Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre Avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude do leste do Brasil: levantamento, padrões de distribuição geográfica, endemismo e conservação Marcelo Ferreira de Vasconcelos Belo Horizonte 2009 Avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude do leste do Brasil: levantamento, padrões de distribuição geográfica, endemismo e conservação Marcelo Ferreira de Vasconcelos Tese apresentada ao programa de pósgraduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre, da Universidade Federal de Minas Gerais, como requisito parcial à obtenção do título de doutor. Orientador: Dr. Fernando Amaral da Silveira Co-orientador: Dr. Karl-Lüdwig Schuchmann Belo Horizonte 2009 ACRÔNIMOS DAS INSTITUIÇÕES AMNH - American Museum of Natural History, New York. ASEC - Arquivo Sonoro Prof. Elias Coelho, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. CAPES - Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior. CBRO - Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos. DZUFMG - Coleção Ornitológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. IBAMA - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis. IEF-MG - Instituto Estadual de Florestas de Minas Gerais. LMJ - Steiermärkisches Landesmuseum Joanneum, Graz. MBML - Museu de Biologia Mello Leitão, Santa Teresa. MCN - Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo Horizonte. MCP - Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. MHNCI - Museu de História Natural Capão da Imbuia, Curitiba. MHNT - Museu de História Natural de Taubaté, Taubaté. MNHN - Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. MNHNL - Museu Nacional de História Natural de Lisboa, Lisboa. MNRJ - Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. MPEG - Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém. MZUSP - Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo. NKMBA - Naturkunde-Museum, Bamberg. NMW - Naturshistorisches Museum, Wien. SG - Coleção Rolf Grantsau, São Bernardo do Campo. UFMT- Coleção Ornitológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Mato Grosso, Cuiabá. UFPE - Coleção Ornitológica do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Pernambuco, Recife. UNIVAP - Universidade Vale do Paraíba, Jacareí. ZISP - Zoologicheskii Institut, Sankt-Peterburg. ZMB - Museum für Naturkunde, Berlin. ZMUC - Zoologisk Museum University of Copenhagen, København. ZSM - Zoologische Staatssammlung, München. I AGRADECIMENTOS Primeiramente, gostaria de agradecer ao Dr. Fernando Amaral da Silveira por ter me orientado no decorrer do presente estudo. Apesar de trabalhar principalmente com sistemática de abelhas, ele me aceitou como seu primeiro aluno que estuda aves. Embora isso pareça estranho, compartilhamos muitas idéias em comum, especialmente sobre biogeografia, história natural e importância das coleções taxonômicas. Trabalhar com ele durante estes últimos anos foi muito prazeroso, além de bastante instrutivo. O Dr. Karl-Lüdwig Schuchmann foi o meu co-orientador. Apesar de morar do outro lado do Oceano Atlântico, ele esteve, neste período, durante duas ou mais vezes por ano no Brasil, quando pôde me dar toda sua atenção com relação às minhas pesquisas. Ele também foi o responsável pela obtenção do financiamento da Brehm Fonds, que possibilitou algumas das minhas expedições. Além disso, ele me enviou importantíssima bibliografia (livros, revistas e artigos) que muito me auxiliou na preparação desta tese. Gostaria de expressar meus sinceros agradecimentos aos membros da banca examinadora: Dr. José Rubens Pirani, Dr. Alexandre Salino, Dr. Marco Aurélio Leite Fontes e Dr. Marcos Rodrigues, pelas importantes contribuições a este trabalho. Os Drs. José Rubens Pirani e Alexandre Salino discutiram importantes aspectos sobre a biogeografia dos campos rupestres e de altitude. O Dr. Marco Aurélio Leite Fontes teve toda boa-vontade em me ensinar os princípios, os meios e os fins das análises multivariadas. O Dr. Marcos Rodrigues foi quem viu todo esse projeto iniciar, quando foi meu orientador de mestrado, entre 1999 e 2001, estando sempre pronto a apoiar minhas pesquisas, além de me permitir livre acesso ao DZUFMG ao longo destes últimos anos. Além destes, agradeço aos Drs. Mário Alberto Cozzuol e Paulo Christiano de Anchietta Garcia por aceitarem participar como membros suplentes da banca examinadora. Sou especialmente grato às seguintes instituições que forneceram importante apoio financeiro para a realização de expedições às montanhas do leste brasileiro: Brehm Fonds, Associação Montanhas do Espinhaço, Conservação Internacional, World Wildlife Fund e United States Agency for International Development. O financiamento concedido pela Brehm Fonds (Brehm Fonds Mata Atlântica Brasilienprojekt) II possibilitou a compra de um veículo 4 X 4, além de diversos apoios em campo, facilitando a pesquisa em áreas remotas da Cadeia do Espinhaço e da Serra da Mantiqueira. Graças ao apoio da Conservação Internacional (projeto Fragmentos Florestais da APA Fernão Dias), foi possível amostrar topos de montanha ainda desconhecidos na Serra da Mantiqueira. A CAPES forneceu-me uma bolsa de doutorado e o AMNH concedeu-me uma collection study grant para o estudo de espécimes coletados nas montanhas brasileiras que se encontram depositados nesta instituição. O IBAMA emitiu licenças para a coleta de exemplares da avifauna e o IEF-MG permitiu a pesquisa em algumas unidades de conservação. Agradeço carinhosamente à minha esposa, Prinscila Neves Vasconcelos, que sempre esteve ao meu lado e me auxiliou em todas as atividades de pesquisa, principalmente no árduo processo de taxidermia de centenas de espécimes ornitológicos. Meus pais, Eustáquio Luiz de Vasconcelos e Heloisa Ferreira de Vasconcelos, foram as pessoas que me forneceram todas as bases necessárias para se produzir esta tese. Também gostaria de agradecer a cinco professores da UFMG que tiveram papel fundamental na minha formação de biólogo e naturalista: Terezinha Abreu Gontijo, Denize Junqueira Domingos, Lívia Vanucci Lins, Julio Antonio Lombardi e Rogério Parentoni Martins. Santos D’Angelo Neto, além de seu enorme companheirismo, foi o responsável por me apresentar às montanhas norte-mineiras, numa expedição preliminar à Campina do Bananal e, posteriormente, me indicando para lecionar na Universidade Estadual de Montes Claros entre os anos de 2001 e 2003, período no qual tivemos boas oportunidades de explorar esta e outras serras da região. Diego Hoffmann esteve sempre pronto a me ajudar na elaboração desta tese, sendo o responsável pela preparação dos mapas e pelo grande auxílio na obtenção de variáveis climáticas. Henrique Belfort Gomes me acolheu em sua casa na Serra do Cipó e sempre esteve próximo, nesta cidade sanguinolenta, para conversar sobre assuntos bons e ruins, como o grande amigo que é para mim. Herbert Pardini, com toda sua calma e segurança, foi o idealizador da “Expedição Desafio do Espinhaço”, na qual percorremos o trecho desta cadeia de III montanhas entre Ouro Preto e Diamantina durante 21 dias, em setembro de 2006, ocasião na qual pudemos efetuar novos registros importantes de aves e ganhamos um enorme aprendizado como montanhistas e, principalmente, seres humanos. Posteriormente, ele também organizou a “Expedição Confins do Espinhaço”, realizada entre dezembro de 2007 e janeiro de 2008, quando palmilhamos as serras do extremo norte de Minas Gerais e obtivemos mais êxitos ornitológicos. Leonardo Esteves Lopes e Augusto Cezar Francisco Alves foram dois grandes companheiros que trabalharam comigo no DZUFMG ao longo destes anos e quero lhes agradecer pelo excelente trabalho em equipe. Edson Endrigo, Diego Hoffmann, Sidnei Sampaio, Herbert Pardini, Leandro Nunes Souza, Marcus Vinícius Osório Vieira, Eurípedes Pontes Júnior e Bruno Costa e Silva forneceram importantes fotografias que ilustram o presente trabalho. O Pe. Lauro Palú, da Congregação da Missão, realizou uma criteriosa revisão do português desta tese e lhe sou especialmente grato pelo rigor de suas correções e pela prontidão em me ajudar. O Dr. Paulo de Tarso Amorim Castro, do Departamento de Geologia da Universidade Federal de Ouro Preto, ajudou-me bastante na interpretação de artigos e forneceu importantes informações sobre a geologia da Cadeia do Espinhaço, além de ter preparado um mapa geológico do setor setentrional deste sistema orográfico. O amigo José Fernando Pacheco forneceu importante bibliografia e discutiu a revisão histórica apresentada neste estudo. Jordana Demicheli Ferreira foi uma excelente companheira na discussão sobre as estatísticas utilizadas nesta tese e me ensinou a trabalhar com a estimativa jackknife. O Dr. Jon Fjeldså, do ZMUC, traduziu informações do mapa com as regiões fitogeográficas do Brasil, produzido por Warming no século XIX, além de ter desenhado caudas de diversas espécies do gênero Asthenes em um dos artigos que publicamos juntos. Leandro Nunes Souza ajudou-me na formatação final desta tese. Carlos Rodrigo Meirelles Abreu, Eduardo A. B. Almeida, Augusto Cezar Francisco Alves, Marcelo Andrê, Marlon Moreira Arantes, Alexsandrer Araújo Azevedo, José Bellon, Rubens Bomfim, Marcos Ricardo Bornschein, Rafael de Nassau e Braga, Lucas Carrara, Carlos Eduardo de Alencar Carvalho, Eduardo Pio Mendes Carvalho Filho, Warley Augusto Caldas Carvalho, Paulo Henrique Costa Corgosinho, Santos D’Angelo Neto, Rodrigo França C. Dias, Mauro Guimarães Diniz, Renata IV Durães, Edson Endrigo, Luciene Faria, Alexandre Mendes Fernandes, Ruslan Fernandes, José Cláudio Ferreira, Cleber Cunha Figueredo, Marcelo Freire Fonseca, Marco Aurélio Leite Fontes, Henrique Belfort Gomes, Ricardo Gustavo Ribeiro Gontijo, Fernando Goulart, Maíra Figueiredo Goulart, Gracimério José Guarneire, Tadeu Guerra, Diego Hoffmann, Marco Aurélio Pereira Horta, João Julio Filho, Julio Antonio Lombardi, Vitor Torga Lombardi, Leonardo Esteves Lopes, Ricardo Belmonte Lopes, Zélia Loss, Gustavo Bernardino Malacco, Marcos Maldonado-Coelho, François Sagot Martin, Giovanni Nachtigall Maurício, Tadeu Artur de Melo-Júnior, Luís Guilherme de Moura Mendes, Rubens Custódio Mota, Edson Valpassos Reuter Motta, André Nemésio, Caetano Troncoso Oliveira, Yoshika Oniki, Everton Vieira Ouriques, Lauro Palú, Herbert Pardini, Eurípedes Pontes Júnior, Felipe Marcelo Fernandes Ribeiro, Jussara Rocha, Marcos Rodrigues, Andrei Langeloh Roos, Alexandre Salino, Karl-Lüdwig Schuchmann, Bruno Costa e Silva, Joaquim de Araújo Silva, Fernando Amaral da Silveira, Luís Fábio Silveira, Charles Gladstone Duca Soares, Leandro Nunes Souza, Paulo Henrique Leite de Souza, João Renato Stehmann, Aristônio Teles, Lívia Godinho Temponi, Khelma Torga, Antônio de Pádua Vasconcelos, Carlos Henrique de Faria Vasconcelos, Frederico Ferreira de Vasconcelos, Prinscila Neves Vasconcelos, Marcus Vinícius Osório Vieira e Edwin O’Neill Willis acompanharam-me em trabalhos de campo. Frederico Ferreira de Vasconcelos, Francisco Mallet-Rodrigues, Felipe Leite, Gustavo Bernardino Malacco, José Fernando Pacheco e Ricardo Parrini forneceram dados referentes a alguns de seus importantes registros efetuados nas montanhas do leste do Brasil. Também agradeço às equipes das coleções ornitológicas visitadas ou receptoras do material coletado, especialmente: Joel Cracraft, Paul Sweet e Peg Hart (AMNH), Marcos Rodrigues (DZUFMG), Sérgio Lucena Mendes, Sabrina Klein, Marlene das Graças Hoffmann e Wilson Alberto Hoffmann (MBML), Letícia Guimarães e Bruno Garzon (MCN), Carla Suertegaray Fontana (MCP), Pedro Scherer Neto e Louri Klemann (MHNCI), Herculano Marcos Ferraz Alvarenga (MHNT), David C. Oren, Maria Luiza Videira Marceliano e Alexandre Aleixo (MPEG), Luís Fábio Silveira (MZUSP), Rolf e Ilse Grantsau (SG), João Batista de Pinho e Tatiana Colombo Rubio (UFMT) e José Maria Cardoso da Silva e Galileu Coelho (UFPE). V RESUMO Os ambientes abertos ocorrentes nos topos das montanhas do leste do Brasil são representados pelos campos rupestres (principalmente na Cadeia do Espinhaço) e pelos campos de altitude (nas montanhas costeiras). Neste estudo, é apresentada uma caracterização geral destes ambientes e uma breve revisão histórica sobre as atividades de coleta e pesquisa da avifauna nestas áreas. Foi realizada uma revisão da avifauna dos campos rupestres e de altitude com base em levantamentos de campo, museu e bibliografia, sendo encontrado um total de 231 espécies. Nos campos rupestres, 205 espécies foram registradas, enquanto nos campos de altitude o total foi de 123 espécies, sendo 97 comuns a ambos. Seis padrões de distribuição foram reconhecidos dentre as aves que ocorrem nestes habitats: não-endêmicas (193 espécies, 83,5%), endêmicas da Mata Atlântica (23 espécies, 10,0%), endêmicas do Cerrado (6 espécies, 2,6%), endêmicas da Caatinga (2 espécies, 0,9%), quase-endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil (1 espécie, 0,4%) e endêmicas destes ambientes (6 espécies, 2,6%). A baixa porcentagem de espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude contrasta com o padrão geral encontrado para a flora destas áreas, representada por uma alta porcentagem de endemismos. Espécies de aves com distribuição centrada na Mata Atlântica apresentaram maior riqueza nos campos de altitude, enquanto espécies endêmicas do Cerrado e da Caatinga foram mais bem representadas nos campos rupestres. Estas diferenças estão ligadas aos contatos de cada uma destas formações com províncias biogeográficas adjacentes. São feitas discussões sobre a distribuição geográfica de algumas espécies, relacionando-as, sempre que possível, a modificações paleoecológicas ocorridas na América do Sul. Também são discutidas as prováveis origens dos endemismos dos topos de montanha. Entretanto, poucos estudos filogenéticos envolvendo estas espécies ainda foram realizados, reforçando-se a necessidade deste tipo de análise para um melhor entendimento de suas afinidades biogeográficas. Apesar da existência de quatro subespécies que possivelmente são endêmicas dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, maiores estudos taxonômicos ainda são necessários para se esclarecer a validade destes táxons. Considerando os padrões de distribuição geográfica das espécies endêmicas, foram reconhecidas duas áreas de endemismo: a porção centro-meridional da Cadeia do Espinhaço e a região da Chapada Diamantina. A região que separa estas duas áreas de endemismo coincide com VI a barreira geográfica aventada para a diferenciação da fauna e da flora dos campos rupestres. Análises multivariadas (cluster, CCA e TWINSPAN) que objetivaram estudar os padrões de diferenciação da avifauna dos campos rupestres e de altitude indicaram que ambos os tipos de vegetação são distintos, cada um apresentando suas espécies indicadoras, embora localidades com características intermediárias de vegetação sugiram a existência de um gradiente entre os campos rupestres e de altitude. Entretanto, este gradiente pode ser explicado pelas características físicas e geográficas destas serras, associadas às possíveis conexões climático-vegetacionais e à alta capacidade de dispersão de muitas espécies de aves campestres. O padrão geral obtido pela CCA apresentou um primeiro eixo relacionado à distância do Oceano Atlântico, com a diminuição da altitude e da precipitação e o aumento da temperatura, dos campos de altitude das serras litorâneas, em direção aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. O segundo eixo indicou um gradiente das serras do setor central da Cadeia do Espinhaço em direção à Chapada Diamantina, com o aumento da temperatura e a diminuição da precipitação. Algumas espécies de aves ameaçadas de extinção ocorrem nos campos rupestres e de altitude. Apesar de várias reservas terem sido criadas nestas áreas, elas não garantem a conservação da avifauna sob os atuais níveis de gestão e maiores esforços devem ser dirigidos à sua preservação. PALAVRAS-CHAVE: avifauna, biogeografia, campos rupestres, campos de altitude, conservação, distribuição geográfica, Cadeia do Espinhaço, Serra da Mantiqueira, Serra do Mar. VII ABSTRACT Open vegetation types occurring on eastern Brazilian mountaintops are represented by the campos rupestres (principally in the Espinhaço Range) and by the campos de altitude (in the coastal mountains). This study presents a general characterization of these vegetation types and a brief historical review on the bird collecting activities and ornithological research conducted in these areas. It is also presented an avifaunal survey of the campos rupestres and de altitude based on fieldwork, specimens examined in museums and literature review. A total of 231 bird species was recorded in the openhabitats of southeastern Brazilian mountaintops. In the campos rupestres, 205 species were recorded, while in the campos de altitude, the total was 123 species. Ninety-seven species were common to both vegetation types. Six patterns of distribution were recognizable among birds occurring in these areas: non-endemic (193 species, 83.5%), Atlantic Forest endemics (23 species, 10.0%), Cerrado endemics (6 species, 2.6%), Caatinga endemics (2 species, 0.9%), semi-endemic of the open-habitats of eastern Brazilian mountaintops (1 species, 0.4%), and endemic of these habitats (6 species, 2.6%). The low percentage of endemic bird species in the campos rupestres and de altitude contrasts with the general pattern recorded for the local flora, which is composed by a high percentage of endemic species. Bird species with distribution centered in the Atlantic Forest showed higher richness in the campos de altitude, while Cerrado and Caatinga endemics were well represented in the campos rupestres. These differences are related to the contacts of these vegetation types with adjacent biogeographic provinces. The geographic distribution of some species are discussed and correlated, as ever as possible, to palaeoecological changes in South America. The probable origins of the endemic species of these mountaintops are also discussed. Nevertheless, a few phylogenetic studies involving these species were conducted, stressing the need of more analyses in order to clarify their biogeographical affinities. There are also four possible endemic subspecies of the campos rupestres in the Espinhaço Range, but their taxonomic validity still deserves to be checked. Considering the patterns of geographic distribution of the endemic species, it was possible to recognize two areas of endemism: the southern-central Espinhaço Range and the Chapada Diamantina region. The region that separates these two areas of endemism coincides with the geographical barrier suggested for the differentiation of the campos VIII rupestres fauna and flora. Multivariate analyses (cluster, CCA, and TWINSPAN) that aimed to study patterns of differentiation of the avifauna of the campos rupestres and de altitude indicated that both vegetation types are distinct, each presenting their indicator species. Nevertheless, localities with intermediate characteristics of the vegetation suggest the existence of a gradient between the campos rupestres and de altitude. However, this gradient can be explained by physical and geographical features of these mountains, associated to possible climatic-vegetational connections and the high capacity of dispersal of several species of grassland birds. The general pattern obtained by the CCA presented a first axis related to the distance from the Atlantic Ocean, with the decrease of altitude and precipitation and the increase of temperature, from the campos de altitude of the coastal mountains, toward the campos rupestres of the Espinhaço Range. The second axis indicated a gradient from the mountains of the central sector of the Espinhaço Range toward the Chapada Diamantina, with the increase of temperature and the decrease of precipitation. Some threatened birds live in the campos rupestres and de altitude. Despite several reserves have been created in these areas, they can not guarantee the conservation of birds under the current levels of management and more efforts must be directed for their preservation. KEYWORDS: avifauna, biogeography, campos rupestres, campos de altitude, conservation, geographic distribution, Espinhaço Range, Serra da Mantiqueira, Serra do Mar. IX SUMÁRIO CAPÍTULO 1. DELIMITAÇÃO DOS AMBIENTES DE ESTUDO: O QUE SÃO CAMPOS RUPESTRES E CAMPOS DE ALTITUDE?.......1 O que são campos rupestres e campos de altitude?......................................................1 CAPÍTULO 2. BREVE HISTÓRICO DAS ATIVIDADES DE COLETA E ESTUDOS ORNITOLÓGICOS CONDUZIDOS NOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL........................................................................................................................22 INTRODUÇÃO.............................................................................................................22 Atividades de coleta.......................................................................................................22 Século XIX......................................................................................................................22 Friedrich Sellow..............................................................................................................23 Maximilian Alexander Phillip, Prinz zu Wied-Neuwied..................................................24 Augustin François César Prouvençal de Saint-Hilaire...................................................25 Johann Baptist von Spix..................................................................................................26 Georg Heinrich von Langsdorff......................................................................................28 Jean Moris Edouard Ménétriès.......................................................................................29 Peter Wilhelm Lund, Johannes Theodor Reinhardt e Johannes Eugenius Büllow Warming..........................................................................................................................30 Pierre Emille Gounelle....................................................................................................32 Século XX........................................................................................................................33 Carlos Moreira................................................................................................................33 Alípio de Miranda-Ribeiro..............................................................................................33 Hermann Lüderwaldt.......................................................................................................34 Pedro Pinto Peixoto-Velho..............................................................................................34 Ernest G. Holt..................................................................................................................35 X Maria Elisabeth Emilie Snethlage...................................................................................35 Emil Kaempfer.................................................................................................................36 Heinrich Maximilian Friedrich Hellmut Sick (Helmut Sick)...........................................37 Élio Gouvêa.....................................................................................................................38 José Leonardo Lima........................................................................................................39 Augusto Ruschi................................................................................................................39 Rolf Grantsau..................................................................................................................41 Geraldo Theodoro Mattos...............................................................................................42 Frederico Lencioni-Neto.................................................................................................42 Herculano Marcos Ferraz Alvarenga.............................................................................43 Conclusões.......................................................................................................................43 Estudos ornitológicos recentes......................................................................................44 Esforço de amostragem em campo...............................................................................46 Palmeiras-Lençóis...........................................................................................................46 Mucugê............................................................................................................................46 Serra das Almas...............................................................................................................46 Brejinho das Ametistas....................................................................................................47 Jacaraci............................................................................................................................47 Serra do Pau D’Arco........................................................................................................47 Serra da Formosa.............................................................................................................47 Gerais de Santana............................................................................................................47 Serra do Barão.................................................................................................................48 Campina do Bananal........................................................................................................48 Serra Resplandecente.......................................................................................................48 Serra do Cabral................................................................................................................48 XI Diamantina.......................................................................................................................48 Serra do Gavião...............................................................................................................48 Arredores de Capivari e Três Barras..............................................................................48 Parque Estadual do Rio Preto.........................................................................................49 Serra do Barro Preto........................................................................................................49 Serra do Cipó...................................................................................................................49 Alto da Boa Vista.............................................................................................................49 Alto Palácio.....................................................................................................................49 Brumas do Espinhaço......................................................................................................49 Serra da Piedade..............................................................................................................50 Serra da Água Limpa.......................................................................................................50 Serra do Curral.................................................................................................................50 Serra do Rola-Moça.........................................................................................................50 Serra da Gandarela...........................................................................................................50 Serra do Caraça................................................................................................................51 Serra do Caraça (parte baixa)........................................................................................51 Pico do Sol.......................................................................................................................51 Pico do Inficionado.........................................................................................................51 Alegria.............................................................................................................................52 Serra do Capanema..........................................................................................................52 Serra do Batatal...............................................................................................................52 Serra da Moeda................................................................................................................52 Pico do Itacolomi.............................................................................................................52 Serra do Mascate.............................................................................................................52 Serra de Ouro Branco......................................................................................................53 XII Serra do Caparaó.............................................................................................................53 Serra da Vargem Grande.................................................................................................53 Serra do Lenheiro............................................................................................................53 Serra do Ibitipoca.............................................................................................................53 Serra do Papagaio............................................................................................................53 Serra do Itatiaia................................................................................................................53 Pedra de São Domingos...................................................................................................54 Serra dos Poncianos.........................................................................................................54 Pedra Azul.......................................................................................................................54 Serra dos Órgãos..............................................................................................................54 CAPÍTULO 3. LEVANTAMENTO, PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E ENDEMISMO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL.....................66 INTRODUÇÃO.............................................................................................................66 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................67 RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................................71 Composição e riqueza de espécies................................................................................71 Padrões de distribuição geográfica da avifauna.........................................................72 Padrões de distribuição e afinidades biogeográficas das espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude.....................................................................................76 Augastes lumachella e Augastes scutatus........................................................................76 Formicivora grantsaui.....................................................................................................79 Oreophylax moreirae.......................................................................................................80 Asthenes luizae................................................................................................................81 Polystictus superciliaris..................................................................................................82 Padrão de distribuição e afinidades biogeográficas de Embernagra longicauda, espécie quase-endêmica dos campos rupestres e de altitude.....................................83 XIII Outros possíveis táxons endêmicos dos topos de montanha do leste do Brasil........85 Áreas de endemismo da avifauna nos topos de montanha do leste do Brasil..........88 Conclusões......................................................................................................................90 CAPÍTULO 4. PADRÕES DE DIFERENCIAÇÃO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DOS CAMPOS DE ALTITUDE E A INFLUÊNCIA DE VARIÁVEIS GEOGRÁFICAS E CLIMÁTICAS.........................................................................................................143 INTRODUÇÃO...........................................................................................................143 MATERIAL E MÉTODOS........................................................................................145 Localidades e comunidades de aves analisadas........................................................145 Obtenção das variáveis geográficas e climáticas......................................................148 Análises multivariadas................................................................................................149 RESULTADOS............................................................................................................149 Distinção das avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude...............149 Avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude e suas relações com variáveis geo-climáticas...............................................................................................150 Espécies indicadoras....................................................................................................152 DISCUSSÃO................................................................................................................153 CAPÍTULO 5. CONSERVAÇÃO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL...................177 “Parques de papel”......................................................................................................179 Falta de pessoal envolvido para fiscalização de atividades clandestinas................180 Turismo descontrolado................................................................................................181 Conclusões....................................................................................................................182 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................188 XIV ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1.1. Mapa mostrando os sistemas orográficos do leste do Brasil representados por campos rupestres e de altitude considerados na presente revisão.............................13 Figura 1.2. Mapa mostrando as localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão.....................................................................................14 Figura 1.3. Campo de altitude na Serra do Caraça, cerca de 1.950 m de altitude. Existem grandes touceiras de gramíneas (possivelmente Cortaderia modesta), taquaras do gênero Chusquea e sempre-vivas (Actinocephalus sp.). Em segundo plano, observam-se afloramentos rochosos com a presença de campos rupestres..........................................15 Figura 1.4. Campo rupestre na Campina do Bananal, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área de campo coberta predominantemente por gramíneas e ervas rasteiras............................................................................................................................15 Figura 1.5. Campo rupestre na Serra da Formosa, cerca de 1.450 m de altitude, mostrando grande adensamento de arbustos e árvores baixas em meio a afloramentos rochosos...........................................................................................................................16 Figura 1.6. Campo de altitude na Serra do Itatiaia, cerca de 2.400 m de altitude, mostrando, em primeiro plano, área com adensamento de arbustos. Em segundo plano (Pico das Agulhas Negras), observam-se afloramentos rochosos onde se desenvolve uma vegetação rupícola...................................................................................................16 Figura 1.7. Campo rupestre na Serra do Cipó, cerca de 1.300 m de altitude. Em primeiro plano, observa-se uma área de campo limpo com predominância de gramíneas. Em segundo plano, observam-se áreas com vegetação entre afloramentos rochosos............17 Figura 1.8. Campo de altitude na Serra do Caparaó, cerca de 2.700 m de altitude, mostrando áreas com afloramentos rochosos..................................................................17 Figura 1.9. Campo rupestre ferruginoso sobre afloramento de canga na Serra do RolaMoça, cerca de 1.420 m de altitude.................................................................................18 Figura 1.10. Campo rupestre na Campina do Bananal, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área brejosa com a presença de Philodendron uliginosum. Ao fundo, observam-se áreas com afloramentos rochosos...............................................................18 Figura 1.11. Campo de altitude na Serra do Caparaó, cerca de 2.550 m de altitude, mostrando áreas brejosas em meio à vegetação de taquaras (Chusquea sp.). Em segundo plano, observam-se afloramentos rochosos.....................................................................19 Figura 1.12. Campo de altitude no topo da Pedra Azul, 1.822 m de altitude, representado por uma área rochosa coberta por bromélias (Vriesea bituminosa), quaresmas (Tibouchina sp.), gloxínias (Sinningia magnifica) e samambaias.................19 XV Figura 1.13. Campo rupestre na Serra do Cipó, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área de afloramentos rochosos com a presença de uma sempre-viva (Actinocephalus sp.)........................................................................................................20 Figura 1.14. Campo rupestre na Serra da Água Limpa, cerca de 1.250 m de altitude, mostrando uma área aberta com um grande indivíduo de canela-de-ema (Vellozia sp.)...................................................................................................................................20 Figura 1.15. Campo de altitude no topo da Pedra das Flores (Parque Estadual da Pedra Azul), 1.909 m. Existem muitos arbustos, principalmente de Baccharis platypoda e de Tibouchina sp., intercalados por bromélias (Vriesea bituminosa). Ao fundo, observa-se um aglomerado de taquaras (Chusquea sp.)....................................................................21 Figura 2.1. Síntipos de Polystictus superciliaris (AMNH 6785, 6789) coletados por Wied nos “Campos Geraes”............................................................................................55 Figura 2.2. Holótipo de Colibri delphinae greenewalti (AMNH 788902)......................56 Figura 2.3. Holótipo de Augastes scutatus soaresi (AMNH 801437).............................57 Figura 2.4. Holótipo de Campylopterus largipennis diamantinensis (AMNH 801435)............................................................................................................................58 Figura 3.1. Beija-flor-de-gravata-vermelha (Augastes lumachella)..............................124 Figura 3.2. Beija-flor-de-gravata-verde (Augastes scutatus).........................................124 Figura 3.3. Distribuição geográfica de Augastes lumachella (triângulos) e de Augastes scutatus (círculos)..........................................................................................................125 Figura 3.4. Mapa mostrando as idades das rochas no setor setentrional da Cadeia do Espinhaço, mostrando o embasamento paleoproterozóico (branco), o Supergrupo Espinhaço (cinza-escuro), o Supergrupo São Francisco (cinza-médio) e as coberturas cenozóicas (cinza-claro)................................................................................................126 Figura 3.5. Topo da chapada na região de Caetité, próximo a Brejinho das Ametistas, Bahia, mostrando vegetação típica de cerrado nas partes mais elevadas......................127 Figura 3.6. Macho de papa-formigas-do-sincorá (Formicivora grantsaui)..................128 Figura 3.7. Fêmea de papa-formigas-do-sincorá (Formicivora grantsaui)...................128 Figura 3.8. Distribuição geográfica de Formicivora grantsaui.....................................129 Figura 3.9. Garrincha-chorona (Oreophylax moreirae)................................................130 Figura 3.10. Distribuição geográfica de Oreophylax moreirae.....................................131 Figura 3.11. João-cipó (Asthenes luizae).......................................................................132 Figura 3.12. Distribuição geográfica de Asthenes luizae...............................................133 XVI Figura 3.13. Padrões de cauda de diferentes representantes de Asthenes: A. luizae (A); A. dorbignyi huancavelicae (B); A. d. usheri (C); A. d. dorbignyi (D); A. berlepschi (E); A. baeri (F)....................................................................................................................134 Figura 3.14. Papa-moscas-de-costas-cinzentas (Polystictus superciliaris)...................135 Figura 3.15. Distribuição geográfica de Polystictus superciliaris................................ 136 Figura 3.16. Tibirro-rupestre (Embernagra longicauda)............................................. 137 Figura 3.17. Distribuição geográfica de Embernagra longicauda................................138 Figura 3.18. A orquídea Sobralia liliastrum nos campos rupestres da Serra dos Carajás...........................................................................................................................139 Figura 3.19. Campos rupestres da Serra dos Carajás, Pará, mostrando indivíduos de Vellozia sp. (Velloziaceae) em ambiente muito semelhante ao ocorrente na Cadeia do Espinhaço.......................................................................................................................140 Figura 3.20. Serra do Ererê, na região de Monte Alegre, Pará. Montanha baixa isolada na região amazônica, com a presença de afloramentos rochosos e vegetação rupícola, semelhante fisionomicamente aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço.............141 Figura 3.21. Áreas de endemismo reconhecidas para a avifauna dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço: porção centro-meridional (pontilhado) e porção setentrional (linha contínua)..............................................................................................................142 Figura 4.1. Mapa mostrando os dois principais gradientes hipotéticos para a distribuição da avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude: 1 = de leste para oeste, da costa atlântica ao centro-sul de Minas Gerais; 2 = de sul para norte, dos campos de altitude mais meridionais, passando pela Cadeia do Espinhaço, até a região da Chapada Diamantina.....................................................................................................................173 Figura 4.2. Curva cumulativa do número de espécies encontradas no Pico do Inficionado, Serra do Caraça, ao longo de 36 dias de amostragem (losangos) e estimativa jackknife (quadrados) para o mesmo conjunto de dados..............................174 Figura 4.3. Dendrograma mostrando a similaridade da avifauna entre 26 áreas de campos rupestres e de altitude, utilizando o índice de Sørensen com UPGMA sobre dados de presença e ausência de 224 espécies de aves..................................................175 Figura 4.4. Eixos 1 e 2 da CCA mostrando a ordenação de 26 áreas de campos rupestres (círculos abertos) e de campos de altitude (círculos fechados), com base na presença de 224 espécies de aves e suas correlações com variáveis geo-climáticas (representadas por vetores vermelhos).........................................................................................................176 XVII ÍNDICE DE TABELAS Tabela 1.1. Localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão................................................................................................................................9 Tabela 3.1. Localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão e suas respectivas fontes de registros..................................................................92 Tabela 3.2. Distribuição das espécies de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude, analisada como uma única unidade e separadamente........................................95 Tabela 4.1. Localidades de campos rupestres e de altitude utilizadas nas análises e suas respectivas variáveis geo-climáticas..............................................................................158 Tabela 4.2. Resultados da CCA e do teste de Monte Carlo para avifauna e variáveis geoclimáticas de 26 áreas de campos rupestres e de altitude com base em dados de presença/ausência de 224 espécies de aves...................................................................159 Tabela 4.3. Correlações dos dois primeiros eixos de ordenação da CCA para avifauna e variáveis geo-climáticas de 26 áreas de campos rupestres e de altitude com base em dados de presença/ausência de 224 espécies de aves....................................................159 Tabela 4.4. Matriz de correlação para as variáveis geo-climáticas usadas na CCA......160 Tabela 4.5. Espécies de aves indicadoras de campos rupestres com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves................................................................................................................................160 Tabela 4.6. Espécies de aves indicadoras de campos de altitude com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves.............................................................................................................161 Tabela 4.7. Espécies de aves não preferenciais (supertramps) com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves................................................................................................................................162 Tabela 5.1. Espécies de aves ameaçadas ou quase-ameaçadas de extinção no Brasil e no mundo registradas nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.....................184 Tabela 5.2. Reservas criadas nas localidades de campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.........................................................................................................................185 Tabela 5.3. Ocorrência de espécies endêmicas e ameaçadas nas reservas em localidades de campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.....................................................186 XVIII ÍNDICE DE APÊNDICES Apêndice 2.1. Lista de espécimes da avifauna coletados nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil durante o presente estudo.......................................................59 Apêndice 3.1. Lista de fontes usadas na revisão da avifauna ocorrente nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil.........................................................................96 Apêndice 3.2. Lista da avifauna registrada nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil e padrões de endemismo.....................................................................................101 Apêndice 4.1. Matriz de presença (1) e ausência (0) das espécies de aves nas seguintes localidades analisadas: 1 = Palmeiras; 2 = Mucugê; 3 = Almas; 4 = Pau D’Arco; 5 = Barão; 6 = Bananal; 7 = Resplandecente; 8 = Cabral; 9 = Capivari; 10 = Alto da Boa Vista; 11 = Brumas do Espinhaço; 12 = Alto Palácio; 13 = Piedade; 14 = Curral; 15 = Gandarela; 16 = Caraça (parte baixa); 17 = Pico do Inficionado; 18 = Pico do Sol; 19 = Alegria; 20 = Batatal; 21 = Mascate; 22 = Caparaó; 23 = Ibitipoca; 24 = Papagaio; 25 = Itatiaia; 26 = Órgãos......................................................................................................164 Apêndice 4.2. Matriz de presença (1) e ausência (0) das espécies da família Cactaceae ocorrentes em diferentes setores de campos rupestres na Cadeia do Espinhaço...........172 XIX CAPÍTULO 1. DELIMITAÇÃO DOS AMBIENTES DE ESTUDO: O QUE SÃO CAMPOS RUPESTRES E CAMPOS DE ALTITUDE? O presente estudo apresenta uma revisão da avifauna dos campos rupestres e de altitude das montanhas do leste do Brasil, comentando sobre os padrões de distribuição geográfica, o endemismo e a conservação das espécies. Assim, torna-se necessário delimitar, primeiramente, quais ambientes foram considerados nesta revisão. O que são campos rupestres e campos de altitude? Os campos rupestres e de altitude ocorrem, principalmente, nos topos das montanhas do leste do Brasil, sendo reconhecidos como importantes centros de endemismo da flora e da fauna neotropical (Tryon, 1972; Giulietti & Pirani, 1988; Rodrigues, 1988; Eiten, 1992; Silva, 1995a, 1997, 1998; Giulietti et al., 1997; Sick, 1997; Stattersfield et al., 1998; Safford, 1999a; Heyer, 1999; Rapini et al., 2001, 2002, no prelo; Silva & Bates, 2002; Eterovick & Sazima, 2004; Juncá, 2005; Cardoso & Carvalho, 2007; Gonçalves et al., 2007, Flores & Tozzi, 2008; Azevedo et al., no prelo; Leite et al., no prelo; Salino & Almeida, no prelo; Vasconcelos et al., no prelo). Em 1867, o botânico dinamarquês Johannes Eugenius Büllow Warming (ver capítulo 2) apresentou um mapa das regiões fitogeográficas do Brasil, no qual destacou, pela primeira vez, as vegetações de campos rupestres e de altitude como uma formação à parte do Cerrado e da Mata Atlântica, denominando esses tipos vegetacionais de “Höjeste med en alpinsk Flora beklædte Bjergtopper” (Gomes et al., 2006:45) ou “topos de montanha mais elevados cobertos por uma flora alpina” (tradução do dinamarquês por J. Fjeldså). Richard R. von Wettstein, descrevendo a vegetação do sul do Brasil em sua obra original de 1904, traduzida para o português (Wettstein, 1970), apresentou informações sobre os campos de altitude do Itatiaia, ressaltando a ocorrência de taquaras do gênero Chusquea e de algumas famílias botânicas características desta região. O naturalista mineiro Alvaro Astolpho da Silveira, um dos pioneiros nos estudos taxonômicos da família Eriocaulaceae nas serras brasileiras, não aplicou uma 1 denominação específica para as formações abertas desta região, usando termos como “campo”, “campo limpo”, “campo alpestre” e “campo alpino” (Silveira, 1922, 1924). Entretanto, este autor sugeriu nomes a serem aplicados a certos tipos de ambientes restritos a estas regiões, tais como “chusqueal”, em referência a aglomerados de taquaras do gênero Chusquea nas partes mais altas da Serra do Caparaó (Silveira, 1922:33), e “campos de eriocaulaceas”, na Serra do Cipó (Silveira, 1924:374). Sampaio (1938) e Mello-Barreto (1949) denominaram a vegetação aberta dos topos de montanha do leste brasileiro de “campos alpinos”, possivelmente seguindo a sugestão de Gonzaga de Campos (1912). Azevedo (1962) considerou esses campos, na região sul do estado de Minas Gerais, como uma única unidade, sugerindo o nome de “savana especial dos altos divisores”. Magalhães (1966) e Joly (1970) foram os primeiros a usar o termo “campos rupestres” para a vegetação ocorrente nos topos de montanha ao longo da Cadeia do Espinhaço. Entretanto, Joly (1970) considerou como “campos rupestres” tanto o tipo de vegetação ocorrente nas partes mais elevadas das serras de Minas Gerais e Goiás (sobre quartzito ou arenito), quanto nos topos das serras do Caparaó, dos Órgãos e do Itatiaia (sobre rochas ígneas ou metamórficas), sugerindo que não haveria diferença na classificação das vegetações abertas dos topos de montanha do leste e do centro do Brasil. Rizzini (1979) dividiu a vegetação aberta dos topos de montanha do leste brasileiro, objetos da presente revisão, em “campo de canga couraçada”, para a vegetação que ocorre nos afloramentos ferruginosos do Quadrilátero Ferrífero; “campos quartzíticos”, para campos sobre quartzito ao longo da Cadeia do Espinhaço e “campos altimontanos”, para vegetações sobre rochas ígneas ou metamórficas ocorrentes nas Serras da Mantiqueira e do Mar. Posteriormente, Ferri (1980) considerou os campos quartzíticos como “campos rupestres” e os campos altimontanos como “campos de altitude”. Veloso et al. (1991) consideraram ambos os campos rupestres e os campos de altitude como “refúgios vegetacionais” ou “relíquias de vegetação”. Outras denominações mais recentes, embora de uso restrito, são “complexos rupestres de altitude sobre rocha quartzítica”, para os campos rupestres, e “complexos rupestres de altitude sobre rocha ígnea”, para os campos de altitude (Semir, 1991; Benites et al., 2003, 2007). Neste estudo, foram usadas as denominações de Ferri (1980) de “campos rupestres” e “campos de altitude” por serem as mais comumente citadas pelos botânicos 2 e fitogeógrafos (e.g., Giulietti & Pirani, 1988; Harley, 1995; Giulietti et al., 1997; Safford, 1999a, 2007; Caiafa & Silva, 2005). Seguindo as definições de Eiten (1992), nesta revisão, os campos que ocorrem sobre afloramentos de óxido de ferro (“campo de canga couraçada”, segundo Rizzini [1979]), também foram considerados como campos rupestres, por apresentarem semelhanças florísticas e avifaunísticas com os campos rupestres que ocorrem sobre quartzito ao longo da Cadeia do Espinhaço (Viana, 2008; Hoffmann & Vasconcelos, 2008). Este tipo de ambiente foi também denominado “campos ferruginosos”, “campos rupestres sobre laterita ferruginosa”, “campos rupestres ferruginosos” ou “campos rupestres sobre canga hematítica couraçada” (Brandão et al., 1994; Vincent et al., 2002; Vincent, 2004; Mourão et al., 2006; Mourão & Stehmann, 2007; Viana & Lombardi, 2007; Jacobi, 2008; Viana, 2008). Embora este tipo de vegetação tenha sido considerado como representante dos campos rupestres no presente estudo, áreas campestres de canga nodular (Rizzini, 1979), que apresentam fisionomia e composição florística mais relacionadas ao Cerrado, não foram consideradas. Em geral, os campos rupestres ocorrem principalmente acima de 1.000 m de altitude, em montanhas cujas rochas são de origem pré-cambriana que foram remodeladas por movimentos tectônicos a partir do Paleógeno, estando associados, principalmente, a afloramentos de quartzito, arenito e minério de ferro (King, 1956; Joly, 1970; Menezes & Giulietti, 1986; Giulietti & Pirani, 1988; Eiten, 1992; Saadi, 1993; Alves & Kolbelk, 1994; Giulietti et al., 1997; Ab’Sáber, 2000; Caiafa & Silva, 2005; Alves et al., 2007). Estes campos encontram-se distribuídos principalmente ao longo da Cadeia do Espinhaço, embora áreas isoladas desse tipo de vegetação também sejam encontradas nas serras do Brasil Central (e.g., Chapada dos Veadeiros, Serras dos Pirineus e da Canastra) ou em montanhas da região de São João Del Rei (Serra do Lenheiro), Tiradentes (Serra de São José) e Itutinga, consideradas como pertencentes à Serra da Mantiqueira, mas com geologia e afinidades florísticas mais relacionadas aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço (Menezes & Giulietti, 1986; Giulietti & Pirani, 1988; Eiten, 1992; Alves & Kolbelk, 1994, 2009; Gavilanes et al., 1995; Harley, 1995; Giulietti et al., 1997; Alves et al., 2007; Drummond et al., 2007). Já os campos de altitude são típicos dos pontos mais elevados de montanhas que se soergueram principalmente durante o Terciário (Serras do Mar e da Mantiqueira), estando geralmente situados acima de 1.500 m de altitude e associados a rochas ígneas ou metamórficas, como granito, gnaisse e, no caso particular de Itatiaia, nefelino-sienito 3 (Segadas-Vianna, 1965; Petri & Fúlfaro, 1988; Saadi, 1993; Harley, 1995; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Giulietti et al., 1997; Safford, 1999a; Caiafa & Silva, 2005; Alves et al., 2007; Mocochinski & Scheer, 2008). Uma exceção é representada pelos campos de altitude do Parque Estadual da Serra do Mar, no Núcleo Curucutu, que ocorrem em cotas mais baixas, entre 750 m e 850 m de altitude (Garcia & Pirani, 2003, 2005). Estes autores sugeriram que a altitude não seria determinante para a ocorrência deste tipo de vegetação, mas uma combinação de fatores, tais como condições topográficas, proximidade do oceano e circulação atmosférica. Em geral, os campos rupestres da Cadeia do Espinhaço estão situados em áreas de transição entre o Cerrado, a Caatinga e a Mata Atlântica, enquanto os campos de altitude encontram-se totalmente inseridos na região da Mata Atlântica (Eiten, 1992; Harley, 1995; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Giulietti et al., 1997; Safford, 1999a; Caiafa & Silva, 2005; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007). As localidades tratadas neste estudo foram divididas de acordo com suas localizações nos três principais sistemas orográficos do leste do Brasil: Cadeia do Espinhaço, Serra da Mantiqueira e Serra do Mar (Figuras 1.1 e 1.2). A maioria das localidades da Cadeia do Espinhaço é representada por campos rupestres e todas as da Serra do Mar são cobertas por campos de altitude (Tabela 1.1). Na Serra da Mantiqueira, conforme acima mencionado, as Serras do Lenheiro e de São José, formadas por quartzito, são consideradas como localidades de campos rupestres (Tabela 1.1). Duas localidades, as Serras do Caraça e do Ibitipoca, aparentam ser caracterizadas pelos dois tipos de vegetação. Na Serra do Caraça, no extremo meridional da Cadeia do Espinhaço, os picos mais elevados (do Sol e do Inficionado), que ultrapassam 2.000 m de altitude, possuem flora típica de campos rupestres sobre afloramentos rochosos, embora vários táxons vegetais típicos dos campos de altitude ocorram em áreas onde há algum tipo de solo ou em terrenos brejosos (Vasconcelos, 2000a; R. C. Mota, com. pess. – Figura 1.3). Apesar da maioria das localidades da Serra da Mantiqueira ser representada por formações cristalinas, o Ibitipoca é uma serra quartzítica (Silveira, 1922; Dias et al., 2002; Benites et al., 2007). De fato, não há consenso quanto à classificação da vegetação campestre desta região. Giulietti & Pirani (1988) e Rapini et al. (2002) consideraram os campos de Ibitipoca como rupestres. Andrade & Sousa (1995) dividiram a vegetação campestre do Ibitipoca em três formações: campo graminoso, campos rupestres e campo com arbustos e arvoretas. 4 Pires (1997) também sugeriu a existência de três tipos de vegetação campestre na região: campos rupestres, campos rupestres arborizados e campo gramíneo-lenhoso. Rodela (1998) reconheceu quatro tipos de vegetação aberta no Ibitipoca: cerrado de altitude, campo rupestre, campo herbáceo-graminoso e campo encharcável. Recentemente, Dias et al. (2002) consideraram que os campos de Ibitipoca são formados por um mosaico, sendo os campos rupestres típicos de áreas de afloramentos rochosos ou de solos rasos e os campos de altitude ocorrentes em locais onde o solo é mais profundo. Uma classificação semelhante à de Dias et al. (2002), foi apresentada por Oliveira-Filho & Fluminhan-Filho (1999) para a Serra do Carrapato, em Lavras, de modo que áreas de vegetação herbácea associada a afloramentos rochosos foram tratadas como sendo campos rupestres, enquanto áreas sem afloramentos foram consideradas como campos de altitude. Entretanto, outros autores que realizaram estudos florísticos nesta mesma área, identificaram apenas a vegetação de campos rupestres (Gavilanes & Brandão, 1991; Campos et al., 2007), o que condiz com a vegetação já identificada para as serras adjacentes àquela região (Itutinga, São João Del Rei e Tiradentes). Assim, essas classificações não são as mesmas usadas pelos botânicos atuais, conforme acima mencionado, principalmente porque o que OliveiraFilho & Fluminhan-Filho (1999) consideraram como “campo de altitude” é um tipo de vegetação bastante distinta da ocorrente nas altas montanhas de rochas ígneas ou metamórficas das Serras da Mantiqueira e do Mar. Ao contrário dessas últimas, a flora desses “campos de altitude” apresenta ocorrência marcante de espécies do Cerrado (ver exemplos em Oliveira-Filho & Fluminhan-Filho [1999:63]). Desta forma, para efeito de padronização nesta revisão, e devido à necessidade de estudos mais detalhados sobre as afinidades fitogeográficas da flora de ambientes altimontanos das Serras do Caraça e do Ibitipoca, os campos ocorrentes na Serra do Caraça foram considerados rupestres, enquanto os campos de Ibitipoca foram considerados de altitude, seguindo os padrões predominantes na maioria das localidades dos sistemas orográficos onde estas duas serras estão inseridas (Tabela 1.1). Maiores discussões sobre suas afinidades biogeográficas, baseadas no estudo da distribuição da avifauna, são apresentadas nos capítulos 3 e 4. Tanto os campos rupestres, quanto os campos de altitude são representados por um conjunto de comunidades predominantemente herbáceo-arbustivas que variam em função do relevo, microclima, profundidade do solo e natureza do substrato, o que dá um caráter de mosaico a estes tipos de vegetação (Segadas-Vianna, 1965; Menezes & 5 Giulietti, 1986, 2000; Giulietti & Pirani, 1988; Harley, 1995; Giulietti et al., 1997; Safford, 1999a; Conceição & Pirani, 2005; Conceição et al., 2005; Conceição, 2006; Alves et al., 2007). Assim, ambos os tipos de vegetação apresentam uma ampla variedade de fisionomias, desde áreas abertas cobertas por gramíneas e outras ervas (Figura 1.4), a habitats com adensamento de arbustos e pequenas árvores (Figuras 1.5 e 1.6). Afloramentos rochosos (Figuras 1.7 a 1.9) e áreas brejosas (Figuras 1.10 e 1.11) também ocorrem em ambas as vegetações, que abrigam diversas espécies de plantas típicas e endêmicas, a exemplo de bromélias (Bromeliaceae – Figura 1.12), semprevivas (Eriocaulaceae – Figura 1.13), canelas-de-ema (Velloziaceae – Figura 1.14), além de taquaras e capins (Poaceae – Figura 1.15) (Segadas-Vianna, 1965; Andrade et al., 1986; Menezes & Giulietti, 1986, 2000; Eiten, 1992; Meguro et al., 1994; Harley, 1995; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Conceição & Giulietti, 2002; Benites et al., 2003; Pirani et al., 2003; Caiafa & Silva, 2005; Conceição & Pirani, 2005; Conceição, 2006; Ribeiro et al., 2007). Apesar de os campos rupestres e de altitude apresentarem paisagens, até certo ponto, semelhantes, além de compartilharem gêneros e espécies de plantas, os dois tipos de vegetação mostram diferenças com relação às afinidades biogeográficas de suas floras (Rizzini, 1979; Menezes & Giulietti, 1986; Giulietti & Pirani, 1988; Eiten, 1992; Pirani et al., 1994; Harley, 1995; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Giulietti et al., 1997; Barros, 1998; Safford, 1999a, 2007; Garcia & Pirani, 2005; Alves et al., 2007; Cardoso & Carvalho, 2007; Conceição et al., 2007; Furlan et al., 2007; Dutra et al., 2008). Neste aspecto, a flora dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço apresenta afinidades com as das serras do Brasil Central, do Escudo das Guianas (Tepuis) e das restingas litorâneas ao longo do Oceano Atlântico (Steyermark, 1986; Giulietti et al., 1987, 1997; Giulietti & Pirani, 1988; Giulietti & Hensold, 1990; Pirani et al., 1994; Harley, 1995; Lohmann & Pirani, 1996; Barros, 1998; Boechat & Longhi-Wagner, 2000; Menezes & Giulietti, 2000; Torres et al., 2003; Harley & Giulietti, 2004; Nonato, 2005; van den Berg & Azevedo, 2005; Alves et al., 2007). Além disso, poucos elementos andinos ou da região meridional do Brasil também são encontrados nos campos rupestres (Giulietti et al., 1997; Salino & Almeida, no prelo). Por outro lado, a flora dos campos de altitude mostra uma notável afinidade com aquelas da região andino-patagônica e das serras do sul do Brasil (Ule, 1895; SimpsonVuilleumier, 1971; Simpson, 1979; Tryon, 1986; Harley, 1995; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a, 2007; Sánchez-Baracaldo, 2004). Por este motivo, os 6 campos de altitude foram considerados “páramos brasileiros”, devido às suas semelhanças florísticas, fisionômicas, climáticas e edáficas com as regiões mais altas dos Andes e das montanhas da América Central (Harley, 1995; Safford, 1999a, b, 2007). Apesar disto, Ribeiro et al. (2007) ponderaram que os campos de altitude apresentam maior efeito da sazonalidade e alta riqueza de espécies, sendo muitas delas endêmicas restritas. Dentre os grupos endêmicos mais característicos dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, destacam-se gêneros e espécies das famílias Bromeliaceae, Eriocaulaceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Velloziaceae e Xyridaceae (Joly, 1970; Menezes & Giulietti, 1986, 2000; Giulietti et al., 1987, 1997; Giulietti & Hensold, 1990; Wanderley, 1990; Eiten, 1992; Barros, 1998; Filgueiras, 2002; Wanderley & Forzza, 2003; Forzza, 2005; Rodrigues, 2005; Versieux & Wendt, 2007). Os campos de altitude também apresentam diversos táxons endêmicos, com destaque para as famílias Bromeliaceae, Ericaceae, Eriocaulaceae, Lycopodiaceae, Melastomataceae e Poaceae (Martinelli & Vaz, 1988; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Alves et al., 2007; Cardoso & Carvalho, 2007; Ribeiro et al., 2007). Devido à enorme variedade de fitofisionomias ocorrentes nas áreas de campos rupestres e de altitude, é importante delimitar quais tipos de ambientes foram considerados na presente revisão. Assim, foram considerados todos os ambientes abertos naturais ocorrentes nos topos das montanhas do leste do Brasil, do centro da Bahia ao norte de São Paulo, abrangendo os três seguintes sistemas orográficos citados acima (Cadeia do Espinhaço, Serra da Mantiqueira e Serra do Mar – Figura 1.1). Esses habitats incluem brejos, áreas cobertas principalmente por capins e outras herbáceas, moitas de taquaras (Chusquea spp.), afloramentos rochosos cobertos por ervas rupícolas e arbustos, ou mesmo aglomerados de arbustos e árvores baixas e esparsas (Figuras 1.3 a 1.15). Para caracterização física e florística destes ambientes, ver Segadas-Vianna (1965), Ferreira et al. (1977), Rizzini (1979), Andrade et al. (1986), Harley & Simmons (1986), Menezes & Giulietti (1986, 2000), Giulietti et al. (1987, 1997), Giulietti & Pirani (1988), Brandão & Gavilanes (1990), Brandão et al. (1991, 1994), Gavilanes & Brandão (1991), Brandão (1992), Eiten (1992), Brandão & Silva-Filho (1993), Alves & Kolbek (1994, 2009), Meguro et al. (1994), Pirani et al. (1994, 2003), Gavilanes et al. (1995), Stannard et al. (1995), Martinelli & Orleans e Bragança (1996), Safford (1999a, b), Conceição & Giulietti (2002), Dias et al. (2002), Benites et al. (2003, 2007), Zappi et al. (2003), Vincent (2004), Caiafa & Silva (2005, 2007), Conceição & Pirani (2005, 7 2007), Conceição et al. (2005, 2007), Garcia & Pirani (2005), Conceição (2006), Jacobi et al. (2007), Ribeiro et al. (2007), Viana & Lombardi (2007), Jacobi (2008) e Viana (2008). Por fim, cabe ressaltar que não foram considerados como ambientes abertos dos topos de montanha do leste brasileiro, aquelas fisionomias típicas do Cerrado, tais como cerrado em sentido restrito (abrangendo cerrado denso, cerrado típico, cerrado ralo e cerrado rupestre), parque de cerrado e campo sujo (ver Ribeiro & Walter [1998] para uma descrição detalhada destes tipos fisionômicos). Também não foram considerados quaisquer ambientes florestais associados aos campos rupestres e aos campos de altitude, tais como matas de galeria, matas nebulares (cloud forests), florestas anãs (dwarf forests), matas de candeia, capões e matas de encosta (ver Segadas-Vianna [1965], Giulietti et al. [1987, 1997], Meguro et al. [1996], Pires [1997]). 8 TABELA 1.1. Localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão. As localidades são citadas de norte para sul e agrupadas por códigos de algarismos romano-arábicos de acordo com os seguintes sistemas orográficos: I = Cadeia do Espinhaço; II = Serra da Mantiqueira; III = Serra do Mar. Código Localidade Coordenadas o o Altitude (m) Campo I.1 Dias Coelho 11 29’S, 40 49’W 950 rupestre I.2 Izabel Dias 11o30’S, 41o00’W 850 rupestre 930-1.000 rupestre 1.050-1.280 rupestre 900-1.250 rupestre 950 rupestre o o I.3 Morro do Chapéu 11 34’S, 41 07’W I.4 Paramirim 12o01’S, 42o15’W I.5 Palmeiras-Lençóis o o Entre 12 26’S, 41 25’W e o o 12 29’S, 41 30’W I.6 Serra do Ribeirão 12o33’S, 41o25’W o o I.7 Vale do Paty 12 48’S, 41 25’W 1.035 rupestre I.8 Serra de Andaraí Entre 12o46’S, 41o19’W e 730-1.150 rupestre 730-950 rupestre 870-1.320 rupestre 1.000-1.490 rupestre 1.220-1.640 rupestre 900-1.170 rupestre 900-1.120 rupestre 980-1.950 rupestre 1.130-1.235 rupestre 1.000-1.500 rupestre 1.050 rupestre o o 12 51’S, 41 23’W I.9 Igatu Entre 12o52’S, 41o18’W e o o 12 53’S, 41 20’W I.10 Mucugê Entre 12o57’S, 41o20’W e o o 13 01’S, 41 23’W I.11 Roncador Entre 13o08’S, 41o21’W e o o 13 08’S, 41 22’W I.12 Piatã Entre 13o08’S, 41o44’W e o o 13 10’S, 41 46’W I.13 Serra do Cocal Entre 13o14’S, 41o44’W e o o 13 16’S, 41 45’W I.14 Morro do Ouro Entre 13o15’S, 42o11’W e o o 13 16’S, 42 11’W I.15 Serra das Almas Entre 13o31’S, 41o49’W e o o 13 35’S, 41 58’W I.16 I.17 Espigão do Taquari Barra da Estiva 13o36’S, 41o27’W o o Entre 13 40’S, 41 16’W e o o 13 41’S, 41 18’W I.18 Brejinho das Ametistas 14o21’S, 42o32’W o o I.19 Jacaraci 14 53’S, 42 31’W 1.330 rupestre I.20 Serra do Pau D’Arco Entre 15o03’S, 42o40’W e 1.150-1.600 rupestre 1.000-1.780 rupestre o o 15 04’S, 42 41’W I.21 Serra da Formosa Entre 15o12’S, 42o47’W e o o 15 15’S, 42 50’W 9 TABELA 1.1. Continuação. Código Localidade I.22 I.23 Campos Geraes Gerais de Santana Coordenadas o o 15 27’S, 42 45’W o o Entre 15 41’S, 42 48’W e Altitude (m) Campo 1.200 rupestre 1.100-1.400 rupestre 800-1.250 rupestre 1.100-1.360 rupestre 1.020-1.320 rupestre 950-1.250 rupestre 980 rupestre 880-1.520 rupestre 1.000-1.370 rupestre 1.020-1.370 rupestre 1.000-2.000 rupestre 1.170-1.300 rupestre 15o44’S, 42o50’W I.24 Serra do Barão Entre 16o12’S, 42o52’W e o o 16 36’S, 42 56’W I.25 Campina do Bananal Entre 16o50’S, 43o01’W e o o 16 51’S, 43 03’W I.26 Serra Resplandecente Entre 16o59’S, 43o19’W e o o 17 02’S, 43 21’W I.27 Serra do Cabral Entre 17o41’S, 44o10’W e o o 17 45’S, 44 17’W I.28 I.29 Serra dos Poções Serra do Ambrósio 18o04’S, 43o25’W o o Entre 18 06’S, 43 02’W e o o 18 08’S, 43 08’W I.30 Diamantina Entre 18o08’S, 43o31’W e o o 18 16’S, 43 38’W I.31 Datas Entre 18o23’S, 43o36’W e o o 18 27’S, 43 39’W I.32 Serra do Gavião Entre 18o09’S, 43o17’W e o o 18 32’S, 43 27’W I.33 Serra do Barro Preto Entre 18o35’S, 43o53’W e o o 18 39’S, 43 55’W I.34 Serra Talhada 18o48’S, 43o53’W 1.000-1.035 rupestre I.35 Serra do Cipó Entre 19o02’S, 43o25’W e 1.150-1.690 rupestre 1.400-1.740 rupestre 1.000-1.400 rupestre 1.250-1.330 rupestre 1.300-1.450 rupestre 1.470-1.640 rupestre 1.230-1.340 rupestre o o 19 25’S, 43 43’W I.36 Serra da Piedade Entre 19o48’S, 43o40’W e 19o49’S, 43o41’W I.37 Serra da Água Limpa Entre 19o49’S, 43o30’W e o o 19 54’S, 43 31’W I.38 Serra do Curral Entre 19o57’S, 43o54’W e o o 19 58’S, 43 55’W I.39 Serra do Rola-Moça Entre 20o00’S, 43o58’W e o o 20 05’S, 44 00’W I.40 Serra da Gandarela Entre 20o03’S, 43o39’W e 20o06’S, 43o42’W I.41 Serra de Itatiaiuçu Entre 20o07’S, 44o19’W e o o 20 07’S, 44 21’W 10 TABELA 1.1. Continuação. Código Localidade I.42 Serra do Caraça Coordenadas o o Entre 20 03’S, 43 26’W e o Altitude (m) Campo 1.200-2.070 rupestre 900-1.000 rupestre 1.400-1.700 rupestre 1.110-1.350 rupestre 1.240-1.810 rupestre 1.270-1.480 rupestre 1.200-1.720 rupestre 1.260-1.520 rupestre 1.350-1.620 rupestre 1.150-1.540 rupestre 1.900-2.890 altitude 1.500-1.750 altitude 1.300-1.980 altitude 1.000-1.430 rupestre 1.050-1.210 rupestre 1.400-1.780 altitude 1.500-2.150 altitude 2.000-2.787 altitude 2.797 altitude 2.050-2.250 altitude o 20 08’S, 43 31’W I.43 Alegria Entre 20o07’S, 43o25’W e o o 20 12’S, 43 23’W I.44 Serra do Capanema Entre 20o10’S, 43o36’W e 20o11’S, 43o37’W I.45 Serra Santa Entre 20o11’S, 43o50’W e o o 20 14’S, 43 52’W I.46 Serra do Batatal Entre 20o13’S, 43o30’W e o o 20 18’S, 43 34’W I.47 Serra da Moeda Entre 20o13’S, 43o56’W e o o 20 22’S, 43 58’W I.48 Pico do Itacolomi Entre 20o24’S, 43o30’W e 20o26’S, 43o26’W I.49 Serra de Belo Vale Entre 20o26’S, 43o56’W e o o 20 27’S, 43 56’W I.50 Serra do Mascate Entre 20o27’S, 43o55’W e o o 20 28’S, 43 56’W I.51 Serra de Ouro Branco Entre 20o28’S, 43o35’W e o o 20 30’S, 43 44’W II.1 Serra do Caparaó Entre 20o22’S, 41o47’W e 20o29’S, 41o50’W II.2 II.3 Serra da Vargem Grande Serra do Brigadeiro 20o30’S, 42o04’W o o Entre 20 33’S, 42 25’W e o o 20 47’S, 42 28’W II.4 Serra de São José Entre 21o02’S, 44o06’W e o o 21 06’S, 44 13’W II.5 Serra do Lenheiro Entre 21o08’S, 44o17’W e o o 21 09’S, 44 19’W II.6 Serra do Ibitipoca Entre 21o40’S, 43o52’W e o o 21 42’S, 43 54’W II.7 Serra do Papagaio Entre 22o00’S, 44o38’W e o o 22 03’S, 44 41’W II.8 Serra do Itatiaia Entre 22o21’S, 44o38’W e o o 22 25’S, 44 43’W II.9 II.10 Pedra da Mina Marins-Itaguaré 22o25’S, 44o50’W o o Entre 22 29’S, 45 04’W e o o 22 29’S, 45 07’W 11 TABELA 1.1. Continuação. Código Localidade II.11 II.12 Pedra de São Domingos Serra dos Poncianos Coordenadas o o 22 41’S, 45 57’W o o Entre 22 53’S, 46 00’W e Altitude (m) Campo 2.000 altitude 1.800-2.010 altitude 1.050-1.350 altitude 1.450-1.910 altitude 1.400-2.263 altitude 1.500-2.200 altitude 22o53’S, 46o03’W II.13 Atibaia Entre 23o08’S, 46o30’W e o o 23 10’S, 46 31’W III.1 Pedra Azul Entre 20o24’S, 41o00’W e o o 20 24’S, 41 01’W III.2 Serra dos Órgãos Entre 22o20’S, 42o34’W e o o 22 29’S, 43 06’W III.3 Serra da Bocaina Entre 22o42’S, 44o34’W e o o 22 49’S, 44 46’W 12 FIGURA 1.1. Mapa mostrando os sistemas orográficos do leste do Brasil representados por campos rupestres e de altitude considerados na presente revisão. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 13 FIGURA 1.2. Mapa mostrando as localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão. Os códigos das localidades são apresentados na Tabela 1.1. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 14 FIGURA 1.3. Campo de altitude na Serra do Caraça, cerca de 1.950 m de altitude. Existem grandes touceiras de gramíneas (possivelmente Cortaderia modesta), taquaras do gênero Chusquea e semprevivas (Actinocephalus sp.). Em segundo plano, observam-se afloramentos rochosos com a presença de campos rupestres. Foto: M. V. O. Vieira. FIGURA 1.4. Campo rupestre na Campina do Bananal, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área de campo coberta predominantemente por gramíneas e ervas rasteiras. Foto: H. Pardini. 15 FIGURA 1.5. Campo rupestre na Serra da Formosa, cerca de 1.450 m de altitude, mostrando grande adensamento de arbustos e árvores baixas em meio a afloramentos rochosos. Foto: H. Pardini. FIGURA 1.6. Campo de altitude na Serra do Itatiaia, cerca de 2.400 m de altitude, mostrando, em primeiro plano, área com adensamento de arbustos. Em segundo plano (Pico das Agulhas Negras), observam-se afloramentos rochosos onde se desenvolve uma vegetação rupícola. Foto: H. Pardini. 16 FIGURA 1.7. Campo rupestre na Serra do Cipó, cerca de 1.300 m de altitude. Em primeiro plano, observa-se uma área de campo limpo com predominância de gramíneas. Em segundo plano, observam-se áreas com vegetação entre afloramentos rochosos. Foto: D. Hoffmann. FIGURA 1.8. Campo de altitude na Serra do Caparaó, cerca de 2.700 m de altitude, mostrando áreas com afloramentos rochosos. Foto: M. F. Vasconcelos. 17 FIGURA 1.9. Campo rupestre ferruginoso sobre afloramento de canga na Serra do Rola-Moça, cerca de 1.420 m de altitude. Foto: D. Hoffmann. FIGURA 1.10. Campo rupestre na Campina do Bananal, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área brejosa com a presença de Philodendron uliginosum. Ao fundo, observam-se áreas com afloramentos rochosos. Foto: H. Pardini. 18 FIGURA 1.11. Campo de altitude na Serra do Caparaó, cerca de 2.550 m de altitude, mostrando áreas brejosas em meio à vegetação de taquaras (Chusquea sp.). Em segundo plano, observam-se afloramentos rochosos. Foto: M. F. Vasconcelos. FIGURA 1.12. Campo de altitude no topo da Pedra Azul, 1.822 m de altitude, representado por uma área rochosa coberta por bromélias (Vriesea bituminosa), quaresmas (Tibouchina sp.), gloxínias (Sinningia magnifica) e samambaias. Foto: M. F. Vasconcelos. 19 FIGURA 1.13. Campo rupestre na Serra do Cipó, cerca de 1.300 m de altitude, mostrando uma área de afloramentos rochosos com a presença de uma sempre-viva (Actinocephalus sp.). Foto: D. Hoffmann. FIGURA 1.14. Campo rupestre na Serra da Água Limpa, cerca de 1.250 m de altitude, mostrando uma área aberta com um grande indivíduo de canela-de-ema (Vellozia sp.). Foto: B. Costa e Silva. 20 FIGURA 1.15. Campo de altitude no topo da Pedra das Flores (Parque Estadual da Pedra Azul), 1.909 m. Existem muitos arbustos, principalmente de Baccharis platypoda e de Tibouchina sp., intercalados por bromélias (Vriesea bituminosa). Ao fundo, observa-se um aglomerado de taquaras (Chusquea sp.). Foto: E. Pontes Júnior. 21 CAPÍTULO 2. BREVE HISTÓRICO DAS ATIVIDADES DE COLETA E ESTUDOS ORNITOLÓGICOS CONDUZIDOS NOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL INTRODUÇÃO A avifauna dos campos rupestres e de altitude nunca foi bem amostrada por naturalistas do passado e pesquisadores atuais. Isto é, de certa forma, surpreendente, já que esses tipos de vegetação estão associados a várias serras que serviram como ponto de passagem a diversos naturalistas viajantes que rumavam do Rio de Janeiro ao interior do Brasil, especialmente em direção às regiões onde havia núcleos urbanos ligados à exploração de ouro e diamante, em Minas Gerais e Bahia. Além disso, estas áreas encontram-se próximas às maiores cidades do sudeste brasileiro, onde existem diversos centros de pesquisa. Assim, o objetivo deste capítulo é apresentar uma breve revisão sobre as tentativas de amostragem da avifauna nesses ambientes. Atividades de coleta Século XIX A vinda da corte Portuguesa ao Brasil, fugindo dos exércitos napoleônicos (Gomes, 2007), foi um marco importante para o início das explorações ornitológicas nas montanhas do leste brasileiro. Esse fato resultou no “Decreto de Abertura dos Portos às Nações Amigas”, em 1808, que possibilitou a entrada de diversos naturalistas europeus que puderam amostrar, pela primeira vez, a até então desconhecida biota desta região (Vanzolini, 1996; Sick, 1997; Gomes, 2007). Antes desse período, nada foi encontrado com relação aos estudos ornitológicos realizados nessas áreas altimontanas. É possível que alguns colecionadores de peles tenham passado pela região (ver Ruschi [1962a], Sick [1997], Pacheco [2000b]), obtendo material para venda no mercado de história natural da Europa, embora nada tenha sido localizado de antes desse período. 22 A seguir, são citados aqueles que contribuíram para o conhecimento da avifauna dos campos rupestres e de altitude do leste brasileiro, com uma breve descrição de suas atividades realizadas na área de estudo durante o período em que amostraram a região (entre parênteses após seus respectivos nomes). Friedrich Sellow (1814-1831) Sellow foi trazido ao Brasil em 1814 por intermédio de Langsdorff (ver adiante) (Sick, 1997). Durante um ano (1814-1815), explorou o Rio de Janeiro e seus arredores, incluindo a Serra dos Órgãos (Pacheco & Whitney, 2001), embora tenha se tornado famoso como coletor botânico e por ter acompanhado Wied em sua viagem pela costa brasileira, nos estados do Espírito Santo e da Bahia, entre 1815 e 1817 (Sick, 1997; Pacheco & Whitney, 2001). A partir de 1818, Sellow iniciou, junto com o naturalista Ignaz Franz von Olfers, uma série de expedições pelo interior do Brasil, incluindo os estados de São Paulo e Minas Gerais, até se afogar no Rio Doce em 1831 (Sick, 1997; Pacheco & Whitney, 2001; Straube & Scherer-Neto, 2001). Em Minas Gerais, consta que esteve em Ouro Preto (Straube & Scherer-Neto, 2001), região circundada por campos rupestres. Entre 1818 e 1820, Sellow coletou plantas nos campos rupestres da Serra de São José, sendo homenageado na descrição de alguns táxons vegetais que ocorrem nesta região, tais como Anthurium sellowianum, Mandevilla sellowii, Miconia sellowiana e Stachytarpheta sellowiana (Alves & Kolbek, 2009). Dentre suas coletas, destacam-se dois exemplares de Augastes scutatus, beijaflor endêmico dos campos rupestres do setor centro-meridional da Cadeia do Espinhaço (ver capítulo 3), depositados no ZMB (números de registro 8652 e 8653). Tais espécimes possuem as etiquetas com designações das localidades grafadas da seguinte maneira: “Loc? Joan d. Rey”, o que estenderia a distribuição de A. scutatus para São João Del Rei, fora da Cadeia do Espinhaço (Abreu, 2006). Entretanto, ainda é necessário que sua ocorrência seja confirmada nesta localidade com base em estudos de campo. Isso porque os espécimes ornitológicos coletados por Sellow (5.457 peles) caíram nas mãos erradas do curador do ZMB, H. Lichtenstein (Pacheco & Whitney, 2001), que permutou e vendeu grande parte deste material. Como conseqüência, em 1854, restavam apenas 1.634 exemplares no ZMB, todos eles montados para exposição e destituídos de suas etiquetas originais que continham os preciosos dados relativos à coleta (Pacheco & Whitney, 2001). Isso fez com que a formidável coleção de Sellow 23 fosse dividida por colecionadores particulares desconhecidos e perdida para sempre pela ciência. Além disso, muitas espécies novas descritas por outros naturalistas do século XIX, a exemplo de Wied, Vieillot e Temminck, já constavam na coleção de Sellow, mas não haviam sido propriamente estudadas e descritas por Lichtenstein (Pacheco & Whitney, 2001). Assim, perdeu-se um dos mais importantes acervos ornitológicos provenientes do Brasil oriental, por falta de responsabilidade de um curador. Parte do que restou da coleção de Sellow ainda se encontra depositada nas seguintes instituições: ZMB, NMW, MNHNL e MNRJ (Pacheco & Whitney, 2001; Straube & Scherer-Neto, 2001; Roselaar, 2003). Maximilian Alexander Phillip, Prinz zu Wied-Neuwied (1815-1817) Wied chegou ao Brasil em 1815, partindo para uma longa expedição pela costa brasileira, do Rio de Janeiro em direção ao Espírito Santo e Bahia, tendo sido acompanhado por Sellow (ver acima) e Georg Wilhelm Freyress na primeira parte da viagem, até Vitória (Vanzolini, 1996; Sick, 1997; Pacheco & Bauer, 2001b). Posteriormente, embrenhou-se no sertão da Bahia e de Minas Gerais, região conhecida por “Campos Geraes”. Essa área, de localização imprecisa (“confins de Minas e Bahia”, segundo Wied), foi posteriormente considerada como parte do Espinhaço norte-mineiro, próximo a Monte Azul e Rio Pardo de Minas (Paynter & Traylor, 1991). Recentes expedições ornitológicas conduzidas nessas serras (Serra do Pau D’Arco, Serra da Formosa e Gerais de Santana – ver adiante e capítulo 3) mostraram que a região apresenta mosaicos de Cerrado, Caatinga e campos rupestres, o que explica a ocorrência de espécies típicas destes três tipos de vegetação no material ornitológico coletado por Wied na região. Dentre as aves típicas de campos rupestres, destacam-se os síntipos de Polystictus superciliaris, espécie endêmica dos topos de montanha do leste brasileiro (ver capítulo 3). Dois exemplares ainda existem no AMNH (Allen, 1889; Greenway, 1987 – Figura 2.1). É possível que o caráter ecotonal dos “Campos Geraes” tenha impedido Wied de apresentar descrições mais detalhadas sobre a vegetação dos campos rupestres, já que tudo era novo para um naturalista germânico que acabara de sair da Mata Atlântica e penetrar no sertão (Pacheco, 2000b), não sendo possível distinguir zonas de contato de diferentes biomas. Entretanto, em alguns pontos, ele se refere às serras que compõem a Cadeia do Espinhaço: “... continuando-se a viajar em direção à parte mais alta dos 24 campos gerais, atinge-se a cadeia de montanhas que se estende sôbre êles...” (Wied, 1940:389). Após suas explorações, Wied retornou à Europa e publicou o relato da viagem ao Brasil com inúmeras observações geográficas e ecológicas (o Reise nach Brasilien, de 1820-1821, traduzido para o português – Wied [1940]), além de obras de grande importância taxonômica para a ornitologia (os Beiträge de 1831-1833) (Vanzolini, 1996; Sick, 1997; Pacheco, 2000b). Neste aspecto, cabe ressaltar que a ornitologia foi o campo em que Wied mais se destacou, de modo que suas descrições de espécies foram bem detalhadas, contendo, muitas vezes, informações sobre história natural (Vanzolini, 1996; Sick, 1997). Sua coleção de aves brasileiras está no AMNH, onde vários tipos ainda são encontrados em bom estado de conservação (Allen, 1889; Sick, 1997; obs. pess.). Augustin François César Prouvençal de Saint-Hilaire (1816-1822) Este naturalista tinha mais interesse na botânica do que na zoologia. Embora tenha chegado ao Brasil na companhia do zoólogo Pierre Delalande, este último permaneceu apenas no Rio de Janeiro estudando beija-flores, tendo retornado à França e falecido logo após (Pinto, 1952; Sick, 1997; Straube & Scherer-Neto, 2001). Assim, o botânico viu-se na obrigação de coletar animais após a partida prematura de seu compatriota, como pode ser percebido no seguinte trecho de sua narrativa: “Deixando a França, tivera por companheiro de viagem o falecido sr. Delalande, naturalista do Museu de Paris, cuja atividade e ardor para o trabalho devem fazer lastimável perda para este estabelecimento. Fora forçado a voltar à Europa com o Duque de Luxemburgo, e não pôde levar suas investigações além dos arredores do Rio de Janeiro. Chegando a Ubá, comecei a ver insetos e pássaros que até então não encontrara; excitado pelo desejo de tornar a viagem mais útil, tentei substituir meu companheiro sem, no entanto, prejudicar minhas observações botânicas, e pus-me a formar coleções de animais que continuei até a partida para a Europa, e que muito contribuiram [sic] para aumentar minhas fadigas.” (Saint-Hilaire, 1975:28). Saint-Hilaire atravessou diversas regiões montanhosas nas suas peregrinações pelo leste brasileiro, tendo inclusive galgado áreas elevadas de campos rupestres no Espinhaço meridional, como pode ser lido em um trecho em que ele descreveu a vegetação de um dos mais altos picos da Serra do Caraça (Saint-Hilaire, 1975:101). 25 Regiões cobertas por campos rupestres ou de altitude do leste brasileiro nas quais ele passou em suas viagens foram: Serra da Estrela, São João Del Rei, Ouro Branco, Vila Rica (atual Ouro Preto), Mariana, Serra do Caraça, Sabará, Itabira, Itambé do Mato Dentro, Conceição do Mato Dentro, Vila do Príncipe (atual Serro) e Tijuco (atual Diamantina) (Pinto, 1952; Saint-Hilaire, 1975). Entretanto, as coleções zoológicas de Saint-Hilaire não tiveram grande volume nem representatividade (Vanzolini, 1996), de modo que sua coleção de aves não passou de meros 460 espécimes coligidos em diversas viagens científicas pelo Brasil (Straube & SchererNeto, 2001). Para piorar a situação, a maioria de seus espécimes ornitológicos, atualmente depositados no MNHN, não traz etiquetas com dados relativos aos locais e às datas de coleta (Pinto, 1952). Por esse motivo, este naturalista teve pouca importância para o conhecimento da avifauna dos campos rupestres e de altitude. Johann Baptist von Spix (1817-1818) Spix e seu companheiro, Carl Friedrich Philipp von Martius, chegaram ao Brasil em 1817, acompanhando a comitiva da arquiduquesa Leopoldina da Áustria (Vanzolini, 1996; Pacheco, 2000b; Straube, 2008). Em sua viagem ao interior do Brasil, atravessaram locais onde ocorrem campos rupestres e de altitude, a exemplo da Serra dos Órgãos (Fazenda Mandioca), trechos da Serra da Mantiqueira e diversos pontos do Espinhaço mineiro (Serra de Ouro Branco, Pico do Itacolomi, Serra do Caraça, Serra do Capanema, Serra da Piedade, Serra do Itambé [= Serra do Cipó] e Diamantina) e do Espinhaço baiano (Caetité e Chapada Diamantina) (Spix & Martius, 1981a, b; Pacheco, 2000b; Alves & Kolbek, 2009). Na Serra do Caraça, há menção à coleta de besouros e beija-flores: “No primeiro dia, colecionamos umas cem espécies de plantas, antes desconhecidas; e, embora as regiões montanhosas sejam quase sempre pobres de animais, aqui, entretanto, a coleta foi rica, sobretudo dos gêneros Cerambyx e Buprestis, especialmente o Buprestis tricolor, semistriatus nob., e dos mais variegados colibris” (Spix & Martius, 1981a:249). Dentre as importantes contribuições de Spix ao conhecimento ornitológico dos campos rupestres, cita-se a coleta e a descrição de Nothura minor (Spix, 1825), espécie ameaçada de extinção em nível global (BirdLife International, 2007), no Brasil (Machado et al., 2005) e no estado de Minas Gerais (Machado et al., 1998) (ver capítulo 5). Sua coleta, nos arredores de Diamantina, está relatada na narrativa da viagem: “Depois de uma cavalgada de três horas, que passaram rápidas em agradável caçada às 26 abundantes codornas (Tinamus major et minor), chegamos a Lavra da Bandeirinha” (Spix & Martius, 1981b:35). Após o registro de Spix em Diamantina, N. minor nunca mais foi encontrada na Cadeia do Espinhaço, já que uma possível observação da espécie na Serra do Cipó (Willis & Oniki, 1991) trata-se, provavelmente, de um erro de identificação (Willis, 2003). É importante ressaltar que parte da coleção de Spix foi abandonada após a passagem pela região da Chapada Diamantina. De acordo com a narrativa, os naturalistas, ao chegarem em Malhada, ainda não haviam despachado o material coletado desde Ouro Preto: “Às nossas coleções, resultantes da viagem de Vila Rica até aqui, dedicamos cuidados especiais... A totalidade da vultuosa bagagem constitui a carga de vinte mulas, para as quais fazer uma viagem de mais de cem léguas, era tarefa difícil nessa época do ano, pela quase completa falta de água no trecho a percorrer.” (Spix & Martius, 1981b:116). Entretanto, a situação foi ficando complicada na região da Chapada Diamantina: “Tudo nos fazia lembrar Tejuco, e de boa vontade mais nos demoraríamos aqui, se não os obrigasse a seguir para diante, à falta absoluta de forragem. Até o próprio vigário moreno do povoado não conseguia obter milho; assim, nada mais nos restava a fazer, senão transpor, na manhã seguinte, a Serra de Sincorá” (Spix & Martius, 1981b:130). Ao descerem com dificuldades a serra, com mulas já fatigadas e intoxicadas por uma erva venenosa, e com a deserção do guia, os naturalistas foram obrigados a se desfazer de boa parte de suas coleções em uma escolha pela própria sobrevivência: “Aqui estávamos chegados ao umbral daquela mata de catingas, cuja travessia devia ser muito perigosa e terrível, segundo nos tinham dito os sertanejos. Pois até Maracás, a 20 léguas de nosso pouso, não podíamos contar nem com água, nem com forragem. Na verdade, era desesperadora nossa situação, e iminente o risco de ficarmos com a nossa bagagem nessa triste solidão, para morrer de inanição. Quanto maior foi a nossa consternação, quando, após uma noite de ansiedade, demos pela falta do capataz, nosso guia, contratado na Vila do Rio de Contas; e, depois de baldadas buscas, tivemos que nos convencer de que ele, temeroso de ser capaz de conduzir-nos através do deserto, havia desaparecido. Por culpa dele, as mulas, em sua maioria estavam machucadas pelas cangalhas, e recusavam-se ao serviço; duas delas já tinham ficado mortas na estrada. A nossa provisão de milho estava quase acabada, sem que nos pudéssemos reabastecer nas roças dos raros e pobres habitantes dali; a água corrente ia faltar-nos, numa distância de 20 léguas, e só em três ou quatro lugares deveriam existir poças com água fétida e salgada. A própria região, uma mata morta e esturrada, 27 contornava-nos como quadro terrível de aniquilação lenta. Nessa extrema aflição, tomamos a resolução de arriscar as nossas coleções, para somente cuidar de salvar as nossas vidas. Levamos as caixas para uma garganta cerrada de mato, em lugar bem assinalado; abandonamos as mulas, doentes e exaustas, entregues à sua sorte, e tocamos o resto da tropa para diante, o mais depressa possível” (Spix & Martius, 1981b:130131). Embora seja mencionado que, dentre o material zoológico que foi abandonado, constavam “... o esqueleto completo de uma anta e os de alguns jacarés” (Spix & Martius, 1981b:131), é possível que parte da coleção ornitológica, oriunda dos campos rupestres (trecho da Cadeia do Espinhaço entre Ouro Preto e a Chapada Diamantina), tenha sido abandonada nesse momento. Spix descreveu um grande número de táxons baseado no material coletado no Brasil, na obra Avium species novae (1824-1825), publicada em dois volumes (Vanzolini, 1996; Sick, 1997; Pacheco, 2000b). Seus espécimes foram depositados no ZSM e, provavelmente, alguma parte ainda subsiste no NKMBA e no LMJ (Roselaar, 2003). Entretanto, com os severos bombardeios contra Munique durante a Segunda Guerra Mundial, há relatos que vários exemplares de Spix foram perdidos para sempre (Vanzolini, 1996; Pacheco, 2000b; K. -L. Schuchmann, com. pess.). Um inventário do material remanescente, associado à procedência dos espécimes, seria extremamente desejável. Georg Heinrich von Langsdorff (1822-1825) Langsdorff chegou pela primeira vez ao Brasil em 1813 na qualidade de cônsul da Rússia, permanecendo aqui até 1820. Ele adquiriu uma propriedade, chamada Fazenda Mandioca, na base da Serra da Estrela (parte da Serra dos Órgãos), localizada no atual município de Magé (Ihering, 1902; Komissarov, 1997; Sick, 1997; Maior, 1999). Nessa propriedade, ele reuniu uma formidável biblioteca, além de coleções de história natural. Assim, a Fazenda Mandioca serviu como importante ponto de passagem e de encontro de vários naturalistas, a exemplo de Wied, Freyress, Sellow, Natterer, Spix e Martius (Vanzolini, 1996; Komissarov, 1997; Sick, 1997). No seu retorno ao Brasil, no ano de 1822, Langsdorff iniciou suas explorações nos arredores da Fazenda Mandioca e também em Nova Friburgo (Vanzolini, 1996; Komissarov, 1997). A partir de maio de 1824, partiu para uma longa viagem do Rio de Janeiro em direção a Minas Gerais, na companhia do zoólogo Edouard Ménétriès (ver adiante), do botânico Ludwig Riedel, do artista Moritz Rugendas e do astrônomo Nester Rubstov (Pinto, 28 1952; Komissarov, 1997; Sick, 1997; Pacheco, 2004). Tais estudiosos exploraram diversas regiões serranas do sudeste do Brasil, a exemplo de São João Del Rei, São José (atual Tiradentes), Ouro Preto, Mariana, Timbopeba, Inficionado (atual Santa Rita Durão), Serra do Caraça, Serra da Piedade, Sabará, Congonhas do Norte e Diamantina (Silva, 1997; Maior, 1999; Alves & Kolbek, 2009). O material ornitológico foi depositado no ZISP (Roselaar, 2003). Entretanto, segundo Vanzolini (1996), a contribuição zoológica das investidas de Langsdorff e sua equipe não foi de grande relevância. Este autor conclui: “A contribuição de Langsdorff ao conhecimento da fauna brasileira não está no nível da dos demais zoólogos aqui discutidos. Amadorismo e má sorte conspiraram para que a aventura quase nada representasse zoologicamente”. Vanzolini (1996) fez uma análise das aquarelas de vertebrados ilustrados durante as investigações de Langsdorff, preparadas pelos artistas Taunay, Florence e Rugendas. Nelas, não se encontra nenhuma espécie de ave endêmica de campos rupestres ou campos de altitude, apesar de haver várias espécies de distribuição geográfica mais ampla e que vivem nesses ambientes, a exemplo de Sarcoramphus papa, Caracara plancus, Milvago chimachima, Athene cunicularia, Melanopareia torquata, Furnarius rufus e Stephanophorus diadematus (ver capítulo 3). Jean Moris Edouard Ménétriès (1822-1825) Este naturalista francês veio ao Brasil a convite de Langsdorff para coletar e preparar animais (Pinto, 1952; Sick, 1997; Pacheco, 2004). Nos dois primeiros anos, parece que suas atividades estiveram mais restritas à Fazenda Mandioca e arredores (Serra dos Órgãos) (Pinto, 1952; Pacheco, 2004). Em 1824, partiu para a viagem ao interior de Minas Gerais na companhia de Langsdorff e sua comitiva. É certo que Ménétriès tenha coletado aves em áreas de campos rupestres, como pode ser lido no trecho do diário de Langsdorff, quando estiveram no topo da Serra da Piedade: “O Sr. Riedel voltou com muita coleta, Rugendas desenhou, Ménétriès e Alexander mataram alguns pássaros” (Silva, 1997:141). Entretanto, como afirmou Vanzolini (1996), tudo indica que o volume de material coletado não foi muito expressivo. O próprio Langsdorff, atravessando o coração do Espinhaço mineiro, reclamou em seu diário: “Lamento imensamente ter que dizer que Ménétriès não está colhendo material como eu desejaria” (Silva, 1997:263). Ao que consta, a maioria de seus exemplares foi depositada no ZISP, mas uma pequena parte foi para o MNHN e alguns são tipos de espécies características de regiões serranas do leste brasileiro, como Scytalopus 29 speluncae, coletado possivelmente nos arredores de São João Del Rei (Sick, 1997; Pacheco, 2004; Raposo et al., 2006). Entretanto, as localidades anotadas por Ménétriès apresentam vários equívocos de etiquetagem, sendo que táxons típicos do Mato Grosso (Cercomacra melanaria, Pyriglena leuconota maura e Myrmeciza atrothorax melanura) foram registrados como se coletados em Minas Gerais e Psilorhamphus guttatus, espécie típica dos taquarais da Mata Atlântica montana, foi citada como proveniente de Cuiabá, capital mato-grossense (Pacheco, 2004). Por estas e outras impropriedades nas suas localidades de coleta, mesmo os registros de espécimes representantes de táxons em localidades que se encaixam nas áreas conhecidas de distribuição devem ser tratados com cautela, já que existe a possibilidade de equívoco na atribuição de suas origens (Vanzolini, 1996; Pacheco, 2004). Peter Wilhelm Lund, Johannes Theodor Reinhardt e Johannes Eugenius Büllow Warming (1825-1866) Estes três naturalistas dinamarqueses são apresentados no mesmo tópico, já que suas histórias de coleta e permanência no Brasil são ligadas por iniciativas semelhantes: o interesse da coroa dinamarquesa em conhecer a biodiversidade brasileira. Nesse aspecto, Lund foi o pioneiro, chegando ao Brasil pela primeira vez em dezembro de 1825, tendo coletado nos arredores do Rio de Janeiro durante o ano de 1826 (Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). No ano seguinte, subiu a região serrana do estado (Nova Friburgo e Macaé), onde coletou importante material zoológico (Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). Em janeiro de 1829, retornou à Europa, voltando definitivamente para o Brasil em 1833, saindo do Rio de Janeiro e adentrando o estado de São Paulo, passando próximo à Serra da Bocaina (Pinto, 1950). Lund atravessou diversas regiões do interior paulista e do sertão de Minas Gerais até chegar a Lagoa Santa, em outubro de 1835, onde se fixou até sua morte, em 1880 (Pinto, 1950, 1952; Schøllhammer, 2002; Krabbe, 2007). Nesse itinerário, passou por diversas regiões onde ocorrem campos rupestres, a exemplo de Ouro Preto e Mariana (Pinto, 1950, 1952). No total, Lund coletou 1.662 espécimes de aves no Brasil, todos depositados no ZMUC (Krabbe, 2007). Em junho de 1847, Reinhardt foi para Lagoa Santa como assistente de Lund, atravessando diversas regiões serranas da Serra da Mantiqueira e do Espinhaço meridional até chegar àquele arraial na margem esquerda do Rio das Velhas (Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). Reinhardt retornou à Europa em novembro de 1847, 30 voltando a Lagoa Santa em setembro de 1850, onde permaneceu até março de 1852, quando realizou outra viagem à Europa (Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). Em novembro de 1854, ele retornou a Lagoa Santa e lá permaneceu até o final do ano seguinte (Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). Reinhardt coletou mais de 800 espécimes de aves em áreas anteriormente desconhecidas do Cerrado mineiro. Analisando o material coligido por ele mesmo junto com a coleção de Lund, no ZMUC, ele escreveu um trabalho clássico sobre as aves campestres do Brasil (Reinhardt, 1870), infelizmente ainda pouco conhecido por ter sido publicado apenas em dinamarquês. Apenas recentemente, com a publicação dos dados dos exemplares coletados por estes dois naturalistas (Krabbe, 2007), é que a maioria das informações do trabalho original de Reinhardt foi mais bem divulgada. Apesar da enorme contribuição da dupla dinamarquesa para a ornitologia brasileira, parece que eles não coletaram em áreas de campos de altitude (na região serrana do Rio de Janeiro e na travessia da Serra da Mantiqueira), nem nos campos rupestres (no Espinhaço meridional). Pelo menos, na lista dos exemplares coletados por Lund e Reinhardt, não se encontra nenhuma espécie endêmica desses ambientes e nem localidades típicas de áreas altimontanas (Pinto, 1950; Krabbe, 2007). A única exceção é um registro de Knipolegus lophotes, efetuado por Lund, para a Serra da Piedade (conforme Pinto [1952:40]). Entretanto, esta localidade não é citada para esta espécie na recente revisão de Krabbe (2007) e, dessa forma, fica a dúvida se Lund realmente teria coletado ou realizado anotações de campo sobre aves na Serra da Piedade. O botânico Warming veio ao Brasil em 1863 a convite de Lund, tendo coletado alguns espécimes de aves que foram mencionados no clássico estudo de Reinhardt (Pinto, 1950, 1952; Krabbe, 2007). Embora mais interessado nas plantas, Warming coletava e fazia anotações cautelosas sobre os animais, como pode ser lido na tradução de seu artigo sobre a fauna do Cerrado (Gomes et al., 2006:109-141). Warming empreendeu duas excursões de coleta botânica aos campos rupestres das partes mais elevadas da Serra da Piedade, apresentando uma bela ilustração da região e descrevendo a vegetação daquela área (Gomes et al., 2006). Suas visitas a esta localidade ajudaramno a compreender melhor as idéias de Humboldt sobre as zonas fitogeográficas (Gomes et al., 2006). Entretanto, não está claro se ele coletou aves nos campos rupestres da Serra da Piedade. Caso isso tenha ocorrido, é possível que o material ainda esteja disponível para estudo no ZMUC. 31 Pierre Emille Gounelle (188?-1903) Não se sabe quando Gounelle iniciou suas explorações nas montanhas do leste do Brasil, sabendo-se apenas que esteve no país entre 1884 e 1903 (Gounelle, 1909; Pinto, 1952; Pacheco, 2000b). Apesar de entomólogo, ele tinha especial interesse por beija-flores, tendo coletado relevante material, incluindo táxons endêmicos, nas seguintes localidades de campos rupestres e de altitude: Diamantina, Serra do Caraça, Pico do Itacolomi e Itatiaia. Suas observações sobre ambientes e altitudes são muito precisas para um naturalista daquela época. Em todos os registros de espécies de beijaflores, Gounelle (1909) apresentou altitudes e descreveu bem os tipos de habitats onde os espécimes foram coletados. Aparentemente, a maior parte de sua coleção está depositada no MNHN (coleção J. Berlioz, segundo Vielliard [1994]), embora espécimes de Augastes scutatus e de Heliactin bilophus tenham sido encontrados no MZUSP. Dentre suas coletas mais importantes, destacam-se espécimes de A. scutatus dos campos rupestres de Diamantina, Serra do Caraça e Pico do Itacolomi, além de Campylopterus largipennis, proveniente da Serra do Caraça. Pela primeira vez, espécimes de A. scutatus, espécie endêmica da região centro-meridional da Cadeia do Espinhaço, tiveram suas localidades de coleta e altitudes bem especificadas. Gounelle (1909) também apresentou boa descrição de sua distribuição geográfica e informações relevantes sobre sua história natural, inclusive sobre a visita às flores de Stachytarpheta (Verbenaceae), fato comprovado por estudo feito um século após (Vasconcelos & Lombardi, 2001). Embora Gounelle (1909) já tivesse chamado a atenção em seu artigo sobre a notoriedade da ocorrência de C. largipennis na região do Caraça, espécie de distribuição predominante no norte da América do Sul, seu registro foi descartado, talvez por ser considerado duvidoso (Vielliard, 1994). Somente décadas depois, a subespécie C. l. diamantinensis foi descrita, com base em exemplares coletados por A. Ruschi em Diamantina, Minas Gerais (Ruschi, 1963c). Esta é a mesma forma coletada por Gounelle na Serra do Caraça, com base em exemplares obtidos recentemente nessa região (DZUFMG 2575, 2576, 2738, 2739, 2838, 2839, 3783) e comparados com o holótipo no AMNH (número de registro 801435). Uma fotografia do entomólogo em visita ao Dr. Hermann von Ihering, em São Paulo, foi recentemente publicada por Azevedo (2000). 32 Século XX Ao contrário do século XIX, quando os naturalistas estavam apenas de passagem por diversas regiões serranas, o século XX foi marcado pelas primeiras expedições voltadas especificamente para as montanhas do leste brasileiro. Abaixo, são citados coletores que fizeram parte dessas expedições, além de outros que contribuíram de maneira mais periférica para o conhecimento da avifauna dessas áreas altimontanas. O período em que estes estudiosos trabalharam na região também é citado entre parênteses. Carlos Moreira (1900-1903) Moreira era assistente da Seção de Zoologia do MNRJ. Aparentemente, suas primeiras coletas no Itatiaia foram realizadas em 1900 (Ruschi, 1951), mas foi em julho de 1901 que ele empreendeu, junto com o botânico Ernst Hemmendorff, uma expedição aos campos de altitude dessa região que teve seus resultados publicados (Hemmendorff & Moreira, 1903). Moreira foi o primeiro a coletar Oreophylax moreirae, espécie endêmica dos topos de montanha do leste brasileiro (Miranda-Ribeiro, 1906; Gonzaga, 1989b – ver capítulo 3). Embora o relato da viagem de Moreira não apresente muitas informações sobre a avifauna do Itatiaia, esses esforços, somados a outras excursões subseqüentes à região, pelo menos até 1903, formaram a base para um importante artigo publicado por Miranda-Ribeiro (1906) (ver abaixo). Alípio de Miranda-Ribeiro (1904-1935) Miranda-Ribeiro era chefe da Seção de Zoologia do MNRJ e passou alguns dias de novembro de 1904 nos campos de altitude do Itatiaia, tendo decidido ajuntar os resultados obtidos por ele mesmo e por Moreira para a produção da primeira lista das aves da região, baseada em quase 100 espécimes, representantes de 43 espécies, algumas delas das matas e não dos campos de altitude (Miranda-Ribeiro, 1906). Nesta importante contribuição, ele descreveu duas novas espécies de aves: Oreophylax moreirae e Hemitriccus obsoletus. Posteriormente, baseando-se em informações adicionais, com base em coletas efetuadas por Peixoto-Velho (ver abaixo), ele publicou uma revisão da lista da avifauna do Itatiaia, com algumas notas taxonômicas, totalizando 105 espécies em toda a região, incluindo matas e campos de altitude (Miranda-Ribeiro, 1923). 33 Miranda-Ribeiro também explorou os pontos mais altos da Serra dos Órgãos, em Teresópolis, de 1915 até pelo menos 1935, constando que ele havia registrado O. moreirae nos campos de altitude daquela localidade (Peixoto-Velho, 1923b; MirandaRibeiro, 1923, 1935; Holt, 1928; Ruschi, 1951). Hermann Lüderwaldt (1906) Embora quase nunca mencionado em revisões históricas, com poucas exceções (Pinto, 1945, 1951, 1954), o naturalista alemão Lüderwaldt fez contribuições muito importantes para a ornitologia da Serra da Mantiqueira, coletando material em Campos do Jordão e nos campos de altitude do Itatiaia. A esta última localidade, ele foi enviado a serviço do Dr. Hermann von Ihering, do MZUSP (na época Museu Paulista), trabalhando entre abril e maio de 1906 e coletando espécimes, 64 dos quais enviados ao MZUSP (Pinto 1951, 1954); alguns outros foram localizados no AMNH (obs. pess.). Os resultados de sua contribuição ao estudo da avifauna dos campos de altitude do Itatiaia foram publicados por ele mesmo (Lüderwaldt, 1909). Pedro Pinto Peixoto-Velho (1921-1922) Preparador da Seção de Zoologia do MNRJ, Peixoto-Velho fez duas investidas em coleta de espécimes ornitológicos no Itatiaia: uma entre maio e junho de 1921 e, outra, em fevereiro de 1922, publicando seus resultados (Peixoto-Velho, 1923a). Entretanto, a maior parte do material (51 espécimes) é oriunda das matas. A exceção foi um espécime de Oreophylax moreirae coletado nos campos de altitude dessa região (Peixoto-Velho, 1923a; Pinto, 1951, 1954). Em outubro de 1922, Peixoto-Velho empreendeu curta viagem de coleta à Serra do Caparaó, apresentando uma lista do escasso material coligido (10 exemplares), junto a alguns espécimes que o MNRJ havia adquirido de Holt (ver abaixo) (Peixoto-Velho, 1923b; Sick, 1970). Sabe-se que ele tentou alcançar o Pico da Bandeira, mas foi impedido pelo nevoeiro. Infelizmente, na lista de espécies publicada, não constam as altitudes e os ambientes de coleta, embora ele mencione um espécime de O. moreirae coletado a 2.200 m de altitude (Peixoto-Velho, 1923b), obviamente, nos campos de altitude daquela região. 34 Ernest G. Holt (1921-1922) Holt foi enviado pelo Dr. Frank Murphy Chapman do AMNH para fazer estudos sobre as zonas de vida ao longo do gradiente altitudinal do Itatiaia na composição da avifauna da região. Chapman já havia amostrado e estudado este aspecto nos Andes setentrionais e tinha grande interesse, já naquela época, em realizar uma comparação desses estudos com a Serra do Itatiaia. Holt realizou coletas de grande importância no período de dezembro de 1921 a abril de 1922, publicando os resultados de sua amostragem numa revisão clássica da avifauna do Itatiaia (Holt, 1928). Os 559 exemplares, representantes de 187 espécies, coletados nessa ocasião, estão depositados no AMNH. Suas séries foram muito bem preparadas por ele mesmo. Além disso, pela primeira vez nas amostragens ocorridas nos campos de altitude do Itatiaia, houve a coleta de séries constituídas por um número razoável de espécimes, de modo que maiores estudos sobre variação individual ou geográfica de algumas espécies endêmicas ou típicas dessas áreas altimontanas só serão possíveis graças aos esforços de Holt (e de Kaempfer – ver adiante). Ainda em julho de 1922, Holt explorou os campos de altitude da Serra do Caparaó, coletando espécimes (Peixoto-Velho, 1923b; Holt, 1928; Ruschi, 1951; Sick, 1970). Segundo Peixoto-Velho (1923b), a maior parte de sua coleção desta localidade foi enviada ao AMNH, mas cerca de 60 peles foram vendidas ao MNRJ. Maria Elisabeth Emilie Snethlage (1926-1929) A ornitóloga alemã Snethlage foi uma das maiores coletoras de aves do início do século XX. Embora suas atividades de coleta tenham-se concentrado na região amazônica, entre 1905 e 1922 (Cunha, 1989; Junghans, 2008), a serviço do MPEG, Snethlage trabalhou posteriormente no MNRJ, de 1922 a 1929 (ano de sua morte), tendo a oportunidade de amostrar as serras do sudeste brasileiro (Gonzaga, 1989a; Sick, 1997; Pacheco, 2000b). Suas coletas na região de Ouro Preto e Mariana, no Espinhaço meridional, foram efetuadas entre janeiro e maio de 1926 (Ruschi, 1951; Schneider & Sick, 1962; Mattos & Sick, 1985; Vasconcelos et al., 2008b). A maior parte do material é possivelmente oriunda das áreas florestadas ao longo da drenagem do Rio Gualaxo. Entretanto, Snethlage também coletou em áreas serranas da Cadeia do Espinhaço, como é atestado pelos espécimes oriundos das Serras do Capanema e do Batatal, em Ouro Preto (Vasconcelos et al., 2008b), e de três exemplares de Embernagra longicauda 35 obtidos na Fazenda Taveira, Mariana (Mattos & Sick, 1985). Estes exemplares foram os primeiros da espécie a ter uma localidade específica anotada em suas etiquetas, já que a mesma havia sido descrita com base em um único espécime-tipo procedente da “América do Sul” (O’Brien, 1968). Em abril de 1927, ela coletou na região do Itatiaia, como atesta um espécime de Oreophylax moreirae (Melo-Júnior et al., 1998) depositado no MNRJ, além de exemplares de outras espécies nesta mesma instituição (Ruschi, 1951; Schneider & Sick, 1962; Gonzaga, 1989a). Entre agosto e setembro de 1929, Snethlage coletou nos campos de altitude da Serra do Caparaó, onde se encontrou com Emil Kaempfer (ver abaixo), trazendo para as coleções do MNRJ espécimes de Oreophylax moreirae, Drymophila genei e Scytalopus notorius (Miranda-Ribeiro, 1930; Snethlage, 1930; Ruschi, 1951; Schneider & Sick, 1962; Sick, 1970, 1997; Melo-Júnior et al., 1998; Straube & Scherer-Neto, 2001). O material coletado por Snethlage nessas áreas altimontanas ainda necessita ser cuidadosamente levantado, já que uma revisão de suas coleções nunca foi publicada. Emil Kaempfer (1928-1929) Kaempfer era coletor e taxidermista profissional, tendo sido contratado pela milionária Elsie M. B. Naumburg para fazer coleções de referência no leste do Brasil e no Paraguai, entre os anos de 1926 e 1931 (Naumburg, 1935; Pinto, 1952; Sick, 1997; Pacheco, 2000b). Kaempfer, acompanhado de sua esposa, coletou e preparou mais de 10.000 exemplares nesse período, sendo seu trabalho um dos maiores esforços de coleta de um único homem em contribuição à ornitologia do leste brasileiro (Naumburg, 1928, 1935). Após estudar parte do material (Naumburg, 1937, 1939), ela doou esta importante coleção ao AMNH (Pacheco, 2000b), onde ela se encontra em perfeitas condições nos dias atuais (obs. pess.). Das localidades de topos de montanha do leste brasileiro, Kaempfer coletou nos campos rupestres de Morro do Chapéu, extremo norte da Chapada Diamantina, e nos campos de altitude da Serra do Caparaó. Kaempfer amostrou a região de Morro do Chapéu entre abril e maio de 1928 (Naumburg, 1935), tendo coletado importante material, incluindo espécies endêmicas e quase-endêmicas dos topos de montanha do leste brasileiro (ver capítulo 3), a exemplo de Augastes lumachella, Polystictus superciliaris e Embernagra longicauda (Ruschi, 1962a; Mattos & Sick, 1985; Sick, 1997; Vasconcelos et al., 2003). Neste aspecto, cabe ressaltar que os espécimes de A. lumachella foram os primeiros a ter uma localidade 36 específica anotada em suas etiquetas, já que a espécie havia sido descrita com base em material proveniente da “Bahia” (Pacheco, 2000b). Na região do Caparaó, Kaempfer demorou-se de julho a setembro de 1929. Sua coleção dos campos de altitude dessa localidade é a mais representativa de todos os que por ali passaram antes e depois, sendo suas séries, para cada espécie coletada, representada por um bom número de espécimes. Como exemplo, táxons tipicamente serranos, tais como Stephanoxis lalandi lalandi, Oreophylax moreirae, Knipolegus nigerrimus e Poospiza lateralis são representados por dezenas de exemplares nas séries coletadas por ele nos campos de altitude da Serra do Caparaó. Infelizmente, a coleção de Kaempfer nunca foi totalmente levantada, estudada e divulgada, sendo extremamente desejável que um artigo semelhante ao de Krabbe (2007) seja publicado a este respeito. Heinrich Maximilian Friedrich Hellmut Sick (Helmut Sick) (1941-1985) O alemão Sick veio ao Brasil em agosto de 1939 como assistente de Adolf Schneider para participar de uma expedição ao norte do Espírito Santo (Gonzaga, 1991; Pacheco & Bauer, 1995). Em setembro, com o início da Segunda Guerra Mundial, Sick resolveu permanecer (ilegalmente, já que seu visto havia vencido) no Espírito Santo, após o término da expedição (em dezembro), vivendo junto ao pastor luterano Leonhard Friedrich Fuchshuber, na Serra de Jatiboca, próximo a Itarana (Gonzaga, 1991; Pacheco & Bauer, 1995). Sick permaneceu nessa região até 1942, tendo coletado nos campos de altitude da Serra do Caparaó e suas adjacências, entre fevereiro e abril de 1941 (Schneider & Sick, 1962; Sick, 1959, 1970). Foi nesta ocasião que redescobriu Caprimulgus longirostris no Brasil (Sick, 1959, 1963) e coletou exemplares de várias espécies serranas na região. Por estar em situação ilegal, Sick foi preso em março de 1942, permanecendo por quase três anos nos presídios da Ilha das Flores e da Ilha Grande (Gonzaga, 1991; Pacheco & Bauer, 1995). Consta que seu material e anotações também foram apreendidos, mas os espécimes da Serra do Caparaó, todos muito mal preparados, encontram-se atualmente depositados no MNRJ e no AMNH (L. E. Lopes, com. pess.; obs. pess.). Após a saída da prisão, Sick naturalizou-se brasileiro e foi contratado pelo MNRJ, em 1960, permanecendo no Brasil até sua morte, em 1991 (Gonzaga, 1989a, 1991). É certo que Sick continuou amostrando áreas de campos rupestres e de altitude, principalmente no Itatiaia (julho de 1952, janeiro de 1956, março de 1968, novembro de 1969), Serra dos Órgãos (1946 [data não mencionada], setembro 37 de 1955, fevereiro e outubro de 1956), do Caparaó (1985) e possivelmente algumas localidades da Mantiqueira (Pico do Selado – abril de 1956) e do Espinhaço, como pode ser lido em alguns de seus artigos (Sick, 1959, 1970), em sua obra maior (Sick, 1997) e nos relatos de Andrade (1991) e de Vuilleumier (1995). Em julho de 1974, Sick esteve na Serra do Caraça, quando registrou a águia-chilena, Buteo melanoleucus (Sick, 1997). Entretanto, não se sabe se ele coletou exemplares adicionais nestas localidades. Sua sensibilidade para com o ambiente dos campos de altitude pode ser percebida no seguinte trecho, quando caçava, à noite, no topo da Serra dos Órgãos: “O luar iluminava os picos e prateava o mar de nuvens que fervilhava na extensa Baixada Fluminense. A sombra das chusqueas retorcidas, eternamente castigadas pelas ventanias, povoava de fantasmas as lajes serrilhadas dos declives abruptos. As negras grotas expeliam golfadas de neblina em direção aos cumes, obscurecendo o ambiente e tornando difícil a orientação naquele labirinto de penhascos. Finalmente, já a [sic] meianoite, numa íngreme escarpa da Baleia, consegui aproximar-me do meu objetivo o suficiente para um tiro, e tive em mãos mais um comprovante (macho) de Caprimulgus longirostris” (Sick, 1959). Estas palavras mostram que Sick era um montanhista hábil, com alta capacidade para descrever os ambientes campestres das montanhas do leste brasileiro. Só quem passou noites a fio nesses cumes seria capaz de fazer tal tipo de descrição do ambiente, recheada de impressões poéticas. Vale mencionar que Sick também coletou e descreveu Cinclodes pabsti, das montanhas do sul do Brasil (Sick, 1969; Gonzaga, 1989b), mas recentemente registrada nos campos rupestres da Serra do Cipó (Freitas et al., 2008). Dentre as mais importantes contribuições de Sick à ornitologia das altas montanhas do leste brasileiro, destacam-se seus estudos sobre Oreophylax moreirae nos campos de altitude (Sick, 1970) e, embora superficial, seu artigo sobre a influência andino-patagônica na avifauna desta região (Sick, 1985). Élio Gouvêa (1944-1997) Funcionário do Parque Nacional do Itatiaia, Gouvêa era um excelente coletor e taxidermista, tendo acompanhado Lima em suas coletas (ver adiante). Em julho de 1952 e janeiro de 1956, esteve com Sick nos campos de altitude dessa região, tendo coletado espécimes de Caprimulgus longirostris (Sick, 1959 – citando-o erroneamente como Helio Gouveia). Ele foi responsável pela montagem das coleções científicas e expositivas no museu desta reserva entre 1955 e 1979 (Vasconcelos & Gouvêa, 2001). 38 Tal coleção foi enviada, nos últimos anos, ao MNRJ (E. M. Gouvêa, com. pess.). Seus trabalhos de campo no Itatiaia foram efetuados até recentemente, embora, a partir da década de 1980, tenha concentrado esforços no anilhamento de aves, visando estudar aspectos da migração altitudinal por algumas espécies. Nessas ocasiões, coletava alguns espécimes que morriam acidentalmente durante a captura ou manuseio. Por ser um residente da região durante décadas, Gouvêa era o maior conhecedor da avifauna do Itatiaia. Um levantamento do material coletado por Gouvêa ainda necessita ser realizado. José Leonardo Lima (1949-1961) Lima era um hábil coletor e taxidermista do Departamento de Zoologia da Secretaria de Agricultura, Indústria e Comércio do Estado de São Paulo (atual MZUSP). Ele foi incumbido por Olivério Mário de Oliveira Pinto de empreender expedições de coleta de aves para aquela instituição no Itatiaia, entre os anos de 1949 e 1954, das quais participaram Gouvêa (ver acima) e o próprio Olivério Pinto. Os campos de altitude foram amostrados apenas durante uma semana, em maio de 1951 (Alto do Itatiaia: Várzea dos Lírios), mas um volume interessante de material foi coletado (Pinto, 1951, 1954). Com base na última revisão da avifauna regional, Pinto (1954) listou mais de 240 espécies para o Itatiaia, incluindo aquelas de áreas florestadas e de campos de altitude. Lima também coletou na Serra da Bocaina, embora sua coleção nunca tenha sido estudada e levantada. Merece destaque um espécime de Polystictus superciliaris que ele coletou nessa área e que representa o primeiro registro desta espécie para o complexo da Serra do Mar (Sick, 1997; Vasconcelos et al., 2003). Augusto Ruschi (1956-1977) As primeiras investigações de Ruschi nas altas montanhas do leste brasileiro parecem ter ocorrido na Serra do Caparaó nos anos de 1956, 1957 e 1977, quando coletou poucos espécimes, depositados no MBML (Bauer, 1999; obs. pess.). Infelizmente, não é possível saber se ele coletou nos campos de altitude dessa região, já que as anotações nas etiquetas não informam os tipos de ambiente em que os espécimes foram coletados. Alguns deles, tais como um exemplar de Tangara desmaresti (MBML 4763) e outro de Poospiza lateralis (MBML 6528), coletados nas altitudes de 1.800 m e 1.700 m, respectivamente, podem ter sido coletados na transição da mata nebular para 39 os campos de altitude. Posteriormente, Ruschi apresentou listagens da avifauna do Parque Nacional do Caparaó (Ruschi, 1978) e do Parque Estadual da Pedra Azul (Ruschi, 1982b), onde também existem campos de altitude. Entretanto, nessas listagens também não foram informados os ambientes e as altitudes dos registros, sendo impossível saber quais deles foram efetuados nos campos de altitude. Além disso, essas listagens são consideradas duvidosas e possivelmente tratam de fraudes deliberadamente cometidas por este autor (ver Bauer [1999], Pacheco & Bauer [2001a]). O material coletado e divulgado em publicações indica que Ruschi iniciou suas explorações nos campos rupestres do Espinhaço mineiro em março de 1958, quando obteve espécimes de Augastes scutatus (Ruschi, 1962a). Em 1959, durante uma visita ao AMNH, Ruschi descobriu os exemplares de A. lumachella coletados por Kaempfer no Morro do Chapéu (Ruschi, 1962a; Sick, 1997). A partir daí, com o patrocínio do magnata Crawford H. Greenwalt, ele investiu em uma série de expedições aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço (em Minas Gerais e na Bahia), com o intuito de coletar mais material dessas duas espécies de Augastes, ambas endêmicas desse sistema orográfico (Ruschi, 1962a). Apesar de Ruschi ter cometido alguns erros relativos à toponímia de certas localidades de ocorrência dessas duas espécies, sua revisão sobre a distribuição geográfica de ambas é muito boa para aquela época (Ruschi, 1962a; 1963a, b). Em janeiro de 1962, Ruschi coletou e descreveu a subespécie Colibri delphinae greenewalti (Figura 2.2) dos campos rupestres da Chapada Diamantina, em homenagem a Greenwalt (Ruschi, 1962b). Este é um dos táxons menos conhecidos dos campos rupestres e sua validade taxonômica ainda é discutida (Greenway, 1978; Vielliard, 1994; Stiles, 1999; Brammer, 2002). O fato é que todo o conjunto de caracteres considerados diagnósticos da subespécie C. d. greenewalti ocorre de maneira isolada em espécimes da forma nominal de outras regiões, mas não de maneira conjunta (K. -L. Schuchmann, com. pess.; obs. pess.). Caso C. d. greenewalti seja considerada uma forma válida, será um dos táxons endêmicos da Cadeia do Espinhaço com distribuição das mais restritas (ver capítulo 3). Com base em material coletado em setembro de 1962, na Fazenda da Alegria, vertente meridional da Serra do Caraça, Ruschi (1963b) descreveu a subespécie Augastes scutatus soaresi (Figura 2.3), sendo a mesma invalidada por Abreu (2006), por se tratar de uma mera variação individual da espécie, conforme já aventado por 40 Vielliard (1994). Nesta mesma localidade, ele coletou e descreveu Phaethornis eurynome pinheiroi (Ruschi, 1965), outra subespécie que foi recentemente invalidada (Vasconcelos, 2008b). Em setembro de 1963, Ruschi (1963c) descreveu Campylopterus largipennis diamantinensis (Figura 2.4), de Diamantina, Minas Gerais, subespécie já coletada na Serra do Caraça por Gounelle (ver acima). A subespécie Phaethornis pretrei schwarti foi descrita com base em exemplares coletados em abril de 1965 e abril de 1975, nos municípios de Mucugê e Andaraí, Chapada Diamantina (Ruschi, 1975). A validade deste táxon também é questionável (Grantsau, 1988; Vielliard, 1994). Entre janeiro e fevereiro de 1973, Ruschi coletou também no Parque Estadual de Forno Grande (Vielliard, 1994), sendo seus poucos exemplares depositados no MBML. Infelizmente, também não é possível saber se esses exemplares foram coletados em áreas de campos de altitude, por falta de informações nos rótulos. Apesar das imprecisões e possíveis fraudes de alguns registros, principalmente no Espírito Santo (ver Bauer [1999], Pacheco & Bauer [2001a]), além da falta de critério científico na descrição de novos táxons, a contribuição de Ruschi ao estudo da avifauna campestre dos topos de montanha do leste do Brasil é indiscutível, uma vez que ele coletou e preservou espécimes que são de grande valia para os estudos de taxonomia e de variação geográfica (ver Vielliard [1994], Abreu [2006]). Rolf Grantsau (1964-) O naturalista alemão Grantsau mudou-se para o Brasil em 1962, iniciando seus trabalhos de coleta e estudo da avifauna brasileira junto à equipe do MZUSP, em 1963 (Grantsau, 1967, 1988). Apesar de trabalhar como desenhista de projetos industriais na Mercedes-Benz do Brasil, Grantsau conseguiu reunir centenas de espécimes de aves em suas horas vagas, um louvável trabalho que contou com a ajuda de sua esposa, Ilse Grantsau. A maior parte do material encontra-se em sua coleção particular (SG), embora espécimes coletados por Grantsau tenham sido localizados em diversas instituições (e.g., AMNH, MZUSP e MPEG). Por ser interessado em beija-flores, entre julho de 1964 e outubro de 1965, ele seguiu a rota de Ruschi pelos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço com a intenção de estudar e coletar duas espécies endêmicas: Augastes lumachella e A. scutatus (Grantsau, 1967, 1968). Dentre as localidades de campo rupestre visitadas por Grantsau, destacam-se: Serra de Itatiaiuçu, Barão de Cocais, Serra 41 do Caraça, Serra Santa (onde também coletou Embernagra longicauda – MZUSP 61718), Serra do Cipó, Serra do Sincorá e Andaraí (Grantsau, 1967, 1968). Suas coletas culminaram na descrição de uma nova subespécie em homenagem à sua esposa, Augastes scutatus ilseae (Grantsau, 1967), que também é uma mera variação individual da espécie (Abreu, 2006). Grantsau foi o primeiro a coletar Formicivora grantsaui, em Igatu (1965), espécie endêmica dos campos rupestres da Chapada Diamantina que foi recentemente descrita em homenagem a ele (Gonzaga et al., 2007). Com mais de 80 anos de idade, Grantsau até hoje é um ativo taxidermista e pesquisador de campo. Geraldo Theodoro Mattos (1968-) Mattos iniciou suas pesquisas de campo nas serras mineiras em 1968, quando realizou uma visita à Serra da Gandarela junto com a equipe do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Nesta ocasião, registrou Embernagra longicauda, espécie que continuou estudando por vários anos em diversas localidades de campos rupestres na Cadeia do Espinhaço, tais como: Serra de Ouro Branco, Pico do Itacolomi, Serra da Moeda, Serra do Batatal, Serra do Caraça, Serra da Piedade, Serra do Cipó, Serro, Diamantina, Couto de Magalhães, Grão Mogol, dentre outras (Mattos & Sick, 1985; Sick, 1997; Andrade, 1998). Entretanto, suas coletas nestas áreas não foram expressivas, havendo poucos espécimes atualmente depositados no DZUFMG. Na Serra da Mantiqueira, Mattos atuou como importante colaborador na preparação de listagens da avifauna de localidades onde existem áreas de campos de altitude, tais como as Serras do Ibitipoca e do Brigadeiro (Andrade, 1997a, b; Simon et al., 1999). Frederico Lencioni-Neto (1985-) Lencioni-Neto é professor adjunto da UNIVAP, além de grande ilustrador científico e coletor de aves. Na Serra do Cipó, em dezembro de 1985, ele coletou o primeiro exemplar de Asthenes luizae, espécie endêmica dos campos rupestres do setor centro-meridional da Cadeia do Espinhaço (Vielliard, 1990b; Vasconcelos et al., 2008a – ver capítulo 3). Posteriormente, ele retornou a esta área com Jacques Vielliard, em dezembro de 1988, coletando um exemplar adicional. Ambos os espécimes foram usados na descrição da espécie, que homenageou Luiza, sua esposa (Vielliard, 1990b). Em setembro de 1987, ele esteve nos campos rupestres da região de Mucugê, onde coletou e descreveu Knipolegus nigerrimus hoflingi (ver Lencioni-Neto [1996]), 42 táxon de validade questionável (Brammer, 2002). A maior parte das aves por ele coletadas estão em seu acervo particular, embora os holótipos de A. luizae e de K. n. hoflingi tenham sido enviados ao MZUSP. Uma de suas contribuições artísticas é a produção de um pôster da “Série Ecossistemas Brasileiros” (1987), no qual ele retratou a fauna e a flora dos campos rupestres, com base na paisagem da Serra do Cipó. Este pôster e outras de suas ilustrações naturalísticas dos campos rupestres foram recentemente publicados (Por et al., 2005). Herculano Marcos Ferraz Alvarenga (1999-) O paleontólogo e ornitólogo Alvarenga é um dos maiores conhecedores da avifauna da Serra da Mantiqueira. É fundador do MHNT, que abriga uma importante coleção científica de esqueletos e peles de aves, a grande maioria coletada e preparada por ele mesmo. Desde 1999, ele vem coletando esporadicamente nos campos de altitude do Pico dos Marins, destacando-se espécimes de Oreophylax moreirae e de Caprimulgus longirostris. Conclusões As amostragens da avifauna dos campos rupestres e de altitude do leste brasileiro iniciaram tardiamente, a partir do século XIX. Entretanto, a maioria das tentativas de coleta de aves naquele século trouxe poucos resultados significativos para o conhecimento sobre a distribuição das espécies nessas áreas altimontanas. Os motivos disso são, principalmente: - falta de amostragens sistemáticas em uma mesma localidade, já que grande parte dos naturalistas apenas passou por essas regiões; - falta de cuidado com a etiquetagem do material, principalmente com relação à suas localidades de coleta (Saint-Hilaire e Ménétriès); - baixo esforço de coleta (Saint-Hilaire, Langsdorff e Ménétriès); - passagem por áreas marginais de campos rupestres e de altitude (Wied, Lund, Reinhardt e Warming); - perda de material por emergência em campo e bombardeios nas instituições depositárias (Spix); 43 - perda de material e troca de etiquetas originais de coleta por incompetência de curador (Sellow). Só a partir das grandes expedições de instituições nacionais e estrangeiras, principalmente durante a primeira metade do século XX, é que a avifauna destas áreas foi mais bem amostrada e conhecida, com a redescoberta dos táxons que haviam sido descritos sem procedência exata (A. lumachella, A. scutatus e E. longicauda) e com a descoberta e descrição de novas espécies (O. moreirae, A. luizae e F. grantsaui). Nesse contexto, merecem destaque especial Holt e Kaempfer, que reuniram séries importantes de várias espécies destas áreas, em especial dos campos de altitude do Itatiaia e do Caparaó. Além disso, a maioria dos espécimes coletados no século XX ainda permanece nas instituições onde foram depositados e apresenta dados precisos de procedência em seus rótulos. Entretanto, essas regiões altimontanas ainda necessitam ser mais amostradas, já que as séries coletadas na primeira metade do século XX ainda não são suficientes para se estudar padrões de variação geográfica das espécies endêmicas (e.g., Vasconcelos et al., 2003). Como a maioria destas áreas foi transformada em reservas, as atividades de coleta de aves (especialmente se for necessário o uso de armas de fogo) tornam-se extremamente complicadas ou mesmo impossíveis (ver capítulo 5). Com essa tendência ao declínio nas atividades de coleta científica de aves, é possível que o século XXI contribua ainda menos para o conhecimento da avifauna das montanhas do leste do Brasil que o próprio século XIX. Além disso, novas espécies ainda podem ser descobertas em áreas isoladas ou de acesso difícil. Um bom exemplo é a recente descrição de F. grantsaui na Chapada Diamantina (Gonzaga et al., 2007), uma região relativamente bem conhecida em termos ornitológicos (Funch, 1999; Parrini et al., 1999; Carvalhaes, 2001), localizada apenas 300 km a oeste de Salvador, capital do estado da Bahia. Estudos ornitológicos recentes Apenas recentemente, foram publicados estudos mais específicos sobre a avifauna dos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Estes estudos enfocam, principalmente: 44 - distribuição geográfica de diversas espécies (Carnevalli, 1982; Mattos & Sick, 1985; Ribeiro, 1997; Andrade et al., 1998; Cordeiro et al., 1998; Machado et al., 1998; MeloJúnior et al., 1998; Pacheco & Bauer, 1998; Vasconcelos, 1999b, 2000b, 2001b, 2002; Vasconcelos et al., 1999b, 2002a, 2003, 2006, 2007a, 2008c; Santos, 2000; Zorzin et al., 2006; Olmos, 2007; Costa et al., 2008; Vasconcelos & Endrigo, 2008); - levantamentos regionais (Carnevalli, 1980; Willis & Oniki, 1991; Andrade, 1997a, b, 1998; Vasconcelos & Brandt, 1998; Bauer, 1999; Funch, 1999; Parrini et al., 1999; Simon et al., 1999; Carvalhaes, 2001; Melo-Júnior et al., 2001; Vasconcelos 2001a, 2003, 2007, 2008a; Vasconcelos & Melo-Júnior, 2001; Machado, 2005; Gomes & Guerra, 2006; Mallet-Rodrigues et al., 2007; Vasconcelos & D’Angelo Neto, 2007; Hoffmann & Vasconcelos, 2008; Pacheco et al., 2008); - taxonomia (Vielliard, 1990b; 1994; Lencioni-Neto, 1996; Brammer, 2002; Vasconcelos & Silva, 2003; Abreu, 2006; Raposo et al., 2006; Gonzaga et al., 2007; Vasconcelos et al., 2008a); - biogeografia (Silva, 1995a, b; Silva & Bates, 2002; Vasconcelos et al., 2003); - biologia reprodutiva (Studer & Teixeira, 1993; Vasconcelos & Lombardi, 1996; Vasconcelos, 1997; Vasconcelos & Ferreira, 2001; Vasconcelos et al., 2001, 2007a; Machado et al., 2003b; Costa & Rodrigues, 2006a, 2007; Gomes, 2006; Hoffmann, 2006; Hoffmann & Rodrigues, 2006a, b; Vasconcelos & Endrigo, 2008); - comportamento (Pearman, 1990; Vasconcelos et al., 1998, 1999a; Almeida & Raposo, 1999; Machado et al., 2003a; Hoffmann & Rodrigues, 2005, 2006c; Alves et al., 2006; 2007; Costa & Rodrigues, 2006b; Domingues & Rodrigues, 2006; Gomes, 2006; Gomes & Rodrigues, 2006b; Guerra et al., 2006; Hoffmann, 2006; Ribon et al., 2006; Hoffmann et al., 2007; Vasconcelos et al., 2007a, b; Freitas & Rodrigues, 2008); - interação entre aves e plantas (Sazima, 1977; Pineschi, 1990; Sazima & Sazima, 1990; Piratelli, 1997; Vasconcelos & Lombardi 1999, 2000, 2001; Romão et al., 2001; Willis, 2002; Coelho & Machado, 2003; Faustino & Machado, 2003, 2006; Faustino et al., 2003; Machado, 2003; Santana & Machado, 2006; Guerra, 2005; Colaço et al., 2006; Guerra & Alves, 2006; Machado et al., 2007a, b; Jacobi & Antonini, 2008; Vasconcelos & Silveira, 2008); - conservação (Vasconcelos, 1999b, 2000a; Silva, 1997, 1998; Silva & Bates, 2002; Gomes & Rodrigues, 2006a). 45 Esforço de amostragem em campo Para a compilação dos padrões de distribuição geográfica das espécies de aves consideradas no presente estudo, diversas regiões serranas do leste brasileiro foram amostradas em campo. Abaixo, são relacionadas essas áreas de campos rupestres e de altitude. Detalhes sobre tais localidades são fornecidos na Tabela 1.1 (capítulo 1). O esforço amostral (dias de levantamento) é apresentado para cada uma dessas áreas. Sempre que possível, as espécies foram documentadas por meio de coleta de exemplares com o uso de espingardas ou redes-de-neblina, ou pela gravação de suas vocalizações. Os espécimes testemunhos foram taxidermizados e depositados no DZUFMG. O Apêndice 2.1 apresenta a listagem dos espécimes coletados nessas localidades, com seus respectivos números de tombo. As gravações de vocalizações foram realizadas em fitas K-7, com o uso de gravadores Sony TCM-5000 EV e Panasonic RQ-L31 e microfones direcionais Sennheiser ME-66 e ME-88. Cópias de todas as gravações foram depositadas no ASEC. Em algumas ocasiões, as aves também foram fotografadas. Palmeiras-Lençóis 2002: 1o e 2 de junho. Caminhadas pelos campos rupestres do Morro do Pai Inácio, em altitudes variando de 900 m a 1.250 m. Métodos: observação, gravação de vocalizações e fotografias. Mucugê 2002: 31 de maio e 3 de junho. Caminhada pelos campos rupestres nos arredores da cidade e do Parque Municipal de Mucugê, entre 1.000 m e 1.100 m de altitude. Métodos: observação e coleta de um exemplar encontrado atropelado. Serra das Almas 2002: 30 de maio. Caminhada pelos campos rupestres da região do Pico das Almas, entre 1.200 m e 1.600 m de altitude. Métodos: observação e fotografias. 46 Brejinho das Ametistas 2008: 29 e 30 de abril. Caminhada pelos campos rupestres sobre canga, a cerca de 1.050 m de altitude. Métodos: observação, coleta de exemplares e gravação de vocalizações. Jacaraci 2008: 5 de maio. Caminhada pelos campos rupestres do Morro do Cruzeiro, a cerca de 1.330 m de altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações. Serra do Pau D’Arco 2001: 1o, 2 e 3 de setembro; 2006: 5, 6, 7, 8, 9 e 10 de dezembro; 2007: 27 e 28 de dezembro. Caminhadas pelos campos rupestres dessa localidade, entre 1.150 m e 1.600 m de altitude. Métodos: observação, coleta de exemplares e gravação de vocalizações. Serra da Formosa 2006: 4 de dezembro. Amostragens nas partes mais baixas da serra, na vertente oeste do maciço, entre a Cachoeira do Pajeu (cerca de 700 m) e a cota 1.000 m de altitude, em áreas de campo rupestre sobre afloramentos rochosos entremeados de carrascos. Região denominada localmente de “Serra Geral”. Métodos: observação e coleta de exemplares. 2007: 29 e 30 de dezembro. Caminhadas pelas partes mais altas dessa região, representadas por campos rupestres, entre a vila de Mata de São João e a base do pico mais elevado (entre 1.250 m e 1.600 m de altitude). Métodos: observação e gravação de vocalizações. Gerais de Santana 2007: 31 de dezembro; 2008: 1o de janeiro. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.100 m e 1.400 m de altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações. 47 Serra do Barão 2001: 4 de novembro; 2002: 23 de março, 27 de junho; 2008: 3 de janeiro. Caminhadas pelos campos rupestres desta serra, entre 850 m e 1.250 m de altitude. Método: observação. Campina do Bananal 2000: 29 de fevereiro, 1o de março; 2002: 24 e 25 de janeiro; 2003: 22 e 23 de março; 2008: 4 e 5 de janeiro. Caminhadas pelos campos rupestres, em altitudes variando de 1.100 m a 1.360 m. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Serra Resplandecente 2003: 30 e 31 de agosto, 4 e 5 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres, em altitudes variando de 1.020 m a 1.320 m. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Serra do Cabral 2006: 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24 e 25 de novembro; 2007: 10 de junho. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 950 m e 1.250 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Diamantina 1999: 23 de maio; 2004: 20 de maio; 2006: 22 e 23 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres desta localidade, entre 1.000 m e 1.370 m de altitude. Métodos: observação e coleta de exemplares. Serra do Gavião Arredores de Capivari e Três Barras 1998: 12 e 13 de janeiro; 2000: 27 e 28 de dezembro; 2002: 11 de janeiro; 2004: 24 e 25 de abril. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.150 m e 1.400 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. 48 Parque Estadual do Rio Preto 2003: 19 e 20 de setembro; 2004: 15, 16, 17 e 18 de maio. Caminhadas pelos campos rupestres, entre os arredores da Cachoeira do Crioulo e o Pico Dois Irmãos, em altitudes variando de 1.100 m a 1.800 m. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Serra do Barro Preto 2006: 18 e 20 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.170 m e 1.300 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Serra do Cipó Alto da Boa Vista 1994: 1o de outubro, 28 e 29 de dezembro; 1995: 3 e 4 de janeiro, 4 de março, 21 de abril; 1997: 1o e 2 de março, 23 de abril; 1998: 20 de janeiro, 21 de março, 17 de maio, 6 de julho; 1999: 23, 26 e 29 de junho, 3, 6, 9, 11 e 16 de julho, 21 e 22 de outubro; 2002: 5 de março; 2005: 30 de abril, 1o de maio, 8 e 9 de outubro; 2006: 1o de agosto; 2008: 12 e 13 de fevereiro. Caminhadas pelos campos rupestres entre 1.150 m e 1.300 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações, coleta de exemplares e fotografias. Alto Palácio 1995: 4 de janeiro, 17 de fevereiro, 21 de abril, 12 de maio; 1997: 1o de março; 1998: 21 de março; 1999: 21 de outubro; 2006: 1o de agosto, 14 de setembro; 2008: 12 de fevereiro. Caminhadas pelos campos rupestres entre 1.300 m e 1.350 m de altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações. Brumas do Espinhaço 2004: 1o e 2 de fevereiro; 2005: 9, 10, 11 e 12 de janeiro. Caminhadas pelos campos rupestres entre 1.100 m e 1.350 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. 49 Serra da Piedade 1996: 18 de setembro; 1997: 4 e 20 de fevereiro, 24 de maio, 2 de junho, 20 e 25 de julho, 24 de outubro, 4, 21, 22, 23 e 25 de dezembro; 1998: 3 de janeiro, 7 e 15 de março, 8 de novembro; 2000: 22, 23 e 24 de janeiro; 2004: 7 de janeiro, 17 de setembro, 9 de outubro, 22 e 28 de dezembro; 2005: 29 de janeiro; 2007: 1o de setembro e 11 de novembro. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.400 m e 1.700 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações, coleta de exemplares e fotografias. Serra da Água Limpa 2006: 8 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.000 m e 1.400 m de altitude. Método: observação. Serra do Curral 1995: 17 de março, 1o de abril, 4, 5, 13, 20 e 27 de agosto, 20 de setembro; 1996: 25 de fevereiro, 10 e 17 de março, 14 e 21 de abril, 12 e 19 de maio, 23 e 25 de junho, 7, 16, 20 e 28 de julho, 4, 11, 15, 18 e 25 de agosto, 1o, 7, 15, 22 e 29 de setembro, 6, 13 e 27 de outubro, 10 e 11 de novembro, 21 e 22 de dezembro; 1997: 7, 10 e 25 de janeiro, 6, 20 e 23 de fevereiro, 24 de março, 30 de maio, 30 de dezembro; 1998: 3, 6, 7 e 26 de janeiro. Caminhadas pela linha de crista da serra em áreas de campo rupestre sobre canga, entre 1.250 m e 1.330 m de altitude. Métodos: observação e fotografias. Serra do Rola-Moça 2005: 2 de junho, 28 de dezembro; 2008: 2 de setembro, 25 de dezembro. Caminhadas em áreas de campo rupestre sobre canga, entre 1.300 m e 1.450 m de altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações. Serra da Gandarela 2006: 4 de setembro; 2007: 11 de outubro; 2008: 13 de fevereiro, 10 e 25 de setembro. Caminhadas pela linha de crista dessa serra em áreas de campo rupestre sobre canga, entre 1.470 m e 1.640 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de espécimes. 50 Serra do Caraça Serra do Caraça (parte baixa) 1995: 22 de agosto; 1996: 24 de fevereiro, 5, 6, 7, 27 e 28 de abril, 25 de maio, 22 de junho, 21 de setembro, 27 e 28 de dezembro; 1997: 11 de janeiro, 28 e 29 de março, 5, 19 e 21 de abril, 25 de julho, 30 e 31 de agosto, 31 de outubro, 29 de novembro, 22 de dezembro; 1998: 17 de janeiro, 1o, 14 e 15 de março, 4 de abril, 31 de maio, 11 de junho, 1o e 2 de agosto, 29 de setembro, 22 de novembro, 13 de dezembro; 1999: 16 de abril, 27 e 28 de julho, 17 de agosto, 1o de setembro; 2006: 7 e 8 de julho; 2007: 8 de setembro; 2008: 14 de fevereiro. Caminhadas pelos campos rupestres ocorrentes nas partes mais baixas da serra, entre a trilha da Cascatona, Gruta do Padre Caio e Capelinha, em altitudes variando entre 1.200 m e 1.450 m. Métodos: observação, gravação de vocalizações, coleta de exemplares e fotografias. Pico do Sol 1998: 8, 9, 10 e 11 de abril, 11 de junho; 1999: 27 e 28 de março, 15 e 16 de agosto, 12 de setembro; 2000: 7 e 8 de junho; 2006: 7 e 8 de julho. Caminhadas pelas partes mais elevadas do maciço do Pico do Sol e Pico da Carapuça, entre 1.750 m e 2.072 m de altitude, em áreas de campos rupestres sobre afloramentos rochosos mesclados com campos e brejos de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações, coleta de exemplares e fotografias. Pico do Inficionado 1999: 12, 13 e 14 de julho, 18, 27 e 28 de agosto, 1o, 2, 3, 4 de setembro, 8, 9, 10 e 11 de outubro, 22, 23, 24 e 25 de novembro, 15, 16, 17, 23 e 24 de dezembro; 2000: 7, 8, 9 e 10 de janeiro, 14, 15, 16 e 17 de fevereiro, 21, 22, 23 e 24 de março, 11, 12, 13 e 14 de abril, 11, 12, 13 e 14 de maio, 12, 13, 14 e 15 de junho, 19, 20, 23, 24 e 25 de julho, 28, 29, 30 e 31 de agosto; 2003: 4, 5 e 6 de fevereiro; 2004: 19 e 20 de novembro. Caminhadas pelas partes mais elevadas do maciço do Pico do Inficionado, entre 1.800 m e 2.068 m de altitude, em áreas de campos rupestres sobre afloramentos rochosos entremeados a campos e brejos de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações, coleta de exemplares e fotografias. 51 Alegria 2003: 3, 5, 6 e 7 de novembro; 2004: 26, 27 e 28 de fevereiro, 1o de março; 2008: 1o, 2, 3 e 4 de abril. Caminhadas em áreas de campo rupestre sobre canga, entre 900 m e 1.000 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Serra do Capanema 2002: 3 e 4 de maio; 2006: 4 de setembro. Caminhadas em áreas de campos rupestres na linha de crista dessa serra, incluindo o Pico do Monge (entre 1.400 m e 1.700 m de altitude). Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Serra do Batatal 2000: 20 e 23 de abril, 18, 19 e 20 de agosto; 2006: 2 e 3 de setembro; 2008: 13 de março. Caminhadas pela linha de crista da serra, amostrando os campos rupestres, entre 1.250 m e 1.810 m de altitude. Métodos: observação, coleta de exemplares e fotografias. Serra da Moeda 1994: 13 de maio; 1997: 4 de junho; 10 de outubro. Caminhadas pelos campos rupestres entre 1.270 m e 1.480 m de altitude. Método: observação. Pico do Itacolomi 1998: 22 de janeiro, 13 de maio; 1999: 25 de abril. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.200 m e o ponto culminante, a 1.720 m de altitude. Método: observação. Serra do Mascate 2002: 2, 3, 4, 5, 6 e 7 de dezembro; 2005: 12, 13, 14, 25, 26, 27 e 28 de novembro, 4, 5, 6, 7, 9 e 10 de dezembro; 2006: 10, 11 e 12 de julho. Caminhadas pelos campos rupestres sobre canga e quartzito, entre 1.350 m e 1.650 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. 52 Serra de Ouro Branco 2005: 14 de outubro; 2007: 2 de setembro. Caminhadas pelos campos rupestres, entre 1.150 m e 1.540 m de altitude. Método: observação. Serra do Caparaó 2001: 15, 16, 17 e 18 de março; 2005: 26 e 27 de junho. Caminhadas pelas partes mais elevadas do maciço do Caparaó, representadas por campos de altitude, entre Tronqueira, Terreirão, Pico da Bandeira, Pico do Cristal e Macieiras, na divisa entre Minas Gerais e Espírito Santo (entre 1.900 m e 2.890 m de altitude). Métodos: observação, gravação de vocalizações e fotografias. Serra da Vargem Grande 2006: 22 e 23 de março. Caminhadas pelos campos de altitude sobre afloramentos rochosos entre 1.500 m e 1.750 m de altitude. Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Serra do Lenheiro 2005: 16 de janeiro. Caminhadas em áreas de campos rupestres entre 1.050 m e 1.200 m de altitude. Métodos: observação e gravação de vocalizações. Serra do Ibitipoca 2001: 15, 16, 17 e 18 de maio. Caminhadas sobre campos de altitude entre 1.400 m e 1.720 m de altitude. Método: observação. Serra do Papagaio 1999: 9 de abril; 2007: 6 e 7 de abril. Caminhadas pelos campos de altitude (entre 1.550 m e 2.150 m de altitude). Métodos: observação, gravação de vocalizações e fotografias. Serra do Itatiaia 2007: 3, 4 e 5 de abril. Caminhadas pelas áreas mais elevadas do planalto de Itatiaia, amostrando campos de altitude, incluindo áreas brejosas, entre o Hotel Alsene, Abrigo Rebouças, Prateleiras e Agulhas Negras (entre 1.950 m e 2.600 m de altitude). Métodos: observação e gravação de vocalizações. 53 Pedra de São Domingos 2007: 4 e 27 de março, 10 de maio. Caminhadas pelas áreas mais altas, representadas por campos de altitude sobre afloramentos rochosos (entre 1.950 m e 2.000 m de altitude). Métodos: observação, gravação de vocalizações e coleta de exemplares. Serra dos Poncianos 2007: 1o e 2 de abril. Caminhadas pela linha de crista na divisa entre Monte Verde, Camanducaia (Minas Gerais) e São Francisco Xavier (São Paulo), amostrando áreas de campos de altitude sobre afloramentos rochosos no Pico do Selado, Chapéu do Bispo, Pedra Redonda e Pedra Partida (entre 1.850 m e 2.050 m de altitude). Métodos: observação e gravação de vocalizações. Pedra Azul 1998: 10 e 11 de fevereiro. Escaladas e caminhadas aos topos da Pedra Azul (1.822 m) e da Pedra das Flores (1.909 m), amostrando campos de altitude sobre afloramentos rochosos. Métodos: observação e fotografias. Serra dos Órgãos 1998: 18 de julho. Caminhadas no ponto culminante da região (Pedra do Sino – entre 2.000 m e 2.223 m de altitude). Método: observação. 54 FIGURA 2.1. Síntipos de Polystictus superciliaris (AMNH 6785, 6789) coletados por Wied nos “Campos Geraes”. Foto: M. F. Vasconcelos. 55 FIGURA 2.2. Holótipo de Colibri delphinae greenewalti (AMNH 788902). Fotos: M. F. Vasconcelos. 56 FIGURA 2.3. Holótipo de Augastes scutatus soaresi (AMNH 801437). Fotos: M. F. Vasconcelos. 57 FIGURA 2.4. Holótipo de Campylopterus largipennis diamantinensis (AMNH 801435). Fotos: M. F. Vasconcelos. 58 APÊNDICE 2.1. Lista de espécimes da avifauna coletados nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil durante o presente estudo. Sexo: F = fêmea; M = macho; I = indeterminado. Família Tinamidae Caprimulgidae Caprimulgidae Caprimulgidae Caprimulgidae Caprimulgidae Caprimulgidae Caprimulgidae Caprimulgidae Caprimulgidae Caprimulgidae Apodidae Apodidae Apodidae Apodidae Apodidae Apodidae Apodidae Apodidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Espécie Nothura maculosa Caprimulgus longirostris Caprimulgus longirostris Caprimulgus longirostris Caprimulgus longirostris Caprimulgus longirostris Caprimulgus longirostris Caprimulgus longirostris Hydropsalis torquata Hydropsalis torquata Hydropsalis torquata Streptoprocne biscutata Streptoprocne biscutata Streptoprocne biscutata Streptoprocne biscutata Streptoprocne biscutata Streptoprocne biscutata Streptoprocne biscutata Streptoprocne zonaris Phaethornis pretrei Phaethornis pretrei Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Campylopterus largipennis Eupetomena macroura Eupetomena macroura Eupetomena macroura Eupetomena macroura Eupetomena macroura DZUFMG 2784 2570 2747 2937 3916 4270 4529 4530 2938 2939 2940 2683 2685 2686 2688 2690 2744 2941 5273 2743 4310 2575 2576 2738 2739 2838 2839 3783 4215 4343 5260 5261 3310 3311 3909 3915 4216 Localidade Campina do Bananal Estrada do Caraça, Serra do Caraça Estrada do Caraça, Serra do Caraça Estrada do Caraça, Serra do Caraça Serra Resplandecente Parque Estadual de Biribiri Parque Estadual de Biribiri Estrada do Caraça, Serra do Caraça Estrada do Caraça, Serra do Caraça Estrada do Caraça, Serra do Caraça Estrada do Caraça, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra Geral Serra do Cipó Trilha para o Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Três Barras Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Serra do Cabral Serra do Cabral Campina do Bananal Campina do Bananal Serra Resplandecente Serra Resplandecente Três Barras Município Botumirim Catas Altas Catas Altas Santa Bárbara Itacambira Diamantina Diamantina Santa Bárbara Santa Bárbara Santa Bárbara Santa Bárbara Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Monte Azul Santana do Riacho Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Serro Santana do Riacho Joaquim Felício Joaquim Felício Botumirim Botumirim Itacambira Itacambira Serro Estado MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG Data 01-03-2000 16-02-1999 13-12-1999 05-11-2000 04-09-2003 20-05-2004 20-05-2004 24-07-2005 05-11-2000 13-11-2000 13-11-2000 03-09-1999 04-09-1999 04-09-1999 02-09-1999 04-09-1999 16-12-1999 30-08-2000 04-12-2006 06-07-1999 20-11-2004 15-08-1999 15-08-1999 23-11-1999 08-10-1999 12-04-2000 12-04-2000 05-02-2003 25-04-2004 11-01-2005 22-11-2006 23-11-2006 24-01-2002 24-01-2002 30-08-2003 05-09-2003 25-04-2004 Sexo F M F F M I I M F I M M F F M F M M F M F F F F M M M F M F M F F M M I F 59 APÊNDICE 2.1. Continuação. Família Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Espécie Eupetomena macroura Eupetomena macroura Eupetomena macroura Eupetomena macroura Colibri serrirostris Colibri serrirostris Colibri serrirostris Colibri serrirostris Colibri serrirostris Colibri serrirostris Colibri serrirostris Colibri serrirostris Chrysolampis mosquitus Chlorostilbon lucidus Chlorostilbon lucidus Chlorostilbon lucidus Chlorostilbon lucidus Leucochloris albicollis Leucochloris albicollis Amazilia fimbriata Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus DZUFMG 5265 5266 5267 5287 2740 2771 2837 2890 3057 3413 4872 5288 5724 3058 5219 5220 5221 2799 3031 5736 3331 3332 3333 3334 3335 3336 3337 3338 3339 3340 3341 3342 3343 3344 3345 3346 3347 3348 3738 3910 3911 Localidade Serra do Cabral Serra do Cabral Serra do Cabral Serra do Pau D’Arco Serra do Cipó Campina do Bananal Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra do Batatal Serra do Pau D’Arco Pico do Monge, Serra do Capanema Serra do Mascate Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra do Mascate Serra do Mascate Serra do Mascate Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra do Ibitipoca Serra do Cabral Serra do Cipó Três Barras Três Barras Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Campina do Bananal Campina do Bananal Campina do Bananal Campina do Bananal Campina do Bananal Serra Resplandecente Serra Resplandecente Município Joaquim Felício Joaquim Felício Joaquim Felício Santo Antônio do Retiro Santana do Riacho Botumirim Catas Altas Ouro Preto Santo Antônio do Retiro Itabirito Congonhas Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Congonhas Congonhas Congonhas Catas Altas Lima Duarte Joaquim Felício Santana do Riacho Serro Serro Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Botumirim Botumirim Botumirim Botumirim Botumirim Itacambira Itacambira Estado MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG Data 22-11-2006 22-11-2006 21-11-2006 08-12-2006 06-07-1999 01-03-2000 12-04-2000 19-08-2000 03-09-2001 04-05-2002 06-12-2005 07-12-2006 28-12-2007 02-09-2001 13-11-2005 14-11-2005 14-11-2005 24-03-2000 17-05-2001 10-06-2007 06-07-1999 27-12-2000 27-12-2000 11-10-1999 10-10-1999 22-03-2000 12-04-2000 15-02-2000 22-03-2000 23-03-2000 12-04-2000 23-03-2000 24-03-2000 23-03-2000 01-03-2000 01-03-2000 01-03-2000 01-03-2000 22-03-2003 30-08-2003 31-08-2003 Sexo M M M M M M M M M F M M M F I M M M I F M M M M M M F M F M M M M M M F M M M F M 60 APÊNDICE 2.1. Continuação. Família Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Trochilidae Bucconidae Melanopareiidae Melanopareiidae Thamnophilidae Rhinocryptidae Rhinocryptidae Rhinocryptidae Rhinocryptidae Rhinocryptidae Rhinocryptidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Furnariidae Tyrannidae Espécie Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Augastes scutatus Nystalus chacuru Melanopareia torquata Melanopareia torquata Myrmorchilus strigilatus Scytalopus speluncae Scytalopus speluncae Scytalopus speluncae Scytalopus speluncae Scytalopus speluncae Scytalopus speluncae Oreophylax moreirae Oreophylax moreirae Oreophylax moreirae Oreophylax moreirae Oreophylax moreirae Synallaxis frontalis Asthenes luizae Asthenes luizae Asthenes luizae Asthenes luizae Asthenes luizae Asthenes luizae Asthenes luizae Asthenes luizae Asthenes luizae Asthenes luizae Lochmias nematura Hemitriccus margaritaceiventer DZUFMG 3912 4174 4214 4311 4344 4802 4803 4804 5262 5263 5264 5289 5290 5259 5253 5282 3906 4167 4168 4169 5333 5335 5336 2841 3280 3281 3282 3283 5252 2855 5325 5326 5327 5328 5329 5330 5331 5332 5673 2728 3711 Localidade Serra Resplandecente Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto Três Barras Trilha para o Pico do Inficionado, Serra do Caraça Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Serra do Mascate Serra do Mascate Serra do Mascate Serra do Cabral Serra do Cabral Serra do Cabral Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra do Cabral Serra do Cabral Serra do Pau D’Arco Serra Resplandecente Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra da Piedade Pico do Inficionado, Serra do Caraça Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Serra do Cabral Campina do Bananal Campina do Bananal Campina do Bananal Serra Resplandecente Três Barras Três Barras Três Barras Alto da Boa Vista, Serra do Cipó Serra do Barro Preto Campina do Bananal Pico do Sol, Serra do Caraça Campina do Bananal Município Itacambira São Gonçalo do Rio Preto Serro Catas Altas Santana do Riacho Congonhas Congonhas Congonhas Joaquim Felício Joaquim Felício Joaquim Felício Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Joaquim Felício Joaquim Felício Santo Antônio do Retiro Itacambira São Gonçalo do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto Catas Altas Caeté Catas Altas Santana do Riacho Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Catas Altas Joaquim Felício Botumirim Botumirim Botumirim Itacambira Serro Serro Serro Santana do Riacho Gouveia Botumirim Catas Altas Botumirim Estado MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG Data 04-09-2003 17-05-2004 24-04-2004 19-11-2004 11-01-2005 09-12-2005 09-12-2005 10-12-2005 20-11-2006 21-11-2006 22-11-2006 09-12-2006 06-12-2006 20-11-2006 24-11-2006 06-12-2006 30-08-2003 17-05-2004 17-05-2004 05-02-2003 07-01-2004 20-11-2004 10-01-2005 22-03-2000 07-05-2000 07-06-2000 07-06-2000 07-06-2000 19-11-2006 01-03-2000 23-03-2003 23-03-2003 04-09-2003 24-04-2004 24-04-2004 24-04-2004 01-05-2005 18-09-2006 04-01-2008 15-08-1999 23-03-2003 Sexo M M F M I M M M M M M F M M M M M M F I F M M M M F F F M M F M F F M F F M M M I 61 APÊNDICE 2.1. Continuação. Família Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Espécie Hemitriccus margaritaceiventer Hemitriccus margaritaceiventer Phyllomyias fasciatus Elaenia flavogaster Elaenia mesoleuca Elaenia cristata Elaenia cristata Elaenia cristata Elaenia cristata Elaenia cristata Elaenia cristata Elaenia cristata Elaenia obscura Elaenia obscura Elaenia obscura Elaenia obscura Elaenia obscura Elaenia obscura Elaenia obscura Camptostoma obsoletum Camptostoma obsoletum Camptostoma obsoletum Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris DZUFMG 3914 5733 2723 2558 2872 3068 3069 3317 3318 3907 3913 5274 2559 2721 2889 4508 5213 5214 5654 3067 3315 3316 2830 2831 2832 3034 3035 3036 3042 3043 3414 3415 4046 4047 4048 4049 4173 4509 4592 4864 4865 Localidade Serra Resplandecente Serra do Cabral Serra da Piedade Serra do Cipó Pico do Sol, Serra do Caraça Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Campina do Bananal Campina do Bananal Serra Resplandecente Serra Resplandecente Serra do Pau D’Arco Serra do Cipó Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra do Batatal Alto da Boa Vista, Serra do Cipó Serra do Mascate Serra do Mascate Pedra de São Domingos Serra do Pau D’Arco Campina do Bananal Campina do Bananal Serra da Piedade Serra da Piedade Serra da Piedade Trilha da Cascatona, Serra do Caraça Serra do Cipó Pico do Sol, Serra do Caraça Serra do Batatal Pico do Sol, Serra do Caraça Pico do Monge, Serra do Capanema Pico do Monge, Serra do Capanema Serra Resplandecente Serra Resplandecente Serra Resplandecente Serra Resplandecente Chapada, Parque Estadual do Rio Preto Alto da Boa Vista, Serra do Cipó Serra do Mascate Serra do Mascate Serra do Mascate Município Itacambira Joaquim Felício Caeté Santana do Riacho Catas Altas Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Botumirim Botumirim Itacambira Itacambira Santo Antônio do Retiro Santana do Riacho Catas Altas Ouro Preto Santana do Riacho Congonhas Congonhas Gonçalves Santo Antônio do Retiro Botumirim Botumirim Caeté Caeté Caeté Catas Altas Santana do Riacho Catas Altas Ouro Preto Catas Altas Itabirito Itabirito Itacambira Itacambira Itacambira Itacambira São Gonçalo do Rio Preto Santana do Riacho Congonhas Congonhas Congonhas Estado MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG Data 05-09-2003 10-06-2007 24-01-2000 09-07-1999 08-05-2000 03-09-2001 03-09-2001 25-01-2002 24-01-2002 30-08-2003 05-09-2003 08-12-2006 06-07-1999 02-09-1999 19-08-2000 30-04-2005 06-12-2005 06-12-2005 27-03-2007 01-09-2001 25-01-2002 25-01-2002 24-01-2000 24-01-2000 24-01-2000 14-12-2000 06-07-2000 08-05-2000 19-08-2000 08-05-2000 03-05-2002 04-05-2002 05-09-2003 05-09-2003 05-09-2003 05-09-2003 16-05-2004 30-04-2005 12-11-2005 12-07-2006 12-07-2006 Sexo M F F F M F M F M M M F F M M M M F F F F M M M F I F I M M M M M I I M I M F M M 62 APÊNDICE 2.1. Continuação. Família Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Tyrannidae Hirundinidae Troglodytidae Turdidae Motacillidae Motacillidae Motacillidae Motacillidae Coerebidae Coerebidae Coerebidae Coerebidae Coerebidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Espécie Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Polystictus superciliaris Myiophobus fasciatus Myiophobus fasciatus Hirundinea ferruginea Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Knipolegus nigerrimus Myiarchus ferox Myiarchus ferox Progne tapera Troglodytes musculus Turdus leucomelas Anthus hellmayri Anthus hellmayri Anthus hellmayri Anthus hellmayri Coereba flaveola Coereba flaveola Coereba flaveola Coereba flaveola Coereba flaveola Schistochlamys ruficapillus Schistochlamys ruficapillus Schistochlamys ruficapillus Schistochlamys ruficapillus Schistochlamys ruficapillus DZUFMG 4866 4867 5181 5182 5183 5589 5590 3070 3327 2963 2630 2725 2781 2851 3071 3072 4176 4342 4860 5256 5257 5276 5212 5255 5180 2733 5254 4095 4175 5195 5196 2840 3302 3443 3917 5735 2655 2711 2887 2888 3059 Localidade Serra do Mascate Serra do Mascate Serra do Barro Preto Serra do Barro Preto Serra do Barro Preto Serra da Gandarela Serra da Gandarela Serra do Pau D’Arco Três Barras Gruta de Lourdes, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Campina do Bananal Campina do Bananal Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Base do Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Serra do Mascate Serra do Cabral Serra do Cabral Serra do Pau D’Arco Serra do Mascate Serra do Cabral Barão de Guacuí Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra do Cabral Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Base do Pico Dois Irmãos, Parque Estadual do Rio Preto Campo Redondo Campo Redondo Pico do Inficionado, Serra do Caraça Campina do Bananal Arredores da cidade de Mucugê, Chapada Diamantina Serra Resplandecente Serra do Cabral Pico do Inficionado, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Serra do Batatal Serra do Batatal Serra do Pau D’Arco Município Congonhas Congonhas Gouveia Gouveia Gouveia Rio Acima Rio Acima Santo Antônio do Retiro Serro Catas Altas Catas Altas Catas Altas Botumirim Botumirim Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro São Gonçalo do Rio Preto Santana do Riacho Congonhas Joaquim Felício Joaquim Felício Santo Antônio do Retiro Congonhas Joaquim Felício Gouveia Catas Altas Joaquim Felício Santana do Riacho São Gonçalo do Rio Preto Conceição do Mato Dentro Conceição do Mato Dentro Catas Altas Botumirim Mucugê Itacambira Joaquim Felício Catas Altas Catas Altas Ouro Preto Ouro Preto Santo Antônio do Retiro Estado MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG BA MG MG MG MG MG MG MG Data 12-07-2006 12-07-2006 18-09-2006 18-09-2006 20-09-2006 11-10-2007 11-10-2007 03-09-2001 11-01-2002 14-11-2000 04-09-1999 16-08-1999 01-03-2000 01-03-2000 03-09-2001 03-09-2001 16-05-2004 11-01-2005 12-07-2006 24-11-2006 25-11-2006 06-12-2006 14-11-2005 24-11-2006 22-09-2006 25-11-1999 23-11-2006 02-02-2004 16-05-2004 16-09-2006 16-09-2006 11-04-2000 24-01-2002 03-06-2002 05-09-2003 10-06-2007 03-09-1999 15-08-1999 19-08-2000 20-08-2000 01-09-2001 Sexo F F M I I M M M F F F M M I M F M M M F M F F M F F M M M M M F F I M F M M M F F 63 APÊNDICE 2.1. Continuação. Família Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Thraupidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Espécie Schistochlamys ruficapillus Schistochlamys ruficapillus Schistochlamys ruficapillus Trichothraupis melanops Stephanophorus diadematus Stephanophorus diadematus Pipraeidea melanonota Pipraeidea melanonota Tangara desmaresti Tangara desmaresti Tangara cayana Tangara cayana Tangara cayana Tangara cayana Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Zonotrichia capensis Ammodramus humeralis Ammodramus humeralis Porphyrospiza caerulescens Porphyrospiza caerulescens Haplospiza unicolor Haplospiza unicolor Poospiza thoracica Sicalis citrina Sicalis citrina Sicalis citrina Sicalis citrina DZUFMG 3060 3061 3908 4857 3032 3045 2707 4858 2657 5591 4339 5211 5258 5281 2706 2864 3044 3062 3063 3064 3119 3120 3461 4269 4882 5216 5217 5244 5245 5734 2773 2933 5248 5723 2699 2700 5323 2703 3319 4341 4920 Localidade Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra Resplandecente Serra do Mascate Serra do Ibitipoca Serra do Ibitipoca Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra do Mascate Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra da Gandarela Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Serra do Mascate Serra do Cabral Serra do Pau D’Arco Pico do Sol, Serra do Caraça Trilha para o Pico do Sol, Serra do Caraça Serra do Ibitipoca Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Pico do Monge, Serra do Capanema Chapada, Parque Estadual do Rio Preto Serra do Mascate Serra do Mascate Serra do Mascate Serra do Cabral Serra do Cabral Serra do Cabral Campina do Bananal Campina do Bananal Serra do Cabral Serra do Pau D’Arco Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra da Piedade Pedra de São Domingos Serra da Piedade Campina do Bananal Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Serra da Vargem Grande Município Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Itacambira Congonhas Lima Duarte Lima Duarte Catas Altas Congonhas Catas Altas Rio Acima Santana do Riacho Congonhas Joaquim Felício Santo Antônio do Retiro Catas Altas Catas Altas Lima Duarte Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Itabirito São Gonçalo do Rio Preto Congonhas Congonhas Congonhas Joaquim Felício Joaquim Felício Joaquim Felício Botumirim Botumirim Joaquim Felício Santo Antônio do Retiro Catas Altas Caeté Gonçalves Caeté Botumirim Santana do Riacho Divino Estado MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG Data 01-09-2001 01-09-2001 30-08-2003 12-07-2006 17-05-2001 17-05-2001 11-10-1999 12-07-2006 03-09-1999 11-10-2007 10-01-2005 09-12-2005 24-11-2006 09-12-2006 15-08-1999 08-05-2000 17-05-2001 02-09-2001 03-09-2001 03-09-2001 03-09-2001 03-09-2001 04-05-2002 16-05-2004 13-11-2005 13-11-2005 14-11-2005 24-11-2006 24-11-2006 10-06-2007 29-02-2000 01-03-2000 24-11-2006 28-12-2007 17-12-1999 23-01-2000 27-03-2007 23-01-2000 24-01-2002 10-01-2005 23-03-2006 Sexo F M M F M F F M F M F M F M I M F I F F M M M I M M I M F F F M M M F M M M F M M 64 APÊNDICE 2.1. Continuação. Família Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Emberizidae Cardinalidae Cardinalidae Parulidae Parulidae Parulidae Parulidae Icteridae Icteridae Fringillidae Fringillidae Espécie Emberizoides ypiranganus Emberizoides ypiranganus Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Embernagra longicauda Sporophila caerulescens Saltator atricollis Saltator atricollis Geothlypis aequinoctialis Geothlypis aequinoctialis Geothlypis aequinoctialis Geothlypis aequinoctialis Gnorimopsar chopi Gnorimopsar chopi Euphonia cyanocephala Euphonia cyanocephala DZUFMG 4171 4172 3038 3041 3047 3050 3073 3326 3419 3420 3739 3918 3919 3920 4170 4340 4510 4590 4591 5246 5247 5277 5278 5279 5588 4921 2547 5249 2713 2714 2891 2892 5250 5251 4345 4346 Localidade Chapada, Parque Estadual do Rio Preto Chapada, Parque Estadual do Rio Preto Campina do Bananal Base do Pico do Itambé Pico do Sol, Serra do Caraça Pico do Inficionado, Serra do Caraça Serra do Pau D’Arco Campina do Bananal Pico do Monge, Serra do Capanema Pico do Monge, Serra do Capanema Campina do Bananal Serra Resplandecente Serra Resplandecente Serra Resplandecente Chapada, Parque Estadual do Rio Preto Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Alto da Boa Vista, Serra do Cipó Serra do Mascate Serra do Mascate Serra do Cabral Serra do Cabral Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra do Pau D’Arco Serra da Gandarela Serra da Vargem Grande Serra do Cipó Serra do Cabral Pico do Sol, Serra do Caraça Pico do Sol, Serra do Caraça Serra do Batatal Serra do Batatal Serra do Cabral Serra do Cabral Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Brumas do Espinhaço, Lapinha de Cima Município São Gonçalo do Rio Preto São Gonçalo do Rio Preto Botumirim Serro Catas Altas Catas Altas Santo Antônio do Retiro Botumirim Itabirito Itabirito Botumirim Itacambira Itacambira Itacambira São Gonçalo do Rio Preto Santana do Riacho Santana do Riacho Congonhas Congonhas Joaquim Felício Joaquim Felício Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Santo Antônio do Retiro Rio Acima Divino Santana do Riacho Joaquim Felício Catas Altas Catas Altas Ouro Preto Ouro Preto Joaquim Felício Joaquim Felício Santana do Riacho Santana do Riacho Estado MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG MG Data 16-05-2004 16-05-2004 01-03-2000 28-12-2000 07-06-2000 13-05-2000 02-09-2001 25-01-2002 04-05-2002 04-05-2002 23-03-2003 05-09-2003 04-09-2003 05-09-2003 16-05-2004 10-01-2005 30-04-2005 14-11-2005 14-11-2005 20-11-2006 24-11-2006 07-12-2006 06-12-2006 06-12-2006 11-10-2007 23-03-2006 09-07-1999 24-11-2006 15-08-1999 15-08-1999 20-08-2000 19-08-2000 23-11-2006 23-11-2006 11-01-2005 11-01-2005 Sexo M M I M F F M F M F F M M M F M F F F M M M M F M M F F M M M I F I F M 65 CAPÍTULO 3. LEVANTAMENTO, PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA E ENDEMISMO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL INTRODUÇÃO Apesar da existência de levantamentos da avifauna em algumas áreas altimontanas do leste brasileiro (ver capítulo 2), as comunidades de aves dos campos rupestres e de altitude nunca foram analisadas em conjunto e nem estiveram sujeitas a um estudo sobre seus padrões de distribuição geográfica. Além disso, apesar de se saber que os campos rupestres e de altitude abrigam espécies endêmicas de aves (Sick, 1970, 1985, 1997; Silva, 1995a; Melo-Júnior et al., 1998; Stattersfield et al., 1998; Vasconcelos et al., 2003; Gonzaga et al., 2007; Vasconcelos, no prelo), pouco ainda foi discutido a respeito de suas afinidades biogeográficas (Sick, 1970, 1985, 1997; Willis, 1992; Cordeiro, 1997). Neste contexto, afinidades biogeográficas já foram reconhecidas entre a avifauna dos topos de montanha do leste do Brasil e aquelas da região andino-patagônica (Sick, 1970, 1985, 1997; Vielliard, 1990a, 1996; Willis, 1992). Admite-se que as serras brasileiras foram colonizadas por elementos andino-patagônicos ao longo de eras glaciais do Pleistoceno, quando possíveis conexões climático-vegetacionais teriam ocorrido entre ambas as regiões (Sick, 1970, 1985, 1997; Simpson-Vuilleumier, 1971; Simpson, 1979; Vielliard, 1990a; Cordeiro, 1997). Nesses períodos, o resfriamento teria causado o rebaixamento das zonas vegetacionais ao longo das serras brasileiras, aumentando a distribuição latitudinal da biota campestre ocorrente nas suas partes mais elevadas, de maneira semelhante ao que se sugere ter ocorrido nos páramos andinos e nos campos afro-alpinos (Vuilleumier, 1969; Simpson-Vuilleumier, 1971; Morton, 1972; van der Hammen, 1974; Simpson, 1979; van der Hammen & Cleef, 1986; Hooghiemstra & Cleef, 1995; Behling, 1998, 2002; Ledru et al., 1998; Safford, 1999a, 2007). Durante períodos interglaciais, tais habitats montanos ter-se-iam retraído 66 novamente para áreas mais frias e altas, o que explicaria a ocorrência de táxons com afinidades andino-patagônicas nos topos das montanhas do leste do Brasil (Simpson, 1979; Safford, 1999a). Este modelo sugere a dispersão de táxons andinos e da América do Sul meridional em direção ao leste do Brasil durante períodos glaciais do Quaternário, influenciando a composição de sua avifauna endêmica (Sick, 1970, 1985, 1997; Vielliard, 1990a, 1996; Willis, 1992; Cordeiro, 1997). Os objetivos deste capítulo são: 1) apresentar o levantamento da avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude; 2) descrever e discutir padrões de distribuição geográfica da avifauna desses tipos de vegetação, com ênfase nos táxons endêmicos. MATERIAL E MÉTODOS Foi realizada uma compilação das espécies de aves ocorrentes nas áreas de campos rupestres e de altitude do leste brasileiro (ambientes detalhados no capítulo 1). Foram compilados todos os dados obtidos em trabalhos de campo de 1994 a 2008 (capítulo 2). Também foram verificados diversos registros publicados e exemplares depositados nas seguintes instituições: AMNH, DZUFMG, MBML, MCN, MCP, MHNCI, MHNT, MPEG, MZUSP, SG, UFMT e UFPE (Tabela 3.1; Apêndice 3.1). Informações publicadas relacionando espécimes depositados em outras instituições não visitadas também foram consideradas (Apêndice 3.1). Nesta revisão, não foram utilizadas as listagens de Ihering (1900) e de Ruschi (1978, 1982b), uma vez que nelas não foram mencionadas as altitudes e os habitats onde se registraram as espécies, sendo impossível saber se foram encontradas em áreas de campos rupestres e de altitude ou em fitofisionomias adjacentes (ver Remsen [1994]). De maneira semelhante, não foram considerados registros efetuados em localidades duvidosas, especialmente aqueles em Ruschi (1962a, 1963a, b, 1982a) para o gênero Augastes. Em casos de espécies endêmicas dos campos rupestres e dos campos de altitude, algumas coordenadas geográficas dos gazetteers ornitológicos do Brasil (Paynter & Traylor, 1991; Vanzolini, 1992) correspondiam a cidades, vilarejos ou localidades onde tais habitats não estão representados. Assim, 67 essas coordenadas foram corrigidas para áreas de ambientes propícios mais próximas a essas localidades, com base em estudos de campo e na análise de imagens de satélite (Google Earth, 2008). Com base em experiência de campo, acumulada ao longo dos últimos 14 anos nos topos de montanha do leste brasileiro, não foram incluídas espécies presentes em algumas listas publicadas e que seguramente não ocorrem nos campos rupestres ou de altitude, principalmente quando tais registros não eram documentados, isto é, não foram baseados em espécimes, fotografias ou gravações de vocalizações. Também não foram consideradas as espécies de aves que vivem estritamente em ambientes florestais associados aos campos rupestres ou campos de altitude (ver capítulo 1). Entretanto, algumas espécies com hábito predominantemente florestal podem viver em brenhas densas de taquaras ou em aglomerados de arbustos nestes ambientes abertos (e.g., Mackenziaena leachii, Drymophila genei, Hemitriccus obsoletus, Phylloscartes difficilis e Haplospiza unicolor), sendo, neste caso, incluídas na presente revisão. Além destas, também foram consideradas as espécies típicas da Caatinga e que vivem em brenhas de arbustos (carrascos) nos campos rupestres do setor centro-setentrional da Cadeia do Espinhaço (e.g., Sakesphorus cristatus, Myrmorchilus strigilatus, Hemitriccus margaritaceiventer e Hylophilus amaurocephalus). Os padrões de distribuição geográfica das espécies de aves foram definidos e discutidos com base em: 1) trabalhos de campo conduzidos nas seguintes regiões: Brasil (Pará, Maranhão, Ceará, Pernambuco, Tocantins, Bahia, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Peru (Lima e Ancash), Bolívia (Santa Cruz) e Argentina (Misiones); 2) espécimes depositados nas instituições acima mencionadas (Apêndice 3.1); 3) revisão da literatura (Apêndice 3.1). A classificação e os nomes científicos seguem o CBRO (2007). O conceito de espécie empregado pelo CBRO é o conceito filético geral de espécie ou general 68 lineage concept (GLC), que reconhece vários estágios do processo contínuo de especiação, levando-se em consideração, principalmente, se populações são diagnosticáveis e independentes evolutivamente (Queiroz, 1998, 2005; Aleixo, 2007). No entanto, não é objetivo deste estudo discutir os diversos conceitos de espécie, em relação aos quais não há consenso mesmo na esfera dos grandes biólogos evolutivos (Wheeler & Meier, 2000). A classificação do CBRO, assim, foi adotada por ser a mais amplamente utilizada no Brasil. Embora em recentes estudos filogenéticos Oreophylax moreirae tenha se agrupado no clado constituído por outras espécies andinas do gênero Schizoeaca (Zyskowski & Prum, 1999; Irestedt et al., 2006), neste estudo ainda seguiu-se a classificação do CBRO. As espécies de aves foram classificadas de acordo com seu endemismo com base em diversos autores (Cracraft, 1985; Ridgely & Tudor, 1989, 1994; Silva, 1995a, b, 1997; Stotz et al., 1996; Sick, 1997; Stattersfield et al., 1998; Brooks et al., 1999; Silva & Bates, 2002; Vasconcelos et al., 2003; Silva & Santos, 2005; Lopes, 2008; Vasconcelos, no prelo). Entretanto, não há consenso entre alguns autores com relação à classificação de endemismo de certas espécies. Além disso, a definição de uma espécie endêmica a uma determinada província biogeográfica é uma tarefa árdua, tendo em vista os diversos sistemas de classificação e, especialmente, a capacidade de dispersão das aves (ver Lopes [2008]). Uma vez que alguns sistemas de classificação de biomas ou de províncias biogeográficas estão restritos a um único país, optou-se por usar como base as províncias biogeográficas apresentadas por Morrone (2001), já que elas abrangem toda a região neotropical. Assim, as categorias de endemismo foram padronizadas neste estudo, sendo apresentadas abaixo: 1) Não-endêmicas: espécies amplamente distribuídas, não sendo endêmicas de nenhuma província biogeográfica. 2) Endêmicas da Mata Atlântica: espécies com distribuição abrangendo a subregião Paranaense, que inclui as províncias: florestas litorâneas (código 53), florestas semidecíduas interioranas (código 54) e florestas de araucária (código 55), conforme Morrone (2001). Entretanto, a maioria destas espécies, com raras exceções (e.g., Drymophila genei, Scytalopus notorius, Phylloscartes difficilis, Poospiza thoracica e Poospiza lateralis), penetra marginalmente nas províncias da Caatinga (código 48), do Cerrado (código 49), do Chaco (código 50) ou do Pampa (código 51), embora suas áreas 69 de distribuição estejam centradas na Mata Atlântica. Assim, tais espécies foram consideradas endêmicas da Mata Atlântica, seguindo-se as recomendações de Cracraft (1985), Stattersfield et al. (1998), Brooks et al. (1999), Assis et al. (2007) e Vasconcelos et al. (2008c). Embora Oreophylax moreirae tenha sido considerada endêmica da Mata Atlântica por alguns autores (Cracraft, 1985; Stattersfield et al., 1998; Brooks et al., 1999), neste estudo a espécie foi incluída na categoria de endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil. 3) Endêmicas do Cerrado (código 49, segundo Morrone [2001]): espécies com distribuição restrita à província biogeográfica do Cerrado (conforme Silva [1995a, b, 1997], Macedo [2002], Silva & Bates [2002], Silva & Santos [2005]), com exceção daquelas intimamente associadas aos campos rupestres e/ou de altitude (Augastes scutatus, Asthenes luizae, Polystictus superciliaris e Embernagra longicauda), aqui incluídas em outras categorias (quase-endêmicas ou endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil). 4) Endêmicas da Caatinga (código 48, segundo Morrone [2001]): espécies endêmicas da província biogeográfica da Caatinga, no interior do nordeste do Brasil. Embora Marini & Lopes (2005) tenham registrado Sakesphorus cristatus na bacia hidrográfica do Rio Doce (Conceição do Mato Dentro), aqui a espécie foi considerada endêmica da Caatinga, já que ela provavelmente está expandindo sua área de distribuição geográfica devido aos desmatamentos, como já fora observado para outras aves típicas da Caatinga nessa bacia hidrográfica, a exemplo de Columbina picui, Compsothraupis loricata e Icterus jamacaii (Willis & Oniki, 2002; Venturini & Paz, 2003; obs. pess.). O mesmo é válido para Aratinga cactorum, que penetra marginalmente na província do Cerrado, mas tem a maior parte de sua área de distribuição geográfica centrada na província da Caatinga. Por outro lado, Augastes lumachella, considerada endêmica da Caatinga por Cracraft (1985), foi aqui incluída na categoria de endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil. 5) Quase-endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil: espécies com distribuição predominante nos campos rupestres e de altitude, mas com ocorrências esparsas em chapadas acima de 800 m de altitude cobertas por vegetação de Cerrado. 70 6) Endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil: espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude do leste brasileiro. RESULTADOS E DISCUSSÃO Composição e riqueza de espécies Foi encontrado um total de 231 espécies de aves nos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil (Apêndice 3.2). Destas, 205 foram registradas nos campos rupestres e 123 nos campos de altitude (Apêndice 3.2). Noventa e sete espécies são comuns aos campos rupestres e aos campos de altitude. Cento e oito espécies são exclusivas dos campos rupestres, mas apenas 26 exclusivas dos campos de altitude (Apêndice 3.2). A maior riqueza de espécies registrada nos campos rupestres pode ser explicada pelo fato de a Cadeia do Espinhaço encontrar-se em zonas de contato entre a Mata Atlântica, o Cerrado e a Caatinga (Giulietti & Pirani, 1988; Ab’Sáber, 1990; Harley, 1995; Giulietti et al., 1997). Tal variedade de províncias biogeográficas e fitofisionomias em contato com a Cadeia do Espinhaço leva a um aumento na riqueza de espécies que habitam seus campos rupestres, especialmente porque aves nãoflorestais, típicas dos habitats abertos do Cerrado e semi-abertos da Caatinga, podem viver nos campos rupestres (Parrini et al., 1999; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007). Por outro lado, os campos de altitude podem ser considerados como ilhas de habitats abertos, isoladas em uma matriz originalmente florestada na região da Mata Atlântica. Uma vez que muitas espécies de aves florestais não vivem em áreas abertas (Sick, 1997), a colonização dos campos de altitude por espécies de habitats adjacentes deve ter sido mais difícil que nos campos rupestres. Além disso, altitudes mais elevadas, associadas a baixas temperaturas, geadas episódicas e até nevascas (Segadas-Viana & Dau, 1965; Sick, 1970; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999b) também devem dificultar a colonização permanente por aves de ambientes abertos encontradas em altitudes mais baixas (e.g., brejos) e que poderiam utilizar paisagens de origem antrópica para alcançar os campos de altitude. Ademais, as áreas de campos rupestres são naturalmente mais conectadas entre si do que as de campos de altitude, de modo que isso também poderia explicar a menor riqueza de espécies encontrada nestes últimos, 71 conforme prevê a teoria de biogeografia de ilhas (MacArthur & Wilson, 1967). Entretanto, estudos que utilizem estimativas de áreas ainda são necessários para se testar esta hipótese, de maneira semelhante ao já realizado nos Andes setentrionais (Vuilleumier, 1970), Tepuis (Cook, 1974) e Sierras Pampeanas (Nores, 1995). Uma hipótese alternativa para explicar a menor riqueza da avifauna dos campos de altitude seria o fato de os mesmos encontrarem-se localizados, em média, em latitudes maiores do que campos rupestres, o que, normalmente, causa diminuição no número de espécies (Fischer, 1960; Tramer, 1974; Rohde, 1992; Brown, 1995; Willig et al., 2003). Entretanto, estudos sobre gradientes latitudinais não detectaram grandes variações na riqueza, abundância e diversidade de aves ao longo de gradientes curtos, ou seja, menores que 20o (Emlen et al., 1986; Fjeldså, 1995; Poulsen & Krabbe, 1997, 1998; Willig et al., 2003). O fato de que todas as localidades de campos rupestres e de altitude analisadas estão dentro de um gradiente latitudinal de aproximadamente 11o, contido dentro da faixa tropical, sugere que as maiores latitudes dos campos de altitude não sejam responsáveis por sua menor riqueza de espécies. Uma análise sobre gradientes ecológicos e as comunidades de aves é apresentada e discutida no próximo capítulo. Padrões de distribuição geográfica da avifauna A distribuição das espécies de aves que ocorrem nos campos rupestres e de altitude, por categoria de endemismo, é apresentada abaixo (Tabela 3.2): 1) Não-endêmicas: 193 espécies. 2) Endêmicas da Mata Atlântica: 23 espécies. 3) Endêmicas do Cerrado: 6 espécies. 4) Endêmicas da Caatinga: 2 espécies. 5) Quase-endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil: 1 espécie. 6) Endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil: 6 espécies. A maior porcentagem de espécies que ocorrem nos ambientes abertos dos topos de montanha do leste brasileiro é representada por aquelas amplamente distribuídas e não endêmicas (83,5%), com apenas 2,6% endêmicas desses ambientes (Tabela 3.2). 72 Este padrão é bem diferente do encontrado na puna e no páramo andinos, onde 29% das espécies são endêmicas e apenas 13,5% são amplamente distribuídas (Vuilleumier, 1986). No caso específico dos Andes, as barreiras geográficas são muito mais efetivas para causar eventos vicariantes e impedir a ampla dispersão de espécies de aves serranas (ver abaixo). O pequeno número de espécies de aves endêmicas dos ambientes abertos nos topos de montanha do leste brasileiro também contrasta com o padrão geral encontrado para a flora local, que apresenta alta porcentagem de espécies endêmicas, estimada em cerca de 30% do total nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço (Giulietti et al., 1987, 1997; Eiten, 1992; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Menezes & Giulietti, 2000; Rapini et al., 2002). Entretanto, ao analisar os padrões de distribuição de pteridófitas ocorrentes na Cadeia do Espinhaço (não apenas dos campos rupestres, incluindo também outras vegetações), Salino & Almeida (no prelo), encontraram uma baixa porcentagem de táxons endêmicos associados a este sistema orográfico (cerca de 4%), sugerindo que o alto poder de dispersão dos esporos deste grupo contribua para isto. Uma vez que muitas aves também apresentam alta capacidade de dispersão, é possível que a baixa porcentagem de espécies endêmicas das serras do leste brasileiro também esteja relacionada a este fato. Os padrões de distribuição geográfica das aves dos campos rupestres e dos campos de altitude apresentam algumas diferenças. Embora ambos os tipos de vegetação mostrem uma dominância de espécies amplamente distribuídas, espécies endêmicas da Mata Atlântica são mais bem representadas nos campos de altitude (15,5%) do que nos campos rupestres (6,3%), de modo que os campos de altitude possuem 19 das 23 espécies endêmicas da Mata Atlântica (82,6%) já registradas nestas áreas altimontanas, enquanto apenas 13 delas (56,5%) foram registradas nos campos rupestres (Tabela 3.2). Isso pode ser explicado pelo fato de os campos de altitude se encontrarem em uma matriz de Mata Atlântica, de modo que sua avifauna apresenta influência das vegetações circunjacentes. Além disso, as áreas de distribuição de muitas espécies de aves endêmicas da Mata Atlântica que ocorrem nos campos de altitude não alcançam a região dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, a noroeste. Alguns exemplos são: Stephanoxis lalandi, Drymophila genei, Scytalopus notorius, Hemitriccus obsoletus, Phylloscartes difficilis, Poospiza thoracica e Saltator maxillosus. Apenas 73 algumas espécies endêmicas da Mata Atlântica alcançam os campos rupestres, especialmente na porção meridional da Cadeia do Espinhaço. Dentre elas, pode-se citar: Leucochloris albicollis, Muscipipra vetula, Tangara desmaresti e Haplospiza unicolor. A ocorrência de espécies endêmicas da Mata Atlântica no Espinhaço meridional (Quadrilátero Ferrífero) já havia sido relatada anteriormente (Vasconcelos et al., 1999b; Vasconcelos & Melo-Júnior, 2001) e pode ser explicada pela proximidade geográfica desta região com as serras pertencentes ao complexo da Mantiqueira (incluindo as Serras do Brigadeiro e do Caparaó). Além disto, os contrafortes orientais e meridionais da Cadeia do Espinhaço são ou eram originalmente cobertos pela Mata Atlântica. Dentre as espécies de aves endêmicas da Mata Atlântica, duas (Stephanoxis lalandi e Scytalopus iraiensis) estão associadas às montanhas no sudeste do Brasil, embora ocorram em altitudes baixas ou elevadas nas regiões subtropicais do sul do Brasil e áreas adjacentes (ao sul de 23o30’S). Este padrão também já foi reconhecido para alguns táxons vegetais (Simpson, 1979; Harley, 1995; Barros, 1998; Safford, 1999a; Ribeiro et al., 2007), para espécies de abelhas (Silveira & Cure, 1993; Azevedo et al., no prelo) e para um roedor (Gonçalves et al., 2007), sugerindo que estes táxons teriam sido mais amplamente distribuídos durante períodos glaciais do Pleistoceno, com possível dispersão de regiões meridionais da América do Sul em direção ao sudeste do Brasil (Simpson, 1979; Silveira & Cure, 1993; Safford, 1999a, 2007; Gonçalves et al., 2007). Durante períodos interglaciais, com a predominância de climas mais quentes, populações destes táxons ter-se-iam retraído para o sul e para as áreas mais elevadas. Neste último caso, as populações possivelmente teriam ficado restritas a “refúgios glaciais”, representados pelos topos de montanha do leste do Brasil (ver Gonçalves et al. [2007]). Não foi possível encontrar qualquer evidência de variação geográfica com base em espécimes de S. iraiensis coletados nas serras do sudeste do Brasil e na região sulina (Vasconcelos et al., 2008c). Entretanto, a espécie S. lalandi é representada por duas subespécies distintas: S. l. lalandi (montanhas do sudeste do Brasil) e S. l. loddigesii (terras baixas e/ou altas ao sul de 23o30’S). Este é o mesmo padrão de distribuição encontrado nas espécies-irmãs Poospiza lateralis / P. cabanisi (Assis et al., 2007), sugerindo que, para estes dois complexos, o isolamento geográfico já tenha causado diferenciações diagnósticas nas populações, tal como registrado para dois pares 74 de espécies de anfíbios anuros, que também apresentam um padrão de distribuição semelhante (Leite et al., no prelo). Embora não sejam endêmicas da Mata Atlântica, Stephanophorus diadematus e Emberizoides ypiranganus também apresentam um padrão de distribuição muito semelhante ao de Stephanoxis lalandi e Scytalopus iraiensis, estando restritos às serras no leste brasileiro, mas ocorrendo em terras altas ou baixas na região subtropical (ver discussão para E. ypiranganus em Vasconcelos et al. [2006]). Outra espécie sulina tipicamente serrana e recentemente encontrada nos topos de montanha do leste do Brasil é Cinclodes pabsti (Freitas et al., 2008). Embora esta descoberta sugira conexões climático-vegetacionais entre as serras do sul e as do sudeste do Brasil durante eventos glaciais, conforme já sugerido para táxons vegetais (Safford, 2007), este caso deve ser tratado com cautela, já que diversas espécies do gênero Cinclodes apresentam excelente capacidade de vôo e algumas delas possuem hábitos migratórios e nomádicos (Fjeldså & Krabbe, 1990; Ridgely & Tudor, 1994; Remsen, 2003). Assim, é possível que alguns indivíduos de C. pabsti das montanhas sulinas (Serra Geral) possam vagar ocasionalmente até as serras do sudeste do Brasil. Nenhuma espécie endêmica da Caatinga foi registrada nos campos de altitude e apenas uma endêmica do Cerrado (0,8%) foi encontrada neste ambiente. Baixas porcentagens de espécies endêmicas do Cerrado (2,9%) e da Caatinga (1,0%) foram encontradas, também, nos campos rupestres (Tabela 3.2). Todas as espécies endêmicas do Cerrado, registradas nos campos rupestres, apresentam áreas de distribuição geográfica que não alcançam as montanhas costeiras, exceto Cyanocorax cristatellus. Esta espécie tem expandido sua área de distribuição original em direção a leste, devido aos desmatamentos ocorrentes na Mata Atlântica (Alvarenga, 1990; Vasconcelos, 1999a; Mallet-Rodrigues et al., 2007; Lopes, 2008), mas é possível que ela seja autóctone na única área de campos de altitude onde foi registrada (Serra do Ibitipoca), já que esta região está localizada em uma zona de transição entre a Mata Atlântica e o Cerrado, com espécies de aves típicas de cada uma dessas províncias biogeográficas (Pacheco et al., 2008). Alguns setores do Espinhaço central e setentrional estão em contato com a Caatinga, o que explica a ocorrência de duas espécies endêmicas dessa província biogeográfica nos campos rupestres. 75 As espécies de aves que apresentam distribuição geográfica restrita aos ambientes abertos dos topos de montanha do sudeste do Brasil são representadas por baixas porcentagens em ambas as formações: 2,9% nos campos rupestres e 1,6% nos campos de altitude (Tabela 3.2). Além destas, apenas uma espécie quase-endêmica dos campos rupestres e de altitude foi encontrada (Embernagra longicauda). Nos próximos tópicos, são apresentados os padrões de distribuição das seis espécies endêmicas e da única quase-endêmica, com discussões sobre suas possíveis afinidades biogeográficas. Padrões de distribuição e afinidades biogeográficas das espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude As seis espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil são: Augastes lumachella, Augastes scutatus, Formicivora grantsaui, Oreophylax moreirae, Asthenes luizae e Polystictus superciliaris. Abaixo, são apresentados e discutidos os seus padrões de distribuição geográfica e suas afinidades biogeográficas. Augastes lumachella (Figura 3.1) e Augastes scutatus (Figura 3.2) Estes dois beija-flores são considerados aloespécies (Sick, 1997), com um deles ocorrendo na porção setentrional da Cadeia do Espinhaço (Augastes lumachella) e o outro se distribuindo na porção centro-meridional deste sistema orográfico (A. scutatus) (Figura 3.3). Uma terceira espécie (A. geoffroyi), que ocorre na porção centrosetentrional da Cordilheira dos Andes (Fjeldså & Krabbe, 1990; Schuchmann, 1999), é considerada como grupo-irmão destas duas espécies (Sibley & Monroe, 1990; Willis, 1992; Silva, 1995a). Considerando-se este grupo de três espécies, foi sugerido um evento vicariante entre a Cadeia do Espinhaço e a região andina, seguido por outro dentro do próprio Espinhaço (Silva, 1995a). Esta hipótese sugere a existência de uma linhagem ancestral mais amplamente distribuída no passado, com extinções de populações intermediárias, deixando as três espécies resultantes desses processos restritas a áreas montanhosas da América do Sul. Ela também sugere que as duas espécies de Augastes que ocorrem nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço sejam irmãs, como aventado por Sick (1997). Entretanto, há dúvidas se a espécie andina deva ser considerada como pertencente aos gêneros Augastes ou Schistes (Schuchmann, 76 1999), de modo que as relações entre estas três espécies e outros beija-flores serão mais bem compreendidas apenas por meio de análises filogenéticas (ver introdução em Abreu [2006]). Ambas as espécies de Augastes endêmicas da Cadeia do Espinhaço apresentam íntima relação com a flora dos campos rupestres, alimentando-se de néctar e usando material para a construção de ninhos a partir de várias espécies de plantas típicas ou endêmicas deste tipo de vegetação (e.g., Ruschi, 1962a; Grantsau, 1967, 1968, 1988; Romão et al., 2001; Vasconcelos & Lombardi, 2001; Vasconcelos et al., 2001; Machado et al., 2003b, 2007a). A possível vicariância entre as duas espécies talvez esteja relacionada às mudanças climáticas ocorridas durante o Pleistoceno. É possível que, durante eventos de resfriamento global, táxons de plantas e animais típicos dos campos rupestres, que ocorrem atualmente nos topos das serras, tenham descido para altitudes menos elevadas (ver Harley [1988], Safford [2007]). Neste caso, uma linhagem ancestral das duas espécies de Augastes estaria distribuída em uma área mais ampla. Durante um ou mais ciclos de aquecimento, esta linhagem teria sido forçada a acompanhar a retração da vegetação, em direção ao cume das montanhas. Com isso, populações ancestrais teriam se isolado nas “ilhas” de campos rupestres nos cumes das montanhas. Isoladas uma da outra por uma barreira geográfica, estas duas populações ter-se-iam diferenciado, levando à especiação. Certos táxons vegetais e espécies de anfíbios anuros também apresentam um padrão de distribuição semelhante ao das duas espécies de Augastes endêmicas da Cadeia do Espinhaço, com algumas espécies ocorrendo em sua porção setentrional (Chapada Diamantina) e seu possível par vicariante distribuindo-se em sua porção centro-meridional (Espinhaço mineiro) (Harley, 1995; Lugli & Haddad, 2006a, b; Leite et al., no prelo). Neste caso, admite-se que a ampla região de baixada, representada pelas bacias hidrográficas dos Rios de Contas, Pardo e Jequitinhonha, originalmente coberta por vegetação de Caatinga ou floresta, que separa os setores centro-meridional e setentrional da Cadeia do Espinhaço, seria a barreira geográfica que teria propiciado a diferenciação desses táxons e impedido a troca de elementos florísticos entre essas duas regiões (e.g., Harley, 1988; Borba et al., 2001; Lugli & Haddad, 2006a, b; Ribeiro et al., 2008; Rapini et al., no prelo). Além disto, outros grupos de plantas de campos rupestres também apresentam baixa similaridade entre os setores mineiro e baiano da Cadeia do 77 Espinhaço, a exemplo de espécies das famílias Apocynaceae (Rapini et al., 2002) e Orchidaceae (Azevedo & van den Berg, 2007), reforçando a hipótese de que esta região teria atuado como uma barreira efetiva para a troca de elementos da flora. Alguns autores (e.g., Ribeiro et al., 2008; Rapini et al., no prelo) sugerem que esta disjunção entre os campos rupestres de Minas Gerais e da Bahia seja de 300 km. Entretanto, serras altas com afloramentos rochosos, caracterizadas por campos rupestres, ocorrem ao norte de Grão Mogol, no extremo norte do estado de Minas Gerais (Gerais de Santana, Serras da Formosa e do Pau D’Arco) e também no extremo sul da Bahia (região de Jacaraci), de modo que esta disjunção seria de apenas 160 km (entre Jacaraci e Rio de Contas) e representada somente pela drenagem do Rio de Contas. Além disso, levando-se em consideração a existência de registros de A. scutatus em serras isoladas (e.g., Serra do Cabral), o que sugere uma relativa capacidade de dispersão, e ao se analisar as áreas com altitudes superiores a 1.000 m nos mapas, observa-se um divisor de águas na região de Caetité, sul da Bahia, que poderia ser uma ponte de ligação entre populações destas duas espécies de beija-flores (e de outros táxons) (Figura 3.3). As serras entre Grão Mogol e Jacaraci são formadas pela unidade predominantemente quartzítica pertencente ao Supergrupo Espinhaço, que foi depositada num rifte continental (início há cerca de 1.752 milhões de anos atrás), tectonizada, metamorfizada e soerguida na Orogênese Brasiliana (entre 650 e 550 milhões de anos atrás) (Figura 3.4). Com os eventos tectônicos que resultaram na separação de Gonduana, no Mesozóico, esta região sofreu movimentos diferenciais com soerguimento e afundamentos de blocos vizinhos. Esta movimentação teve continuidade, com menor intensidade, ao longo do Cenozóico. O soerguimento se deu em intensidade muito menor, porém é parcialmente contemporâneo à Orogênese Andina (Petri & Fúlfaro, 1988; Saadi, 1993, 1995; Uhlein et al., 1995; Horn et al., 1996; Potter, 1997; Ab’Sáber, 2000; Cruz & Alkmim, 2007; Knauer, 2007; P. T. A. Castro, com. pess.). Porém, ao norte de Jacaraci, as partes mais elevadas (1.000-1.100 m) da chapada na região de Caetité, que parecem ser uma continuação do espigão mineiro do Espinhaço (ou Serra Geral), são cobertas predominantemente por uma vegetação de Cerrado (“gerais”) com áreas muito restritas de afloramentos rochosos e quase ausência de vegetação típica de campos rupestres (Figura 3.5). Esta região é formada por rochas sedimentares cenozóicas (Figura 3.4), ou seja, dos últimos 60 milhões de anos, tendo 78 sido depositadas em áreas topograficamente baixas em relação às serras adjacentes, acumulando sedimentos (Cruz & Alkmim, 2007; P. T. A. Castro, com. pess.). Assim, durante o Cenozóico, a região de Caetité não deve ter sido representada por serras altas formadas por rochas do Supergrupo Espinhaço e, mesmo com altitudes acima de 1.000 m atualmente, nunca apresentou áreas representativas de campos rupestres capazes de manter populações viáveis de vários táxons associados a este tipo de vegetação. Esta região, associada às áreas de baixada da bacia hidrográfica do Rio de Contas, deve ter sido a barreira geográfica que propiciou a especiação entre os dois Augastes na Cadeia do Espinhaço e a diferenciação entre populações de plantas e anfíbios, assim como dificultou a troca de elementos florísticos entre o setor mineiro deste sistema orográfico e a região da Chapada Diamantina. De qualquer forma, a coleta de exemplares de A. scutatus nos campos rupestres da Serra do Pau D’Arco, no extremo norte de Minas Gerais, quase na divisa com o estado da Bahia, sugere que esta espécie possa ocorrer em áreas serranas da região de Jacaraci (também representada pelo Supergrupo Espinhaço) e adjacências, no extremo meridional da Bahia, sendo necessárias pesquisas mais detalhadas nesta área. Mais ao norte de Caetité (regiões de Riacho de Santana e Macaúbas), as rochas que compõem as serras são mais antigas, da idade do Supergrupo Espinhaço (Figura 3.4; Cruz & Alkmim, 2007; P. T. A. Castro, com. pess.). A avifauna destas serras nunca foi amostrada e a descoberta de populações de qualquer espécie do gênero Augastes nesta região seria de fundamental importância para se refinar o conhecimento sobre a possível barreira geográfica que teria levado à vicariância destas duas formas. Formicivora grantsaui (Figuras 3.6 e 3.7) Esta espécie, recentemente descrita por Gonzaga et al. (2007) e com distribuição restrita à porção setentrional da Cadeia do Espinhaço (Figura 3.8), não foi incluída na análise filogenética de Formicivora realizada por Gonzaga (2001) por ainda não ser conhecida até então. Na sua descrição original, Gonzaga et al. (2007) sugeriram que F. grantsaui seja proximamente relacionada a F. acutirostris, F. grisea e F. rufa. Uma vez que as áreas de distribuição destas três espécies são, em grande parte, não coincidentes, ainda não é possível discutir com detalhes sobre as afinidades biogeográficas de F. grantsaui. Entretanto, uma nova hipótese filogenética para o gênero, incluindo F. 79 grantsaui, está sendo desenvolvida (L. P. Gonzaga, com. pess.), o que deverá elucidar, com maior clareza, as relações filogenéticas e biogeográficas desta espécie. Oreophylax moreirae (Figura 3.9) Oreophylax moreirae foi considerado endêmico dos campos de altitude das montanhas costeiras altas (diversos picos na Serra da Mantiqueira, Serra dos Órgãos e Serra do Caparaó) (Miranda-Ribeiro, 1906; Holt, 1928; Sick, 1970, 1985, 1997; Willis & Oniki, 1993; Ridgely & Tudor, 1994; Santos, 2000), mas foi recentemente descoberto nos picos mais elevados da porção meridional da Cadeia do Espinhaço, na Serra do Caraça (Melo-Júnior et al., 1998; Vasconcelos, 2000a; Vasconcelos & Melo-Júnior, 2001 – Figura 3.10). Nas partes mais elevadas da Serra do Caraça, existem mosaicos de campos rupestres mesclados a campos de altitude (ver capítulo 1), de modo que a espécie utiliza manchas dos dois tipos de vegetação para forragear (Vasconcelos et al., 2007b). Oreophylax moreirae foi descrito inicialmente no gênero Synallaxis (MirandaRibeiro, 1906). Posteriormente, a espécie foi transferida por Cory & Hellmayr (1925) para o gênero monotípico Oreophylax, arranjo aceito por outros autores (Sick, 1970; Pinto, 1978; Meyer de Schauensee, 1982; Ridgely & Tudor, 1994). Baseando-se no tipo de ninho e no padrão de vocalização, e seguindo o proposto por Vaurie (1980), Sick (1985, 1997) incluiu esta espécie no gênero Schizoeaca, com oito espécies distribuídas ao longo dos Andes centro-setentrionais (S. perijana, S. coryi, S. fuliginosa, S. griseomurina, S. palpebralis, S. vilcabambae, S. helleri e S. harterti; conforme Remsen [2003]). Sibley & Monroe (1990) também aceitaram esta proposta de classificação. Recentemente, Zyskowski & Prum (1999) apresentaram uma hipótese filogenética para a família Furnariidae, baseada em caracteres da arquitetura de ninhos, de modo que os gêneros Schizoeaca (com quatro espécies analisadas) e Oreophylax foram agrupados em um único clado, o que foi confirmado em um recente estudo de filogenia molecular (Irestedt et al., 2006). Ambos os gêneros foram agrupados, na hipótese apresentada por Zyskowski & Prum (1999), com base na sinapomorfia de seus ninhos, construídos com uma camada de musgos do gênero Sphagnum, encapsulada por ramos de plantas herbáceas. Assim, admite-se que O. moreirae seja filogeneticamente relacionada às espécies andinas do gênero Schizoeaca. 80 Sick (1985, 1997) sugeriu que O. moreirae seria originário de linhagens ancestrais provenientes dos Andes, que teriam colonizado o sudeste do Brasil durante uma das glaciações pleistocênicas por uma via austral, através de um corredor contínuo de vegetação. Em períodos interglaciais, essa linhagem ancestral teria acompanhado a retração deste tipo de vegetação “andina” (Simpson, 1979; Safford, 1999a), isolando-se nos altos topos de montanha do leste brasileiro e originando um novo táxon. Sick (1985) também sugeriu uma hipótese alternativa para colonização das serras do sudeste do Brasil, a partir da região andina, por meio de “saltos” entre montanhas isoladas, como já sugerido por Mayr & Phelps (1967) para os elementos andinos da avifauna que teriam colonizado a região dos Tepuis venezuelanos. Entretanto, levando-se em consideração a baixa capacidade de vôo de O. moreirae e sua ausência em altitudes abaixo de 1.700 m, esta hipótese parece pouco provável. Asthenes luizae (Figura 3.11) Asthenes luizae é uma espécie restrita à porção centro-meridional da Cadeia do Espinhaço (Pearman, 1990; Vielliard, 1990b; Andrade et al., 1998; Cordeiro et al., 1998; Vasconcelos, 2002; Vasconcelos et al., 2002a, 2008a; Bencke et al., 2006; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007 – Figura 3.12). Antes de sua descrição formal, Pearman (1990) havia comparado vocalizações de A. luizae com as de A. modesta modesta, A. humilis robusta, A. wyatti graminicola, A. dorbignyi dorbignyi e A. baeri baeri, concluindo que seu canto era mais parecido com o de A. d. dorbignyi. Ele também concluiu, baseado em caracteres de plumagem e vocalizações, que as espécies mais próximas de A. luizae possivelmente seriam A. dorbignyi e A. patagonica. Silva (1995a) considerou, com base na coloração da plumagem, que A. luizae compartilharia um ancestral comum com A. pyrrholeuca e com A. baeri. Asthenes pyrrholeuca distribui-se ao longo do Chaco, da Patagônia e de áreas adjacentes dos Andes, enquanto A. baeri ocorre no Chaco e nos Pampas (Fjeldså & Krabbe, 1990; Ridgely & Tudor, 1994; Remsen, 2003). Entretanto, Silva (1995a) não examinou nenhum espécime de A. luizae e não incluiu a espécie em uma análise cladística. Em um estudo filogenético da família Furnariidae, baseada na arquitetura de ninhos, A. luizae foi inserida na mesma unidade taxonômica operacional que A. 81 pudibunda, A. cactorum, A. humicola, A. dorbignyi huancavelicae, A. d. arequipae, A. d. dorbignyi, A. berlepschi, A. steinbachi, A. baeri e A. patagonica (Zyskowski & Prum, 1999). A hipótese filogenética resultante deste estudo sugeriu que o gênero Asthenes seja polifilético, o que foi recentemente confirmado por uma análise filogenética de caracteres moleculares, que não incluiu A. luizae (Irestedt et al., 2006). O ninho, construído principalmente com gravetos (Studer & Teixeira, 1993; Remsen, 2003; Gomes, 2006), e detalhes da plumagem sugerem que A. luizae esteja no mesmo grupo que A. pyrrholeuca, A. steinbachi, A. baeri, A. patagonica (da América do Sul meridional), A. dorbignyi, A. berlepschi (dos Andes centrais) e dois táxons ainda não descritos dos Andes peruanos (Narosky et al., 1983; Fjeldså & Krabbe, 1990; Zyskowski & Prum, 1999; Remsen, 2003; de la Peña, 2005; Vasconcelos et al., 2008a). Caracteres diagnósticos da plumagem deste grupo compreendem a ausência de estrias; a mancha gular que varia de laranja a negra (embora ausente em algumas populações); abdômen mais ou menos amarronzado; e cauda relativamente longa e graduada, composta por rectrizes de pontas arredondadas e de coloração marrom-enegrescidas com margens geralmente marrom-avermelhadas (Fjeldså & Krabbe, 1990; Narosky & Yzurieta, 2003; Remsen, 2003; Vasconcelos et al., 2008a – Figura 3.13). Uma vez que as características compartilhadas por A. luizae com os outros táxons acima considerados ocorrem em diferentes regiões geográficas, da Patagônia aos Andes peruanos, elas devem ser plesiomórficas para a espécie, não sendo informativas sobre quais espécies estariam mais proximamente relacionadas a A. luizae. Assim, na ausência de análises filogenéticas incluindo as diversas espécies do gênero, é impossível levantar hipóteses mais detalhadas sobre as relações biogeográficas de A. luizae. Polystictus superciliaris (Figura 3.14) Polystictus superciliaris foi considerada uma espécie endêmica dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço e, concomitantemente, endêmica do Cerrado (Silva, 1995a, 1997; Macedo, 2002; Silva & Bates, 2002; Silva & Santos, 2005). Entretanto, esta espécie foi registrada fora da Cadeia do Espinhaço, na Serra da Canastra e nas montanhas costeiras da Mata Atlântica, a exemplo da Serra da Bocaina e de diversos pontos na Serra da Mantiqueira (Serras do Itatiaia, do Papagaio, do Ibitipoca e do Caparaó) (Sick, 1997; Silveira, 1998; Vasconcelos, 1999a, b, 2008a; Vasconcelos et al., 82 2003 – Figura 3.15). Seu padrão de distribuição sugere conexões climáticovegetacionais, durante eventos de resfriamento global, entre os campos rupestres e os campos de altitude, o que já foi registrado para algumas espécies de plantas (ver capítulo 1) e de abelhas (Azevedo et al., no prelo). Uma suposta espécie filogeneticamente relacionada a P. superciliaris é P. pectoralis, de distribuição mais ampla ao longo de formações abertas, com ocorrência disjunta em regiões setentrionais e centro-meridionais da América do Sul e na Cordilheira dos Andes (Ridgely & Tudor, 1994). Em uma recente hipótese filogenética apresentada para os Tyrannidae, P. pectoralis foi agrupada no mesmo clado constituído por espécies dos gêneros Mecocerculus, Anairetes, Culicivora, Pseudocolopteryx e Serpophaga (Ohlson et al., 2008). No entanto, esta análise não incluiu P. superciliaris, de modo que suas afinidades filogenéticas e, conseqüentemente, biogeográficas, permanecem mal resolvidas, já que vários agrupamentos taxonômicos em Tyrannidae se mostraram artificiais (Ohlson et al., 2008). Padrão de distribuição e afinidades biogeográficas de Embernagra longicauda, espécie quase-endêmica dos campos rupestres e de altitude Embernagra longicauda (Figura 3.16), assim como Polystictus superciliaris, foi considerada uma espécie endêmica dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço e da província biogeográfica do Cerrado (Silva, 1995a, 1997; Macedo, 2002; Silva & Bates, 2002; Silva & Santos, 2005). Porém, no nordeste de Minas Gerais, especialmente na bacia do Rio Jequitinhonha, a espécie ocorre em chapadas de solo arenoso, acima de 800 m de altitude, cobertas por vegetação de Cerrado, conhecida localmente como “gerais” (Carnevalli, 1982; Mattos & Sick, 1985; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007 – Figura 3.17). Ela também foi registrada nos campos de altitude da Serra do Caparaó (Vasconcelos, 2003; Vasconcelos et al., 2003 – Figura 3.17). Além disso, E. longicauda tem expandido recentemente sua área de distribuição geográfica no vale do Rio Doce devido aos desmatamentos, ocorrendo em áreas degradadas (Machado et al., 1998; Vasconcelos, 2000b). Assim, E. longicauda não pode ser considerada nem endêmica do Cerrado e nem dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Devido às ocorrências nas chapadas cobertas pelos “gerais” e nas áreas degradadas ao longo da bacia do Rio Doce, E. longicauda é classificada como quase endêmica dos campos rupestres e de 83 altitude do leste brasileiro (Figura 3.17), estando geralmente associada a áreas abertas acima de 800 m de altitude. Os indivíduos registrados nas áreas degradadas da bacia do Rio Doce parecem ser oriundos das serras adjacentes, pertencentes à Cadeia do Espinhaço (e.g., Serra do Caraça – Vasconcelos, 2000b). A ocorrência de E. longicauda nas partes mais elevadas da Serra do Caparaó sugere conexões climático-vegetacionais entre os campos de altitude dessa região e as áreas mais interioranas de campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, no Brasil Central, um padrão também encontrado em algumas plantas, a exemplo de Xyris celiae (Xyridaceae) (Giulietti & Pirani, 1988) e Paliavana gracilis (Gesneriaceae) (Araujo et al., 2005), além de um roedor do gênero Akodon (Gonçalves et al., 2007). Este padrão também é compartilhado por Oreophylax moreirae e Polystictus superciliaris, espécies que ocorrem em áreas de campos rupestres e de altitude (ver acima). Silva (1995a) considerou como grupo irmão de E. longicauda o clado formado por E. platensis platensis (distribuída a leste do Chaco em vegetações abertas na região da Mata Atlântica e áreas adjacentes) e por E. platensis olivascens (da região oeste do Chaco e de áreas adjacentes da encosta dos Andes), sugerindo duas hipóteses para explicar a origem desta espécie: 1) A primeira estaria ligada ao tectonismo ocorrido durante o Plio-Pleistoceno, admitindo que E. longicauda teria se originado a partir de um evento vicariante entre a Cadeia do Espinhaço e a região do Chaco e áreas adjacentes (Pampas, Patagônia e encostas andinas). De acordo com este autor, este evento vicariante estaria relacionado ao intenso soerguimento dos Andes durante o final do Plioceno e início do Pleistoceno, com a concomitante subsidência do Chaco e áreas adjacentes e soerguimento do Planalto Brasileiro, da Cadeia do Espinhaço e das Serras das Mantiqueira e do Mar (ver também Freitas [1951], Petri & Fúlfaro [1988], Saadi [1993]). Silva (1995a) sugeriu que as linhagens ancestrais de E. longicauda e de seus parentes de distribuição mais austral devem ter sido isoladas por barreiras geográficas impostas por severas condições ecológicas que ocorreram na região do Chaco, tais como climas frios e secos, além de alagamentos provocados por mudanças no nível do mar (ver Potter [1997]). Neste caso, uma das linhagens teria se isolado nas montanhas do leste brasileiro (Cadeia do Espinhaço) e a outra, nas encostas andinas, onde as condições ecológicas seriam mais 84 estáveis. Após certo período, os táxons que divergiram nas encostas dos Andes ter-seiam dispersado para outras regiões centro-meridionais da América do Sul. 2) A segunda hipótese estaria relacionada às flutuações climático-vegetacionais do Quaternário. Esta hipótese sugere que linhagens ancestrais de E. longicauda ter-seiam dispersado em direção ao leste brasileiro a partir de uma região mais austral durante glaciações do Quaternário. Em períodos interglaciais, com a ocorrência de climas mais quentes e úmidos, estas linhagens ancestrais ter-se-iam retraído para o sul e para as montanhas do leste brasileiro, isolando duas populações e resultando num evento vicariante. Entretanto, em recente revisão taxonômica, Hayes (2003) apresentou uma série de evidências sugerindo que E. platensis compreende mais de uma espécie. Além disso, as duas hipóteses levantadas por Silva (1995a) são altamente especulativas, sendo necessários estudos filogenéticos mais detalhados para se estabelecer melhor as relações de E. longicauda com os outros táxons do gênero e com as espécies de Emberizoides, outro gênero provavelmente relacionado (Eisenmann & Short, 1982; Vasconcelos & Silva, 2003). Outros possíveis táxons endêmicos dos topos de montanha do leste do Brasil Além das espécies endêmicas, quatro subespécies de aves parecem ser restritas aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço: Phaethornis pretrei schwarti, Campylopterus largipennis diamantinensis, Colibri delphinae greenewalti e Knipolegus nigerrimus hoflingi. Phaethornis pretrei schwarti teria sua distribuição restrita aos municípios de Mucugê e Andaraí, na Chapada Diamantina, sem que sejam conhecidos detalhes sobre seu habitat (Ruschi, 1975). Grantsau (1988) relatou que, mesmo após quatro expedições conduzidas à sua localidade-tipo, nenhum exemplar desta forma foi encontrado, sendo, no entanto, P. p. pretrei relativamente freqüente. Vielliard (1994) considerou que P. p. schwarti seria uma simples variação individual de coloração mais escura. O mesmo parece ser válido para C. d. greenewalti (Figura 2.2), descrito da região da Chapada Diamantina (Ruschi, 1962b). Na mais recente revisão sobre a família Trochilidae, Stiles (1999) não incluiu esta subespécie, alegando que as características diagnósticas apontadas por Ruschi também poderiam ser encontradas em alguns 85 indivíduos da forma nominal, representando, portanto, apenas extremos na variação morfológica individual da espécie (ver capítulo 2). Entretanto, Vielliard (1994) e Brammer (2002) consideraram que esta subespécie deva ser reconhecida com base nos caracteres apresentados por Ruschi (1962b), em sua descrição original. Brammer (2002) sugeriu, inclusive, que esta subespécie poderia ser aceita como uma boa espécie filogenética. Colibri delphinae greenewalti é restrita aos campos rupestres da porção setentrional da Cadeia do Espinhaço e a forma nominal (C. d. delphinae) ocorre nos Tepuis, dos Andes setentrionais até a Guatemala e Belize, como também em Trinidad (Stiles, 1999). Este padrão de distribuição assemelha-se, parcialmente, àquele encontrado para alguns táxons vegetais comuns aos campos rupestres e aos Tepuis (Steyermark, 1986; Giulietti & Pirani, 1988; Giulietti & Hensold, 1990; Harley, 1995; Menezes & Giulietti, 2000; Harley & Giulietti, 2004). Mais interessante, ainda, é que vários gêneros e espécies de plantas que ocorrem nos Tepuis e na Cadeia do Espinhaço estão restritos ao setor setentrional deste último sistema orográfico, assim como C. delphinae. Exemplos são: Chamaecrista roraimae (Leguminosae), Clusia melchiori (Clusiaceae), Sobralia liliastrum (Orchidaceae – Figura 3.18) e o gênero Verrucularia (Malpighiaceae) (Giulietti & Pirani, 1988; Barros, 1998; Harley & Giulietti, 2004). Barros (1998), ao analisar os padrões de distribuição geográfica de orquídeas de campos rupestres, concluiu que os campos da Bahia são mais semelhantes às montanhas das Guianas do que aos de Minas Gerais. Este padrão de distribuição sugere uma conexão biogeográfica entre o setor setentrional da Cadeia do Espinhaço e as montanhas ao norte da bacia Amazônica (Escudo das Guianas). Esta conexão poderia ter ocorrido em períodos mais frios e secos do Quaternário, através da separação das florestas da Amazônia central por um corredor de savanas, que acompanharia uma faixa de menor precipitação, ligando o sul da Venezuela ao centro-nordeste do Brasil (Haffer, 1969, 1974; Hoogmoed, 1979; Sick, 1997). Evidências de expansão de ambientes mais abertos nesta região foram também levantadas com base em estudos paleontológicos (Toledo et al., 1999; Rossetti et al., 2004; Rossetti & Toledo, 2007). Além disso, a atual faixa de baixa precipitação na Amazônia praticamente liga os Tepuis às serras do Brasil Central. Uma espécie de orquídea (Cyrtopodium parviflorum) também apresenta um padrão de distribuição que sugere fortemente este tipo de conexão (Barros, 1998:36). Além disso, na faixa de baixa precipitação da Amazônia são encontradas áreas de savanas (Andrade- 86 Lima, 1958; Miranda, 1993; Gottsberger & Silberbauer-Gottsberger, 2006; Pennington et al., 2006) e serras com ambientes fisionomicamente semelhantes aos campos rupestres que se encontram isoladas no interior da Amazônia (e.g., Serras dos Carajás e do Ererê – Figuras 3.19 e 3.20) (Porto & Silva, 1989; Silva et al., 1996). Tais serras e outros tipos de vegetações abertas, outrora mais amplas, poderiam ter atuado como vias propícias para a expansão geográfica de organismos com boa capacidade de dispersão, sendo possível a colonização do Espinhaço por táxons setentrionais e vice-versa. A distribuição geográfica da orquídea Sobralia liliastrum (Figura 3.18), que ocorre no Planalto das Guianas, em áreas abertas da Amazônia (incluindo campinas e campos rupestres da Serra dos Carajás) e na Chapada Diamantina (Silva et al., 1996; Barros, 1998), reforça este padrão. Entretanto, Silva (1995a), analisando os padrões de distribuição da avifauna do Cerrado, encontrou evidências de que as conexões mais recentes entre o Cerrado e as savanas do norte da América do Sul teriam ocorrido através da costa atlântica e da Cordilheira dos Andes. Estes resultados não dariam suporte à presença de um corredor de savanas através da Amazônia, uma das suposições da teoria dos refúgios florestais (Haffer, 1969, 1974). Assim, também é possível ter havido conexões entre a Cadeia do Espinhaço e os Tepuis através da costa atlântica, uma vez que existem táxons vegetais comuns aos campos rupestres e às restingas litorâneas (Giulietti & Pirani, 1988; Giulietti & Hensold, 1990; Harley, 1995; Barros, 1998; Menezes & Giulietti, 2000; Harley & Giulietti, 2004; Alves et al., 2007). Além disso, algumas espécies de plantas que ocorrem nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço e nas restingas também ocorrem nos Tepuis (Harley & Simmons, 1986; Barros, 1998). Com a diminuição do nível do mar (Haq et al., 1987), estas restingas e outros tipos de vegetações savânicas poderiam ter formado um corredor vegetacional ao longo da costa atlântica, conectando estas duas áreas montanhosas durante períodos glaciais. De qualquer forma, as afinidades biogeográficas (principalmente com relação à flora) entre a Cadeia do Espinhaço e os Tepuis ainda permanecem pouco estudadas e devem ser levadas em consideração em futuras análises (ver Por et al. [2005]). Entretanto, com base nos padrões de distribuição de vários táxons, é possível que estas conexões tenham ocorrido durante diferentes eventos geológicos e de mudanças climático-vegetacionais, que nem 87 sempre se repetiram exatamente no mesmo espaço geográfico, gerando padrões semelhantes, mas não idênticos, na distribuição de táxons de idades diferentes. Campylopterus largipennis diamantinensis (Figura 2.4), descrito com base em exemplares provenientes de Diamantina, Minas Gerais (Ruschi, 1963c), ocorre nos campos rupestres da porção centro-meridional da Cadeia do Espinhaço (Grantsau, 1988; Vasconcelos & Melo-Júnior, 2001). Espécimes coletados por J. M. C. Silva e colaboradores nas matas decíduas dos vales dos Rios Paranã e São Francisco foram atribuídos a este táxon (Silva, 1990; 1995b). Porém, com a coleta de material adicional nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço e nas florestas decíduas do vale do Rio São Francisco, e com a reanálise do holótipo no AMNH (ver capítulo 2), foram encontradas características morfológicas que apontam que as duas formas representem táxons distintos e que C. l. diamantinensis seja realmente endêmico dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Ainda não foram realizados estudos específicos sobre a taxonomia de K. n. hoflingi, subespécie também descrita da região da Chapada Diamantina (Lencioni-Neto, 1996). Brammer (2002), sem analisar exemplares desta subespécie, considerou que ela não deva ser aceita como uma boa espécie filogenética. Farnsworth & Langham (2004) consideraram K. n. hoflingi como uma subespécie válida em recente revisão sobre a família Tyrannidae. Entretanto, devido à ampla distribuição de K. nigerrimus nas montanhas do leste brasileiro (Apêndice 3.2) e ao reduzido número de exemplares de K. n. hoflingi, é possível que esta forma não passe de uma mera variação geográfica da região da Chapada Diamantina. Áreas de endemismo da avifauna nos topos de montanha do leste do Brasil Conforme apresentado acima, todas as seis espécies endêmicas dos topos de montanha do leste do Brasil ocorrem nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, mas apenas duas (Oreophylax moreirae e Polystictus superciliaris) foram registradas nos campos de altitude das Serras da Mantiqueira e do Mar. A ocorrência de O. moreirae nas partes mais elevadas da Serra do Caraça, onde parece haver um mosaico de ambos os tipos de vegetação, pode mascarar um endemismo dos campos de altitude, já que a espécie poderia estar restrita a esse tipo de habitat naquela localidade. Porém, a espécie também vive nos campos rupestres típicos dessa região (Vasconcelos et al., 88 2007b) e, enquanto estudos fitogeográficos detalhados não forem conduzidos nos picos da Serra do Caraça, é mais prudente não considerar esta espécie como endêmica dos campos de altitude. Assim, não existem espécies restritas aos campos de altitude das montanhas costeiras, mas quatro delas (Augastes lumachella, Augastes scutatus, Formicivora grantsaui e Asthenes luizae) são endêmicas dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Considerando-se que uma área de endemismo é representada por uma região que abriga, pelo menos, dois táxons endêmicos (ver Platnick [1991]), duas áreas de endemismo podem ser delimitadas na Cadeia do Espinhaço. Uma delas é representada pela porção centro-meridional (setor mineiro) deste sistema de montanhas, abrigando Augastes scutatus e Asthenes luizae (Figura 3.21). A outra seria a porção setentrional da Cadeia do Espinhaço (região da Chapada Diamantina e montanhas adjacentes), onde ocorrem Augastes lumachella e Formicivora grantsaui (Figura 3.21). Se o argumento de Cracraft (1985) for levado em consideração, de que uma área de endemismo não é definida, necessariamente, com base no habitat, então Scytalopus diamantinensis, uma espécie florestal descrita recentemente (Bornschein et al., 2007), poderia ser adicionada à porção setentrional da Cadeia do Espinhaço. Cabe salientar que a região que separa estas duas áreas de endemismo na Cadeia do Espinhaço é representada pela mesma barreira geográfica que foi aventada para a possível vicariância entre as duas espécies de Augastes (ver acima) e que também deve ter restringido a dispersão de A. luizae para a Chapada Diamantina e a de F. grantsaui para o setor mineiro da Cadeia do Espinhaço. O número de formas restritas a ambas as áreas de endemismo aumentaria, caso as subespécies “endêmicas” fossem consideradas taxonomicamente válidas, com a adição de C. l. diamantinensis na porção centro-meridional (setor mineiro) da Cadeia do Espinhaço e com a adição de P. p. schwarti, C. d. greenewalti e K. n. hoflingi na região da Chapada Diamantina. Desta forma, novos estudos taxonômicos ainda se fazem necessários para resolver a validade dessas subespécies, visando um maior conhecimento sobre os padrões de endemismo da avifauna na Cadeia do Espinhaço. Neste caso, vale ressaltar que a coleta de mais exemplares é extremamente importante, já que a maioria destas subespécies é representada apenas pelos exemplares-tipo. Além disto, são necessários espécimes provenientes de serras dos setores norte-mineiro e 89 baiano-meridional do Espinhaço para se avaliar a existência de prováveis variações clinais ou individuais. Conclusões A revisão apresentada neste capítulo mostrou que a maioria das aves que ocorrem nos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil (campos rupestres e de altitude) é representada por espécies de ampla distribuição geográfica, em contraste com o padrão geral reconhecido para a flora. A influência biogeográfica andino-patagônica na avifauna dessas montanhas não é tão representativa como havia sido anteriormente enfatizado (Sick, 1970, 1985, 1997; Vielliard, 1990a, 1996; Willis, 1992; Cordeiro, 1997). Contudo, quatro espécies endêmicas parecem apresentar relações de parentesco com espécies dos Andes centrosetentrionais (Augastes lumachella, A. scutatus e Oreophylax moreirae) ou chaquenhoandino-patagônicas (Asthenes luizae) (Sick, 1970, 1985; Silva, 1995a; Vielliard, 1996; Schuchmann, 1999; Zyskowski & Prum, 1999; Irestedt et al., 2006; Vasconcelos et al., 2008a). Entretanto, com exceção de O. moreirae, estas suposições foram feitas sem a aplicação de análises filogenéticas mais detalhadas. Assim, essas análises são fortementemente recomendadas para se determinar, com maior precisão, as relações históricas e biogeográficas dessas espécies. Todas as espécies das serras do leste brasileiro para as quais foram aventadas origens andino-patagônicas pertencem a táxons que se originaram na região neotropical, muito possivelmente na América do Sul, após sua separação da África, durante o Cretáceo (Trochilidae e Suboscines [Furnariidae, Thamnophilidae, Rhinocryptidae e Tyrannidae]) (Sick, 1997; Schuchmann, 1999; Remsen, 2003). Assim, a idéia corrente sobre a origem andino-patagônica da avifauna dos topos de montanha do leste brasileiro apresenta um problema: a superfície onde estão localizadas as montanhas do centro e leste do Brasil (Escudo Brasileiro) é formada sobre rochas de idade pré-cambriana, muito mais antiga que a Cordilheira dos Andes, que teve soerguimento pronunciado bem mais recentemente, apenas durante o Mioceno (Ab’Sáber, 2000). Deste modo, é possível que as linhagens ancestrais de um ou mais destes táxons com representantes isolados nas serras brasileiras e na região andino-patagônica sejam originárias do Escudo Brasileiro, e não dos Andes ou da Patagônia (ver discussões em Garcia & Pirani 90 [2003, 2005]). Depois do soerguimento andino, durante eventos de resfriamento global, tais táxons poderiam ter se dispersado em direção aos Andes e sofrido especiação explosiva nessa cordilheira, devido às gigantescas barreiras geográficas impostas por vales profundos, grandes lagos glaciais e geleiras – barreiras também associadas a mudanças climáticas do Pleistoceno (Vuilleumier, 1969; Simpson-Vuilleumier, 1971; Fjeldså & Krabbe, 1990; Poulsen & Krabbe, 1998; Krabbe, 2008). Pelo menos, no caso de dois gêneros de pteridófitas (Jamesonia e Eriosorus), a colonização dos Andes por linhagens do leste brasileiro já foi sugerida (Sánchez-Baracaldo, 2004). Após a colonização da região andina, estas plantas teriam sofrido rápida radiação adaptativa, por apresentarem diversas características morfológicas e ecológicas para viver em habitats que se originaram apenas durante os últimos 15 milhões de anos nos Andes centrais e há menos de 5 milhões de anos nos Andes setentrionais (Sánchez-Baracaldo, 2004). No entanto, não pode ser descartada a origem das linhagens destas espécies endêmicas dos campos rupestres e de altitude em superfícies meridionais da América do Sul, também antigas (pré-cambrianas – ver Mendes & Petri [1971]). Neste caso, tais linhagens poderiam ter-se originado no maciço (nesocrato) das Sierras Pampeanas ou no Patagônico, com posterior dispersão para os Andes e as montanhas do sudeste do Brasil durante eventos glaciais. Neste sentido, Prum (1988) já havia proposto que algumas linhagens de aves que ocorrem nos Tepuis e nos Andes teriam sido originárias da superfície geologicamente mais antiga da primeira região (Escudo das Guianas), ao contrário da hipótese de Mayr & Phelps (1967), que sugeriram uma origem andina destes táxons, com posterior dispersão para os Tepuis. Assim, investigações adicionais devem ser realizadas, por meio de estudos filogenéticos detalhados, incluindo as espécies de aves endêmicas dos campos rupestres e de altitude, que apresentam possíveis parentes na região andino-patagônica, a fim de se testarem estas hipóteses. Por fim, cabe ressaltar que, devido à pequena quantidade de espécimes das subespécies possivelmente endêmicas, maiores esforços de coleta devem ser dirigidos a estas formas visando novos estudos para se avaliarem suas validades taxonômicas. 91 TABELA 3.1. Localidades de campos rupestres e de altitude consideradas na presente revisão e suas respectivas fontes de registros. As localidades são citadas do norte para o sul e agrupadas por códigos de algarismos romano-arábicos de acordo com os seguintes sistemas orográficos: I = Cadeia do Espinhaço; II = Serra da Mantiqueira; III = Serra do Mar. Os códigos numéricos para as fontes são apresentados no Apêndice 3.1. Código Localidade Fontes I.1 Dias Coelho 21 I.2 Izabel Dias 21 I.3 Morro do Chapéu 21, 23, 24, 31, 36, 38, 41, 49, 50, 58, 63, 68, 70, 71, 104, 107, 109, 151 I.4 Paramirim 21, 24, 68 I.5 Palmeiras-Lençóis 21, 22, 23, 24, 50, 68, 70, 71, 82, 85, 87, 101, 104, 106, 132, 167 I.6 Serra do Ribeirão 132 I.7 Vale do Paty 132 I.8 Serra de Andaraí 21, 22, 23, 24, 33, 50, 58, 68, 151, 157 I.9 Igatu 21, 22, 23, 24, 29, 30, 50, 68, 132, 159 I.10 Mucugê 21, 22, 23, 24, 33, 50, 51, 68, 70, 71, 82, 92, 96, 97, 98, 99, 100, 104, 106, 113, 126, 132, 134, 135, 152, 157, 158, 159, 167 I.11 Roncador 21 I.12 Piatã 21, 24, 50, 68 I.13 Serra do Cocal 21 I.14 Morro do Ouro 21 I.15 Serra das Almas 68, 70, 71, 82, 104, 157, 167 I.16 Espigão do Taquari 21 I.17 Barra da Estiva 21, 23, 24, 50, 58, 68, 107 I.18 Brejinho das Ametistas 152, 167 I.19 Jacaraci 167 I.20 Serra do Pau D'Arco 104, 140, 152, 167 I.21 Serra da Formosa 144, 152, 167 I.22 Campos Geraes 2, 151 I.23 Gerais de Santana 144, 167 I.24 Serra do Barão 21, 23, 24, 25, 27, 38, 50, 58, 63, 104, 107, 139, 153, 167 I.25 Campina do Bananal 94, 104, 107, 139, 140, 150, 152, 156, 167 I.26 Serra Resplandecente 36, 104, 139, 150, 152, 167 I.27 Serra do Cabral 127, 140, 152, 167 I.28 Serra dos Poções 36, 38, 63, 104 92 TABELA 3.1. Continuação. Código Localidade Fontes I.29 Serra do Ambrósio 152 I.30 Diamantina 1, 6, 17, 18, 21, 23, 24, 25, 27, 36, 37, 38, 50, 58, 104, 107, 151, 152, 153, 157, 159, 167 I.31 Datas 36, 104 I.32 Serra do Gavião 38, 62, 63, 74, 93, 94, 104, 107, 108, 127, 129, 150, 152, 167 I.33 Serra do Barro Preto 150, 152, 167 I.34 Serra Talhada 62, 94 I.35 Serra do Cipó 21, 23, 24, 29, 30, 34, 36, 37, 38, 41, 42, 44, 46, 47, 48, 49, 50, 57, 58, 61, 62, 63, 74, 84, 87, 89, 91, 94, 104, 107, 110, 111, 112, 114, 115, 116, 117, 118, 119, 125, 131, 140, 142, 144, 145, 146, 147, 149, 150, 151, 152, 153, 157, 159, 160, 167 I.36 Serra da Piedade 18, 21, 24, 37, 50, 58, 63, 74, 77, 89, 95, 102, 104, 107, 140, 152, 153, 167 I.37 Serra da Água Limpa 161, 167 I.38 Serra do Curral 53, 59, 63, 66, 67, 74, 75, 76, 77, 87, 89, 104, 138, 167 I.39 Serra do Rola-Moça 77, 87, 104, 105, 120, 121, 122, 123, 128, 133, 152, 154, 167 I.40 Serra da Gandarela 38, 58, 63, 104, 152, 164, 167 I.41 Serra de Itatiaiuçu 51, 159 I.42 Serra do Caraça 6, 17, 21, 24, 29, 30, 35, 36, 37, 38, 40, 50, 51, 58, 63, 64, 74, 81, 86, 87, 88, 89, 90, 102, 103, 104, 107, 108, 129, 141, 149, 151, 152, 153, 155, 157, 158, 159, 160, 167 I.43 Alegria 24, 50, 107, 151, 152, 153, 167 I.44 Serra do Capanema 104, 152, 163, 167 I.45 Serra Santa 18, 24, 29, 30, 104, 107, 158, 159, 160 I.46 Serra do Batatal 38, 102, 104, 152, 157, 167 I.47 Serra da Moeda 38, 58, 63, 74, 77, 89, 104, 107, 167 I.48 Pico do Itacolomi 6, 17, 18, 21, 23, 24, 37, 38, 60, 77, 87, 89, 102, 104, 167 I.49 Serra de Belo Vale 77, 152 I.50 Serra do Mascate 152, 167 I.51 Serra de Ouro Branco 38, 63, 104, 107, 157, 167 II.1 Serra do Caparaó 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 26, 28, 32, 45, 50, 58, 64, 65, 69, 78, 83, 102, 104, 130, 151, 167 II.2 Serra da Vargem Grande 140, 152, 167 II.3 Serra do Brigadeiro 72 II.4 Serra de São José 63, 87, 104 II.5 Serra do Lenheiro 63, 104, 140, 167 93 TABELA 3.1. Continuação. Código Localidade Fontes II.6 Serra do Ibitipoca 54, 55, 104, 148, 152, 167 II.7 Serra do Papagaio 73, 104, 140, 143, 167 II.8 Serra do Itatiaia 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 16, 17, 18, 19, 20, 26, 32, 38, 39, 43, 51, 52, 58, 64, 102, 104, 151, 157, 159, 167 II.9 Pedra da Mina 79 II.10 Marins-Itaguaré 137, 156 II.11 Pedra de São Domingos 140, 152, 167 II.12 Serra dos Poncianos 167 II.13 Atibaia 56 III.1 Pedra Azul 65, 80, 167 III.2 Serra dos Órgãos 8, 11, 20, 26, 32, 52, 58, 64, 124, 136, 151, 157, 162, 165, 166, 167 III.3 Serra da Bocaina 49, 52, 58, 104, 158, 159 94 TABELA 3.2. Distribuição das espécies de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude, analisada como uma única unidade e separadamente. Campos rupestres e de altitude Padrão de distribuição Campos rupestres Campos de altitude N % N % N % Não-endêmicas 193 83,5 177 86,3 100 81,3 Endêmicas da Mata Atlântica 23 10,0 13 6,3 19 15,5 Endêmicas do Cerrado 6 2,6 6 2,9 1 0,8 Endêmicas da Caatinga 2 0,9 2 1,0 0 0 Quase-endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil 1 0,4 1 0,5 1 0,8 Endêmicas dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil 6 2,6 6 2,9 2 1,6 231 100 205 100 123 100 Total 95 APÊNDICE 3.1. Lista de fontes usadas na revisão da avifauna ocorrente nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Os números na primeira coluna se referem aos códigos das fontes apresentadas no Apêndice 3.2. Número Fonte 1 Spix (1825) 2 Wied (1831) 3 Ule (1895) 4 Hemmendorff & Moreira (1903) 5 Miranda-Ribeiro (1906) 6 Gounelle (1909) 7 Lüderwaldt (1909) 8 Miranda-Ribeiro (1923) 9 Peixoto-Velho (1923a) 10 Peixoto-Velho (1923b) 11 Holt (1928) 12 Miranda-Ribeiro (1930) 13 Snethlage (1930) 14 Naumburg (1937) 15 Naumburg (1939) 16 Pinto (1951) 17 Ruschi (1951) 18 Pinto (1952) 19 Pinto (1954) 20 Sick (1959) 21 Ruschi (1962a) 22 Ruschi (1962b) 23 Ruschi (1963a) 24 Ruschi (1963b) 25 Ruschi (1963c) 26 Sick (1963) 27 Ruschi (1964) 28 Schubart et al. (1965) 29 Grantsau (1967) 30 Grantsau (1968) 31 O’Brien (1968) 96 APÊNDICE 3.1. Continuação. Número Fonte 32 Sick (1970) 33 Ruschi (1975) 34 Sazima (1977) 35 Carnevalli (1980) 36 Carnevalli (1982) 37 Ruschi (1982a) 38 Mattos & Sick (1985) 39 Dorst & Vuilleumier (1986) 40 Grantsau (1988) 41 Ridgely & Tudor (1989) 42 Pearman (1990) 43 Pineschi (1990) 44 Sazima & Sazima (1990) 45 Vielliard (1990a) 46 Vielliard (1990b) 47 Willis & Oniki (1991) 48 Studer & Teixeira (1993) 49 Ridgely & Tudor (1994) 50 Vielliard (1994) 51 Lencioni-Neto (1996) 52 Martinelli & Orleans e Bragança (1996) 53 Vasconcelos & Lombardi (1996) 54 Andrade (1997a) 55 Andrade (1997b) 56 Piratelli (1997) 57 Ribeiro (1997) 58 Sick (1997) 59 Vasconcelos (1997) 60 Andrade (1998) 61 Andrade et al. (1998) 62 Cordeiro et al. (1998) 63 Machado et al. (1998) 64 Melo-Júnior et al. (1998) 65 Pacheco & Bauer (1998) 66 Vasconcelos & Brandt (1998) 67 Vasconcelos et al. (1998) 97 APÊNDICE 3.1. Continuação. Número Fonte 68 Almeida & Raposo (1999) 69 Bauer (1999) 70 Funch (1999) 71 Parrini et al. (1999) 72 Simon et al. (1999) 73 Vasconcelos (1999a) 74 Vasconcelos (1999b) 75 Vasconcelos & Lombardi (1999) 76 Vasconcelos et al. (1999a) 77 Vasconcelos et al. (1999b) 78 Pacheco (2000a) 79 Santos (2000) 80 Vasconcelos & Lombardi (2000) 81 Vasconcelos (2000a) 82 Carvalhaes (2001) 83 Gonzaga & Castiglioni (2001) 84 Melo-Júnior et al. (2001) 85 Romão et al. (2001) 86 Vasconcelos (2001a) 87 Vasconcelos (2001b) 88 Vasconcelos & Ferreira (2001) 89 Vasconcelos & Lombardi (2001) 90 Vasconcelos & Melo-Júnior (2001) 91 Vasconcelos et al. (2001) 92 Brammer (2002) 93 Vasconcelos (2002) 94 Vasconcelos et al. (2002a) 95 Willis (2002) 96 Coelho & Machado (2003) 97 Faustino & Machado (2003) 98 Faustino et al. (2003) 99 Machado (2003) 100 Machado et al. (2003a) 101 Machado et al. (2003b) 102 Vasconcelos (2003) 103 Vasconcelos & Silva (2003) 98 APÊNDICE 3.1. Continuação. Número Fonte 104 Vasconcelos et al. (2003) 105 Hoffmann & Rodrigues (2005) 106 Machado (2005) 107 Abreu (2006) 108 Alves et al. (2006) 109 Colaço et al. (2006) 110 Costa & Rodrigues (2006a) 111 Costa & Rodrigues (2006b) 112 Domingues & Rodrigues (2006) 113 Faustino & Machado (2006) 114 Gomes (2006) 115 Gomes & Guerra (2006) 116 Gomes & Rodrigues (2006a) 117 Gomes & Rodrigues (2006b) 118 Guerra & Alves (2006) 119 Guerra et al. (2006) 120 Hoffmann (2006) 121 Hoffmann & Rodrigues (2006a) 122 Hoffmann & Rodrigues (2006b) 123 Hoffmann & Rodrigues (2006c) 124 Raposo et al. (2006) 125 Ribon et al. (2006) 126 Santana & Machado (2006) 127 Vasconcelos et al. (2006) 128 Zorzin et al. (2006) 129 Alves et al. (2007) 130 Assis et al. (2007) 131 Costa & Rodrigues (2007) 132 Gonzaga et al. (2007) 133 Hoffmann et al. (2007) 134 Machado et al. (2007a) 135 Machado et al. (2007b) 136 Mallet-Rodrigues et al. (2007) 137 Olmos (2007) 138 Vasconcelos (2007) 139 Vasconcelos & D’Angelo-Neto (2007) 99 APÊNDICE 3.1. Continuação. Número Fonte 140 Vasconcelos et al. (2007a) 141 Vasconcelos et al. (2007b) 142 Freitas & Rodrigues (2008) 143 Vasconcelos (2008a) 144 Vasconcelos & Endrigo (2008) 145 Costa & Rodrigues (em prep.) 146 Costa et al. (2008) 147 Freitas et al. (2008) 148 Pacheco et al. (2008) 149 Vasconcelos et al. (2008c) 150 Vasconcelos et al. (2008a) 151 AMNH 152 DZUFMG 153 MBML 154 MCN 155 MCP 156 MHNT 157 MNRJ 158 MPEG 159 MZUSP 160 SG 161 F. F. Vasconcelos (com. pess.) 162 F. Mallet-Rodrigues (com. pess.) 163 F. S. Leite (com. pess.) 164 G. B. Malacco (com. pess.) 165 J. F. Pacheco (com. pess.) 166 R. Parrini (com. pess.) 167 Observação pessoal 100 APÊNDICE 3.2. Lista da avifauna registrada nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil e padrões de endemismo. Códigos numéricos para localidades e fontes são apresentados na Tabela 3.1 e no Apêndice 3.1, respectivamente. Endemismo: NE = não-endêmica; AF = endêmica da Mata Atlântica; CE = endêmica do Cerrado; CA = endêmica da Caatinga; QE = quase-endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil; MT = endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil. As linhas preenchidas por cinza correspondem às espécies endêmicas e quase-endêmica dos ambientes abertos dos topos de montanha do leste do Brasil. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Tinamidae Crypturellus parvirostris I.5, I.10, I.15, I.18, 70, 71, 84, 106, I.20, I.23, I.24, 139, 167 NE I.25, I.27, I.32, I.35, I.36, I.37, I.43, I.44 Rhynchotus rufescens I.10, I.15, I.24, II.6, II.8 3, 5, 7, 8, 11, 16, NE I.25, I.26, I.33, 19, 39, 58, 70, 71, I.35, I.37, I.40, 82, 84, 139, 145, I.44 148, 167 Nothura minor I.30 1, 18 CE Nothura maculosa I.5, I.10, I.25, I.26, 5, 8, 11, 16, 18, NE II.6, II.8 I.30, I.32, I.35, 19, 54, 84, 106, I.50 139, 145, 148, 152, 167 Threskiornithidae Theristicus caudatus I.32 93, 167 NE 11, 16, 19, 47, 84, NE Cathartidae Cathartes aura I.10, I.15, I.18, II.1, II.6, II.8 I.20, I.24, I.25, 90, 106, 139, 145, I.26, I.32, I.35, 148, 167 I.37, I.42, I.43, I.44, I.46, I.50, I.51 101 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Coragyps atratus I.3, I.5, I.10, I.18, II.2, II.6, II.7, 5, 8, 11, 16, 19, I.20, I.24, I.25, II.8, II.11, II.12, 39, 47, 59, 70, 71, I.26, I.27, I.35, III.1, III.2 84, 90, 106, 136, I.36, I.37, I.38, 138, 139, 145, I.40, I.42, I.43, 148, 162, 164, I.46, I.47, I.48, 166, 167 NE I.50, I.51 Sarcoramphus papa I.3, I.27, I.35, I.42, 70, 71, 84, 90, I.46, I.48 145, 167 NE Accipitridae Elanus leucurus II.6 148 NE Ictinia plumbea I.5 106 NE Geranospiza caerulescens I.32, I.35 61, 167 NE Heterospizias meridionalis I.35 145, 148 NE Harpyhaliaetus coronatus I.5, I.35, I.39 57, 71, 128 NE II.8 11, 16, 19 NE II.6, II.8, II.11 84, 86, 90, 106, NE Percnohierax leucorrhous Rupornis magnirostris I.5, I.10, I.15, I.20, II.6 I.21, I.24, I.25, 138, 139, 145, I.26, I.27, I.32, 148, 164, 167 I.35, I.36, I.38, I.40, I.42, I.43, I.44, I.46, I.47, I.48, I.50 Buteo albicaudatus I.18, I.26, I.27, II.1, II.2, II.6, 47, 52, 84, 90, I.32, I.35, I.36, II.8, II.10, II.11, 136, 137, 138, I.38, I.40, I.42, III.1, III.2 139, 145, 148, I.44, I.46, I.50, NE 162, 164, 167 I.51 Buteo melanoleucus Buteo albonotatus I.5, I.15, I.20, I.25, II.6 47, 70, 71, 82, 88, I.35, I.38, I.42, 90, 138, 139, 145, I.46 148, 167 I.18, I.35, I.36, 84, 86, 90, 145, I.42 167 NE NE Falconidae 102 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Caracara plancus I.3, I.10, I.26, I.27, II.6, II.7, II.8 70, 71, 82, 84, 90, I.33, I.35, I.36, 106, 138, 139, I.37, I.38, I.40, 143, 145, 148, I.42, I.43, I.44, 164, 167 NE I.46, I.48, I.50, I.51 Milvago chimachima I.3, I.5, I.10, I.15, II.6, II.8 7, 8, 47, 70, 71, I.24, I.25, I.26, 82, 84, 86, 90, I.27, I.32, I.33, 138, 139, 145, I.35, I.36, I.38, 148, 164, 167 NE I.40, I.42, I.43, I.50, I.51 Herpetotheres cachinnans I.20, I.35, I.42 II.6, II.7 90, 145, 148, 167 NE Falco sparverius I.3, I.10, I.15, I.25, II.6, II.7, II.8 7, 8, 11, 16, 19, NE Falco femoralis Falco peregrinus I.27, I.32, I.35, 39, 47, 71, 82, 84, I.36, I.38, I.42, 90, 138, 145, 148, I.43, I.44, I.49 152, 167 I.15, I.27, I.35, II.6 47, 70, 71, 82, 90, NE I.38, I.42 138, 148, 167 I.42 86, 167 NE I.35 167 NE NE Rallidae Porzana albicollis Cariamidae Cariama cristata I.5, I.10, I.15, I.20, II.1, II.6, II.7, 7, 11, 16, 19, 52, I.24, I.26, I.27, II.8, III.2, III.3 58, 70, 71, 82, 84, I.32, I.33, I.35, 90, 106, 136, 139, I.36, I.37, I.42, 143, 145, 148, I.43, I.50, I.51 162, 167 Gallinago paraguaiae I.15, I.27 70, 71, 167 NE Gallinago undulata I.32, I.35 167 NE Columbina minuta I.10 71, 82 NE Columbina talpacoti I.35, I.38, I.40 10, 47, 84, 102, NE Scolopacidae Columbidae II.1 164, 167 103 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Columbina squammata I.32, I.35, I.43 84, 167 NE Columbina picui I.5, I.10, I.23, I.24 106, 139, 167 NE Patagioenas picazuro I.26, I.27, I.35, 84, 138, 139, 145, NE I.36, I.38, I.40, II.5 164, 167 Patagioenas cayennensis I.35, I.42 II.6 84, 90, 145, 148 NE Patagioenas plumbea I.40 II.8 5, 7, 8, 11, 16, 19, NE 43, 164 Zenaida auriculata I.18, I.35 145, 152, 167 NE Leptotila verreauxi I.38, I.42 90, 138, 167 NE 148 NE 167 NE 90, 139, 143, 148, NE Psittacidae Primolius maracana II.6 Diopsittaca nobilis I.27 Aratinga leucophthalma I.20, I.25, I.26, II.6, II.7, II.8 I.32, I.36, I.42, 152, 167 I.43, I.44, I.49 Aratinga auricapillus I.27 167 NE Aratinga aurea I.24, I.27, I.32, 47, 84, 138, 139, NE I.35, I.38, I.41, 145, 152, 159, 167 I.46, I.47, I.50 Aratinga cactorum I.3, I.5, I.10, I.15, 70, 71, 82, 106, I.19, I.20, I.21, 139, 167 CA I.23, I.24, I.25 Pyrrhura frontalis I.5, I.15, I.27 II.8, III.2 5, 8, 16, 19, 71, AF 82, 136, 166, 167 Forpus xanthopterygius I.35 47, 84, 167 NE Brotogeris chiriri I.24, I.26, I.27, 139, 167 NE 7, 8, 11, 16, 19 AF 90, 139, 167 NE I.5 106 NE I.5, I.27, I.35, I.40, 71, 82, 90, 145, NE I.42 164, 167 I.36 Pionopsitta pileata Pionus maximiliani II.8 I.20, I.26, I.27, I.42, I.43 Amazona aestiva Cuculidae Piaya cayana 104 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Crotophaga ani Guira guira I.5, I.10, I.15, I.32, 47, 71, 82, 84, 90, I.35, I.42, I.46 106, 167 I.26, I.35 II.1, II.8 10, 11, 16, 19, 84, NE NE 102, 139, 145, 167 Tytonidae Tyto alba II.6 148 NE II.6 148 NE 139, 167 NE 47, 84, 148, 167 NE I.35 84, 167 NE Chordeiles pusillus I.25, I.43 139, 167 NE Caprimulgus longirostris I.10, I.20, I.26, II.1, II.2, II.6, 20, 26, 28, 58, 67, NE I.27, I.30, I.32, II.8, II.10, III.2 69, 70, 71, 76, 82, Strigidae Megascops choliba Glaucidium brasilianum I.26, I.27, I.32 Athene cunicularia I.18, I.33, I.35, II.6 I.46 Nyctibiidae Nyctibius griseus Caprimulgidae I.35, I.36, I.38, 84, 90, 102, 136, I.40, I.42, I.44, 138, 139, 145, I.46, I.49, I.50 148, 152, 155, 156, 157, 159, 163, 164, 165, 167 Caprimulgus parvulus I.35 Hydropsalis torquata I.35, I.42, I.46, II.6 145 NE 84, 90, 148, 152, NE I.50 167 I.15, I.35 70, 71, 82, 152, Apodidae Cypseloides senex NE 167 Streptoprocne zonaris I.10, I.15, I.21, II.6, II.8, III.2 11, 16, 19, 70, 71, I.35, I.38, I.40, 82, 84, 90, 106, I.42, I.50 136, 138, 145, NE 148, 152, 162, 164, 167 105 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Streptoprocne biscutata I.5, I.10, I.20, I.21, II.6, II.8, III.2 5, 8, 70, 71, 82, I.26, I.27, I.32, 88, 90, 136, 148, I.35, I.36, I.38, 152, 156, 159, I.42, I.43, I.46, 165, 166, 167 NE I.51 Chaetura meridionalis I.38, I.40, I.42 II.6, II.12 90, 138, 148, 164, NE 167 Trochilidae Phaethornis pretrei I.3, I.5, I.8, I.10, II.1, II.3, II.13 6, 10, 25, 29, 33, I.15, I.18, I.20, 47, 50, 56, 68, 70, I.21, I.23, I.24, 71, 72, 75, 82, 84, I.25, I.26, I.27, 89, 90, 96, 98, 99, I.30, I.32, I.33, 100, 102, 106, I.35, I.36, I.38, 109, 126, 134, I.42, I.43, I.44, 135, 138, 139, I.46, I.47, I.48, 145, 152, 167 NE I.50, II.5 Phaethornis eurynome Campylopterus largipennis II.6, II.8 7, 16, 19, 148, 167 AF I.24, I.27, I.30, 6, 25, 27, 50, 64, NE I.32, I.35, I.42 89, 90, 139, 151, 152, 153, 167 Eupetomena macroura Florisuga fusca Colibri delphinae I.3, I.8, I.15, I.24, II.3, II.7 6, 25, 47, 50, 70, I.25, I.26, I.27, 71, 72, 74, 75, 82, I.30, I.32, I.35, 84, 89, 90, 91, I.36, I.38, I.42, 109, 118, 139, I.43, I.47, I.50 145, 152, 167 I.30, I.38, I.42, II.3 25, 72, 75, 89, 90, I.45 138, 158, 167 I.5, I.8, I.9, I.10 22, 50, 68, 70, 71, NE AF NE 82, 151 106 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Colibri serrirostris I.3, I.5, I.9, I.10, II.1, II.2, II.3, 6, 7, 8, 11, 16, 19, I.15, I.18, I.20, II.6, II.7, II.8, 25, 29, 34, 39, 44, I.23, I.24, I.25, II.11, II.13, 47, 50, 52, 56, 58, I.26, I.27, I.30, III.1, III.2 68, 69, 70, 71, 72, I.32, I.33, I.35, 75, 80, 82, 83, 84, I.36, I.38, I.42, 89, 90, 96, 98, I.43, I.44, I.45, 102, 106, 126, I.46, I.47, I.48, 134, 136, 138, I.50, I.51 139, 143, 145, NE 148, 152, 159, 162, 167 Anthracothorax nigricollis Chrysolampis mosquitus II.3 72 NE I.3, I.5, I.8, I.10, 50, 68, 70, 71, 82, NE I.20, I.35 96, 98, 100, 106, 134, 145, 152, 167 Stephanoxis lalandi II.1, II.2, II.3, 5, 6, 7, 8, 10, 11, II.6, II.8, II.10, 16, 17, 19, 50, 52, II.11, II.12, 58, 69, 72, 102, III.2, III.3 136, 137, 148, AF 151, 152, 159, 162, 166, 167 Chlorostilbon lucidus I.3, I.5, I.8, I.10, II.1, II.3, II.7, 6, 10, 17, 25, 29, I.15, I.18, I.20, II.8, II.13 44, 47, 50, 56, 68, I.24, I.27, I.30, 70, 71, 72, 74, 75, I.35, I.36, I.37, 82, 84, 86, 89, 90, I.38, I.40, I.42, 96, 98, 99, 100, I.43, I.44, I.46, 102, 106, 109, I.47, I.48, I.50 126, 134, 138, NE 139, 143, 145, 152, 164, 167 Thalurania furcata I.30, I.35, I.42 Thalurania glaucopis I.8, I.42, I.50 Hylocharis cyanus 25, 90, 167 NE II.11, II.13 50, 56, 89, 90, 167 AF II.1, II.3 17, 72 NE 107 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Leucochloris albicollis I.40, I.42, I.50 II.1, II.2, II.3, 5, 6, 7, 8, 10, 11, II.6, II.7, II.8, 16, 17, 19, 52, 56, II.11, II.13, 72, 80, 90, 102, III.1, III.2 136, 143, 148, AF 152, 162, 167 Amazilia versicolor I.8, I.30, I.36 25, 50, 167 NE Amazilia fimbriata I.3, I.8, I.24, I.27, 25, 50, 68, 152, NE I.30 167 Amazilia lactea I.10, I.30, I.35, II.3 6, 18, 25, 72, 75, I.36, I.38, I.40, 84, 89, 90, 96, I.42, I.43, I.45, 100, 106, 134, I.46, I.50 138, 145, 159, NE 164, 167 Clytolaema rubricauda I.42 II.1, II.3, II.7, 5, 6, 7, 8, 10, 11, II.8, II.11, II.12, 16, 17, 19, 52, 72, III.2 90, 102, 136, 143, AF 159, 167 Augastes scutatus I.20, I.24, I.25, 6, 17, 18, 21, 23, I.26, I.27, I.29, 24, 25, 29, 30, 34, I.30, I.32, I.33, 37, 40, 42, 44, 47, I.35, I.36, I.37, 50, 58, 60, 61, 62, I.39, I.40, I.42, 64, 74, 77, 81, 84, I.43, I.44, I.45, 89, 90, 91, 93, 95, I.46, I.47, I.48, 107, 108, 115, I.50, I.51 129, 131, 139, MT 145, 151, 152, 153, 157, 158, 159, 160, 161, 164, 167 Augastes lumachella I.1, I.2, I.3, I.4, I.5, 21, 23, 24, 29, 30, I.8, I.9, I.10, I.11, 38, 50, 58, 68, 70, I.12, I.13, I.14, 71, 82, 85, 96, I.15, I.16, I.17 100, 101, 106, MT 107, 134, 151, 153, 159, 167 108 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Heliactin bilophus I.9, I.15, I.27, I.30, 25, 68, 70, 71, 82, I.33, I.35 84, 89, 145, 159, NE 167 Calliphlox amethystina I.8, I.10, I.30, I.35, II.3 I.36, I.42 25, 29, 47, 50, 72, NE 89, 90, 96, 98, 100, 106, 134, 167 Bucconidae Nystalus chacuru I.15, I.32, I.35, 84, 145, 152, 167 NE 148 NE 90, 164, 167 NE 10, 47, 102, 148, NE I.46, I.48, I.49 Ramphastidae Ramphastos toco II.6 Picidae Picumnus cirratus I.35, I.36, I.40, I.42, I.50 Melanerpes candidus I.32, I.35 II.1, II.6 167 Veniliornis mixtus I.35 Colaptes campestris I.5, I.10, I.15, I.21, I.23, I.24, I.25, 145 NE II.1, II.6, II.7, 5, 7, 8, 10, 11, 16, NE II.8 19, 39, 47, 71, 82, I.26, I.27, I.32, 84, 90, 102, 106, I.33, I.35, I.36, 138, 139, 143, I.37, I.38, I.40, 145, 148, 164, 167 I.42, I.43, I.44, I.46, I.47, I.48, I.50, II.5 Melanopareiidae Melanopareia torquata I.5, I.10, I.15, I.19, 53, 62, 70, 71, 77, I.20, I.25, I.27, 82, 84, 139, 152, I.34, I.35, I.38, 167 CE I.44, I.46, I.49, I.50 Thamnophilidae 109 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Mackenziaena leachii I.35, I.36, I.42, II.1, II.8, III.2 I.46, I.48 7, 8, 11, 14, 16, AF 18, 19, 58, 60, 78, 90, 102, 136, 159, 162, 166, 167 Taraba major I.27 167 NE Sakesphorus cristatus I.3, I.20, I.24, I.26 70, 71, 139, 167 CA Thamnophilus doliatus I.23, I.24 139, 167 NE II.6, II.8, II.10, 5, 7, 11, 16, 19, NE III.2 136, 137, 148, Thamnophilus caerulescens 165, 166 Thamnophilus torquatus Thamnophilus ruficapillus I.10, I.5, I.15, I.19, 70, 71, 77, 82, 84, I.20, I.35, I.36 106, 145, 167 I.42, I.48, I.50 II.1, II.6, II.8, 10, 11, 14, 16, 18, II.10, III.2 19, 43, 58, 65, 69, NE NE 90, 102, 136, 137, 148, 162, 166, 167 Myrmorchilus strigilatus I.15, I.20, I.21, 139, 152, 167 NE I.24, I.26 Herpsilochmus atricapillus I.20, I.27 167 NE Formicivora serrana I.36, I.42, I.43 77, 90, 167 AF Formicivora melanogaster I.20 167 NE Formicivora rufa I.15, I.26, I.27 70, 71, 82, 139, NE 167 Formicivora grantsaui I.5, I.6, I.7, I.9, 70, 71, 82, 132 MT II.1, II.2, II.8, 7, 11, 15, 16, 18, AF II.10, III.1, III.2 19, 58, 65, 102, I.10 Drymophila genei 136, 137, 159, 162, 166, 167 Conopophagidae Conopophaga lineata II.1, II.8, III.2 5, 7, 8, 11, 14, 16, NE 18, 19, 28, 52, 58, 102, 136, 151, 159, 165, 166 Rhinocryptidae 110 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Scytalopus notorius II.1, II.2, II.6, 5, 7, 8, 11, 12, 13, II.7, II.8, II.10, 16, 18, 19, 28, 39, II.11, II.12, 45, 52, 58, 102, III.2 124, 136, 137, AF 148, 151, 152, 157, 159, 162, 166, 167 Scytalopus speluncae I.32, I.35, I.36, 47, 77, 84, 90, I.37, I.40, I.42, 152, 155, 159, 167 NE I.44, I.46, I.48 Scytalopus iraiensis I.35, I.42 149, 167 AF Lepidocolaptes I.20, I.21, I.24, 47, 84, 90, 139, NE angustirostris I.25, I.26, I.27, 167 Dendrocolaptidae I.35, I.42 Furnariidae Cinclodes pabsti I.35 Furnarius rufus I.15, I.26, I.27, II.1 I.32, I.35, I.36, 147, 152 AF 10, 47, 84, 102, NE 139, 164, 167 I.40, I.46, I.48 Oreophylax moreirae I.42 II.1, II.8, II.9, 5, 7, 8, 9, 10, 11, II.10, III.2 16, 19, 32, 39, 43, MT 52, 58, 64, 69, 79, 81, 90, 102, 104, 136, 137, 141, 151, 152, 155, 156, 157, 159, 162, 165, 166, 167 Synallaxis frontalis I.3, I.5, I.15, I.18, 71, 82, 84, 139, I.20, I.24, I.26, 152, 167 NE I.27, I.35 Synallaxis albescens I.23, I.24, I.25, 84, 139, 145, 167 NE I.26, I.35, I.50 111 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Synallaxis spixi I.5, I.10, I.15, I.20, II.1, II.3, II.6, 39, 47, 70, 71, 72, I.21, I.25, I.26, II.7, II.8, II.11, 82, 84, 90, 102, I.27, I.32, I.35, III.2 104, 136, 138, I.36, I.38, I.40, 139, 148, 152, I.42, I.44, I.46, 162, 164, 166, 167 NE I.48, I.50 Cranioleuca pallida I.42 II.1, II.8, III.2 5, 8, 11, 16, 19, NE 90, 136, 166, 167 Asthenes luizae I.21, I.25, I.26, 42, 46, 48, 61, 62, I.32, I.33, I.34, 84, 93, 94, 114, I.35 115, 116, 117, MT 119, 139, 145, 150, 152, 156, 157, 159, 167 Phacellodomus rufifrons I.15, I.21, I.25, II.1 I.26, I.33, I.35, 47, 84, 102, 139, NE 167 I.46, I.50 Anumbius annumbi I.35, I.37, I.48, II.7 84, 167 NE I.21, I.23, I.25, II.1, II.6, II.7, 7, 8, 10, 11, 16, NE I.32, I.35, I.42, II.8, III.2 19, 84, 102, 136, I.51 Lochmias nematura I.46, I.48 148, 152, 159, 166, 167 Tyrannidae Hemitriccus obsoletus II.8, II.10 5, 7, 8, 11, 16, 19, AF 137, 159 Hemitriccus I.10, I.15, I.18, 71, 82, 106, 139, margaritaceiventer I.20, I.25, I.26, 145, 152, 167 NE I.27, I.32, I.35 Todirostrum cinereum I.15 Phyllomyias fasciatus I.32, I.35, I.36, I.42, I.43, I.44, II.8 167 NE 7, 11, 16, 19, 47, NE 84, 152, 159, 167 I.46 112 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Elaenia flavogaster I.15, I.20, I.21, 47, 70, 71, 84, 90, I.24, I.25, I.26, 138, 139, 145, I.27, I.32, I.33, 152, 164, 167 NE I.35, I.38, I.40, I.42, I.43, I.47, I.48, I.50 Elaenia albiceps II.6 Elaenia parvirostris I.43 Elaenia mesoleuca I.42, I.44 II.8, III.2 148 NE 167 NE 11, 16, 19, 43, NE 136, 152, 159, 162, 167 Elaenia cristata I.5, I.10, I.15, I.18, 47, 70, 71, 82, 84, I.20, I.21, I.23, 113, 118, 139, I.24, I.25, I.26, 145, 152, 167 NE I.27, I.32, I.33, I.35, I.50, II.5 Elaenia chiriquensis I.20, I.27, I.35, 84, 90, 145, 167 NE NE I.42, I.43, I.50 Elaenia obscura Camptostoma obsoletum I.15, I.24, I.25, II.6, II.8, II.10, 5, 8, 16, 19, 47, I.26, I.27, I.32, II.11, III.2 84, 90, 104, 136, I.35, I.36, I.40, 137, 139, 145, I.42, I.43, I.44, 148, 152, 159, I.46, I.49, I.50 164, 165, 166, 167 I.3, I.5, I.10, I.15, II.1, II.6, II.7 47, 71, 82, 84, 90, I.18, I.20, I.21, 138, 139, 143, I.23, I.24, I.25, 145, 148, 152, I.26, I.27, I.35, 164, 167 NE I.36, I.38, I.40, I.42, I.43, I.46, I.50 Serpophaga nigricans I.42 II.8 86, 159, 167 NE Serpophaga subcristata I.35, I.42, I.43 II.1, II.7, II.8 7, 11, 16, 19, 90, NE 102, 167 Phaeomyias murina I.20, I.24, I.32, 84, 90, 139, 167 NE I.35, I.42, I.43 113 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Polystictus superciliaris I.3, I.5, I.15, I.20, II.6, II.7, II.8, 2, 35, 38, 42, 47, I.22, I.25, I.26, III.3 49, 53, 58, 60, 62, I.32, I.33, I.35, 66, 70, 71, 73, 74, I.36, I.37, I.38, 77, 81, 82, 84, 90, I.39, I.40, I.42, 93, 104, 105, 115, I.43, I.44, I.46, 119, 120, 121, I.48, I.50 122, 123, 133, MT 138, 139, 143, 145, 148, 151, 152, 159, 164, 167 Phylloscartes ventralis I.40 Phylloscartes difficilis II.6, II.7, II.8, 5, 7, 8, 11, 16, 19, II.11 43, 148, 164, 167 II.8, III.2 5, 7, 8, 11, 16, 19, NE AF 52, 136, 165, 166 Culicivora caudacuta I.35 Myiophobus fasciatus I.18, I.20, I.25, II.1, II.7 167 NE 10, 47, 84, 90, NE I.26, I.27, I.32, 102, 138, 139, I.35, I.36, I.38, 143, 145, 152, 167 I.40, I.42, I.43, I.46, I.48, I.50 Hirundinea ferruginea I.3, I.5, I.10, I.15, II.2, II.3, II.6, 60, 70, 71, 72, 82, I.20, I.23, I.24, II.11 84, 90, 106, 138, I.25, I.27, I.32, NE 139, 148, 152, 167 I.35, I.36, I.38, I.42, I.43, I.44, I.46, I.48, I.50, II.5 Pyrocephalus rubinus Knipolegus cyanirostris I.35, I.42 II.3 72 NE II.1, II.2, II.6, 5, 7, 8, 10, 11, 16, NE II.8, II.10 19, 52, 90, 102, 137, 148, 167 Knipolegus lophotes I.26, I.32, I.35, II.1, II.6, II.7, 7, 8, 11, 16, 18, I.36, I.38, I.40, II.8 19, 47, 58, 60, 84, I.42, I.44, I.45, 90, 102, 138, 139, I.48, I.50, I.51, II.5 143, 145, 148, NE 159, 164, 167 114 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Knipolegus nigerrimus I.3, I.5, I.10, I.15, II.1, II.2, II.6, 4, 5, 7, 8, 10, 11, I.20, I.21, I.23, II.7, II.8, II.10, 16, 19, 51, 54, 58, I.24, I.25, I.26, II.11, II.12, 66, 69, 70, 71, 82, I.27, I.29, I.32, III.1, III.2 84, 90, 92, 97, I.33, I.35, I.36, 102, 104, 106, I.37, I.38, I.40, 113, 119, 136, I.41, I.42, I.43, 137, 138, 139, I.44, I.46, I.48, 143, 145, 148, I.49, I.50, I.51, II.5 151, 152, 159, NE 162, 164, 165, 166, 167 Xolmis cinereus Xolmis velatus I.10, I.24, I.25, II.8 4, 5, 8, 11, 16, 19, I.26, I.27, I.32, 47, 70, 71, 82, 84, I.35, I.38, I.42, 90, 138, 139, 145, I.46 167 I.25, I.35, I.40, II.6, II.7, II.8 I.43, I.51 7, 8, 47, 84, 143, NE NE 145, 148, 152, 164, 167 Muscipipra vetula I.35, I.42, I.46, II.1, II.8, II.11 I.48 5, 8, 10, 11, 16, AF 19, 60, 90, 102, 167 Myiozetetes similis I.15, I.26, I.42 Pitangus sulphuratus I.5, I.10, I.24, I.32, II.1, II.8 90, 139, 167 NE 7, 10, 11, 16, 19, NE I.35, I.38, I.40, 47, 84, 90, 102, I.42, I.46 106, 138, 139, 145, 164, 167 Megarynchus pitangua I.5, I.15, I.40, I.42 90, 106, 164, 167 NE Tyrannus albogularis I.40 164 NE Tyrannus melancholicus I.5, I.10, I.15, I.24, 5, 8, 11, 16, 19, NE Tyrannus savana II.6, II.8 I.32, I.35, I.38, 71, 84, 90, 106, I.40, I.42, I.43, 145, 148, 152, I.50 164, 167 I.35, I.38, I.40, 138, 145, 164, 167 NE 90, 167 NE I.43 Myiarchus swainsoni I.27, I.42 115 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Myiarchus ferox I.26, I.27, I.35, II.6 I.36, I.38, I.42, 47, 84, 90, 139, NE 148, 152, 167 I.46, I.48, I.50 Myiarchus tyrannulus I.42 Ramphotrigon II.1 90 NE 18, 102 NE 167 NE NE megacephalum Tityridae Tityra cayana I.27 Vireonidae Cyclarhis gujanensis Hylophilus I.10, I.18, I.20, II.1, II.6, II.7, 5, 7, 10, 11, 16, I.21, I.23, I.24, II.8, III.2 19, 28, 47, 52, 84, I.25, I.27, I.32, 90, 97, 102, 106, I.35, I.36, I.38, 113, 136, 138, I.40, I.42, I.43, 145, 148, 164, I.46, I.50 166, 167 I.21 167 NE 84, 138, 145, 148, CE amaurocephalus Corvidae Cyanocorax cristatellus Cyanocorax cyanopogon I.25, I.27, I.32, II.6 I.35, I.38 167 I.27 167 NE 106, 148, 167 NE 138, 167 NE NE Hirundinidae Progne tapera I.5, I.10, I.24 Progne chalybea I.24, I.36, I.38, II.6 I.51 Pygochelidon cyanoleuca I.5, I.10, I.15, I.20, II.1, II.6, II.7, 5, 11, 16, 19, 47, I.21, I.24, I.26, II.8, II.11, II.12, 58, 70, 71, 82, 84, I.35, I.36, I.37, III.1, III.2 90, 136, 138, 139, I.38, I.42, I.44, 143, 145, 148, I.46, I.47, I.50, 152, 165, 167 I.51 Alopochelidon fucata I.25, I.35, I.38 47, 84, 138, 167 NE 116 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Stelgidopteryx ruficollis I.15, I.21, I.24, 47, 71, 82, 84, 90, I.25, I.26, I.27, 138, 139, 145, I.32, I.35, I.36, 164, 167 NE I.38, I.40, I.42, I.43, I.46, I.50 Troglodytidae Troglodytes musculus I.5, I.10, I.15, I.18, II.6, II.7, II.11 47, 71, 82, 84, 90, I.20, I.21, I.23, 106, 138, 139, I.24, I.25, I.26, 145, 148, 152, I.27, I.32, I.33, 164, 167 NE I.35, I.36, I.38, I.40, I.42, I.43, I.44, I.46, I.48, I.50, II.5 Pheugopedius genibarbis I.5, I.10, I.15 70, 71, 82, 167 NE I.3, I.10, I.15, I.18, 70, 71, 139, 167 NE 5, 7, 8, 11, 16, 19, NE Polioptilidae Polioptila plumbea I.20, I.25 Turdidae Turdus flavipes I.35, I.42 II.8 43, 52, 145, 167 Turdus rufiventris I.5, I.27, I.35, I.40, II.1, II.6, II.8, 7, 10, 11, 16, 19, I.42 III.2 52, 84, 102, 106, NE 136, 148, 159, 164, 166, 167 Turdus leucomelas I.3, I.5, I.10, I.15, II.6, II.8 7, 11, 47, 71, 82, I.18, I.20, I.21, 84, 90, 97, 106, I.24, I.25, I.26, 113, 138, 139, I.27, I.32, I.35, 145, 148, 152, 167 NE I.36, I.38, I.42, I.46, I.50, II.5 Turdus amaurochalinus I.27, I.35, I.40 II.7, II.8 16, 19, 84, 159, NE 164, 167 Turdus albicollis II.6 148 NE Mimidae 117 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Mimus saturninus I.5, I.10, I.15, I.21, II.1, II.6, II.7 10, 47, 70, 71, 84, I.23, I.24, I.26, 90, 102, 106, 145, I.27, I.32, I.35, 148, 164, 167 NE I.36, I.37, I.38, I.40, I.42, I.46, I.43, I.47, I.48, I.50 Motacillidae Anthus hellmayri I.32, I.35, I.46, II.1, II.6, II.7, 5, 7, 8, 11, 16, 19, I.48, I.49, I.50, II.8, III.2 39, 47, 54, 55, 58, I.51 NE 84, 102, 125, 136, 143, 145, 148, 152, 159, 165, 167 Coerebidae Coereba flaveola I.3, I.5, I.10, I.15, II.1 10, 28, 71, 82, 84, I.18, I.20, I.24, 90, 98, 102, 106, I.25, I.26, I.27, 113, 126, 138, I.35, I.36, I.38, 139, 152, 167 NE I.42, I.43, I.48, I.50 Thraupidae Schistochlamys ruficapillus I.3, I.5, I.10, I.15, II.1, II.3, II.6, 10, 47, 52, 70, 71, I.18, I.20, I.21, II.8, III.2 72, 82, 84, 90, 97, I.24, I.25, I.26, 102, 106, 112, I.27, I.29, I.32, 113, 118, 119, I.33, I.35, I.36, 136, 138, 139, I.37, I.38, I.40, 145, 148, 152, I.41, I.42, I.43, 159, 162, 164, 167 NE I.44, I.46, I.48, I.50 Cypsnagra hirundinacea I.26, I.35 84, 115, 139, 145, NE 167 Trichothraupis melanops I.50 152, 167 NE 118 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Piranga flava I.5, I.10, I.15, I.24, II.6, II.8 5, 11, 16, 19, 70, NE I.27, I.32, I.35, 71, 82, 84, 90, 97, I.36, I.38, I.42, 106, 113, 138, I.50 145, 148, 167 Tachyphonus rufus I.20 167 NE Thraupis sayaca I.5, I.10, I.20, I.24, 47, 84, 90, 106, NE I.26, I.27, I.35, 139, 164, 167 I.36, I.38, I.40, I.42, I.43, II.5 Stephanophorus II.1, II.2, II.6, 5, 7, 8, 10, 11, 16, diadematus II.7, II.8, II.10, 18, 19, 43, 52, 58, II.11, II.12, 69, 73, 102, 104, III.1, III.2 136, 137, 143, NE 148, 152, 159, 162, 166, 167 Pipraeidea melanonota I.35, I.42, I.50 II.8 5, 8, 11, 16, 19, NE 90, 145, 152, 167 Tangara desmaresti I.40, I.42 II.1, II.6, II.7, 7, 8, 10, 11, 16, II.8, II.11, III.2 19, 43, 90, 102, AF 136, 143, 148, 152, 159, 164, 166, 167 Tangara cyanoventris I.10, I.15, I.36, 66, 71, 77, 82, 90, I.38, I.40, I.42, 138, 164, 152, 167 AF I.49 Tangara cayana I.5, I.10, I.15, I.18, II.6, II.7, II.11 47, 71, 82, 84, 90, I.20, I.21, I.24, 106, 138, 139, I.26, I.27, I.32, 143, 145, 148, I.35, I.36, I.38, 152, 167 NE I.42, I.43, I.46, I.48, I.50, II.5 Tersina viridis I.35, I.42 90, 118 NE Dacnis cayana I.25, I.27, I.36, 90, 138, 139, 164, NE I.38, I.40, I.42 167 I.27 167 Hemithraupis guira NE 119 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Conirostrum speciosum I.48 167 NE NE Emberizidae Zonotrichia capensis Ammodramus humeralis I.3, I.5, I.10, I.15, II.1, II.6, II.7, 4, 5, 7, 8, 10, 11, I.18, I.20, I.21, II.8, II.10, II.11, 16, 19, 39, 43, 47, I.23, I.24, I.25, II.12, III.2, III.3 52, 58, 68, 71, 82, I.26, I.27, I.32, 84, 90, 97, 102, I.33, I.35, I.36, 106, 113, 136, I.37, I.38, I.40, 137, 138, 139, I.42, I.43, I.44, 143, 145, 148, I.46, I.47, I.48, 151, 152, 159, I.50, I.51, II.5 162, 164, 166, 167 I.5, I.10, I.15, I.20, II.6 47, 70, 71, 82, 84, I.24, I.25, I.26, 139, 145, 148, I.27, I.32, I.35, 152, 164, 167 NE I.40, I.43, I.48 Porphyrospiza I.15, I.20, I.24, 53, 70, 71, 77, 82, caerulescens I.25, I.27, I.32, 84, 115, 139, 145, I.35, I.38, I.39, 152, 164, 167 CE I.40, I.47 Haplospiza unicolor I.36, I.42 II.1, II.8 10, 11, 16, 19, 43, AF 90, 102, 152, 167 Donacospiza albifrons I.35, I.42, I.48 II.1, II.8, III.2 16, 19, 58, 102, NE 136, 159, 166, 167 Poospiza thoracica II.1, II.7, II.8, 4, 5, 7, 8, 10, 11, II.10, II.11, 16, 19, 52, 73, II.12, III.2, III.3 102, 136, 137, AF 143, 152, 158, 159, 162, 166, 167 Poospiza lateralis II.1, II.7, II.8, 7, 8, 10, 11, 16, II.11, II.12, 19, 52, 69, 102, III.3 130, 143, 151, AF 159, 157, 167 Poospiza cinerea I.27, I.35, I.38 53, 111, 115, 119, CE 145, 167 120 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Sicalis citrina I.5, I.10, I.15, I.18, II.2, II.6, II.7, 60, 62, 70, 71, 82, I.20, I.21, I.23, II.11, II.12 84, 90, 138, 139, I.24, I.25, I.26, 140, 143, 144, I.27, I.32, I.34, 145, 148, 152, 167 NE I.35, I.36, I.37, I.38, I.42, I.43, I.46, I.48, I.49, I.50, II.5 Sicalis flaveola I.5, I.10 II.1, II.6, II.8 7, 8, 10, 11, 16, NE 19, 54, 55, 102, 106, 167 Emberizoides herbicola Emberizoides ypiranganus I.15, I.24, I.25, II.6, II.8 7, 8, 11, 16, 19, NE I.26, I.27, I.35, 47, 54, 55, 70, 71, I.38, I.42, I.46, 82, 84, 86, 104, I.48, I.50, II.5 139, 145, 148, 167 I.32, I.35 127, 146, 152, 167 NE 5, 8, 11, 16, 19, NE Embernagra platensis II.1, II.8, II.10 38, 43, 58, 102, 137, 167 Embernagra longicauda I.3, I.5, I.10, I.15, II.1 31, 35, 36, 38, 41, I.19, I.20, I.21, 42, 47, 53, 58, 60, I.23, I.24, I.25, 61, 62, 63, 64, 70, I.26, I.27, I.28, 71, 74, 77, 81, 82, I.29, I.30, I.31, 84, 87, 90, 93, I.32, I.33, I.34, 102, 103, 104, I.35, I.36, I.38, 115, 119, 127, I.39, I.40, I.42, 138, 139, 142, I.43, I.44, I.45, 145, 151, 152, I.46, I.47, I.48, 154, 157, 159, 167 QE I.50, I.51, II.4, II.5 Volatinia jacarina Sporophila plumbea I.5, I.10, I.24, I.35, 70, 71, 82, 84, I.38, I.40, I.43, 106, 138, 139, I.46, I.50 145, 152, 164, 167 I.24, I.25 139, 167 NE NE 121 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Sporophila nigricollis I.5, I.10, I.20, I.24, 84, 90, 106, 139, I.25, I.27, I.32, 164, 167 NE I.35, I.36, I.40, I.42, I.43 Sporophila caerulescens I.35 Sporophila bouvreuil I.25 Coryphospingus pileatus I.35, I.43, I.50 II.1 47, 84, 102, 167 NE 167 NE 10, 84, 102, 167 NE I.10, I.15, I.20, 90, 97, 113, 138, NE I.21, I.27, I.35, 164, 167 II.1 Cardinalidae Saltator similis I.38, I.40, I.42 Saltator maxillosus II.8, III.3 5, 7, 8, 11, 16, 19, AF 43, 159 Saltator atricollis I.3, I.5, I.10, I.15, 47, 68, 70, 71, 82, CE I.26, I.27, I.32, 84, 90, 115, 139, I.35, I.42 145, 152, 167 Parula pitiayumi I.20, I.27 167 NE Geothlypis aequinoctialis I.5, I.10, I.15, I.25, 28, 69, 70, 71, 82, NE Parulidae II.1 I.26, I.27, I.35, 84, 90, 102, 138, I.38, I.42, I.43, 139, 145, 152, 167 I.44, I.46, I.48, I.50 Icteridae Gnorimopsar chopi I.5, I.10, I.15, I.24, II.6 47, 70, 71, 82, 84, I.25, I.26, I.27, 106, 139, 145, I.32, I.33, I.35, 148, 152, 167 NE I.46 Pseudoleistes guirahuro I.35 84, 119, 145, 152, NE 167 Molothrus bonariensis I.26, I.35, I.36, I.37, I.38 II.8 7, 11, 16, 19, 46, NE 84, 110, 139, 145, 167 Fringillidae 122 APÊNDICE 3.2. Continuação. Família / Espécie Campo rupestre Campo de Fontes Endemismo altitude Carduelis magellanica I.5, I.24, I.35, I.50 II.6, II.7, II.8 5, 7, 8, 11, 16, 19, NE 43, 71, 82, 84, 139, 145, 148, 167 Euphonia chlorotica I.5, I.10, I.15, I.18, 71, 82, 84, 90, I.21, I.27, I.35, 106, 164, 167 NE I.38, I.40, I.42, I.44 Euphonia cyanocephala I.24, I.35, I.42 139, 152, 167 NE Chlorophonia cyanea I.36, I.42, I.44 90, 152, 167 NE 123 FIGURA 3.1. Beija-flor-de-gravata-vermelha (Augastes lumachella). Foto: E. Endrigo. FIGURA 3.2. Beija-flor-de-gravata-verde (Augastes scutatus). Foto: E. Endrigo. 124 FIGURA 3.3. Distribuição geográfica de Augastes lumachella (triângulos) e de Augastes scutatus (círculos). A área circundada pela elipse corresponde às chapadas da região de Caetité, que, junto com as áreas baixas correspondentes à bacia do Rio de Contas, deve ter atuado como barreira geográfica que levou à vicariância destas duas espécies. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinzaescuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 125 FIGURA 3.4. Mapa mostrando as idades das rochas no setor setentrional da Cadeia do Espinhaço, mostrando o embasamento paleoproterozóico (branco), o Supergrupo Espinhaço (cinza-escuro), o Supergrupo São Francisco (cinza-médio) e as coberturas cenozóicas (cinza-claro). Desenho de P. T. A. Castro, adaptado de Cruz & Alkmim (2007). 126 FIGURA 3.5. Topo da chapada na região de Caetité, próximo a Brejinho das Ametistas, Bahia, mostrando vegetação típica de cerrado nas partes mais elevadas. Foto: L. N. Souza. 127 FIGURA 3.6. Macho de papa-formigas-do-sincorá (Formicivora grantsaui). Foto: S. Sampaio. FIGURA 3.7. Fêmea de papa-formigas-do-sincorá (Formicivora grantsaui). Foto: S. Sampaio. 128 FIGURA 3.8. Distribuição geográfica de Formicivora grantsaui. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 129 FIGURA 3.9. Garrincha-chorona (Oreophylax moreirae). Foto: M. F. Vasconcelos. 130 FIGURA 3.10. Distribuição geográfica de Oreophylax moreirae. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 131 FIGURA 3.11. João-cipó (Asthenes luizae). Foto: E. Endrigo. 132 FIGURA 3.12. Distribuição geográfica de Asthenes luizae. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 133 FIGURA 3.13. Padrões de cauda de diferentes representantes de Asthenes: A. luizae (A); A. dorbignyi huancavelicae (B); A. d. usheri (C); A. d. dorbignyi (D); A. berlepschi (E); A. baeri (F). Desenho de J. Fjeldså. Fonte: Vasconcelos et al. (2008a). 134 FIGURA 3.14. Papa-moscas-de-costas-cinzentas (Polystictus superciliaris). Foto: E. Endrigo. 135 FIGURA 3.15. Distribuição geográfica de Polystictus superciliaris. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 136 FIGURA 3.16. Tibirro-rupestre (Embernagra longicauda). Foto: M. F. Vasconcelos. 137 FIGURA 3.17. Distribuição geográfica de Embernagra longicauda. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 138 FIGURA 3.18. A orquídea Sobralia liliastrum nos campos rupestres da Serra dos Carajás. Foto: M. F. Vasconcelos. 139 FIGURA 3.19. Campos rupestres da Serra dos Carajás, Pará, mostrando indivíduos de Vellozia sp. (Velloziaceae), ambiente muito semelhante ao ocorrente na Cadeia do Espinhaço. Foto: M. F. Vasconcelos. 140 FIGURA 3.20. Serra do Ererê, na região de Monte Alegre, Pará. Montanha baixa isolada na região amazônica, com a presença de afloramentos rochosos e vegetação rupícola, semelhante fisionomicamente aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Foto: M. F. Vasconcelos. 141 FIGURA 3.21. Áreas de endemismo reconhecidas para a avifauna dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço: porção centro-meridional (pontilhado) e porção setentrional (linha contínua). Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 142 CAPÍTULO 4. PADRÕES DE DIFERENCIAÇÃO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DOS CAMPOS DE ALTITUDE E A INFLUÊNCIA DE VARIÁVEIS GEOGRÁFICAS E CLIMÁTICAS INTRODUÇÃO Conforme apresentado no capítulo 1, os campos rupestres e os campos de altitude são considerados tipos distintos de vegetação que ocorrem nos topos das serras do leste do Brasil. Entretanto, existem áreas que parecem abrigar os dois tipos vegetacionais (Serras do Caraça e do Ibitipoca) e similaridades da flora e da avifauna já foram registradas entre os campos rupestres e os campos de altitude (capítulos 1 e 3). Ademais, três espécies de aves – duas endêmicas (Oreophylax moreirae e Polystictus superciliaris) e uma quase-endêmica (Embernagra longicauda) destes topos de montanha – que ocorrem tanto nos campos rupestres, quanto nos campos de altitude, sugerem conexões climático-vegetacionais entre estes dois tipos de vegetação (capítulo 3). Estas evidências tornam duvidosa a caracterização dos campos rupestres e de altitude como vegetações distintas, de modo que ambas poderiam simplesmente representar um único tipo de vegetação campestre sujeita às modificações em sua biota ao longo de um ou mais gradientes ecológicos. As montanhas do leste brasileiro consideradas nesta revisão ocorrem em diferentes tipos climáticos. Assim, sua biota pode estar sujeita a variações ao longo de gradientes geográficos e climáticos. No sudeste do Brasil, por exemplo, a precipitação está relacionada ao anticiclone do Atlântico Sul, que transporta massas oceânicas de ar úmido para o interior do continente durante todo o ano (Nimer, 1989). Por este motivo, regiões mais próximas ao litoral recebem maior precipitação que regiões interioranas, especialmente por causa das barreiras orográficas impostas pelas Serras do Mar e da Mantiqueira, onde a precipitação anual pode ultrapassar 3.000 mm (Segadas-Viana & Dau, 1965; Safford, 1999a). Além disso, a variação anual na zona de convergência intertropical (ZCIT) causa alta precipitação no sudeste brasileiro durante o verão e uma breve estação seca durante os meses de inverno. No interior do nordeste brasileiro, as 143 chuvas geradas pela ZCIT ocorrem geralmente no final do verão e correspondem às principais precipitações na região, que se concentram de três a cinco meses e são bastante erráticas (Sampaio, 1995). Durante o inverno, frentes frias da Antártica produzem forte precipitação ao encontrar massas de ar tropicais. Embora as precipitações causadas por estas frentes frias sejam mais comuns no sul e no sudeste do Brasil (província biogeográfica da Mata Atlântica), elas quase não alcançam o nordeste (província biogeográfica da Caatinga), causando uma estação seca bem mais pronunciada nesta última região, onde a precipitação anual varia de 300 mm a 1.000 mm (Nimer, 1989; Sampaio, 1995). Assim, dentre as serras consideradas no presente estudo, há uma constante diminuição na precipitação do litoral para o interior e do sul para o norte. Ademais, há um gradual aumento na temperatura das serras do sudeste (mais meridionais) em direção àquelas localizadas no nordeste do Brasil (Nimer, 1989). Neste caso, levando-se em consideração que os campos de altitude estão concentrados nas Serras do Mar e da Mantiqueira, ambas localizadas mais próximas à costa atlântica do sudeste do Brasil e mais ao sul do que os campos rupestres, é possível hipotetizar dois gradientes principais que poderiam explicar modificações na composição da avifauna destes tipos de vegetação: 1) O primeiro seria ao longo de um eixo leste-oeste, dos campos de altitude das serras litorâneas em direção aos campos rupestres do Espinhaço meridional, indo da costa atlântica ao centro-sul de Minas Gerais (Figura 4.1). Este gradiente implicaria, teoricamente, na diminuição da precipitação, com o aumento da distância do Oceano Atlântico, das serras costeiras para as interioranas. 2) O segundo gradiente seria ao longo de um eixo sul-norte, dos campos de altitude mais meridionais (província biogeográfica da Mata Atlântica [código 53, conforme Morrone, 2001] ou floresta ombrófila densa [conforme IBGE, 1993]), das Serras do Mar e da Mantiqueira, passando pela Cadeia do Espinhaço, até seu setor mais setentrional (Chapada Diamantina), localizado no semi-árido do nordeste brasileiro (província biogeográfica da Caatinga) (Figura 4.1). Este gradiente implicaria, teoricamente, no aumento da temperatura e na diminuição da precipitação, das serras meridionais em direção às localizadas mais ao norte. Estudos sobre comunidades de aves ao longo de gradientes ecológicos são raros na região neotropical. A maioria deles está concentrada na região andino-patagônica (e.g., Terborgh, 1971, 1977; Terborgh & Weske, 1975; Graham, 1990; Thiollay, 1991, 1996; Peris, 1997; Poulsen & Krabbe, 1997, 1998; Vuilleumier, 1998; Kessler et al., 144 2001) ou em outras áreas montanhosas (Loiselle & Blake, 1991; Navarro, 1992). No Brasil, apesar de descritivos, destacam-se os estudos de Bencke & Kindel (1999), Goerck (1999), Buzzetti (2000) e Pacheco & Olmos (2005), conduzidos ao longo de gradientes altitudinais ou latitudinais. Além destes, recentes estudos de macroecologia, com enfoque bastante teórico, foram desenvolvidos para aves neotropicais, levando-se em consideração os gradientes latitudinal e/ou altitudinal (e.g., Ruggiero & Lawton, 1998; Cordeiro, 2001; Diniz-Filho et al., 2002; Rangel et al., 2002; Sant’Ana et al., 2002; Valgas et al., 2003). Entretanto, nenhum destes trabalhos utilizou análises multivariadas de ordenação para se visualizar estes gradientes ecológicos e obter correlações entre comunidades de aves e variáveis climáticas e geográficas. Neste aspecto, alguns artigos sobre fitogeografia no Brasil já abordaram estes tipos de análises (e.g., Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Oliveira-Filho et al., 2005), com destaque para os estudos de Barros (1998) e de Azevedo & van den Berg (2007), que analisaram padrões de distribuição geográfica de orquídeas dos campos rupestres. Assim, este capítulo objetiva estudar os padrões de diferenciação das comunidades de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude, abordando-se as seguintes perguntas: 1) As avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude podem ser consideradas como uma única unidade ecogeográfica ou são distintas? 2) Quais variáveis climáticas e geográficas se relacionam com a distribuição dos elementos da avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude? 3) Se as avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude são distintas, quais são as espécies de aves indicadoras de cada tipo de vegetação? MATERIAL E MÉTODOS Localidades e comunidades de aves analisadas As áreas de campos rupestres e de altitude utilizadas nas análises são as mesmas mencionadas nos capítulos anteriores. Entretanto, algumas delas foram desmembradas em mais de uma localidade, a fim de se refinar as variáveis geográficas de acordo com as características de cada uma. Por exemplo, a Serra do Caraça, tratada como uma única localidade nos capítulos anteriores (código I.42), apresenta uma enorme variação altitudinal de ambientes campestres altimontanos (de 1.200 m a 2.070 m). Assim, essa 145 região foi dividida em três localidades de amostragem: Serra do Caraça (parte baixa – 1.360 m), Pico do Inficionado (2.030 m) e Pico do Sol (2.000 m). No caso destes dois picos, as altitudes não correspondem a seus pontos culminantes, mas a altitudes médias dos pontos de amostragem em ambas as áreas (ver abaixo). O mesmo foi realizado para a Serra do Cipó (código I.35), que foi dividida nas seguintes localidades: Alto Palácio (1.330 m), Alto da Boa Vista (1.230 m) e Brumas do Espinhaço (1.250 m). Embora, neste caso, as altitudes das localidades não sejam tão discrepantes, uma delas (Alto Palácio) está situada na vertente leste da serra, recebendo, teoricamente, maior umidade litorânea, enquanto as outras duas (Alto da Boa Vista e Brumas do Espinhaço) estão na vertente oeste da serra. Em algumas localidades, como Mucugê, Serra das Almas, Capivari, Caparaó e Itatiaia, várias amostragens foram realizadas por diferentes autores e/ou coletores dentro de um raio de menos de 3 km. Assim, foram utilizadas coordenadas de uma área central que possuísse altitude média dos pontos amostrados e ambiente propício (campos rupestres ou de altitude), de maneira semelhante ao realizado por Oliveira-Filho & Fontes (2000). Outro problema encontrado foi como definir se uma localidade fora bem ou mal amostrada para decidir se ela seria ou não considerada nas análises. Com exceção de uma única localidade (Pico do Inficionado), os dados coletados para o presente estudo não puderam ser usados na elaboração de curvas do coletor ao longo de dias de amostragem por dois motivos: 1) o levantamento da avifauna dos campos rupestres e de altitude do leste brasileiro foi baseado em uma mistura de dados obtidos em campo, bibliografia e museu (capítulos 2 e 3), impossibilitando a padronização de esforços de amostragem; 2) na maioria das localidades onde houve amostragem de campo, concentrou-se nas atividades de coleta e taxidermia de espécimes ornitológicos. As atividades de coleta ocorreram do nascer do Sol ao final da tarde e o processo de taxidermia estendeuse, muitas vezes, até à madrugada, geralmente em condições altamente precárias de acomodação (em grutas ou barracas) e de trabalho (luz baixa de lampião e lanterna, falta de mesa e cadeira). Dessa maneira, não houve tempo hábil, em cada dia, para a realização de anotações sistemáticas, de modo que, somente ao final de cada expedição, era compilada uma lista geral de todas as espécies de aves registradas em determinada localidade. Tais registros envolveram tanto as espécies que foram coletadas (geralmente 146 a minoria, devido ao enorme tempo tomado pela taxidermia), observadas ou que tiveram suas vocalizações ouvidas e/ou gravadas. Na ausência de curvas do coletor para a maioria das localidades, optou-se por estipular um número de espécies de aves para se considerar uma localidade minimamente bem amostrada, com base em experiência de campo e em revisão da literatura. A definição deste número é arbitrária, especialmente porque, como parecem sugerir os levantamentos de campo e de bibliografia, a heterogeneidade ambiental parece influenciar positivamente a riqueza de espécies. No entanto, esta é uma variável de difícil quantificação, não sendo objetivo deste estudo analisar sua relação com a composição da avifauna de cada área. Então, para se definir o número mínimo de espécies necessário para que uma localidade fosse incluída nas análises, tomou-se por base os números de espécies obtidos em duas localidades que poderiam ser consideradas bem amostradas, uma pela estimativa de riqueza e a outra pelo tempo ao longo do qual ela tem sido amostrada: o Pico do Inficionado e a Serra dos Órgãos, respectivamente. A avifauna das partes mais elevadas do Pico do Inficionado (Serra do Caraça) foi amostrada mensalmente, por meio de três transecções lineares de 800 m de extensão, espaçadas 250 m uma das outras. Estas amostragens foram realizadas durante três dias por mês, ao longo de um ano (entre setembro de 1999 e agosto de 2000). As transecções foram amostradas em manhãs consecutivas e de forma alternada, com início às 06:30 h e término às 13:00 h. O levantamento baseado nas transecções detectou 37 espécies de aves ao longo de um ano e a curva do coletor apresentou uma tendência à estabilização (Figura 4.2). O único registro adicional para o Pico do Inficionado (Scytalopus iraiensis) é oriundo de observações aleatórias conduzidas posteriormente nesta área (Vasconcelos et al., 2008c). A riqueza estimada para esta área, obtida pelo jackknife de primeira ordem (Heltshe & Forrester, 1983), através do programa EstimateS (Colwell, 1997), foi de 44,78 ± 2,46 espécies (Figura 4.2). Por outro lado, os campos de altitude da Serra dos Órgãos tiveram sua avifauna bem amostrada desde o início do século XX até os dias atuais (Miranda-Ribeiro, 1935; Mallet-Rodrigues et al., 2007). Neste intervalo, foram registradas 35 espécies de aves. Assim, considerou-se nas análises, aquelas localidades que apresentaram um número mínimo de 30 espécies. Desta forma, foram selecionadas 26 localidades de campos rupestres e de altitude, no total das quais foram registradas 224 espécies de aves, o que corresponde a 97% do total de espécies da avifauna levantadas nestes dois tipos de vegetação (capítulo 147 3). A matriz de presença e ausência das 224 espécies nas 26 localidades é apresentada no Apêndice 4.1. Aquelas localidades que não apresentaram o número mínimo de espécies foram descartadas das análises, embora tenham sido utilizadas na listagem geral da avifauna e nas discussões sobre padrões de distribuição geográfica de algumas espécies, apresentadas no capítulo anterior. Obtenção das variáveis geográficas e climáticas As variáveis geográficas e climáticas usadas nas análises (a partir de agora citadas como geo-climáticas) foram: latitude, longitude, altitude, distância mínima do oceano, precipitação anual e temperaturas (média anual e médias das máximas e das mínimas). Na maioria das localidades, as variáveis geográficas (latitude, longitude e altitude) foram obtidas em campo com auxílio de receptor GPS e altímetro barométrico. Em poucos casos, na ausência destes dados coletados em campo, tais informações foram obtidas a partir de imagens de satélite disponíveis na rede (Google Earth, 2008). A distância mínima do oceano (em km), para cada localidade, foi obtida pela ferramenta ruler do mesmo programa. As variáveis: precipitação anual e temperatura média anual foram obtidas na base disponível em WorldClim (2008). Ambas as variáveis foram derivadas de valores mensais interpolados para o período entre os anos 1950 e 2000, com resolução espacial de aproximadamente 0,0083o x 0,0083o (cerca de 1 km2), em escala global (Hijmans et al., 2005). As médias mensais das temperaturas máximas e mínimas são oriundas da base do IPCC (2008) para o período de 1961 a 1990, em células de 0,5o x 0,5o (New et al., 1999). Estas variáveis foram obtidas através da intersecção das localidades em um sistema de informação geográfica (Arcview 3.2 – Environmental Systems Research Institute, ESRI, Redlands, Califórnia, USA), usando as bases de dados climáticos acima mencionadas. Obviamente, a escala de análise destas quatro variáveis climáticas pode parecer grosseira, em se tratando de montanhas que estão localizadas imediatamente acima da unidade de paisagem regional para a qual tais médias foram obtidas, de modo que se esperaria o registro de temperaturas mais baixas e de precipitações mais altas nestas áreas elevadas, especialmente porque erros e incertezas nas interpolações dessas variáveis tendem a ser maiores em regiões montanhosas (Hijmans et al., 2005). Entretanto, na ausência de estações meteorológicas em cada uma destas serras e considerando-se que o gradiente das localidades analisadas apresenta uma escala 148 continental de mais de 1.100 km (ao longo do eixo norte-sul da Chapada Diamantina à Serra dos Órgãos), optou-se pelo uso dessas variáveis, uma vez que elas podem indicar, minimamente, tendências nas relações entre elas e a composição da avifauna. A Tabela 4.1 apresenta, para cada localidade, as variáveis geo-climáticas, assim como o número de espécies de aves registrado. Análises multivariadas Para se testar se as avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude podem ser consideradas como uma única unidade ou como unidades distintas, foram realizadas análises de classificação e de ordenação. A análise de classificação (cluster) utilizou o índice de Sørensen e o método de agrupamento UPGMA (unweighted pairgroup method using arithmetic averages) (Sneath & Sokal, 1973; Kent & Coker, 1992). O índice de Sørensen foi utilizado, seguindo as sugestões de Kent & Coker (1992) e Azevedo & van den Berg (2007), para dar maior peso às espécies em comum entre as localidades, já que muitas espécies não são compartilhadas entre as diversas áreas usadas na presente análise. Além disso, o UPGMA é recomendado como a técnica de agrupamento que apresenta melhores resultados em trabalhos ecológicos (Gauch, 1982; Krebs, 1989; Barros, 1998). A análise de correspondência canônica, ou CCA (canonical correspondence analysis – ter Braak, 1987, 1995), visou avaliar a existência de gradientes na composição das avifaunas altimontanas, assim como as relações entre as variáveis geoclimáticas e a composição da avifauna. O teste de permutação de Monte Carlo foi usado para avaliar a significância das correlações. Para a identificação das espécies indicadoras dos campos rupestres e dos campos de altitude foi realizada uma análise TWINSPAN (two-way indicator species analysis – Hill, 1979). Todas as análises acima mencionadas foram processadas pelo programa PCORD 4.0 (McCune & Mefford, 1999). RESULTADOS Distinção das avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude A análise de classificação apresentou separação entre as localidades de campos de altitude (Caparaó, Itatiaia, Órgãos, Ibitipoca e Papagaio) e de campos rupestres 149 (demais localidades) (Figura 4.3). Dentre as localidades de campos de altitude, as Serras do Ibitipoca e do Papagaio agruparam-se marginalmente às outras, enquanto as Serras do Itatiaia e dos Órgãos estiveram mais proximamente agrupadas (Figura 4.3). Com relação às localidades de campos rupestres, os altos picos da Serra do Caraça (Inficionado e Sol) foram os que se agruparam mais marginalmente às outras serras, seguidos pela Serra da Gandarela (Figura 4.3). Com exceção da localidade Alegria (Espinhaço meridional), que se agrupou com a Serra do Pau D’Arco (Espinhaço centro-setentrional), as demais localidades do Espinhaço centro-meridional (Batatal, Brumas, Palácio, Boa Vista, Curral, Mascate, Caraça [parte baixa] e Piedade) e centrosetentrional (Pau D’Arco, Bananal, Capivari, Barão, Cabral, Resplandecente, Almas, Mucugê e Palmeiras) foram perfeitamente separadas em dois grupos distintos (Figura 4.3). É importante ressaltar que, dentre as localidades do Espinhaço centro-setentrional, aquelas localizadas na Chapada Diamantina (Almas, Mucugê e Palmeiras) estão no mesmo agrupamento, sendo que Mucugê e Palmeiras estão mais próximas entre si do que de Almas (Figura 4.3). Avifaunas dos campos rupestres e dos campos de altitude e suas relações com variáveis geo-climáticas Os resultados da CCA são apresentados na Tabela 4.2. O eixo 1 apresentou um autovalor de 0,358, sugerindo um maior turnover de espécies, ao contrário dos eixos 2 (0,186) e 3 (0,138), que apresentam gradientes mais curtos (Tabela 4.2). A porcentagem cumulativa da variância explicada para a presença das espécies foi relativamente alta (Tabela 4.2). Além disso, as correlações de Pearson para espécies-ambiente foram altas nos três primeiros eixos e os testes de permutação de Monte Carlo indicaram alta significância para a correlação dos dados de espécies e variáveis geo-climáticas nos dois primeiros eixos (Tabela 4.2). O eixo 1 da CCA apresentou maiores correlações positivas com a altitude, com a precipitação anual e com a latitude e maiores correlações negativas com distância do oceano e com as temperaturas (média anual e médias das máximas e das mínimas) (Tabela 4.3, Figura 4.4). A distância do oceano também foi positivamente correlacionada com as temperaturas e negativamente correlacionada com a altitude, com a precipitação e com a latitude (Tabela 4.4). A altitude, outra variável importante no gradiente geográfico, apresentou correlações positivas com a precipitação e com a latitude e correlações negativas com a distância do oceano e com as temperaturas 150 (Tabela 4.4). Assim, a estrutura dos dados do primeiro eixo reflete um gradiente do oceano para o interior, com origem nas montanhas mais altas do sudeste do Brasil (Serras do Mar e da Mantiqueira), onde há maior precipitação, em direção àquelas mais baixas e interioranas (na Cadeia do Espinhaço), com aumento gradual das temperaturas e diminuição da precipitação. Este padrão corrobora a hipótese do primeiro gradiente ao longo de um eixo leste-oeste (Figura 4.1). O segundo eixo da CCA apresentou maiores correlações negativas com a longitude e com a latitude (Tabela 4.3, Figura 4.4). A longitude e a latitude estiveram positivamente correlacionadas (Tabela 4.4), isto porque muitas serras mais meridionais estão localizadas em maiores longitudes (entre 44oW e 45oW), enquanto aquelas mais setentrionais encontram-se em longitudes menores (entre 41oW e 42oW), embora maiores longitudes não estejam correlacionadas a maiores distâncias do oceano (Tabela 4.4), já que a costa do Brasil apresenta um aumento da longitude de norte para sul. A longitude também esteve positivamente correlacionada com a precipitação (Tabela 4.4). Assim, menores longitudes correspondem a menores precipitações (serras do semiárido). Além disso, tanto a longitude quanto a latitude apresentaram altas correlações negativas com as temperaturas (exceto para longitude e temperatura média) e altas correlações positivas com a precipitação (Tabela 4.4), indicando que maiores latitudes e longitudes correspondem a menores temperaturas e maiores precipitações. Este padrão corrobora a hipótese do segundo gradiente ao longo de um eixo sul-norte (Figura 4.1), onde as serras do sudeste do Brasil são mais frias e recebem maior precipitação em comparação com aquelas localizadas mais ao norte. As relações entre as variáveis geo-climáticas nos dois eixos principais da CCA são apresentadas na Figura 4.4, onde é possível visualizar o primeiro gradiente, de leste para oeste (eixo 1) e o segundo, de sul para norte (eixo 2). Ao longo do eixo 1, no lado direito do diagrama, são observadas as localidades de campos de altitude (Órgãos, Itatiaia, Caparaó, Papagaio e Ibitipoca) e, do centro para o lado esquerdo, as localidades de campos rupestres do Espinhaço centro-meridional, que correspondem às serras do Quadrilátero Ferrífero (Sol, Inficionado, Caraça [parte baixa], Gandarela, Mascate, Piedade, Batatal, Curral e Alegria) e do maciço montanhoso entre a Serra do Cipó e a região do planalto de Diamantina (Palácio, Boa Vista, Brumas e Capivari) (Figura 4.4). Da direita para a esquerda, as localidades de campos de altitude estão exatamente na mesma ordem em que se encontram no espaço geográfico, da costa atlântica para o interior (Figuras 1.2 e 4.4). O padrão resultante 151 para as localidades de campos de altitude está ligado ao aumento da altitude, da latitude e da precipitação e à diminuição das temperaturas e da distância do oceano. Por outro lado, o padrão encontrado para os campos rupestres está ligado ao aumento da distância do oceano e das temperaturas. Vale ressaltar que, no gradiente do eixo 1, é possível visualizar a separação das localidades de campos de altitude das de campos rupestres. Entretanto, aquelas serras que parecem apresentar ambos os tipos de vegetação, representadas pelos altos picos da Serra do Caraça (Sol e Inficionado) e pela Serra do Ibitipoca, tomaram uma posição relativamente intermediária entre as localidades de campos rupestres e de campos de altitude, mas, ainda assim, estão agrupadas com outras localidades dos sistemas orográficos nas quais se encontram localizadas. No lado esquerdo do diagrama, ao longo do eixo 2, estão as localidades representadas por serras do Espinhaço central e setentrional. Neste segundo gradiente, as localidades aparecem, de baixo para cima, na mesma ordem em que estão localizadas de sul para o norte na Cadeia do Espinhaço (da Serra Resplandecente à região do Palmeiras – Figuras 1.2 e 4.4). Além disso, a Serra do Cabral, maciço completamente isolado da porção central da Cadeia do Espinhaço (Figura 1.2), também aparece isolada das demais localidades do setor norte-mineiro deste sistema orográfico (Figura 4.4). O padrão resultante para o eixo 2 está ligado ao aumento da temperatura mínima e à diminuição da longitude, da latitude e da precipitação. Espécies indicadoras A primeira dicotomia do TWINSPAN separou claramente as áreas de campos rupestres (no lado negativo) das de campos de altitude (no lado positivo). A única exceção foi a Serra de Ibitipoca que, por seu caráter intermediário, tanto geográfico, quanto vegetacional, agrupou-se junto às demais localidades de campos rupestres. Entretanto, tanto a Serra de Ibitipoca quanto os altos picos da Serra do Caraça (Sol e Inficionado) foram considerados pela análise como localidades que se agruparam marginalmente às outras (borderline negatives). Um total de 136 espécies de aves foi discriminado pela primeira dicotomia do TWINSPAN, sendo 53 delas indicadoras dos campos rupestres (Tabela 4.5), 45 indicadoras dos campos de altitude (Tabela 4.6) e 38 não preferenciais (supertramps) (Tabela 4.7). Ao analisar estas listagens, com base em conhecimento prévio de campo, percebe-se que elas tiveram grande sentido biogeográfico. 152 Na segunda divisão, as localidades do Espinhaço meridional (Serras do Mascate, do Batatal, da Gandarela, do Curral, da Piedade, do Caraça [parte baixa], Picos do Sol e do Inficionado, Alto da Boa Vista, Alto Palácio e Brumas do Espinhaço) e Ibitipoca (no lado positivo) foram separadas daquelas localizadas no Espinhaço centro-setentrional (Capivari, Serras Resplandecente, do Cabral, do Barão, do Pau D’Arco, das Almas, Campina do Bananal, Mucugê e Palmeiras) (no lado negativo). A única exceção foi Alegria, que, da mesma forma que na análise de classificação, agrupou-se com as localidades do Espinhaço setentrional. Entretanto, a partir desta segunda divisão, as espécies indicadoras apresentaram pouco sentido biogeográfico, com algumas exceções. Por exemplo, esta divisão indicou espécies que estão claramente associadas ao setor centro-setentrional da Cadeia do Espinhaço, tais como: Columbina picui, Aratinga cactorum, Colibri delphinae, Chrysolampis mosquitus, Amazilia fimbriata, Augastes lumachella, Sakesphorus cristatus, Myrmorchilus strigilatus, Synallaxis frontalis, Hemitriccus margaritaceiventer e Polioptila plumbea. Da mesma forma, as espécies indicadoras das serras do setor meridional da Cadeia do Espinhaço, discriminadas pela análise, e que realmente se concentram nesta região deste sistema orográfico são: Thalurania glaucopis, Leucochloris albicollis, Amazilia lactea, Picumnus cirratus, Mackenziaena leachii, Scytalopus speluncae, Muscipipra vetula, Anthus hellmayri, Tangara desmaresti e Pseudoleistes guirahuro. Por outro lado, esta subdivisão apresentou espécies típicas de um ou outro setor da Cadeia do Espinhaço como supertramps, tais como Campylopterus largipennis, Augastes scutatus e Asthenes luizae. Isto ocorreu porque as montanhas localizadas no setor central da Cadeia do Espinhaço (norte de Minas Gerais), que apresentam afinidades biogeográficas da avifauna com aquelas do setor meridional (capítulo 3), agruparam-se com localidades da Chapada Diamantina pela segunda subdivisão da análise. DISCUSSÃO A distinção das comunidades de aves das localidades de campos rupestres e de campos de altitude foi perfeitamente corroborada pela análise de classificação (Figura 4.3). Dentre as localidades de campos rupestres, a única localidade que não se agrupou perfeitamente com outras mais próximas geograficamente foi Alegria, o mesmo ocorrendo na análise do TWINSPAN. Esta localidade do Espinhaço meridional (Quadrilátero Ferrífero) agrupou-se junto àquelas do Espinhaço centro-setentrional. Isto 153 pode ser explicado pelo fato de Alegria ser a localidade que apresenta as mais baixas altitudes no Espinhaço meridional (cerca de 900 m), o que permite que algumas espécies de aves não encontradas em altitudes elevadas no Quadrilátero Ferrífero, mas que vivem nos campos rupestres mais ao norte, ocorram nessa região. Exemplos são: Columbina squammata, Pionus maximiliani, Chordeiles pusillus e Phaeomyias murina, espécies que foram discriminadas pelo TWINSPAN para o agrupamento de Alegria junto àquelas outras localidades mais setentrionais. Estas espécies talvez tenham sua distribuição limitada por temperaturas mais baixas e/ou maiores precipitações, de modo que podem ocorrer em campos rupestres de serras mais altas no Espinhaço setentrional, mas apenas em áreas mais baixas (e mais secas) do Espinhaço meridional. Os resultados obtidos pela CCA condizem com os dois principais gradientes previstos (Figura 4.1), sendo um deles no sentido leste-oeste, apresentando contínua diminuição da altitude e da precipitação e aumento das temperaturas e da distância do oceano. O outro gradiente se dá no sentido sul-norte, com gradativo aumento das temperaturas e diminuição da precipitação. É interessante notar que, há 40 anos, Brieger (1969) já havia identificado estes dois gradientes com base em estudos sobre a distribuição de espécies de orquídeas, tendo encontrado substituição progressiva de espécies da região litorânea em direção ao Brasil central e do sul para o norte. A correlação altamente positiva entre a latitude e a precipitação provavelmente está ligada a um aumento gradual da semi-aridez nessas serras, do sul para o norte. De acordo com dados compilados na revisão da família Cactaceae para o leste brasileiro (Taylor & Zappi, 2004), foram encontrados os seguintes números de espécies de campos rupestres nos diferentes setores da Cadeia do Espinhaço, do sul para o norte (Apêndice 4.2): Espinhaço Sul (7), Serra do Cipó (7), planalto de Diamantina (16), Norte de Minas Gerais (21) e Chapada Diamantina (24). Isto indica que, do sul para o norte, há um aumento gradual na riqueza de espécies desta família, constituída principalmente por plantas xerófitas, adaptadas à maior semi-aridez, o que condiz com os resultados da CCA. Além disso, espécies de aves típicas da Caatinga, incluindo duas endêmicas desta província biogeográfica, vivem nos campos rupestres da região centrosetentrional da Cadeia do Espinhaço, mas não em sua porção meridional (Parrini et al., 1999; Vasconcelos & D’Angelo-Neto, 2007). Por outro lado, Salino & Almeida (no prelo), analisaram os padrões de distribuição das pteridófitas da Cadeia do Espinhaço, incluindo espécies de campos rupestres e formações adjacentes, concluindo que a riqueza de espécies deste grupo, mais diversificado em regiões tropicais úmidas (Tryon, 154 1986), diminui do sul para o norte, o que também concorda com os resultados da CCA. Nesse caso específico, o Quadrilátero Ferrífero, região com forte influência de elementos da Mata Atlântica, apresentou a maior riqueza de pteridófitas na Cadeia do Espinhaço (Salino & Almeida, no prelo). A ocorrência de espécies de aves típicas da Mata Atlântica de altitude também foi registrada nos campos rupestres do Quadrilátero Ferrífero (capítulo 3). Aquelas localidades que parecem apresentar vegetações com características intermediárias entre campos rupestres e campos de altitude, apesar de apresentarem posições marginais em todas as análises (classificação, CCA e TWINSPAN), agruparam-se com os sistemas orográficos nos quais as mesmas estão inseridas nas análises de agrupamento e de ordenação (Figuras 1.1 e 1.2), ou seja, os altos picos da Serra do Caraça (Sol e Inficionado) estiveram mais próximos das outras localidades de campos rupestres que se encontram na Cadeia do Espinhaço, enquanto a Serra do Ibitipoca esteve mais próxima ao conjunto de localidades dos campos de altitude que fazem parte da Serra da Mantiqueira (Papagaio, Itatiaia e Caparaó). Na análise de TWINSPAN, Ibitipoca agrupou-se marginalmente às localidades de campo rupestre da Cadeia do Espinhaço. Embora na CCA as posições intermediárias dessas serras sugiram que as comunidades de aves dos campos rupestres e dos campos de altitude possam indicar um gradiente de leste para oeste, a análise também separou os dois tipos de vegetação, o que condiz com os resultados da análise de classificação (Figuras 4.3 e 4.4). Assim, embora pareça haver um leve gradiente nas comunidades de aves dos campos de altitude para os campos rupestres, é possível afirmar que as avifaunas de ambos os tipos de vegetação são distintas. O gradiente sugerido pelas três localidades com características vegetacionais intermediárias entre campos rupestres e de altitude pode ser explicado por três motivos: 1) Os picos do Sol e do Inficionado apresentam altitudes muito elevadas (acima de 2.000 m) em comparação com as outras localidades de campos rupestres, o que pode restringir a ocorrência de espécies de aves que não suportam temperaturas muito baixas, apresentando, além disso, aqueles táxons típicos das serras mais altas, representadas pela vegetação dos campos de altitude. Um exemplo é Oreophylax moreirae, espécie com distribuição nos campos de altitude das Serras do Mar e da Mantiqueira, com ocorrência única na Cadeia do Espinhaço nos altos picos da Serra do Caraça (Figura 3.10). A ocorrência desta espécie no Espinhaço talvez esteja ligada às glaciações do Pleistoceno, quando conexões climático-vegetacionais podem ter ocorrido entre as 155 montanhas do leste brasileiro, possibilitando a troca de elementos da fauna e da flora (ver capítulos 1 e 3). Safford (2007), concluiu que “parece claro que, durante o último máximo glacial, muitos habitats atualmente restritos aos topos de montanha foram ecologicamente conectados por ambientes semelhantes, pelo menos ao longo dos eixos dos maiores sistemas orográficos. Com múltiplas recorrências deste cenário, ao longo do final do Terciário e Quaternário, as oportunidades para migrações, colonizações, extinções e diferenciação genética teriam sido muitas vezes maiores. As distribuições de muitos táxons vegetais ao longo das serras do sudeste do Brasil apóiam exatamente tal cenário de repetidas conexões e desconexões entre os ambientes montanos através das atuais lacunas geográficas” (tradução minha). Deste modo, a ocorrência isolada de O. moreirae, assim como de manchas de campos de altitude nas partes mais elevadas da Serra do Caraça devem ser relictos de populações possivelmente originárias das montanhas costeiras durante eventos glaciais. 2) A Serra do Ibitipoca, pertencente ao complexo da Mantiqueira, é uma formação quartzítica (Silveira, 1922; Dias et al., 2002; Benites et al., 2007), à semelhança de muitas serras da Cadeia do Espinhaço e diferente das outras pertencentes à Serra da Mantiqueira, que são formadas principalmente por granito e gnaisse (Petri & Fúlfaro, 1988; Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Caiafa & Silva, 2005). Este substrato rochoso de Ibitipoca, semelhante ao da Cadeia do Espinhaço, deve favorecer a existência de diversos táxons vegetais típicos dos campos rupestres (ver Rapini et al. [2001], Menini-Neto et al. [2007], M. A. L. Fontes, com. pess.), responsáveis pela manutenção de uma paisagem e de possíveis recursos mais propícios a elementos da avifauna da Cadeia do Espinhaço, em comparação com outras localidades da Serra da Mantiqueira. Exemplos indicados pelo TWINSPAN são: Rupornis magnirostris, Milvago chimachima, Falco femoralis, Hydropsalis torquata, Tyrannus melancholicus, Myiarchus ferox, Cyanocorax cristatellus, Turdus leucomelas, Piranga flava, Tangara cayana, Sicalis citrina e Gnorimopsar chopi. 3) Uma vez que os altos picos da Serra do Caraça encontram-se quase no extremo sudeste da Cadeia do Espinhaço, portanto, mais próximos geograficamente da Serra da Mantiqueira, e a Serra do Ibitipoca é uma das localidades mais interioranas da Serra da Mantiqueira, a posição intermediária destas serras deve propiciar a troca de elementos da avifauna até os dias atuais, já que muitas espécies de aves campestres apresentam alta capacidade de dispersão. Além disso, as montanhas da região de Ibitipoca e dos campos das vertentes (Carrancas, São João Del Rey, Tiradentes e 156 Lavras) estão praticamente conectadas àquelas do setor meridional da Cadeia do Espinhaço por ambientes campestres (ver Azevedo [1962]), em altitudes acima de 1.000 m (Figuras 1.1 e 1.2), o que pode facilitar a dispersão de espécies de aves de áreas abertas entre os dois sistemas orográficos. A análise de TWINSPAN apresentou bons resultados para indicação de espécies de campos rupestres e de campos de altitude, pelo menos na primeira divisão. Obviamente, algumas destas espécies, apesar de mais características de um tipo de vegetação, podem ocorrer marginalmente em outro. Exemplos são Leucochloris albicollis, Mackenziaena leachii e Oreophylax moreirae, espécies discriminadas pela análise como indicadoras de campos de altitude, embora ocorram marginalmente nos campos rupestres do setor meridional da Cadeia do Espinhaço. Entretanto, de maneira geral, a análise indicou muito bem as espécies mais características de cada tipo de vegetação, com base em conhecimento de campo. Estes resultados não coincidem com os obtidos por Barros (1998) para orquídeas de campos rupestres, estudo no qual as análises de TWINSPAN não apresentaram resultados satisfatórios. Entretanto, Barros (1998) usou na análise apenas uma pequena parcela das espécies de orquídeas ocorrentes nos campos rupestres (72 das mais de 190 – ver Azevedo & van den Berg [2007]), o que pode ter levado a resultados não satisfatórios e pouco definidos com relação às espécies indicadoras. Além disso, seus resultados, baseados em análises de classificação e de ordenação (CA e DCA), apresentaram poucos padrões coincidentes ou comparáveis com os obtidos nas análises do presente estudo, especialmente porque o trabalho de Barros (1998) foi baseado em análises do “modo R”, que levam em consideração matrizes de distâncias entre as espécies, mas não entre as localidades (“modo Q”), da forma aqui apresentada. Por outro lado, o estudo sobre orquídeas de Azevedo & van den Berg (2007), embora concentrado em apenas sete localidades de campos rupestres da Cadeia do Espinhaço, apresentou resultados coincidentes tanto nas análises de classificação, quanto de ordenação obtidos no presente estudo, sendo o fato mais notável, a separação das localidades de campos rupestres da Chapada Diamantina de outras localizadas no estado de Minas Gerais. Estes resultados coincidentes para aves e orquídeas reforçam a hipótese da barreira geográfica entre os setores mineiro e baiano da Cadeia do Espinhaço, conforme discussão no capítulo anterior. 157 TABELA 4.1. Localidades de campos rupestres e de altitude utilizadas nas análises e suas respectivas variáveis geo-climáticas. As localidades são as mesmas citadas nos capítulos anteriores e estão agrupadas por códigos de algarismos romano-arábicos de acordo com os seguintes sistemas orográficos: I = Cadeia do Espinhaço; II = Serra da Mantiqueira; III = Serra do Mar. Legenda: Lat. = latitude S; Long. = longitude W; Alt. = altitude (m); D. Oc. = distância do oceano (km); Prec. = precipitação anual (mm); Tméd. = temperatura média anual (oC); Tmáx. = temperatura máxima média (oC); Tmín. = temperatura mínima média (oC); S = Número total de espécies. Campo Lat. Long. Alt. D. Oc. Prec. Tméd. Tmáx. Tmín. Palmeiras Localidade I.5 Código rupestre 12,448 41,458 1.140 285 822 21,0 27,0 16,2 S 60 Mucugê I.10 rupestre 12,975 41,358 900 260 974 19,8 27,1 16,3 64 Almas I.15 rupestre 13,530 41,910 1.450 315 943 20,6 27,5 16,7 66 Pau D’Arco I.20 rupestre 15,057 42,670 1.400 390 920 20,0 28,6 17,8 54 Barão I.24 rupestre 16,513 42,907 1.250 395 1.007 19,1 27,7 16,1 60 Bananal I.25 rupestre 16,865 43,044 1.300 390 1.087 20,3 27,5 16,0 56 Resplandecente I.26 rupestre 17,045 43,347 1.210 415 1.117 21,0 27,5 15,8 63 Cabral I.27 rupestre 17,700 44,258 1.155 485 1.316 20,1 26,9 15,0 82 Capivari I.32 rupestre 18,440 43,413 1.230 385 1.497 18,2 25,5 14,2 60 Alto da Boa Vista Brumas do Espinhaço Alto Palácio I.35 rupestre 19,294 43,583 1.230 340 1.576 18,7 26,2 14,3 103 I.35 rupestre 19,040 43,718 1.250 370 1.542 20,1 26,3 14,3 54 I.35 rupestre 19,233 43,500 1.330 340 1.595 18,0 26,4 14,3 72 Piedade I.36 rupestre 19,820 43,677 1.650 325 1.624 19,9 25,5 14,2 60 Curral I.38 rupestre 19,961 43,912 1.330 340 1.507 19,2 25,5 13,7 64 Gandarela I.40 rupestre 20,100 43,675 1.635 290 1.652 16,4 24,5 13,1 55 Caraça (parte baixa) Pico do Inficionado Pico do Sol I.42 rupestre 20,100 43,474 1.360 290 1.624 17,0 25,4 13,8 57 I.42 rupestre 20,136 43,454 2.030 290 1.695 19,4 25,4 13,8 38 I.42 rupestre 20,111 43,445 2.000 290 1.770 19,4 25,4 13,8 32 Alegria I.43 rupestre 20,143 43,421 910 285 1.429 19,4 25,4 13,8 52 Batatal I.46 rupestre 20,255 43,538 1.440 275 1.574 20,2 24,9 13,3 54 Mascate I.50 rupestre 20,457 43,925 1.485 260 1.606 17,7 24,6 13,0 60 Caparaó II.1 altitude 20,419 41,809 2.400 120 1.779 13,5 25,5 13,3 55 Ibitipoca II.6 altitude 21,678 43,877 1.635 135 1.690 19,6 24,0 13,5 72 Papagaio II.7 altitude 22,047 44,688 2.045 105 2.076 15,0 23,1 11,1 38 Itatiaia II.8 altitude 22,386 44,680 2.450 70 2.375 10,2 22,6 11,0 76 Órgãos III.2 altitude 22,454 43,041 2.165 25 1.861 14,6 24,8 15,6 35 158 TABELA 4.2. Resultados da CCA e do teste de Monte Carlo para avifauna e variáveis geo-climáticas de 26 áreas de campos rupestres e de altitude com base em dados de presença/ausência de 224 espécies de aves. Autovalor Porcentagem cumulativa da variância explicada para a presença das espécies Correlação de Pearson para espécies-ambiente Significância da correlação espécies-ambiente (teste de Monte Carlo) Eixo 1 0,358 13,6 0,990 0,01 Eixo 2 0,186 20,7 0,986 0,01 Eixo 3 0,138 25,9 0,950 0,16 TABELA 4.3. Correlações dos dois primeiros eixos de ordenação da CCA para avifauna e variáveis geoclimáticas de 26 áreas de campos rupestres e de altitude com base em dados de presença/ausência de 224 espécies de aves. Variáveis Longitude Latitude Altitude Precipitação anual Temperatura média anual Temperatura máxima média Temperatura mínima média Distância do oceano Eixo 1 0,275 0,729 0,894 0,837 -0,845 -0,767 -0,667 -0,895 Eixo 2 -0,696 -0,614 0,045 -0,413 -0,009 0,187 0,410 -0,341 159 TABELA 4.4. Matriz de correlação para as variáveis geo-climáticas usadas na CCA. Variáveis Latitude Altitude Precipitação anual Temperatura média anual Temperatura máxima média Temperatura mínima média Distância do oceano Long. 0,766 0,258 0,686 -0,323 -0,598 -0,686 -0,046 Lat. Alt. Prec. Tméd. Tmáx. Tmín. – 0,595 0,914 -0,596 -0,824 -0,842 -0,504 – 0,736 -0,775 -0,644 -0,580 -0,737 – -0,783 -0,902 -0,915 -0,641 – 0,699 0,684 0,715 – 0,931 0,744 – 0,560 TABELA 4.5. Espécies de aves indicadoras de campos rupestres com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves. Espécie Crypturellus parvirostris Sarcoramphus papa Rupornis magnirostris Buteo melanoleucus Milvago chimachima Falco femoralis Patagioenas picazuro Aratinga aurea Aratinga cactorum Crotophaga ani Hydropsalis torquata Phaethornis pretrei Campylopterus largipennis Eupetomena macroura Amazilia lactea Augastes scutatus Nystalus chacuru Melanopareia torquata Thamnophilus torquatus Scytalopus speluncae Lepidocolaptes angustirostris Synallaxis frontalis Synallaxis albescens Asthenes luizae Hemitriccus margaritaceiventer Elaenia flavogaster Elaenia cristata Elaenia chiriquensis Hirundinea ferruginea Tyrannus melancholicus Myiarchus ferox Cyanocorax cristatellus Stelgidopteryx ruficollis 160 TABELA 4.5. Continuação. Espécie Troglodytes musculus Turdus leucomelas Coereba flaveola Piranga flava Thraupis sayaca Tangara cyanoventris Tangara cayana Dacnis cayana Ammodramus humeralis Porphyrospiza caerulescens Sicalis citrina Emberizoides herbicola Embernagra longicauda Volatinia jacarina Sporophila nigricollis Saltator similis Saltator atricollis Geothlypis aequinoctialis Gnorimopsar chopi Euphonia chlorotica TABELA 4.6. Espécies de aves indicadoras de campos de altitude com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves. Espécie Percnohierax leucorrhous Patagioenas plumbea Pyrrhura frontalis Pionopsitta pileata Guira guira Phaethornis eurynome Stephanoxis lalandi Hylocharis cyanus Leucochloris albicollis Clytolaema rubricauda Mackenziaena leachii Thamnophilus caerulescens Thamnophilus ruficapillus Drymophila genei Conopophaga lineata Scytalopus notorius Oreophylax moreirae Cranioleuca pallida Anumbius annumbi Lochmias nematura 161 TABELA 4.6. Continuação. Espécie Hemitriccus obsoletus Elaenia mesoleuca Serpophaga nigricans Serpophaga subcristata Phylloscartes ventralis Phylloscartes difficilis Knipolegus cyanirostris Muscipipra vetula Ramphotrigon megacephalum Turdus flavipes Turdus rufiventris Turdus amaurochalinus Anthus hellmayri Stephanophorus diadematus Tangara desmaresti Haplospiza unicolor Donacospiza albifrons Poospiza thoracica Poospiza lateralis Sicalis flaveola Embernagra platensis Sporophila caerulescens Coryphospingus pileatus Saltator maxillosus Carduelis magellanica TABELA 4.7. Espécies de aves não preferenciais (supertramps) com base na classificação do TWINSPAN para 26 áreas de campos rupestres e de altitude e 224 espécies de aves. Espécie Rhynchotus rufescens Nothura maculosa Cathartes aura Coragyps atratus Buteo albicaudatus Caracara plancus Herpetotheres cachinnans Falco sparverius Cariama cristata Columbina talpacoti Aratinga leucophthalma Caprimulgus longirostris Streptoprocne zonaris Streptoprocne biscutata Colibri serrirostris 162 TABELA 4.7. Continuação. Espécie Chlorostilbon lucidus Melanerpes candidus Colaptes campestris Furnarius rufus Synallaxis spixi Phacellodomus rufifrons Phyllomyias fasciatus Elaenia obscura Camptostoma obsoletum Polystictus superciliaris Myiophobus fasciatus Knipolegus lophotes Knipolegus nigerrimus Xolmis cinereus Xolmis velatus Pitangus sulphuratus Cyclarhis gujanensis Pygochelidon cyanoleuca Mimus saturninus Schistochlamys ruficapillus Pipraeidea melanonota Zonotrichia capensis Molothrus bonariensis 163 APÊNDICE 4.1. Matriz de presença (1) e ausência (0) das espécies de aves nas seguintes localidades analisadas: 1 = Palmeiras; 2 = Mucugê; 3 = Almas; 4 = Pau D’Arco; 5 = Barão; 6 = Bananal; 7 = Resplandecente; 8 = Cabral; 9 = Capivari; 10 = Alto da Boa Vista; 11 = Brumas do Espinhaço; 12 = Alto Palácio; 13 = Piedade; 14 = Curral; 15 = Gandarela; 16 = Caraça (parte baixa); 17 = Pico do Inficionado; 18 = Pico do Sol; 19 = Alegria; 20 = Batatal; 21 = Mascate; 22 = Caparaó; 23 = Ibitipoca; 24 = Papagaio; 25 = Itatiaia; 26 = Órgãos. As espécies estão apresentadas na mesma ordem nomenclatural do Apêndice 3.2. Espécie Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Crypturellus parvirostris 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Rhynchotus rufescens 0 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Nothura maculosa 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Theristicus caudatus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cathartes aura 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 Coragyps atratus 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 Sarcoramphus papa 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Elanus leucurus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Ictinia plumbea 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Heterospizias meridionalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Harpyhaliaetus coronatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Percnohierax leucorrhous 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Rupornis magnirostris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 Buteo albicaudatus 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 Buteo melanoleucus 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 Buteo albonotatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Caracara plancus 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 Milvago chimachima 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Herpetotheres cachinnans 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 Falco sparverius 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 Falco femoralis 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Falco peregrinus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Porzana albicollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cariama cristata 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 164 APÊNDICE 4.1. Continuação. Espécie Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Gallinago paraguaiae 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gallinago undulata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Columbina minuta 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Columbina talpacoti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Columbina squammata 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Columbina picui 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Patagioenas picazuro 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Patagioenas cayennensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Patagioenas plumbea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Zenaida auriculata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Leptotila verreauxi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Primolius maracana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Diopsittaca nobilis 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aratinga leucophthalma 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 Aratinga auricapillus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Aratinga aurea 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Aratinga cactorum 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pyrrhura frontalis 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Forpus xanthopterygius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Brotogeris chiriri 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pionopsitta pileata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Pionus maximiliani 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Amazona aestiva 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Piaya cayana 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Crotophaga ani 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Guira guira 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 Tyto alba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Megascops choliba 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Glaucidium brasilianum 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Athene cunicularia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 165 APÊNDICE 4.1. Continuação. Espécie Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Nyctibius griseus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chordeiles pusillus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Caprimulgus longirostris 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 Caprimulgus parvulus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hydropsalis torquata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 Cypseloides senex 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Streptoprocne zonaris 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 Streptoprocne biscutata 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 Chaetura meridionalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Phaethornis pretrei 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 Phaethornis eurynome 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Campylopterus largipennis 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Eupetomena macroura 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 Florisuga fusca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Colibri delphinae 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Colibri serrirostris 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Chrysolampis mosquitus 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Stephanoxis lalandi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Chlorostilbon lucidus 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 Thalurania furcata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Thalurania glaucopis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 Hylocharis cyanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Leucochloris albicollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 Amazilia versicolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Amazilia fimbriata 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Amazilia lactea 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Clytolaema rubricauda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 Augastes scutatus 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 Augastes lumachella 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Heliactin bilophus 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 166 APÊNDICE 4.1. Continuação. Espécie Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Calliphlox amethystina 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Nystalus chacuru 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Ramphastos toco 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Picumnus cirratus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Melanerpes candidus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Veniliornis mixtus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Colaptes campestris 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 Melanopareia torquata 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Mackenziaena leachii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 Taraba major 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sakesphorus cristatus 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Thamnophilus doliatus 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Thamnophilus caerulescens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Thamnophilus torquatus 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Thamnophilus ruficapillus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 Myrmorchilus strigilatus 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Herpsilochmus atricapillus 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Formicivora serrana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Formicivora melanogaster 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Formicivora rufa 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Formicivora grantsaui 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Drymophila genei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 Conopophaga lineata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 Scytalopus notorius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 Scytalopus speluncae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 Scytalopus iraiensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Lepidocolaptes angustirostris 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cinclodes pabsti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Furnarius rufus 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 Oreophylax moreirae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 167 APÊNDICE 4.1. Continuação. Espécie Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Synallaxis frontalis 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Synallaxis albescens 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Synallaxis spixi 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 Cranioleuca pallida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 Asthenes luizae 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Phacellodomus rufifrons 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 Anumbius annumbi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Lochmias nematura 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 Hemitriccus obsoletus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Hemitriccus margaritaceiventer 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Todirostrum cinereum 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Phyllomyias fasciatus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 Elaenia flavogaster 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Elaenia albiceps 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Elaenia parvirostris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Elaenia mesoleuca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 Elaenia cristata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Elaenia chiriquensis 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Elaenia obscura 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 Camptostoma obsoletum 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 Serpophaga nigricans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Serpophaga subcristata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 Phaeomyias murina 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Polystictus superciliaris 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 Phylloscartes ventralis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 Phylloscartes difficilis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Culicivora caudacuta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Myiophobus fasciatus 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 Hirundinea ferruginea 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 Knipolegus cyanirostris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 168 APÊNDICE 4.1. Continuação. Espécie Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Knipolegus lophotes 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 Knipolegus nigerrimus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Xolmis cinereus 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 Xolmis velatus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 Muscipipra vetula 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 Myiozetetes similis 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pitangus sulphuratus 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 Megarynchus pitangua 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tyrannus albogularis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tyrannus melancholicus 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 Tyrannus savana 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Myiarchus swainsoni 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Myiarchus ferox 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 Ramphotrygon megacephalum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Tityra cayana 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cyclarhis gujanensis 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Cyanocorax cristatellus 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Cyanocorax cyanopogon 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Progne tapera 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Progne chalybea 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pygochelidon cyanoleuca 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 Alopochelidon fucata 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Stelgidopteryx ruficollis 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Troglodytes musculus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 Pheugopedius genibarbis 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polioptila plumbea 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Turdus flavipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Turdus rufiventris 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 Turdus leucomelas 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 Turdus amaurochalinus 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 169 APÊNDICE 4.1. Continuação. Espécie Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Turdus albicollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Mimus saturninus 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 Anthus hellmayri 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 Coereba flaveola 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 Schistochlamys ruficapillus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 Cypsnagra hirundinacea 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trichothraupis melanops 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Piranga flava 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Tachyphonus rufus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Thraupis sayaca 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Stephanophorus diadematus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 Pipraeidea melanonota 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 Tangara desmaresti 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 Tangara cyanoventris 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tangara cayana 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 0 Tersina viridis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dacnis cayana 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Hemithraupis guira 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Zonotrichia capensis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Ammodramus humeralis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 Porphyrospiza caerulescens 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Haplospiza unicolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 Donacospiza albifrons 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 Poospiza thoracica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 Poospiza lateralis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 Poospiza cinerea 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sicalis citrina 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 Sicalis flaveola 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 Emberizoides herbicola 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 0 Emberizoides ypiranganus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 170 APÊNDICE 4.1. Continuação. Espécie Localidades 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Embernagra platensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 Embernagra longicauda 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 Volatinia jacarina 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 Sporophila plumbea 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sporophila nigricollis 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Sporophila caerulescens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Sporophila bouvreuil 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Coryphospingus pileatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 Saltator similis 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Saltator maxillosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Saltator atricollis 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Parula pitiayumi 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Geothlypis aequinoctialis 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 Gnorimopsar chopi 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 Pseudoleistes guirahuro 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Molothrus bonariensis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Carduelis magellanica 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 Euphonia chlorotica 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Euphonia cyanocephala 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chlorophonia cyanea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Total 60 64 66 54 60 56 63 82 60 103 54 72 60 64 55 57 38 32 52 54 60 55 72 38 76 35 171 APÊNDICE 4.2. Matriz de presença (1) e ausência (0) das espécies da família Cactaceae ocorrentes em diferentes setores de campos rupestres na Cadeia do Espinhaço. Dados compilados a partir da revisão de Taylor & Zappi (2004). Os setores do Espinhaço mineiro estão de acordo com Rapini et al. (2002). Espécie Espinhaço Sul 0 Serra do Cipó 0 Planalto de Diamantina 0 Norte de Minas 0 Chapada Diamantina 1 Arrojadoa dinae 0 0 1 1 1 Arrojadoa penicillata 0 0 0 0 1 Arrojadoa rhodantha 0 0 0 1 1 Arthrocereus glaziovii 1 0 0 0 0 Arthrocereus melanurus 0 1 1 0 0 Arthrocereus rondonianus 0 0 1 0 0 Brasicereus markgrafii 0 0 0 1 0 Cipocereus bradei 0 0 1 0 0 Cipocereus crassisepalus 0 0 1 0 0 Cipocereus laniflorus 1 0 0 0 0 Cipocereus minensis 1 1 1 1 0 Cipocereus pusilliflorus 0 0 0 1 0 Coleocephalocereus goebelianus 0 0 0 1 1 Discocactus horstii 0 0 0 1 0 Discocactus placentiformis 1 0 1 0 0 Discocactus pseudoinsignis 0 0 0 1 0 Discocactus zehntneri 0 0 0 0 1 Epiphyllum phyllanthus 0 1 1 1 0 Facheiroa squamosa 0 0 0 0 1 Leocereus bahiensis 0 0 0 1 1 Melocactus bahiensis 0 0 0 1 1 Melocactus concinnus 0 0 0 1 1 Melocactus glaucescens 0 0 0 0 1 Melocactus oreas 0 0 0 0 1 Melocactus paucispinus 0 0 0 0 1 Melocactus violaceus 0 0 0 0 1 Melocactus zehntneri 0 0 0 0 1 Micranthocereus albicephalus 0 0 0 1 0 Micranthocereus auriazureus 0 0 0 1 0 Micranthocereus flaviflorus 0 0 0 0 1 Micranthocereus purpureus 0 0 0 0 1 Micranthocereus streckeri 0 0 0 0 1 Micranthocereus violaciflorus 0 0 0 1 0 Opuntia monacantha 0 0 1 0 0 Pilosocereus aurisetus 1 1 1 0 0 Pilosocereus fulvinatans 0 0 0 1 0 Pilosocereus glaucochrous 0 0 0 0 1 Pilosocereus pachycladus 0 0 1 1 1 Rhipsalis floccosa 1 1 0 1 1 Rhipsalis lindbergiana 1 1 1 1 1 Rhipsalis russellii 0 1 1 1 1 Stephanocereus luetzelburgii 0 0 0 0 1 Tacinga inamoena 0 0 0 1 0 Uebelmannia buiningii 0 0 1 0 0 Uebelmannia gummifera 0 0 1 0 0 Uebelmannia pectinifera 0 0 1 0 0 Total 7 7 16 21 24 Arrojadoa bahiensis 172 FIGURA 4.1. Mapa mostrando os dois principais gradientes hipotéticos para a distribuição da avifauna dos campos rupestres e dos campos de altitude: 1 = de leste para oeste, da costa atlântica ao centro-sul de Minas Gerais; 2 = de sul para norte, dos campos de altitude mais meridionais, passando pela Cadeia do Espinhaço, até a região da Chapada Diamantina. Áreas acima de 1.000 m de altitude estão destacadas em cinza-escuro. Estados brasileiros: BA = Bahia; DF = Distrito Federal; ES = Espírito Santo; GO = Goiás; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo; TO = Tocantins. 173 Número cumulativo de espécies 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 Dias de levantamento FIGURA 4.2. Curva cumulativa do número de espécies encontradas no Pico do Inficionado, Serra do Caraça, ao longo de 36 dias de amostragem (losangos) e estimativa jackknife (quadrados) para o mesmo conjunto de dados. 174 Similaridade (%) 100 75 50 25 0 Alegria Pau D’Arco Bananal Capivari Barão Cabral Respland. Almas Mucugê Palmeiras Batatal Brumas Palácio Boa Vista Curral Mascate Caraça Piedade Gandarela Inficionado Sol Caparaó Itatiaia Órgaos Ibitipoca Papagaio FIGURA 4.3. Dendrograma mostrando a similaridade da avifauna entre 26 áreas de campos rupestres e de altitude, utilizando o índice de Sørensen com UPGMA sobre dados de presença e ausência de 224 espécies de aves. 175 Palmeiras Mucugê Eixo 2 Almas Órgaos Pau D’Arco Itatiaia Barão Tmín Ibitipoca Caparaó Tmáx Tméd Bananal Resplandecente Oceano Papagaio Capivari Altitude Gandarela Mascate Alegria Cabral Brumas Boa Vista Longitude Piedade Precipitação Latitude Batatal Curral Sol Inficionado Caraça Palácio Eixo 1 FIGURA 4.4. Eixos 1 e 2 da CCA mostrando a ordenação de 26 áreas de campos rupestres (círculos abertos) e de campos de altitude (círculos fechados), com base na presença de 224 espécies de aves e suas correlações com variáveis geo-climáticas (representadas por vetores vermelhos). Legenda: Oceano = distância do oceano (km); Tméd. = temperatura média anual (oC); Tmáx. = temperatura máxima média (oC); Tmín. = temperatura mínima média (oC). 176 CAPÍTULO 5. CONSERVAÇÃO DA AVIFAUNA DOS CAMPOS RUPESTRES E DE ALTITUDE DO LESTE DO BRASIL Os campos rupestres e de altitude do leste brasileiro são reconhecidos como áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade. Como exemplos, recentemente foram identificadas 19 áreas importantes para a conservação das aves no leste do Brasil, ao longo das áreas de campos rupestres e de altitude tratadas na presente revisão (Bencke et al., 2006), sendo elas: Parque Estadual do Morro do Chapéu (código BA05), Parque Nacional da Chapada Diamantina (BA12), Botumirim (MG07), Parque Estadual do Rio Preto (MG09), Parque Estadual do Pico do Itambé/Serra do Gavião (MG10), Serra do Cipó (MG11), Serra do Caraça (MG14), Ouro Preto/Mariana (MG16), Parque Estadual da Serra do Brigadeiro (MG17), Parque Estadual da Serra do Papagaio (MG18), Parque Nacional do Caparaó (ES/MG01), Complexo Pedra Azul/Forno Grande (ES07), Parque Estadual do Desengano e entorno (RJ01), Parque Nacional de Itatiaia (RJ/MG01), Região Serrana do Rio de Janeiro (RJ02), Serra dos Órgãos (RJ04), Serra da Bocaina (RJ/SP01), Serra da Mantiqueira (SP/MG01) e São Francisco Xavier/Monte Verde (SP/MG02). Além disso, diversas regiões de campos rupestres e de altitude foram consideradas como prioritárias para a conservação da biodiversidade do Cerrado (MMA et al., 1999) e da Mata Atlântica (Conservation International do Brasil et al., 2000). No Cerrado, destacam-se as seguintes áreas de campos rupestres: Parque Nacional da Chapada Diamantina (código 108), Diamantina (código 205), Grão Mogol (código 206), Serra do Cipó (código 207) e Serra do Cabral (código 209). Na Mata Atlântica, foram identificadas como áreas prioritárias: Lençóis/Andaraí (código 144), Pico do Barbado (código 147), região de Ouro Preto/Serra do Caraça (código 232), Serra do Caparaó (código 235), Pedra Azul/Forno Grande (código 236), Serra do Brigadeiro (código 242), Serra de São José (código 245), Ibitipoca (código 250), Serra dos Órgãos (código 402), Serra da Mantiqueira (código 404) e Serra da Bocaina (código 409). No estado de Minas Gerais, todas as localidades de campos rupestres e de altitude ocorrentes na Cadeia do Espinhaço (códigos 10, 30, 57 e 85) e na Serra da 177 Mantiqueira (código 112) foram indicadas como áreas de importância especial para a conservação da biodiversidade (Drummond et al., 2005). Ainda em Minas Gerais, a UNESCO reconheceu, recentemente, a Reserva da Biosfera da Serra do Espinhaço, pelo fato de esta região abrigar espécies endêmicas da fauna e da flora e por ser uma das maiores formações de campos rupestres no Brasil (UNESCO, 2008). A revisão apresentada no capítulo 3 mostrou que espécies de aves endêmicas da Mata Atlântica, do Cerrado e da Caatinga vivem nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Além deste caráter de contato entre formações vegetacionais distintas, tais habitats abrigam suas próprias espécies endêmicas. Dentre as espécies de aves ocorrentes nestas áreas, 16 são consideradas ameaçadas ou quase-ameaçadas de extinção em nível global ou nacional (Tabela 5.1). É notável, entretanto, que algumas discrepâncias sejam observadas entre as listagens global e nacional. Por exemplo, nestas áreas existem quatro espécies ameaçadas e duas quase-ameaçadas no Brasil (Machado et al., 2005), enquanto que, na lista global, são encontradas seis espécies ameaçadas e 10 quase-ameaçadas (BirdLife International, 2007) (Tabela 5.1). Dois exemplos são Asthenes luizae e Poospiza cinerea, espécies não consideradas ameaçadas no Brasil, mas incluídas na categoria de vulnerável em nível global (Tabela 5.1). Tais discrepâncias se devem, principalmente, ao fato de estas listagens serem revisadas por diferentes profissionais, de modo que, os revisores estrangeiros são mais conservadores que os brasileiros, mantendo espécies em categorias de ameaça, mesmo após a publicação de dados sobre extensões em suas áreas de distribuição geográfica (e.g, Vasconcelos et al., 2002a). Foram decretadas 33 reservas que preservam áreas representativas de campos rupestres e de altitude ao longo da área de estudo, considerando-se apenas as Unidades de Proteção Integral (Parques Nacionais, Estaduais e Municipais; Monumentos Naturais) e uma Reserva Particular do Patrimônio Natural (Camargos, 2001; Rocha et al., 2005; Bencke et al., 2006; IBAMA, 2008; IEF-MG, 2008) (Tabela 5.2). As Unidades de Uso Sustentável não foram consideradas neste estudo, uma vez que não garantem a conservação das áreas de vegetação nativa, a exemplo da Área de Proteção Ambiental Sul da Região Metropolitana de Belo Horizonte, decretada no Quadrilátero Ferrífero (Camargos, 2001), onde quase todas as áreas de campos rupestres sobre canga estão sendo rapidamente destruídas pela atividade mineradora (Jacobi, 2008). Após a revisão do capítulo 3, apenas dois novos registros recentes para Augastes scutatus e Asthenes luizae foram realizados no Parque Nacional das Sempre-Vivas 178 (Vasconcelos et al., 2008d), região anteriormente desconhecida ornitologicamente. Adicionando-se Formicivora grantsaui (endêmica da Chapada Diamantina) à listagem da Tabela 5.1, percebe-se que a representatividade de espécies endêmicas e ameaçadas de extinção nas reservas ainda apresenta diversas lacunas de ocorrência (Tabela 5.3). Por exemplo, Nothura minor não está representada em nenhuma unidade de conservação. Espécies que apresentam distribuição geográfica relativamente ampla ao longo da área de estudo e que poderiam ter sido registradas em mais unidades de conservação são: Harpyhaliaetus coronatus, Primolius maracana, Aratinga auricapillus, Phylloscartes difficilis, Culicivora caudacuta, Porphyrospiza caerulescens e Poospiza cinerea (Tabela 5.3). Isto se deve, principalmente, ao fato de que a maioria destas áreas protegidas nunca foi amostrada por ornitólogos. Neste aspecto, cabe mencionar que nenhuma destas espécies de valor conservacionista ainda foi registrada em oito destas 33 reservas (Tabela 5.3), o que reforça a necessidade de levantamentos ornitológicos nestas áreas. Por outro lado, espécies tais como Augastes scutatus, Augastes lumachella, Asthenes luizae, Polystictus superciliaris e Embernagra longicauda são relativamente bem representadas nestas reservas ao longo de suas áreas de distribuição geográfica (Tabela 5.3). Dentre as reservas que abrigam maiores números de espécies endêmicas e ameaçadas de extinção, destacam-se os Parques Nacionais da Chapada Diamantina e da Serra do Cipó, além dos Parques Estaduais da Serra do Cabral e da Serra do Rola-Moça, áreas onde recentes levantamentos foram realizados (capítulos 2 e 3). Além das lacunas no conhecimento sobre espécies de aves endêmicas e ameaçadas de extinção, tais reservas ainda não podem garantir a conservação de sua avifauna devido a vários problemas de gestão e de controle de atividades clandestinas. Alguns destes problemas são amplamente distribuídos em todas as unidades de conservação, enquanto outros são mais locais, dependendo da região. Abaixo, são apresentados alguns destes principais problemas que tornam um desafio a conservação da avifauna e de toda a biota nessas reservas: “Parques de papel” Muitas das reservas aqui mencionadas existem apenas no papel, ou seja, foram criadas por decreto, mas não houve implantação de qualquer tipo de obra de infraestrutura, nem contratação de pessoal, não havendo controle de atividades ilegais (Salino & Almeida, no prelo). Exemplos são os Parques Estaduais de Serra Nova, Grão 179 Mogol, Serra do Cabral e o Parque Nacional das Sempre-Vivas. Além destes, o Parque Nacional da Chapada Diamantina tem apenas cerca de 50% de sua área regularizada (Bencke et al., 2006). Muitas destas reservas foram criadas sem que os proprietários rurais tivessem recebido qualquer tipo de compensação financeira por suas terras. Como resultado, alguns ex-proprietários de terras, revoltados, ateiam fogo de maneira recorrente nos campos rupestres dos Parques Estaduais da Serra do Cabral e de Grão Mogol, como uma forma de reclamar pelo dinheiro que nunca receberam (ver abaixo). No Parque Nacional das Sempre-Vivas, ainda vivem garimpeiros da região que continuam a executar suas atividades de garimpo, além de plantarem roças, realizarem queimadas e criarem animais, como bois e cavalos. Falta de pessoal envolvido para fiscalização de atividades clandestinas As equipes que trabalham nessas reservas, quando existentes, são compostas por poucas pessoas, incapazes de fiscalizar amplas áreas de vegetação nativa contra a pilhagem do patrimônio natural. Nas regiões situadas entre a Serra do Cipó e o planalto de Diamantina, na Serra do Cabral e na Chapada Diamantina, muitas famílias vivem com base na coleta e na venda de sempre-vivas, plantas endêmicas das famílias Eriocaulaceae, Cyperaceae, Poaceae e Xyridaceae, valiosas para fins ornamentais (Giulietti et al., 1987, 1997; Giulietti et al., 1988; Pirani et al., 1994; Harley, 1995). Adicionalmente, turistas também coletam plantas raras e endêmicas, tais como orquídeas, bromélias, cactos e lírios (Giulietti et al., 1987, 1997; Conceição, 2000; Vasconcelos, 2000a). Na Reserva Particular do Patrimônio Natural do Caraça, turistas retiram canelas-de-ema (Velloziaceae) dos campos rupestres, usando-as como lenha em acampamentos (Vasconcelos, 2000a). O mesmo ocorre na Chapada Diamantina, onde a população local utiliza canelas-de-ema como lenha (Harley, 1995; Giulietti et al., 1997). O fogo é outra ameaça significativa nesses topos de montanha e amplas áreas de vegetação nativa queimam quase todos os anos nos Parques Nacionais da Chapada Diamantina e da Serra do Cipó (Conceição, 2000; Ribeiro, 2006; obs. pess.). Na região da Serra do Caraça, um incêndio criminoso afetou um dos brejos onde Scytalopus iraiensis havia sido registrado. Após o incêndio, a espécie não foi mais encontrada nesta área (obs. pess.). Infelizmente, muitos dos incêndios que ocorrem nos ambientes campestres dos topos de montanha do leste do Brasil são causados por turistas que acampam nessas áreas (ver abaixo), por criadores de gado que possuem pastagens nas 180 adjacências ou por ex-proprietários, descontentes por não terem sido pagos por suas terras desapropriadas pela criação de reservas (Giulietti et al., 1997; Ribeiro, 2006). As modificações ambientais causadas pelo fogo nos campos rupestres e de altitude incluem o empobrecimento da flora nativa, facilitando a ocorrência de espécies de plantas invasoras que competem por espaço e luz com as espécies nativas e endêmicas (Martinelli & Orleans e Bragança, 1996; Safford, 1999a; Vasconcelos, 2000a; Vasconcelos et al., 2002b; Harley & Giulietti, 2004; Martens, 2008; Mocochinski & Scheer, 2008). Nos campos rupestres da Serra de São José, a presença de gado bovino contribui para a fertilização do solo, facilitando o estabelecimento de plantas invasoras, tais como o capim-gordura (Melinis minutiflora), que contribuem para o aumento dos incêndios (Alves & Kolbek, 2009). A descaracterização da vegetação dos ambientes campestres altimontanos é, assim, uma grave ameaça à sua avifauna, já que existem várias interações entre aves e plantas nestas áreas (Vasconcelos & Lombardi, 2001; Faustino & Machado, 2006; Machado et al., 2007a). Turismo descontrolado Muitas destas reservas, assim como suas adjacências, estão ameaçadas pelo crescente turismo descontrolado. A recém-criada rota da “Estrada Real”, ligando a costa do sudeste do Brasil (Parati e Rio de Janeiro) às serras de Minas Gerais, é uma perigosa ameaça à conservação da avifauna dos campos rupestres e de altitude, uma vez que o número de turistas aumenta rapidamente a cada ano. O asfaltamento de parte desta “estrada ecológica” destruiu parcialmente os campos rupestres da localidade-tipo de Asthenes luizae, uma espécie globalmente vulnerável (BirdLife International, 2007). Este tipo de desenvolvimento representa uma séria ameaça a esta espécie de ave na região (Gomes & Rodrigues, 2006a), como também à Coccoloba cereifera (Polygonaceae), uma espécie de planta endêmica restrita e ameaçada de extinção (Melo, 2000; Mendonça & Lins, 2000; Viana et al., 2005). Nos campos de altitude dos Parques Nacionais do Caparaó, do Itatiaia e da Serra dos Órgãos, assim como no Parque Estadual do Ibitipoca, um grande número de turistas acampa nos topos das montanhas, pisoteando a vegetação nativa e causando incêndios acidentais. É comum encontrar centenas de pessoas acampadas nessas áreas durante finais de semana, férias ou feriados. No Parque Nacional do Caparaó, mulas carregam turistas aos campos de altitude (Vasconcelos, 2003). Esses animais pisoteiam e pastam a 181 flora nativa dos campos de altitude da Serra do Caparaó, composta por espécies de plantas endêmicas e raras (Giulietti & Hensold, 1990; Leoni, 1997). Fora das reservas, os impactos acima mencionados também representam importantes ameaças à avifauna. Adicionalmente, outros impactos que afetam a avifauna destes topos de montanha são representados principalmente pela mineração (Vasconcelos et al., 1999b). No Quadrilátero Ferrífero, extensas áreas de campos rupestres que ocorrem sobre afloramentos rochosos ricos em minério de ferro (canga) têm sido rapidamente destruídas pela mineração (Jacobi et al., 2007; Versieux & Wendt, 2007; Jacobi, 2008). A perda de áreas deste tipo especial de campos rupestres provavelmente levou Augastes scutatus à extinção local em duas serras do Quadrilátero Ferrífero (Vasconcelos, 1999b; H. B. Gomes, com. pess.). Além disso, esportes “radicais” praticados por motoqueiros vêm causando profundas erosões na região (Martens, 2008). Conclusões Apesar de as áreas de campos rupestres e de altitude do leste brasileiro serem reconhecidas como prioritárias para a conservação da biodiversidade, além do fato de um número relativamente expressivo de unidades de conservação ter sido criado nestas regiões, pouco ainda é conhecido da avifauna de boa parte destas reservas. Levantamentos biológicos (incluindo a avifauna) deveriam ser uma prioridade para os órgãos gestores, que poderiam incentivar e facilitar a pesquisa dentro das unidades de conservação. Em alguns casos, o levantamento da avifauna dentro destas reservas tornase extremamente burocrático e complicado, especialmente se envolver coleta de exemplares, porque muitos gerentes não permitem ou apresentam um ponto de vista radical contra esta atividade. Infelizmente, os recentes estudos de campo em ornitologia, não apenas no Brasil, mostram um forte declínio nas atividades de coleta científica de espécimes (e.g., Remsen, 1995; Winker, 1996; Peterson et al., 1998; Tubelis & Tomas, 2003; Freymann & Schuchmann, 2005). Vários são os motivos que os gestores usam como argumento contra as atividades de coleta científica de aves. Dentre eles, existe a falsa idéia de que os museus já estejam abarrotados de espécimes, não sendo mais necessário coletar aves, de modo que tal atividade poderia comprometer a conservação das espécies. Entretanto, cálculos científicos demonstraram que a coleta de exemplares não afeta a maioria das populações de aves e que outras atividades humanas são as 182 grandes responsáveis pela maior perda da biodiversidade da avifauna (Remsen, 1995; Oniki & Willis, 1996). Além disso, quase nada se sabe sobre variação geográfica das espécies de aves no Brasil e novas espécies só puderam ser descritas com base em coleta de material zoológico. Uma vez que uma nova espécie é descrita, maiores argumentos se têm para conservar seu habitat. Deste modo, a coleta de exemplares contribui para um maior conhecimento da avifauna, gerando informação de base para sua conservação (Vuilleumier, 1988, 2000; Remsen, 1995; Rojas-Soto et al., 2002; Stiles, 2002; Cuervo et al., 2006; Kannan, 2007), devendo ser vista pelos gestores como uma atividade científica e não como uma pilhagem do patrimônio natural. Assim, mais inventários avifaunísticos devem ser realizados nos topos de montanha do leste do Brasil, visando um melhor conhecimento de sua avifauna. As recentes descobertas e descrições de Asthenes luizae e Formicivora grantsaui (Vielliard, 1990b; Gonzaga et al, 2007) são bons exemplos de como a avifauna dos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço ainda é pouco conhecida. A partir destes levantamentos e de estudos sobre a biologia das diversas espécies, será possível elaborar planos de manejo para a conservação da avifauna e de seus habitats nestas áreas protegidas. Os órgãos gestores também deveriam priorizar a implantação de infra-estrutura nos “parques de papel”, assim como contratar um número realista de pessoas que trabalhem na fiscalização de atividades ilegais nas unidades de conservação e em seus arredores. Uma vez que incêndios tendem a se alastrar com facilidade nos campos rupestres e de altitude durante a estação seca, a criação de brigadas de combate a incêndios também deveria ser incentivada. Além disso, cada reserva deveria investir esforços na elaboração de planos de manejo, com a contratação de uma equipe multidisciplinar, visando zonear áreas onde as atividades turísticas possam ou não ocorrer (ver Rocha et al. [2005]). É também importante que estes estudos considerem o número máximo de turistas que podem utilizar as áreas de acesso permitido, durante determinado período. Por fim, uma vez que as atividades mineradoras vêm degradando rapidamente os campos rupestres sobre canga, maiores esforços devem ser orientados para a criação de reservas em áreas onde há este tipo especial de vegetação, tanto no Quadrilátero Ferrífero (ver Salino & Almeida [no prelo]), quanto na região de Conceição do Mato Dentro. A única reserva que preserva pequenas áreas de campo rupestre sobre canga é o Parque Estadual da Serra do Rola-Moça (Viana, 2008). 183 TABELA 5.1. Espécies de aves ameaçadas ou quase-ameaçadas de extinção no Brasil e no mundo registradas nos campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Categoria: NT = quase-ameaçada (nearthreatened); VU = vulnerável (vulnerable); EN = ameaçada (endangered). Família / Espécie Brasil Mundo VU VU VU EN Primolius maracana NT NT Aratinga auricapillus - NT Augastes scutatus - NT Augastes lumachella - NT - NT EN EN Cinclodes pabsti NT NT Asthenes luizae - VU Polystictus superciliaris - NT Phylloscartes difficilis - NT Culicivora caudacuta VU VU Porphyrospiza caerulescens - NT Poospiza cinerea - VU Embernagra longicauda - NT Tinamidae Nothura minor Accipitridae Harpyhaliaetus coronatus Psittacidae Trochilidae Thamnophilidae Drymophila genei Rhinocryptidae Scytalopus iraiensis Furnariidae Tyrannidae Emberizidae 184 TABELA 5.2. Reservas criadas nas localidades de campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Códigos numéricos para as localidades são apresentados na Tabela 1.1, com exceção do Parque Nacional das Sempre-Vivas, que não foi considerado na presente revisão. Estados: BA = Bahia; ES = Espírito Santo; MG = Minas Gerais; RJ = Rio de Janeiro; SP = São Paulo. Número Reservas Estados Localidades 1 Parque Estadual do Morro do Chapéu BA I.3 2 Monumento Natural Cachoeira do Ferro Doido BA I.3 3 Parque Nacional da Chapada Diamantina BA I.5, I.6, I.7, I.8, I.9, I.10 4 Parque Municipal de Mucugê BA I.10 5 Parque Municipal da Serra das Almas BA I.15 6 Parque Estadual de Serra Nova MG I.23 7 Parque Estadual de Grão Mogol MG I.24 8 Parque Nacional das Sempre-Vivas MG - 9 Parque Estadual da Serra do Cabral MG I.27 10 Parque Estadual de Biribiri MG I.30 11 Parque Estadual do Pico do Itambé MG I.32 12 Parque Estadual do Rio Preto MG I.32 13 Parque Nacional da Serra do Cipó MG I.35 14 Parque Estadual da Serra do Intendente MG I.35 15 Parque Municipal Salão de Pedras MG I.35 16 Monumento Natural Serra da Ferrugem MG I.35 17 Monumento Natural Serra da Piedade MG I.36 18 Parque Municipal das Mangabeiras MG I.38 19 Parque Municipal Paredão da Serra do Curral MG I.38 20 Parque Estadual da Serra do Rola-Moça MG I.39 21 Reserva Particular do Patrimônio Natural do Caraça MG I.42 22 Parque Estadual do Itacolomi MG I.48 23 Parque Nacional da Serra do Caparaó ES/MG II.1 24 Parque Estadual da Serra do Brigadeiro MG II.3 25 Parque Estadual do Ibitipoca MG II.6 26 Parque Estadual da Serra do Papagaio MG II.7 27 Parque Nacional do Itatiaia MG/RJ II.8 28 Parque Municipal Itapetinga Grota Funda SP II.13 29 Parque Estadual da Pedra Azul ES III.1 30 Parque Nacional da Serra dos Órgãos RJ III.2 31 Parque Estadual do Desengano RJ III.2 32 Parque Estadual dos Três Picos RJ III.2 33 Parque Nacional da Serra da Bocaina RJ/SP III.3 185 TABELA 5.3. Ocorrência de espécies endêmicas e ameaçadas nas reservas em localidades de campos rupestres e de altitude do leste do Brasil. Códigos numéricos para as reservas são apresentados na Tabela 5.2. As células preenchidas por cinza correspondem às localidades que estão dentro das áreas de distribuição geográfica de cada espécie. Reservas Família / Espécie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 X X 31 32 33 Tinamidae Nothura minor Accipitridae Harpyhaliaetus coronatus X X Psittacidae Primolius maracana X Aratinga auricapillus X Trochilidae Augastes scutatus Augastes lumachella X X X X X X X X X X X X X X Thamnophilidae Formicivora grantsaui X Drymophila genei X X Rhinocryptidae Scytalopus iraiensis X X Furnariidae Cinclodes pabsti X Asthenes luizae X X X X X X X X Tyrannidae Polystictus superciliaris X X X X X Phylloscartes difficilis X X X X X X Culicivora caudacuta X X X X Emberizidae Porphyrospiza caerulescens X X X X X 186 TABELA 5.3. Continuação. Reservas Família / Espécie 1 2 3 4 5 6 7 8 Poospiza cinerea 9 10 11 12 X Embernagra longicauda X Total 3 X 1 5 X 1 1 X 0 2 5 14 15 16 17 18 X X 2 13 0 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 0 2 1 3 0 1 2 0 0 1 X X X X X 4 4 9 3 0 0 X X X X X X X 3 1 4 6 4 3 2 187 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AB’SÁBER, A.N. 1990. Paleoclimas quaternários e pré-história da América tropical – II. Revista Brasileira de Biologia, 50:821-831. AB’SÁBER, A.N. 2000. Summit surfaces in Brazil. Revista Brasileira de Geociências, 30:515-516. ABREU, C.R.M. 2006. Revisão taxonômica de Augastes scutatus (Temminck, 1824) (Aves: Trochilidae). Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. ALEIXO, A. 2007. Conceitos de espécie e o eterno conflito entre continuidade e operacionalidade: uma proposta de normatização de critérios para o reconhecimento de espécies pelo Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos. Revista Brasileira de Ornitologia, 15:297-310. 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