
CANOINHAS
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Extração de espécies
madeireiras; Modificações do ecossistema.
96
BELA VISTA DO TOLDO
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Extração de espécies
madeireiras; Linha de transmissão; Espécie invasora (Rhynchospora
floribunda e Carex brasiliensis); Modificações do ecossistema.
MORRETES
PR
-
O. catharinensis; O. odorifera
GUARATUBA
PR
Extração de espécies madeireiras; Plantação de espécies madeireiras;
Espécies invasoras não-nativas; Caça; Degradação do ecossistema.
15
O. porosa
GUARATUBA
PR
Linhas de serviço; Degradação do Ecossistema.
16
O. odorifera; O. porosa
COLOMBO
PR
Plantação de espécies madeireiras; Pecuária; Rodovias; Extração de
espécies madeireiras; Área urbana; Modificações do ecossistema.
17
O. odorifera; O. porosa
PONTA GROSSA
PR
Rodovias; Extração de espécies madeireiras; Fogo; Modificações do
ecossistema.
18
O. catharinensis; O. odorifera
NOVA IGUAÇU
RJ
Caça; Rodovias.
19
O. catharinensis
TERESÓPOLIS
RJ
Caça.
20
O. catharinensis; O. odorifera
NOVA FRIBURGO
RJ
-
21
O. porosa
CURITIBA
PR
Extração de espécies madeireiras; Cultivo de espécies anuais e perenes
não madeireiras.
22
O. porosa
SÃO JOÃO DO TRIUNFO
PR
Extração de espécies madeireiras; Cultivo de espécies anuais e perenes
não madeireiras.
23
O. porosa
SÃO JOÃO DO TRIUNFO
PR
Extração de espécies madeireiras; Cultivo de espécies anuais e perenes
não madeireiras.
24
O. porosa
FERNANDES PINHeIRO
PR
Extração de espécies madeireiras; Cultivo de espécies anuais e perenes
não madeireiras.
25
O. catharinensis
SOMBRIO
SC
Conversão do Ecossistema; Cultivo de espécies anuais e perenes não
madeireiras; Turismos e áreas recreacionais; Rodovias (duplicação BR101).
26
O. catharinensis
IMARUI
SC
Conversão do Ecossistema; Turismo; Mineração.
12
O. porosa
13
O. catharinensis; O. porosa
14
97
27
O. catharinensis
BOM JARDIM DA SERRA
SC
Barragem; Fogo; Caça; Plantação de espécies madeireiras (Pinus);
Desmatamento.
28
O. catharinensis
GRÃO PARÁ
SC
Pecuária; Fogo.
29
O. catharinensis
ANITAPOLIS
SC
Mineração.
30
O. catharinensis
SÃO BONIFACIO
SC
Conversão do ecossistema.
31
O. catharinensis
ÁGUAS MORNAS
SC
Barragem; Mineração; Desmatamento.
32
O. catharinensis
ANGELINA
SC
Barragem; Mineração; Desmatamento.
33
O. catharinensis
VIDAL RAMOS
SC
Barragem; Mineração; Desmatamento.
34
O. catharinensis
GOVERNADOR CELSO RAMOS
SC
Conversão do ecossistema; Turismo.
35
O. catharinensis
PRESIDENTE NEREU
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras (Pinus).
36
O. catharinensis
APIÚNA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras (Pinus).
37
O. catharinensis
BOTUVERA
SC
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).
38
O. catharinensis
BLUMENAU
SC
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).
39
O. catharinensis
TAIÓ
SC
Barragem; Caça; Coleta ilegal de plantas; Desmatamento.
40
O. catharinensis
BENEDITO NOVO
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (Fumo); Plantação
de espécies madeireiras (Pinus).
41
O. catharinensis
ILHoTA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (Banana); Plantação
de espécies madeireiras (Eucalipto).
42
O. catharinensis
ITAIÓPOLIS
SC
Desmatamento.
43
O. catharinensis
ITAPOA
SC
Conversão do ecossistema; Plantação de espécies madeireiras.
44
O. catharinensis
GUARATUBA
PR
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).
45
O. catharinensis
MORRETES
PR
Turismo; Caça; Ferrovias; Espécies invasoras.
46
O. catharinensis
QUATRO BARRAS
PR
Expansão urbana.
47
O. catharinensis
GUARAQUEÇABA
PR
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras espécies ameaçadas);
Rodovias.
48
O. catharinensis
FENIX
PR
Caça.
98
49
O. catharinensis
CAJATI
SP
Barragem; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;
Plantação de espécies madeireiras.
50
O. catharinensis
SETE BARRAS
SP
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Desmatamento; Rodovia.
51
O. catharinensis
SÃO MIGUEL ARCANJO
SP
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Desmatamento; Rodovia.
52
O. catharinensis
TEODORO SAMPAIO
SP
Expansão urbana; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;
Pecuária; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de
borda).
53
O. catharinensis
SÃO LOURENCO DA SERRA
SP
Expansão urbana; Desmatamento; Modificações do ecossistema.
54
O. catharinensis
RIBEIRÃO PIRES
SP
Expansão urbana; Desmatamento; Modificações do ecossistema.
55
O. catharinensis
COTIA
SP
Expansão urbana; Desmatamento; Modificações do ecossistema.
56
O. catharinensis
SÃO PAULO
SP
Rodovias; Expansão urbana; Espécies invasoras.
57
O. catharinensis
SÃO LUIS DO PARAITINGA
SP
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).
58
O. catharinensis
MAIRIPORA
SP
Expansão urbana; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito
de borda); rodovias.
59
O. catharinensis
CUNHA
SP
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Desmatamento; Rodovia.
60
O. catharinensis
PARATI
RJ
Expansão urbana.
61
O. catharinensis
NOVA IGUAÇU
RJ
Caça; Espécies invasoras; linhas de serviço; atividades recreacionais.
62
O. catharinensis
SILVA JARDIM
RJ
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Fogo; Expansão urbana; Espécies
invasoras; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras.
63
O. catharinensis
GUAPIMIRIM
RJ
Caça; Espécies invasoras; fogo; expansão urbana.
64
O. catharinensis
SANTA TERESA
ES
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (em áreas de APP);
Coleta ilegal de plantas (ameaçadas de extinção).
65
O. catharinensis
FUNDÃO
ES
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (em áreas de APP);
Coleta ilegal de plantas (ameaçadas de extinção).
66
O. odorifera
MARCELINO RAMOS
RS
Espécies invasoras; Caça; Barragem; Caça; Coleta ilegal de plantas.
67
O. odorifera
SÃO JOAO DO TRIUNFO
PR
Espécies invasoras; Caça; Mineração; Coleta ilegal de plantas;
Desmatamento.
68
O. odorifera
PONTA GROSSA
PR
Fogo; Espécies invasoras; Rodovia; Caça.
99
69
O. odorifera
TIJUCAS DO SUL
PR
Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras
ameaçadas de extinção).
70
O. odorifera
GUARATUBA
PR
Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras
ameaçadas de extinção).
71
O. odorifera
MORRETES
PR
Caça; Turismo.
72
O. odorifera
GUARAQUEÇABA
PR
Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras
ameaçadas de extinção); Rodovia.
73
O. odorifera
RIO DO CAMPO
SC
Barragem; Caça; Coleta ilegal de plantas; Desmatamento; Extração de
espécies madereiras.
74
O. odorifera
TAIÓ
SC
Barragem; Caça; Coleta ilegal de plantas; Desmatamento; Extração de
espécies madereiras.
75
O. odorifera
ITAIÓPOLIS
SC
Desmatamento.
76
O. odorifera
SANTA TEREZINHA
SC
Desmatamento.
77
O. odorifera
SOMBRIO
SC
Expansão urbana; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;
Turismo; Rodovia.
78
O. odorifera
TREVISO
SC
Extração de espécies madereiras; Rodovia; Expansão urbana; Espécies
invasoras.
79
O. odorifera
BENEDITO NOVO
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação
de espécies madeireiras (Pinus).
80
O. odorifera
APIÚNA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação
de espécies madeireiras (Pinus).
81
O. odorifera
VIDAL RAMOS
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação
de espécies madeireiras (Pinus).
82
O. odorifera
ORLEANS
SC
Extração de espécies madereiras; Cultivo de espécies anuais e perenes não
madeireiras; Rodovias.
83
O. odorifera
CORUPA
SC
Desmatamento; Expansão urbana; Cultivo de espécies anuais e perenes
não madeireiras (banana).
84
O. odorifera
PRESIDENTE NEREU
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação
de espécies madeireiras (Pinus).
100
85
O. odorifera
VIDAL RAMOS
SC
Barragem; Mineração; Desmatamento.
86
O. odorifera
BOTUVERA
SC
Barragem; Mineração; Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas
(Palmito).
87
O. odorifera
LEOBERTO LEAL
SC
Barragem; Mineração; Desmatamento.
88
O. odorifera
JOINVILLE
SC
Desmatamento; Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).
89
O. odorifera
BLUMENAU
SC
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Expansão urbana.
90
O. odorifera
ANGELINA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação
de espécies madeireiras (Pinus); Mineração; Barragem; Desmatamento.
91
O. odorifera
AGUAS MORNAS
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (fumo); Plantação
de espécies madeireiras (Pinus); Mineração.
93
O. odorifera
ILHoTA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (Banana); Plantação
de espécies madeireiras (Eucalipto).
94
O. odorifera
GARUVA
SC
Expansão urbana; Mineração.
95
O. odorifera
IMARUI
SC
Expansão urbana; Turismo; Mineração.
96
O. odorifera
ITAPOÃ
SC
Expansão urbana; Plantação de espécies madeireiras.
97
O. odorifera
CAPÃO BONITO
SP
Caça; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda)
98
O. odorifera
SÃO MIGUEL ARCANJO
SP
Caça; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda)
99
O. odorifera
PARIQUERA-AÇU
SP
Barragem; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (Banana);
Plantação de espécies madeireiras.
100
O. odorifera
SÃO PAULO
SP
Espécies invasoras (Pittosporum undulatum); Expansão urbana; Caça;
Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).
101
O. odorifera
MAIRIPORA
SP
Expansão urbana; Rodovia; Efeitos indiretos no ecossistema
(fragmentação e efeito de borda); Espécies invasoras.
102
O. odorifera
GUARULHoS
SP
Expansão urbana; Rodovia; Efeitos indiretos no ecossistema
(fragmentação e efeito de borda).
101
103
O. odorifera
TIRADENTES
MG
Desmatamento; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;
Pecuária; Extração de espécies madeireiras; Turismo; Expansão urbana.
104
O. odorifera
LIMA DUARTE
MG
Desmatamento; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;
Pecuária; Extração de espécies madeireiras; Turismo; Expansão urbana;
Barragem.
105
O. odorifera
OURO PRETO
MG
Mineração; Expansão urbana; Fogo; Cultivo de espécies anuais e perenes
não madeireiras.
106
O. odorifera
TOMBOS
MG
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pastagem;
Desmatamento; Mineração; Fogo.
107
O. odorifera
IPANEMA
MG
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pastagem;
Desmatamento; Mineração; Fogo; Extração de espécies madeireiras;
Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).
108
O. odorifera
NOVA IGUAÇU
RJ
Caça; Espécies invasoras; Linhas de serviço; Atividades recreacionais.
109
O. odorifera
RIO DE JANEIRO
RJ
Expansão urbana; Turismo; Caça; Espécie invasora.
110
O. odorifera
GUAPIMIRIM
RJ
Caça; Espécies invasoras; Fogo; Expansão urbana.
111
O. odorifera
MARICA
RJ
Expansão urbana; turismo.
112
O. odorifera
NOVA FRIBURGO
RJ
Caça; Espécies invasoras; Expansão urbana; Coleta ilegal de plantas;
Fogo; Pastagem.
113
O. odorifera
CASIMIRO DE ABREU
RJ
Caça; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Pastagem;
Expansão urbana; Desmatamento; Espécies invasoras; Fogo.
114
O. odorifera
SANTA TERESA
ES
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (em área de
preservação permanente); Coleta ilegal de plantas (ameaçadas de
extinção).
115
O. odorifera
SANTA LEOPOLDINA
ES
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras (em área de
preservação permanente); Coleta ilegal de plantas (ameaçadas de
extinção).
102
116
O. odorifera
ITAPETINGA
BA
Caça; Desmatamento; Fogo; Pastagem.
117
O. odorifera
JUSSARI
BA
Caça; Desmatamento; Fogo; Pastagem; Coleta ilegal de plantas
(bromélias; orquídeas e palmito).
118
O. odorifera
UNA
BA
Mineração.
119
O. odorifera
ILHeUS
BA
Desmatamento; Espécies invasoras; Coleta ilegal de plantas; Caça; Tráfico
de animais.
120
O. porosa
ÁGUA DOCE
SC
Espécies invasoras; Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras;
Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).
121
O. porosa
BELA VISTA DO TOLDO
SC
Barragem; Coleta ilegal de plantas; Caça; Tráfico de animais; Extração de
espécies madereiras.
122
O. porosa
BOCAÍNA DO SUL
SC
Pecuária; Fogo.
123
O. porosa
CALMON
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Efeitos indiretos no
ecossistema (fragmentação e efeito de borda).
124
O. porosa
CANOINHAS
SC
Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de animais.
125
O. porosa
ITAIÓPOLIS
SC
Desmatamento.
126
O. porosa
LAGES
SC
Barragem; Fogo; Caça; Plantação de espécies madeireiras (Pinus);
Desmatamento.
127
O. porosa
RIO NEGRINHo
SC
Desmatamento.
128
O. porosa
MATOS COSTA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Efeitos indiretos no
ecossistema (fragmentação e efeito de borda).
129
O. porosa
MONTE CASTELO
SC
Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de animais; Efeitos indiretos
no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).
130
O. porosa
PAPANDUVA
SC
Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de animais; Efeitos indiretos
no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).
131
O. porosa
PONTE SERRADA
SC
Espécies invasoras; Caça; Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de
animais.
132
O. porosa
PORTO UNIAO
SC
Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e efeito de borda).
103
133
O. porosa
RANCHO QUEIMADO
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Plantação de
espécies madeireiras (Pinus); Mineração.
134
O. porosa
TAIÓ
SC
Barragem; Coleta ilegal de plantas; Tráfico de animais.
135
O. porosa
SÃO BONIFACIO
SC
Expansão urbana.
136
O. porosa
MAFRA
SC
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Espécies invasoras;
Caça; Mineração.
138
O. porosa
BLUMENAU
SC
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito).
139
O. porosa
LUIZ ALVES
SC
Coleta ilegal de plantas (Palmito); Cultivo de espécies anuais e perenes
não madeireiras; Plantação de espécies madeireiras (Eucalipto).
140
O. porosa
BOM JARDIM DA SERRA
SC
Barragem; Fogo; Caça; Plantação de espécies madeireiras (Pinus);
Desmatamento.
141
O. porosa
FERNANDES PINHeIRO
PR
Caça; Efeitos indiretos no ecossistema.
142
O. porosa
SÃO JOÃO DO TRIUNFO
PR
Espécies invasoras; Desmatamento; Caça; Extração de madeira; Extração
de espécies madeireiras; Mineração; Pastagem.
143
O. porosa
GUARATUBA
PR
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras espécies ameaçadas).
144
O. porosa
QUATRO BARRAS
PR
Expansão urbana; Áreas recreacionais.
145
O. porosa
PONTA GROSSA
PR
Plantação de espécies madeireiras (Pinus); Cultivo de espécies anuais e
perenes não madeireiras; Fogo; Espécies invasoras; Rodovia; Caça.
146
O. porosa
MORRETES
PR
Caça; Efeitos indiretos no ecossistema; Turismo; Ferrovias; Espécies
invasoras
147
O. porosa
GUARAQUEÇABA
PR
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito); Coleta ilegal de plantas (espécies
ameaçadas).
148
O. porosa
RIO NEGRO
PR
Cultivo de espécies anuais e perenes não madeireiras; Espécies invasoras;
Caça; Mineração; Expansão urbana; Coleta ilegal de plantas.
149
O. porosa
INÁCIO MARTINS
PR
Plantação de espécies madeireiras (Pinus); Cultivo de espécies anuais e
perenes não madeireiras.
104
150
O. porosa
CORONEL DOMINGOS SOARES
PR
Extração de espécies madereiras.
151
O. porosa
TIJUCAS DO SUL
PR
Caça; Coleta ilegal de plantas (Palmito e outras espécies ameaçadas).
152
O. porosa
CARAMBEI
PR
Plantação de espécies madeireiras (Pinus); Cultivo de espécies anuais e
perenes não madeireiras.
153
O. porosa
GUARAPUAVA
PR
Caça; Extração de espécies madereiras.
154
O. porosa
SÃO FRANCISCO DE PAULA
RS
Plantação de espécies madeireiras (Pinus); Caça.
155
O. porosa
CAMBARÁ DO SUL
RS
Espécies invasoras; Caça; Fogo; Pastagem.
156
O. porosa
SÃO PAULO
SP
Espécies invasoras; Efeitos indiretos no ecossistema (fragmentação e
efeito de borda).
157
O. porosa
MAIRIPORA
SP
Expansão urbana; Rodovia; Efeitos indiretos no ecossistema
(fragmentação e efeito de borda).
158
O. porosa
SILVA JARDIM
RJ
Caça; Expansão urbana; Cultivo de espécies anuais e perenes não
madeireiras; Pastagem; Desmatamento; Espécies invasoras; Fogo.
159
O. porosa
ITAIÓPOLIS
SC
Desmatamento.
As informações de ameaças nos locais 1 a 20 foram obtidas por meio de idas a campo. As ameaças dos locais 21 a 24 foram obtidas de Amato (2008). Descrição área: 1.Área
Particular; 2. Floresta Nacional de São Francisco de Paula; 3. Parque Nacional de Serra Geral; 4 a 12. Propriedade particular (PP); 13. Parque Estadual do Pico do Marumbi;
14 e 15. Área de Proteção Ambiental do Morro dos Perdidos; 16. PP; 17. Parque Estadual de Vila Velha; 18. Reserva Biológica do Tinguá; 19. Parque Nacional da Serra dos
Órgãos; 20. PP; 21. Museu de História Natural do Capão da imbuia; 22. Estação Experimental de São João do Triunfo; 23. PP; 24. Floresta Nacional de Irati. As ameaças dos
locais 25 a 159 foram obtidas pela sobreposição de camadas de SIG.
105
Figura 7: Ameaças observadas em campo. (a) e (b) Apiúna/SC; (c) Ituporanga/SC; (d) e (e)
Canoinhas/SC; (f) Mafra/SC; (g) Guaratuba/PR; (h) Ponta Grossa/PR.
106
6. Medidas de conservação
6.1 - Presença em Unidades de Conservação
Apesar de não garantir efetivamente a conservação das espécies, a presença em
Unidades de Conservação pode diminuir a incidência de muitas das ameaças às espécies e,
por isso, foi considerada como medida de conservação a presença de populações em áreas
protegidas pelo Sistema Nacional de Unidades de Conservação (Brasil 2000) e em Unidades
de Conservação estaduais e municipais.
Para O. catharinensis (Quadro 2), dentre as áreas protegidas, 44% são em área de
Proteção Integral e 56% em área de Uso Sustentável. As unidades de conservação em que há
ocorrência de O. odorifera (Quadro 2) são majoritariamente em unidades de Uso Sustentável
(81%) e somente 19% estão em área de Proteção Integral. As populações de O. porosa
encontram-se também em grande parte em unidades de Uso Sustentável (71%) e 29% em
unidades de Proteção Integral.
As análises podem estar demonstrando o resultado positivo em relação a ocorrência
das espécies em áreas de Proteção Integral, já que a espécie com maior porcentagem nessas
áreas (O. catharinensis - 44%) obteve a categorização em nível de ameaça mais baixa (VU
A2bcd). Este fato pode estar relacionado à menor perda de habitat como conseqüência da
aplicação da lei de forma mais rígida nessas áreas, enquanto um menor esforço de fiscalização
e controle pode aumentar a possibilidade de degradação e redução da vegetação nas regiões
com unidades de Conservação de Uso Sustentável.
107
Quadro 2: Unidades de conservação nas quais ocorrem populações de Ocotea catharinensis,
O. odorifera e O. porosa.
Unidade de Conservação
Ocotea catharinensis
Parque Nacional do Itatiaia
Parque Nacional da Serra do Itajai
Parque Nacional da Serra dos Órgãos
Reserva Biológica do Tinguá
Parque Estadual do Morro do Diabo
Parque Estadual Carlos Botelho
Parque Estadual da Serra do Mar
Parque Estadual Vila Velha
Estação Biológica de Santa Lúcia
Parque Estadual do Pico do Marumbi
Área de Proteção Ambiental da Bacia do Rio São João - Mico Leão
Área de Proteção Ambiental de Guaraqueçaba
Área de Proteção Ambiental de Petrópolis
RPPN Sítio do Bananal
RPPN Reserva Ecológica Sebuí
RPPN Fazenda Figueira
RPPN Fattoria Grigia
RPPN Reserva Particular Professor Delmar Harry dos Reis
RPPN Chacara Sananduva
RPPN Bio Estação Águas Cristalinas
RPPN Reserva BugerKopf
RPPN Parque Ecológico ARTEX
APA Morro dos Perdidos
Ocotea odorifera
Parque Nacional da Serra do Itajaí
Parque Nacional da Serra dos Órgãos
Parque Nacional da Tijuca
Reserva Biológica do Tinguá
Estação Biológica de Santa Lúcia
Parque Estadual Vila Velha
Área de Proteção Ambiental da Bacia do Rio São João-Mico Leão
Área de Proteção Ambiental de Guaraqueçaba
Área de Proteção Ambiental de Petrópolis
Área de Proteção Ambiental Serra da Mantiqueira
RPPN Fazenda São João
RPPN Fazenda Arte Verde
RPPN Fazenda Ararauna
RPPN Ecoparque de Uma
RPN Salto Apepique
Tipo
Esfera
PI
PI
PI
PI
PI
PI
PI
PI
PI
PI
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
federal
federal
federal
federal
estadual
estadual
estadual
estadual
municipal
estadual
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
PI
PI
PI
PI
PI
PI
US
US
US
US
US
US
US
US
US
federal
federal
federal
federal
municipal
estadual
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
108
RPPN Sítio Sannyasim
RPPN Alto da Boa Vista
RPPN Fazenda da Serra
RPPN Sítio Monte Ararat
RPPN Reserva Ecológica Sebuí
RPPN Fazenda Figueira
RPPN CEFLUSMME
RPPN Sítio Granja São Jorge
RPPN Reserva Ecológica Metodista Ana Gonzaga - CEMAG
RPPN Fattoria Grigia
RPPN Querência
RPPN El Nagual
RPPN Bio Estação Águas Cristalinas
RPPN Reserva BugerKopf
RPPN Morro das Aranhas
RPPN Parque Ecológico ARTEX
APA Morro dos Perdidos
Ocotea porosa
Parque Estadual do Pico do Marumbi
Parque Estadual Vila Velha
Floresta Nacional São Francisco de Paula
Parque Nacional da Serra Geral
Parque Nacional do Itatiaia
Parque Nacional da Serra do Itajaí
Parque Nacional da Serra Geral
Parque Nacional das araucarias
Área de Proteção Ambiental da Bacia do Rio São João-Mico Leão
Área de Proteção Ambiental de Guaraqueçaba
Área de Proteção Ambiental de Cananéia-Iguapé-Peruíbe
Área de Proteção Ambiental Fernão Dias
Floresta Nacional de São Francisco de Paula
Floresta Nacional de Irati
RPPN Alegrete
RPPN Sítio do Bananal
RPPN das araucarias
RPPN Fazenda Primavera
RPPN Sítio Monte Ararat
RPPN Reserva Ecológica Sebuí
RPPN Fazenda Figueira
RPPN Reserva Particular Professor Delmar Harry dos Reis
RPPN Chacara Sananduva
RPPN Bio Estação Águas Cristalinas
RPPN Guaxinim
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
PI
PI
PI
PI
PI
PI
PI
PI
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
US
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
estadual
estadual
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
estadual
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
federal
109
RPPN Ano Bom
RPPN Fazenda araucaria
APA Morro dos Perdidos
US
US
US
federal
federal
federal
PI- proteção integral; US- uso sustentável.
6.2 - Conservação ex situ
A conservação ex situ de plantas, seja na forma de bancos de sementes, em coleções in
vitro, bancos de genes e coleções vivas, é uma ferramenta muito importante para a
conservação de espécies e que vêm sendo cada vez mais utilizada por diversos países
(Sharrock et al. 2010). A Estratégia Global para Conservação de Plantas (GSPC 2012), em
sua oitava meta, sugere que 75% das espécies ameaçadas sejam conservadas em coleções ex
situ e 20% destas sejam usadas para programas de restauração e recuperação.
As três espécies estudadas apresentam alguns estudos que direcionam medidas para
conservação ex situ, como germinação de sementes e plantio de mudas, apresentados abaixo.
Ainda, este trabalho aponta populações prioritárias para a coleta de germoplasma baseada em
estudos genéticos (em “Planejamento de Ações”, item 9.1 baseado em dados Capítulo 2) de
O. catharinensis, O. odorifera e O. porosa, com o intuito de otimizar e direcionar esforços
futuros para as três espécies.
6.2.1 - O. catharinensis
Experimentos conduzidos por Silva & Aguiar (1998) mostraram que a germinação de
sementes da canela-preta é favorecida quando há uma temperatura constante do substrato, em
torno dos 20°C, e ausência de luz ou presença de luz vermelha extrema. Ainda, a remoção do
pericarpo e uma época adequada de colheita dos frutos (cerca de 320 dias após o
florescimento) também favorecem a germinação em condições controladas para posterior
produção de mudas (Silva & Aguiar 1999).
110
6.2.2
O. odorifera
Para o plantio da espécie por meio de sementes, recomenda-se a escarificação em
ácido sulfúrico concentrado por cinco minutos, associada à estratificação em areia úmida por
60 dias (Carvalho 2005). O plantio por mudas é recomendado em capoeirões de solo fértil
(Carvalho 2005).
O replantio da espécie deve ser feito com um semi-sombreamento, com mudas
produzidas em viveiros e transplantadas para o enriquecimento de matas. As mudas devem ser
grandes e viçosas e, durante os primeiros anos de cultivo, no período de inverno, os ramos
inferiores e as bifurcações do tronco devem ser eliminados (Pedroso & Mattos 1987).
6.2.3 - O. porosa
Como medida de conservação da imbuia, o Centro Nacional de Pesquisas em Florestas
(CNPF) da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (Embrapa) coletou progênies de
imbuia nos municípios de Canoinhas (SC), Caçador (SC), Colombo (PR) e Bocaiúva do Sul
(PR) para a instalação de um banco de germoplasma em Três Barras (SC) e estudos de
melhoramento genético (Kalil Filho et al. 2004).
A coleta de sementes para conservação ex situ deve ser feita com uma distância
mínima de 100m entre os indivíduos para evitar a coleta de plantas aparentadas, diminuindo a
diversidade genética da amostra (Bittencourt 2007). Não há associação entre peso e diâmetro
das sementes e a sua capacidade de germinação, sendo assim não há necessidade de separação
destas para a produção de mudas (Kalil Filho et al. 2005).
A melhor época para coleta de sementes vai de janeiro a abril. As sementes devem ser
colhidas para produção de mudas quando a sua coloração está mudando do verde-oliva para
marrom ou completamente marrons. Recomenda-se que as sementes estejam túrgidas, o que
indica alta umidade, facilitando a germinação, já sementes enrugadas, não obtém grande
111
sucesso de germinação por já terem perdido sua umidade (Kalil Filho et al. 2007). As
sementes de imbuia apresentam dormência tegumentar, facilmente quebrada pela exposição
das mesmas ao sol por algumas horas, até que se note uma “trinca” no seu tegumento. A
retirada da polpa dos frutos aumenta decisivamente o percentual de germinação. Um quilo de
sementes puras contém entre 400 e 780 sementes. (Kalil Filho et al. 2007).
A semeadura deve ser feita enterrando-se superficialmente as sementes de 1,0 a 2,0 cm
de profundidade e dispondo em linhas no canteiro, cobertas por fina camada de substrato. Sob
temperatura ambiente, a germinação transcorre num período entre 30 e 90 dias (Kalil Filho et
al. 2007).
II. Planejamento de Ações
Com base nas informações apresentadas no plano de conservação da espécie, o
planejamento de ações foi traçado. Para nortear a elaboração de ações, foram propostas a
visão, o objetivo e os objetivos específicos da estratégia de conservação. A visão descreve o
ideal, o estado desejado de conservação da espécie que gostaríamos que fosse alcançado. Já o
objetivo é a visão redefinida para ser alcançada em longo prazo. Os objetivos específicos
devem ser estabelecidos para um tempo curto (1-5 anos) e, além disso, devem ser específicos,
mensuráveis, alcançáveis e realísticos. Para desenvolver os objetivos é feita uma análise
detalhada das ameaças que foram identificadas no plano de conservação e de outros fatores
que representam restrições à mitigação dessas ameaças, como falta de conhecimento, de
capacidade, de recursos e estrutura política apropriada. Os objetivos devem ser claros e
compreensíveis, permitindo que ações sejam derivadas deles.
As ações podem ser qualquer atividade que, direta ou indiretamente, contribuirão para
melhorar o estado de conservação da espécie envolvida. Estas necessitam ser implementadas
112
para alcançar os objetivos e a visão. O planejamento das ações é a parte mais importante de
uma estratégia de conservação (IUCN/SSC 2008).
Dentre os problemas críticos que diminuem a efetividade de ações de conservação em
diferentes países, vale destacar a elaboração de ações não condizentes com as reais ameaças
incidentes (Campbel et al. 2002; Lawler et al. 2002; Schultz & Gerber 2002; Tony & Keith,
2009) e critérios para medir o grau de sucesso das ações elaborados de forma inadequada ou
até mesmo a ausência destes (Schultz & Gerber 2002). Outro ponto é o monitoramento falho
ou inexistente das ações por meio desses critérios (Brigham et al. 2002; Boersma et al. 2001;
Ortega-Argueta et al. 2011; Schultz & Gerber 2002). Esforços de conservação que
incorporam o monitoramento podem recuperar mais eficientemente a espécie, gastando menos
tempo e dinheiro, já que as ações são monitoradas e logo modificadas, se necessário, para
alcançar os objetivos e metas de uma estratégia de conservação (Campbell et al. 2002).
Visão
Todas as populações das espécies protegidas e ecologicamente funcionais.
Objetivo
Proteger e conectar as populações ao longo da extensão de ocorrência, representando os
diferentes tipos vegetacionais e a diversidade genética entre populações.
Objetivos específicos
1. Proteger populações prioritárias para conservação.
Ações
1.1 Estabelecer quais populações devem ser prioritariamente protegidas.
Indicador: listagem das áreas com populações prioritárias para conservação.
Populações Prioritárias: (Figura 8).
113
O. catharinensis
Novo Hamburgo/RS; Apiúna/SC; Benedito Novo/SC; Corupá/SC; Grão Pará/SC;
Ituporanga/SC; Joinville/SC; Santo Amaro da Imperatriz/SC; Santa Rosa de
Lima/SC; Taió/SC; Guaratuba/PR.
O. odorifera
Marcelino
Ramos/RS;
Três
Cachoeiras/RS;
Angelina/SC;
Apiúna/SC;
Atalanta/SC; Benedito Novo/SC; Ituporanga/SC; Mirim Doce/SC; Presidente
Nereu/SC; Taió/SC; Colombo/PR; Capão Bonito/SP; Lavras/MG.
O. porosa
São Francisco de Paula/RS; Canoinhas/SC; Caçador/SC; Irani/SC; Itaiópolis/SC;
Mafra/SC; Passos Maia/SC; Rio das Antas/SC; Guaratuba/PR.
1.2 Criar novas unidades de conservação (UCs) em áreas identificadas como
prioritárias.
Indicador: aumento no número de UCs nas áreas apontadas no item 1.1 como
prioritárias.
1.3 Garantir a aplicabilidade da lei na proteção de reservas legais e áreas de
preservação permanente (APP).
Indicador: aumento no número de multas e diminuição da taxa de desmatamento.
1.4 Aumentar a capacidade de fiscalização dos órgâos ambientais.
Indicador: aumento no número de integrantes na equipe de fiscalização dos órgãos
ambientais.
114
Figura 8: Populações de Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa selecionadas como
prioritárias para conservação e sobrepostas em seus respectivos modelos de distribuição
potencial elaborado no MAXENT (AUC=0.94; 0.91; 0.96, respectivamente).
115
2. Reduzir o corte ilegal das espécies.
Ações
2.1 Aumentar a capacidade de fiscalização dos órgãos ambientais.
Indicador: aumento no número de integrantes na equipe de fiscalização dos órgãos
ambientais.
2.2 Envolver a comunidade local na proteção das populações e dos seus habitats.
Indicador: realização de cursos com a comunidade.
3. Promover a conexão de fragmentos florestais.
Ações
3.1 Identificar áreas para a criação de corredores florestais entre as áreas indicadas
como prioritárias para conservação (item 1.2).
Indicador: apontamento das áreas onde é possível criar corredores, considerando,
entre outros fatores, a modelagem de distribuição das espécies.
3.2 Identificar áreas para a criação de "stepping-stones" entre as áreas indicadas como
prioritárias para conservação.
Indicador: apontamento das áreas onde é possível criar corredores, considerando,
entre outros fatores, a modelagem de distribuição das espécies (Figura 8).
3.3 Incentivar os proprietários de terra a utilizaram sistemas agroflorestais como
corredores ecológicos.
Indicador: número de sistemas agroflorestais implementados como corredores
ecológicos.
116
4. Proporcionar um habitat adequado ao recrutamento de plântulas.
Ações
4.1 Incentivar o uso de cercas protegendo reservas legais e APPs. Estas devem
respeitar uma altura do solo que permita a passagem de animais silvestres.
Indicador: número de propriedades que cercaram suas áreas de reserva legal e
APP.
4.2 Fiscalizar efetivamente as áreas de reservas legais e APPs para evitar o uso destas
como áreas de pastagens.
Indicador: aumento no número de integrantes na equipe de fiscalização dos órgãos
ambientais.
4.3 Envolver os proprietários de terra na proteção das populações e dos seus habitats.
Indicador: realização de cursos com os proprietários de terra.
5. Desenvolver capacidades na comunidade no entorno das áreas para a formação de
agentes disseminadores do conhecimento e fiscalização das áreas prioritárias.
Ações
5.1 Promover cursos para a capacitação de pessoas da comunidade.
Indicador: Número de cursos realizados e número de participantes.
5.2 Implementação de um quadro de voluntários locais dentro de agências ambientais
para a conservação de áreas, espécies ameaçadas, manejo de exóticas e fogo.
Indicador: Número de voluntários trabalhando ativamente.
117
6. Reduzir a incidência de espécies invasoras.
Ações
6.1 Identificar as espécies invasoras nas áreas prioritárias para a conservação das
espécies.
Indicador: lista das espécies invasoras.
Lista das espécies já identificadas: Pittosporum undulatum, Rhynchospora
floribunda, Carex brasiliensis.
6.2 Remover as espécies invasoras periodicamente.
Indicador: número de idas a campo para a remoção das espécies.
7. Reduzir a incidência da caça nas áreas prioritárias.
Ações
7.1 Fiscalizar a atividade de caça nas áreas prioritárias para a conservação das
espécies.
Indicador: número de multas aplicadas e apreensão de armadilhas.
7.2 Conscientizar a comunidade local sobre a importância de conservar e proteger a
fauna local.
Indicador: realização de cursos com a comunidade e número de participantes.
8. Reduzir a incidência de fogo.
Ações
8.1 Construir aceiros.
Indicador: número de aceiros criados.
8.2 Capacitar com treinamentos e equipamentos adequados os responsáveis pelo
combate ao fogo.
118
Indicador: número de cursos ministrados, lista de equipamentos comprados e
número de profissionais capacitados trabalhando ativamente.
9. Promover a conservação ex-situ das espécies.
Ações
9.1 Listar populações-chave para coleta de sementes e estabelecer estratégias para a
coleta.
Indicador: Lista das populações-chave e protocolo com a estratégia a ser
empregada.
Lista das populações-chave:
O. catharinensis
Novo Hamburgo/RS; Parque Estadual da Serra dos Tabuleiros (PEST)/SC; Parque
Botânico Morro do Baú/SC; Corupá/SC; Apiúna/SC; Rio do Sul/SC; Santo
Amaro/SC; Guaratuba/PR; Reserva Biológica do Tinguá/RJ; Santa Teresa/ES.
O. odorifera
Três Cachoeiras/RS; Capão Bonito (Fazenda de Santa Inês)/SP; Atalanta/SC;
Presidente Nereu/SC; Angelina/SC; Apiúna/SC; Colombo/PR; Lavras/MG;
Tinguá/RJ.
O. porosa
Cambará do Sul/RS; Reserva Genética de Caçador (Caçador/Epagri)/SC; Passos
Maia/SC; Caçador/SC; Itaiópolis/SC; Mafra/SC; Guaratuba/PR; Ponta Grossa/PR.
119
9.2 Estabelecer métodos para alcançar uma eficiente germinação de sementes e
estabelecimento de plântulas.
Indicador: protocolo com metodologia a ser empregada.
9.4 Incentivar bancos de germoplasma para as espécies.
Indicador: valor investido para os bancos de germoplasma e número de parcerias
estabelecidas para tal.
10. Monitorar o alcance de todas as propostas anteriormente citadas por meio de seus
respectivos indicadores.
10.1 Os órgãos ambientais locais, responsáveis pela implementação das ações, devem
relatar em períodos pré-determinados o andamento das ações para os órgãos
responsáveis pela gestão de espécies ameaçadas (Inst. de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro e Instituto Chico Mendes da Biodiversidade).
Indicador: Entrega dos relatórios nos períodos pré-determinados.
10.2 Os órgãos responsáveis devem exigir a entrega dos relatórios e manter ativa e
organizada a rede de orgãos envolvidos na implementação e monitoramento das
ações.
Indicador: Recebimento e avaliação dos relatórios nos períodos pré-determinados e
resposta aos órgãos envolvidos.
Dentre as áreas com populações para conservação in situ listadas no item 1.1, algumas
já foram identificadas pelo Ministério do Meio Ambiente como prioritárias para conservação
e medidas foram apontadas para estes locais (MMA 2007). A indicação das mesmas áreas
neste trabalho reforça a importância da implantação das medidas da conservação apontadas
para estas localidades. Em Santa Catarina, Angelina (Criação de Reserva Particular do
120
Patromônio Natural-RPPN); Apiúna (Conectividade ao Parque do Itajai); Benedito Novo
(Ampliação da Reserva Biológica sassafrás); Caçador; Grão Pará; Itaiópolis (Criação de UC
de Proteção Integral); Presidente Nereu e Taió (Criação de RPPN). No estado de São Paulo,
Capão Bonito (Criação de corredor ecológico, próximo a FLONA de Capão Bonito e Parque
Estadual Carlos Botelho). No Paraná, a APA de Guaratuba foi indicada como de extrema
importância para conservação.
O delineamento dos corredores ecológicos e dos “stepping-stones” para promover a
conexão das populações prioritárias para a conservação pode ser iniciado com base nos
modelos de distribuição das espécies (Figura 8). A identificação de habitats ambientalmente
adequados poderia ser usada para estabelecer novas populações, o que proporcionaria o fluxo
gênico entre populações já existentes e manteria a diversidade genética da espécie (Shapcott
2002; Powell et al. 2005). A modelagem seria o ponto de partida para esta escolha, porém
outros fatores fundamentais devem ser considerados como, a presença de fragmentos
florestais que já poderiam ser utilizados, a adequabilidade do habitat para a sobrevivência de
outras espécies, custos financeiros, disponibilidade da área e fatores sociais.
Em relação às ações que consideram um programa de voluntários e/ou envolvimento
da comunidade para a conservação das espécies, um modelo com uma abordagem similar ao
programa
CREW
(Custodians
of
Rare
and
Endangered
Wildflowers;
http://www.sanbi.org/programmes/threats/crew) na África do Sul poderia ser bem sucedido.
Esta abordagem feita de forma complementar ao trabalho dos órgãos ambientais regionais
poderia superar o problema de executar a implementação e o monitoramento de ações em um
país com um imenso território e sem recurso para contratar pessoas suficientes para a tarefa.
Ainda, um programa de “bolsas verdes”, como já implementado pelo governo brasileiro, para
o pagamento de famílias que moram próximas a regiões de importância para a preservação,
poderia ser ampliado e estas famílias receberiam a verba não só para não destruir os recursos
121
naturais, mas sim por agirem ativamente na conservação de espécies e locais ameaçados. Com
estes programas o maior ganho será a educação de novos agentes disseminadores sobre a
importância da conservação da natureza.
Outros
programas
de
voluntários
como
existentes
na
Austrália
(eg.
http://coolumcoastcare.org.au/) também podem ser experimentados no Brasil, tais programas
tem sua equipe principalmente formada por aposentados. O governo local incentiva a
formação destas associações e fornece suporte científico para guiar os trabalhos da equipe,
indicando, por exemplo, áreas para replantios e espécies invasoras a serem removidas. Os
recursos financeiros são advindos de patrocinadores e de doações.
A revisão dos planos de ação baseada nos relatórios deverá subsidiar novas ações ou
modificações destas, quando necessário, assim como novos conhecimentos sobre o objeto de
conservação devem ser considerados na atualização do plano de conservação e na elaboração
ou modificação de ações. Tal estratégia visa garantir uma dinamicidade e padronização ao
processo de revisão (Clark et al. 2002) e o manejo adaptativo do plano (Holling 1978; Walters
1986). A revisão dos planos foi ressaltada por Lundquist et al. (2002) como um dos fatores
que mais influenciam na implantação de tarefas de recuperação nos planos elaborados nos
Estados Unidos. Os autores também destacaram a presença de um coordenador para o
processo de recuperação e uma base de dados sobre as espécies como aspectos que tornam os
esforços de recuperação mais efetivos e eficientes.
Os órgãos ambientais regionais devem acrescentar ao planejamento de ação as
informações pertinentes, especialmente sobre as ameaças incidentes. Porém, a coordenação
deste planejamento, como feito em outros países, deve ser tarefa de um órgão central que
organiza a informação sobre as espécies e que seja capaz de articular com os órgãos
ambientais locais.
122
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131
Apêndice 1: Volume de madeira de canela e imbuia utilizada no comércio interno em toneladas/ano entre os anos 1944 e 1961. Dados oriundos
dos volumes 3-19 do Anuário Brasileiro de Economia Florestal, publicado pelo Instituto Nacional do Pinho.
EspécieAno
canela
imbuia
1944
21452
6743
1945
20870
7736
1946
18956
5294
1947
19425
4971
1948
20316
4182
1949
25037
3992
1950
23193
2692
1951
27017
3052
Apêndice 2: Volume de madeira de Ocotea odorifera utilizado para a obtenção do Safrol, principal componente do óleo desta espécie. Dados
oriundos da pesquisa de Oltramari et al. 2002.
Ano
m³
1942
15.532
1943
26.321
1944
73.993
1945
66.333
1946
45.958
1947
41.958
1970
224.875
1984
269.250
1987
162.795
Adaptado de Oltramari et al. 2002.
132
Apêndice 3: Volume de madeira de canela e imbuia exportada em m3/ano entre os anos 1947 e 1967. Dados oriundos dos volumes 3-19 do Anuário Brasileiro de
Economia Florestal, publicado pelo Instituto Nacional do Pinho.
Exportação Volume (m³)/Ano
Ano
1947
947
canela
6980
imbuia
compensadas
237
laminadas
x
contraplacadas
x
1948
1055
22075
9
x
x
1949
289
16185
40
157
x
1950
212
23134
x
123
x
1951
514
30759
X
150
X
1952
227
17454
2
95
x
1953
1085
16700
x
105
x
1954
646
18479
x
137
x
1955
278
18749
x
194
14
1956
156
10110
x
70
x
1957
59
17086
x
189
1
1958
0
13775
x
177
x
1959
0
4089
x
255
x
1960
57
7956
x
207
x
Continuação do Apêndice 3.
Ano
canela
imbuia
compensadas
laminadas
contraplacadas
1961
82
4962
x
98
x
1962
135
5191
x
86
x
Exportação Volume (m³)/Ano
1963
1964
1965
1966
1
87
186
103
8285
12666
6171
7832
x
x
x
x
70
106
69
85
x
x
x
x
1967
232
10570
x
160
x
133
Apêndice 4: Dados de abundância das espécies Ocotea catharinensis, O. odorifera e O. porosa encontradas em levantamento de literatura dos últimos 15 anos e
informações obtidas em trabalhos de campo. n.- número de indivíduos encontrados na área.
Espécie
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O.
catharinensis
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
Estado
Município
ES
Santa Teresa
31
Trabalho de campo
PR
Guaratuba
31
Trabalho de campo
PR
Morretes
11
Trabalho de campo
RJ
Teresópolis
4
Trabalho de campo
RJ
Tinguá
41
Trabalho de campo
RS
Novo Hamburgo
16
Trabalho de campo
SC
Santo Amaro da Imperatriz
Serra do Tabuleiro
35
7.5
Extração seletiva de madeira no passado
Tarazi 2006
SC
Ilhota e Luiz Alves
Parque Botânico do Morro do Baú (Médio Vale do Itajaí)
51
12.5
Extração seletiva de madeira no passado
Tarazi 2006
SC
Corupá e Rio Negrinho
Área particular da MOBASA
49
3
Extração seletiva de madeira no passado
Tarazi 2006
Grão Pará
Subida da Serra do Corvo Branco
Capatazia Picassos, pertencente à empresa Florestal Gateados
Ltda
53
14
2
1
SC
SC
Campo Belo do Sul e Capão Alto
Localidade
Parque Nacional da Serra dos Órgãos
n
Área (ha)
Obs.
Fonte
Tarazi 2006
Extração seletiva de madeira no passado
Formento et al. 2004
SC
Apiuna
35
Trabalho de campo
SC
Ituporanga
30
Trabalho de campo
SC
Taió
30
SP
São Miguel Arcanjo
SP
MG
MG
PR
PR
PR
PR
RJ
RJ
Cotia
Viçosa
Viçosa
Fazenda Rio Grande
Colombo
Guaratuba
Ponta Grossa
Niterói
Poço das Antas
Parque Estadual Carlos Botelho
Trabalho de campo
31
800
35
4
24.6
20
500
1
5621
5
31
0.1
0.1
0.1
1
1
329.6
0.5
Não afirma ter contabilizado todos os
indivíduos da área
Área desde 1936 protegida de corte
Área com alta perda de habitat no passado
Houve extração seletiva de madeiras nobres
Moraes e Paoli 1999
Catharino et al. 2006
Barros 2008
Kageyama et al. 2003
Kageyama et al. 2003
Meira Neto e Martins 2003
Sansevero 2008
Péllico Netto et al. 2007
Santos Silva 2002
Trabalho de campo
134
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. odorifera
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
RS
RS
SC
SC
SC
SP
SP
Três Cachoeiras
Marcelino Ramos
Ituporanga
Taió
Apiuna
Capão Bonito
Capão Bonito
PR
PR
PR
PR
PR
PR
PR
PR
PR
PR
PR
PR
PR
São João do Triunfo
Curitiba
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
PR
RS
RS
SC
SC
SC
SC
SC
SC
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
O. porosa
SC
SC
SC
SC
SC
SC
São João do Triunfo
São João do Triunfo
Fernandes Pinheiro
Fernandes Pinheiro
São João do Triunfo
General Carneiro
Colombo
Embrapa-Colombo
Guaratuba
Morretes
Ponta Grossa
São João do Triunfo
Cambará do Sul
São Franscisco de Paula
Passos Maia
Caçador
Caçador
Irani
Mafra
Macieira
Campo Belo do Sul e Capão Alto
Bela Vista do Toldo
Canoinhas
Itaiópolis
Mafra
Caçador
33
33
30
4
32
62
30
Museu de História Natural do Capão da imbuia
Estação Experimental São João do Triunfo
Fazendo Canudos
Floresta Nacional de Irati
Floresta Nacional de Irati
Fazenda Experimental da UFPR
-
Estação Experimental da UFPR
Madereira Tozzo
Reserva Genética de Caçador- EPAGRI
Fazenda Grando
Fazenda da Celulose Irani
Propriedade particular
Fazenda Salomone
Capatazia Picassos, pertencente à empresa Florestal Gateados
Ltda
Reserva Florestal de Caçador
10
440
115
60
215
225
10
19
8
30
34
3
31
1
1
1
1
1
1
1
1
83
20
7
63
138
52
54
55
54
9
13
30
30
30
37
126
Houve intervenção Antrópica
Corte seletivo de Araucaria angustifolia e
exploração de erva-mate no passado
2800
5.1
2
2
2
2
Área com pouca exploração no passado
Bom estado de conservação
Intenso corte seletivo de imbuia
Cortes sucessivos de imbuia até os anos 80
1
Extração seletiva de madeira no passado
8
Indivíduos com DAP > 10 cm
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Canalez et al. 2006
Amato 2008
Amato 2008
Amato 2008
Amato 2008
Amato 2008
Dala Corte et al. 2007
Sanqueta et al. 2007
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Schaaf et al. 2006
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Bittencourt 2004
Bittencourt 2007
Bittencourt 2004
Bittencourt 2004
Bittencourt 2004
Bittencourt 2004
Formento et al. 2004
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Trabalho de campo
Caldato et al. 2009
135
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os primers flanqueadores de regiões microssatélites foram obtidos com sucesso
por meio da técnica de clonagem utilizada e estes possibilitaram as informações
genéticas para a conservação das espécies. Porém, a complexidade e o custo da técnica
podem impossibilitar a sua utilização em ampla escala para diversas espécies
ameaçadas. Atualmente, a obtenção de sequências microssatélites por meio de
sequenciadores de próxima geração possibilita o alcance destes marcadores de forma
mais rápida, eficiente e com relativo baixo custo. O amplo uso desta nova tecnologia
possibilitará o desenvolvimento de marcadores microssatélites para outras espécies
ameaçadas de extinção e, assim, o apontamento de medidas de conservação mais
consistentes baseadas em informações genéticas. A utilização de informações genéticas
neste estudo mostrou-se uma ferramenta importante para a conservação das espécies,
permitindo uma escolha fortemente embasada de populações prioritárias para
conservação in situ e para a coleta de germoplasma para conservação ex situ.
A avaliação do risco de extinção feita com base em critérios estritamente
quantitativos e baseada em dados científicos permitiu uma categorização das espécies
de forma objetiva e imparcial e poderá embassar uma atualização da nova lista de
espécies ameaçadas. A modelagem de distribuição de espécies mostrou-se uma
ferramenta útil para o cálculo de perda de habitat potencial, podendo ser utilizada como
mais uma fonte de dados quantitativos para a avaliação do risco de extinção. Esta
ferramenta também tem o potencial de indicar áreas adequadas para a conexão de
populações prioritárias para a conservação. Ainda, os dados históricos quantitativos de
exploração da madeira foram importantes para auxiliar a mensurar a redução
populacional passada das espécies.
136
A compilação de informações existentes na literatura, os trabalhos de campo e o
uso de ferramentas de sistema de informação geográfica proporcionaram uma análise
abrangente das ameaças incidentes nas populações e, junto com a análise genética, a
proposição de ações para a conservação destas espécies. Desta forma, este trabalho deve
ser considerado para a formulação de um documento oficial com o intuito de conservar
as espécies.
137