VÂNIA MARIA ABREU ANDRIANI
EFEITOS DA INJEÇÃO INTRACEREBROVENTRICULAR DE
SEROTONINA SOBRE O SONO E SOBRE O
ELETROSCILOGRAMA HIPOCAMPAL EM POMBOS
(Columba li vi a)
Dissertação
apresentada
como
requisito
parcial
à obtenção
do grau de Mestre.
Curso de pós-graduação em Neurosciências e
Comportamento,
Centro
de
Ciências
Biológicas, Universidade Federal de Santa
Catarina.
Orientador: Prof. Dr. José Marino Neto.
FLORIANÓPOLIS-SC
2000
“EFEITOS DA INJEÇÃO INTRACEREBROVENTRICULAR DE SEROTONINA
SOBRE O SONO E SOBRE O ELETROSCILOGRAMA HIPOCAMPAL EM
POMBOS (Columba //v/a)”.
VÂNIA MARIA ABREU ANDRIANI
Esta dissertação foi julgada adequada para a obtenção do título de
MESTRE EM NEUROCIÊNCIAS
na área de Neurofisiologia e Comportamento Aprovada em sua forma final
pelo Programa de Pós-Graduação em Neurociências.
Orientador
D
José Marino Neto
Coordenadora do Curso
Yára Maria Rauh Müller
CJ
Banca Examinad™'5*
Jose Marino Neto (Presidente)
Maria Inés Nogueira
/
/
;/
X
V .
Emilio Takase
Para Gustavo e M a r i a Fernanda.
Que,
o que o convivio criou,
nunca
a ausência p o s s a destruir.
"Nada deriva do acaso, m a s tudo de uma razão e sob a
necess i d a d e
(Leucipo de Abdera]
SUMÁRIO
RESUMO
ABSTRACT
L I S T A DE A B R E V I A T U R A S
1.
INTRODUÇÃO
1.1
01
O Eletroscilograma
02
O EOsG
e os e s t a d o s
O EOsG
de m a m í f e r o s
05
O EosG
de p o m b o s
07
1.2.
O Hipocampo
1.3.
Os S i s t e m a s
comportamentais
08
de n e u r o t r a n s m i s s o r e s
serotoninérgico em mamíferos
14
0 sistema
s e r o t o n i n é r g i c o e m aves
16
19
Preparação
20
Implantação
Eletrodos
dos
eletrodos
20
e cânulas-guia
21
2.2 R e g i s t r o
24
2.3 A q u i s i ç ã o
2.4 A n á l i s e
e análise
dos
do
sinal
registros
27
28
Análise
qualitativa
28
Análise
quantitativa
31
2.5 A n á l i s e
3.
11
O sistema
2. M A T E R I A L E M É T O D O S
2.1
03
estatística
33
RESULTADOS
3.1 E f e i t o s
35
comportamentais
da
5-HT
36
3.2
Efeitos
e l e t r o s c i l o g r á f icos
Análise
qualitativa
Análise
espectral
4.
DISCUSSÃO
5.
REFERÊNCIAS
após
do E O s G - H P
do E O s G - H P
a 5-HT
42
42
46
51
BIBLIOGRÁFICAS
75
RESUMO
O presente
sobre
o
trabalho
descreve
eletroscilograma
intracerebroventricular
domésticos
(Columba
e l e troculograma
(i.c.v.)
p os t e r i o r do p e s c o ç o
o
efeitos
hipocampal
livia) .
(EOG),
os
administração
de
eletromiograma
(EMG)
(155 nmol)
intensa
em pombos
EOsG-HP,
da
concomitante
à
ingestão
apr e s e n t a r a m u m aumento
e
ma r c h a
atáxica.
observ o u - s e
entanto,
abertura
em m é d i a
aumento
dos
sono
de
olhos.
relaxada
(VR) .
injeção
de
SP
alta,
da V R
prol o n g a d a
po r
20 minutos
ou de veículo.
ingestão de
semelhante
estados
baixa
e
do
o
(VA, VR,
uma
e
de
sono
sono
sem,
foram
agudos,
que
a 5-HT
no
não
(SP)
ao
a
0
no
a
SP,
SP
induzido
de
do EOsG-HP
Hz
e
S O L ) . Os es p e c t r o g r a m a s
ondas
porém
dis t r i b u i ç ã o
30
e vigília
pela
e l e t r o g r á f ica
ausência
e s p ectral
que
obs e r v a d a
paradoxal
atividade
SOL) , s emelhante
de
ao
cabeça
comport a m e n t a l
amplitude
freqüências
àquela
sono
sono
análise
períodos
efeitos
seguida
tratados
semelhante
da
água,
(VA) , n e m a duração dos episódios
(SOL),
id e n t i f i c a r
nas
Esses
animais
O E O s G - H P most r o u
a p a receu
(S-SP). A
permitiu
relativas
Dura n t e
5-HT,
freqüência
(típicas
lentas
esses
dos m o v i m e n t o s
30 minutos.
ondas
os
em post u r a
dura n t e
m u d a o tempo em vigí l i a ativa
de
água,
do tempo
Contudo,
aparente,
durando
de
o
musculatura
que ocorreu logo após a aplicação da droga. A l é m disso,
ou
e
injeção
(5-HT)
comportamentais,
5-HT p r o vocou um a
da
registrados
antes e 1 hora após a injeção de 5-HT
A
(EOsG-HP)
de serotonina
Foram
e eventos
comp o r t a m e n t a i s
desse
de
de
PGAs
duração
do estado
das
S-
potências
estado
é muito
diferente
dos
de VA,
SOL e do SP
VR
demais
forain semelhantes
0
aparecimento
características
sono,
após
env o l v i m e n t o
em pombos.
a
de
de
de
nos
uma
SP
animais
tratados
atividade
e l e t r o g r á f ica
concomitante
injeção
sistemas
i.e.v.
com veículo
de
a
um
5-HT,
serotoninérgicos
e com
5-HT.
hipocampal,
estado
sugere
semelhante
um
com
ao
p o s sível
nos m e c a n i s m o s
do
SP
ABSTRACT
This
p aper
describes
the
effects
of
the
intracerebroventricular
(i.c.v.)
of
be h a v i o u r a l
on
hi p p o c a m p a l
(EOsG-HP)
sleep
and
in domestic pige o n s
electroculogram
(EOG),
posterior musculature
recorded
during
5-HT
caused
intake.
spent
In
the
water
m o v e m e n t s were
e ffects
were
analysis
in
EOsG-HP
sleep
(PS)
QW
with
and
showed
low
SWS)
electrographically
a
high
and
recorded.
similar
to
This
PS
not
but
of
head
These
change
sleep
or
Visual
the
(SWS) ,
(QW). However,
in
during
electro g r a p h i c
of
a c t ivity
time
in
minutes.
wave
absence
the
w ater
periods.
frequency
the
in
increase
does
or in quiet w a k i n g
a m p litude
was
slow
after
ei t h e r after
thirty
5-HT
were
increase
sleep-like
that
enventos,
administration
an
an
the
the
i n c rease
gait,
and
about
(AW) , in
behaviour
the
of
hour
The
showed
eyes
lasted
.(EMG)
one
intense
and ataxic
C losed
wakefulness
sleep-like
activity,
of
animals
and
and
or of vehicle.
o b s e r v e d dur ing these
the
alert
before
these
intake.
on
electroscilogram
and b e h a v i o u r
and
intense
of
paradoxical
this
min u t e s
in a sleep-like p o s t u r e
during
time
the neck
immediate
addition,
(5-HT)
electromiogram
(155 nmol)
an
serotonin
(Columba livia) . The EOsG-HP,
the
of
twenty
inj e c t i o n of 5-HT
of
the
administration
PGAs
was
longer
(typical
show
to
duration
be
(PS-
like) . The spectral analysis of the E O s G - H P du r i n g this PS-like
state
showed
a
distribution
f requencies
from
espontáneos
PS
profile
of other
0 and
episodes
states
30
Hz
and
(AW,
of
r e l ative
similar
was
QW,
to
that
dif f e r e n t
SWS).
The
potencies
in
observed
from
the
the
during
spectral
spectrograms
of AW,.
QW,
SWS
vehicle
and
PS
and
electrograp hic
state
similar
suggests
periods
with
5-HT.
activity
to
sleep
a probable
and PS mech a n i s m s
were
similar
The
with
animals
emergence
of
c h a racteristics
after
involvement
in pigeons.
in
the
of
i.c.v.
the
a
of
treated
wit h
hippocampal
PS
injection
seroton i n e r g i c
during
of
a
5-HT,
systems
LISTA DE ABREVIATURAS
5- H I A A ■
5-HT
5-HTP
Ach
Adr
APH
CDL
CLN
DRN
EEG
EMG
EOG
E OsG
E.O.S.G-HP.
E O s G r áficos
FFT .
HP
HP.D
HPE
i .c .v.. .
i.p.
i .t .
IMAO
ISRS
IT
L-TP.F
MDN
NC
PC PA
PGA(s)
PGO
POS1
POS2
POS3
PRE
S-SPSNC
SOL
SP
V .o .
VA
VR
5- h i d r o x i n d o Í acético
serotonina
5- h i d r o x i t r i p t amina
acetilcolina
adrenalina
área pa r a h i p o c a m p a l
corticoidea dorso lateral
núcleo linear caudal
núcleo dorsal da rafe
■ele.tr.oen.ce.f.a.lograma
eletromiograma
e le.tr.o c ulograma
eletroseilogramav
e 1 e.tro-S.c.ilog.rama hip.oc.ampa 1
elet ro.sci lográf icos
tra n s f o r m a d a rápida., de.. Fo.urier
hipocampo
hipo.campa direito
hipocampo esquerdo
intr.acer.ebra v e n t r i c u l a r
intra p eritonial
intra- tecal
inibidor da m o n o a m i n o x i d a s e
inibidor seletivo da. reoaptação da., ser.o.tonina
imobilidade t ô n i c a
1 - t.rip.t.o.fano
núcleo m e d i a n o da rafe
neoestriado. caudal
p a r a - c l o r o f e n i l a l amina
onda.(.s). ponta.(.s.) de grande., amplitude
ondas p o n t o - g e n i c u l o - o c i p i t a l 1° período, de.. 2.0 minutos..pós injeção. da. droga
2o período de 20 m i n u t o s pós injeção da droga
3o per.ío.do de 2.0 m i n u t o s pós injeção. .da. droga
período e x p e r i m e n t a l pre injeção da droga
'■simi.li.ar. ao sono p a r a d o x a l
. sistema nerv o s o central
sono de ondas- lentas'
sono paradoxal
via. oral
vigília ativa
vigília r e l a x a d a
.INTRODUÇÃO
1.1.
O Eletroscilograma
Desde de 1929,
WILLIANS,
KARACAN
e
atividade
elétrica
quañdo Hans Berger
HURSCH,
cerebral
ob servado que os p a d r õ e s
dados, da
registros
báse
1974)
no
(BERGER,
relatou
escalpo
o
de ' humanos,
e l e t r o g r á f icos
de
comportamentos
têm
mostrado
um
elétrica
de
dramáticas m u d a n ç a s
regiões
nas
formas
dás ondas
que
do
do enças
idade
cerebrais,
ocorrem
atividade
de . potenciais,
decorrentes
em grupos
contém
informações
Os
registros
regiões
do
elétrica
cerebral
obtidas
e l e t r o g r á f icos
e letroscilograma
mais
e m resposta
à
significantes
por
drogas
(EOsG),,
(SCHAUL,
a
podem
pode
ao
e
pela
somação
inibitórios
nível
mudanças
da
e
da
1998). Desta
de um dado
nervoso;
que
resultante
excitatórios
rel a c i o n a d a s
sistema
é
bioquí m i c o s
neuronais
do cérebro
e, à
1982a).
processos
c elu l a r
e létricos
metabólicas,
pós-sinápticos
de
sido
ou não,
As
Os
ta m b é m o c o r r e m em u m a variedade de
alter a ç õ e s
(NIEDERMEYER,
Esta
(EEG)
tem
cérebro.
flutuação dos estados de vigí l i a e sono. M u d a n ç a s
no e l e t r o e n c efalograma
fornecer
específicos.
padrão
específicas
da
tem-se
de origem elétrica p o d e m nos
neuronal
apud
registro
associado a uma v a r i e d a d e de condições,., p a t o l ó g i c a s
atividade
1929;
m e m brana
forma,
nos
o EEG
potenciais
conjunto
de
eletrodos.
obtidos
em
diferentes
ser
sendo
assim,
mais .adequadamente
os registros das o s c i l a ç õ e s elétricas cerebrais,
o
. termo
designar
é utilizado.no
p r e s e n t e estudo
(VALLE,
1992)
A análise desta a t ividade e l é t r i c a cerebral p ode ser
através da
inspeção visual
descrição
das
amplitude,
padrões
c a racterísti cas . da
freqüência,
elétricos,
qua n t i t a t i v a
exemplo,,
a
do
fase,
tais
EOsG,
t r a n s f o r m ) , permite
com
uma
de
freqüência
fornece
um.
sumário
a
análise
onda
do
do
. da
de
a
de
mai s
de
estatística
da
dos
0 EOs G e os e s t a d o s
Em
te m
humanos
sido
u sada
vigilia-sono.
pela
e vários
para
Os
associação
outros
ZEPELIN,
1994)
ALLISON,
1972;
a
de co m p o r t a m e n t o s
CAMPBELL e TOBLER,
como
WALKER
em
e
por
registro
distribuição
espectral
dados
não
como
que
e
só
também
não
(BRONZINO,
mamíferos,
a
regulação
dos
vigília-sono
p a d r õ e s predominantes de EOsG,
1982b;
análise
ficam
1984).
comportamentais
estudar
estados
breves,
A
do
gráfica
evidentes na simples i n s peç ão dos registros
na
fast. Fourier
detalhada
forma
de
espectral,
(FFT-
análise
com a
variação
sono.
análise
Fourier
A
sua
o c orrência
q u a n t itativa
EOsG.
EOsG
e
com
os . fusos
a v aliação
medida
padrões
facilita
como
rápida
uma
análise qualitativa,
etc.,
através
transformada
e l e t r o g r á f ico
do EOsG,
feita
têm
análise
distinguidos
particulares
tanto em mamíferos
1984;
GOTTESMANN,
aves
(TRADARDI,
BERGER,
1972;
EOsG
comport a m e n t o s
sido
ou posturas
do
(NIEDERMEYER,
1992;
1966;
AMLA N E R
com
LANCEL,
Va n
e
1993;
TW Y V E R
BALL,
e
1994;
4
SZYMC Z A K et al.,
fisiológico
fisiologia
subjacente,
animal.
quiescente,
diminuição
r ápida
1996) . A p o s t u r a m u i t a s vezes reflete o estado
uma
da
0
ao
de
a m p litude
sono de ondas
baixa
a
de
(ZEPELIN,
estudadas,
vigília
Em
(SOL); e ima
que
surgem
aos
são m enos
estudos
(VA)
e menos
realizados
EOsGráficos
estes
numerosos
associados
traçados
de
vigília,
baixa
amplitude
a
dessincronizada
aos
apres e n t a m
típicos
caracterizam
em
e
VA;
do
estados
uma
EOsG,
atividade
freqüência
amplitude;
elétrica
postura
e
maior
cerebral
típica
de
lenta,
sono
com
vigília
Os
a
motora,
(ou
de
lentas
relaxada
Os
e
(VR)
e
freqüência
aos
estados
(S.P) .
em
comparados
dos
padr õ e s
mostram
de
que
ondas
de
(dessincronizado)
VR) ,
é
a
atividade
gradativamente
sincronizadas
c o n t inuidade
amplitude
a t i vidade
e
comportamentos
EOs.G
vigília,
ondas
grande
e menor
ondas
relatos
freqüência
de
da
(EOsGráficos) realizados
sonolência
substituída por uma
alé m
espécies
c o mportamentais
da
uma
c a racterísticas
as
constância.
típica
a
estado
e de sono paradoxal
m a míferos.
alta
na
por
detalhados,, quando
at i v i d a d e
e
e
a t ividade de alta
Os estudos e l e t r o s c i l o g r á f icos
aves
externos,
concomitantemente
c o m p o r t amentais de vigília ativa
um
acompanhada p o r
todas
durante
observar
por
é c a r a c t e r i z a d o por
observadas
a m plitude
de
definido
estímulos
1994).
o EOsG
lentas
é
meio
espécie-específica
estado
mam í f e r o s
um
animal
responsividade
e l e trográficas
e
sono
postura
reversão
grande
provendo
desta
com m enor
atividade
associada
motora,
a uma
distingue
o
SOL.
Esta
atividade
elétrica
lenta,
caracte r í s t i c a
de
sono,
é
intercalada por breves períodos de atividade de alta freqüência
e baixa amplitude,
post u r a
do
SP
de
sono,
(WALKER
semelhante
e com
hipotonia
e BERGER,
1972;
BALL.,... 1994.;.; B R U N O - N E T O
(sono
(cerca
de
sono
11
de
1972;.
AYALA-GUERRERO.,.
EOsGráficos,
e
1972;
SP
(Van
tais
de
muscular
TWY V E R
1996) .
ativo) ,
e
mamíferos
são
CAMPBELL e TOBLER,
de
critérios
(TRADARDI,
1989;
1966;
AMLANER
são
1 a
de.
SP
curta
do
tempo
e
BERGER,
c o m portamentais
respectivamente,
Van
TWYVER
e
de
10%
WALKER
à
próprias
períodos,
aves,
1972;
similares,
associada
episódica,
Estes
nas
ALLISON,
1989).,.. Por
estados
ainda
AYALA-GUERRERO,
al.,
sono
mas
segundos) , o c u pando
total
SOL
et
dessincronizado.,
duração
à vigília,
e
ao
e ALLÍSON,
1984) .
O E OsG de m a m í f e r)o s
O EOsG hipo.campal
de
atividade
temporal
rítmica
com. certas,
diferentes
de
animais
dividido, em dois
r i t m o - # tipo
tais
com
com
as
I,
(VANDERWOLF,
(ondas
em m a m í f e r o s mo s t r a um padrão
6)
atividades
de
ocorre
associada
mudança
dianteiras,
que
ocorre
moto r a s
laboratorio.
tipos... E m ratos,
caminhar,
patas
(EOsG-HP)
de
e
uma
a
O
ritmo
teta
espécies
pode
rítmica
comportamentos
estado
correlação
várias
atividade
postura,
ao
em
em
manipulação
ser
lenta,
voluntários
de
comportamental
1992) . Outro tipo de atividade hipocampal,
objetos
de
VR
ritmo-i?
6
tipo
II,
é
irregular,
ou em. salvas
autolimpeza
entremeado
é observado durante
ou
(VANDERW.OLF ,
vocalização,
e
vários
1990)
ainda,
aspectos
e
uma
acompanhando
isoladas
movimentos
comportamental
sugerem
específicos,
que
mas
prec e d e e a c o m p a n h a u m dado c o m p o r t a m e n t o
experimentos,
em pontas
imóvel,
estado
estudos
c o m p ortamentos
ondas
vigília
e com
1992) .. Outros
caracterize
por
o
de
de
VA
r i t m o - (9 não
a
atenção
(VALLE,. 1992).
que
Outros
indicam uma fo-rte correlação entre E O s G - H P
do
comportamento
mudança
eventos
no
social.
padrão
r e s p iratórios
de
(FONTANI
ativação
t r a n s itórios
e
VEGNI,
hipoc a m p a l
(POE . et
a l .,
1996).
A
análise,
espectral,, do..
c o m p o r t amentais
coelhos
realizada
(HARPER,.
hipocampal
apesar de m u i t a s
do
EOsG
ou
com
em ratos
1971),
dura n t e
a
os
de
a
p r e sença
estados,
mesmo
estar m a s c a r a d o por
amplitude
todos
os
(GAZTELU et al.,
evidenciou
todos
vezes
EOsG-HP
d i minuída.
1994)
e em
do.
ritmo
durante
o
outras
Em
estados
0-
SOL,
freqüências
humanos
adultos,
o
ritmo. 6~ hipo cam p a l é raro ou i n f r e q u e n t e durante a vigília.,..mas
é observado
sono
Em
na
infância,
des.sincroniza.d_o. no
mamíferos,
parcialmente
(VANDERWOLF,
influência
a
de
aferências
células
como
adulto
atividade
1992),
de
bem
(4-7
estados
Hz.)
^-hipocampal
colinérgiças
originadas
não
no s
na
de
sonolência
(.NIEDERMEYER,
tipo
II
para
região
serotoninérgicas
é
da
1982a.) .
dependente
hipocampo
septal,
rafe
e
média
(HP)
sob
medial' do
7
t ronco en cefálico
pelos
sistemas
(BOGUSZEWICZ
(KOCSIS and VERTES,
noradrenérgico,
et al.,
1996)
e pode
GABAérgico
e
ser m o d u l a d a
serotoni n é r g i c o
1996).
0 EOsG de p o m b o s
Van.
TW.YVER..
sistemático
do
co m eletrodos
dos
e.:
EOsG
ALLISON.
do
telencéfalo
realizaram,
de
pombos
colo.cadós s u p e r f icialmente
h emisférios
cerebrais
identificar, a p r e s e n ç a
^-hipocampal
(1.972)
durante
e
os
in cidência
de
diferentes
ativi dade
curtos de ondas...lentas
HP,
lenta.
do. SOL.. .No
de
visa n d o
e de ondas
alerta.
Este
do. ..HP., como. o., local
Durante
se. alternavam, c o m
característico
livia)
no
esta d o s
a
VR,
de
períodos
a t i v i d a d e ..rápida, .. .que
em seguida d a v a m lugar a u m padrão de b a i x a
amplitude,
(Columba
de ondas, lentas
autores ...identificaram, a .área., p o s t e r i o r
maior
estudo
sobre diferentes áreas
profundamente
de atividade
um.,
freqüência e grande
entanto,,
não
e ncontraram
u m padrão semelhante ao ritmo ^-hipocampal de mamíferos.
0. EOs.G-HP
de
po m b o s
laboratório
(BRUNO-NETO,
variações
longo
nítidas
ao
e
do
p r ó prias
foi
1996;
ciclo
dos
descrito
em
ANDRÉ,
vigília-sono
distintos
d e t alhes
1997)
co m
. e
por
esse
apresenta
características
estados.
Alé m
características de amplitude e freqüência das ondas do EOsG,
descritas e comuns às aves,
BRUNO - N E T O
(1996)
das
já
descreve ondas em
8
ponta
em
de
grande
surtos
de
amplitude
até
(PGA) . Durante
8 ondas,
com
VR
freqüências
e
SOL
e ntre
amplitudes que atin g e m até 150 j.iV. Durante VA,
raras,
surgindo
ch e gando
cada
a
atin g i r
20s..
(luminosa
isoladamente
Durante,
ou
PGAs
jaV e
aos
VA
pro v o c a d a
sonora)
as
PGAs
por
com
média
seu
aspe c t o
d e s a p a r e c e m p o r .completo
3,5
estimulação
desaparecem;
com
característico.
(BRUNO-NE.TO.,. 1.996;..
10
Hz
e
amplitudes
de
c o m p o r t amentais m ais relaxados,
retomam
6. a
surgem
as PGAs são mais
pares,
incidência
a
animal a estados
as
100
ou
elas
o
ondas
a
sensorial
retorno
do
paulati n a m e n t e
No
SP,
as
PGAs
BRUNQ-NETO. et ai..,
1 9 9 6 ) . Tais tributos não p u d e r a m ser descritos no hiperestriado
acessório,
disti n t a
uma
do
área
HP,
mas
telencefálica
l o calizada
funcional
e
imediatamente
h o d o l o g icamente
adjacente
a
este
na superfície t e l e n c e f á l i c a do pombo
(BRUNO-NETO,. 1 9 9 6 ) . Também
ne s s e s
ao ritmo
estudos,
um padrão
pô d e
ser observado.
1.2.
O Hipocampo
Numerosos
comparáveis
específicas
de
incluindo
quatro
e
o
^-hipocampal
não
estudos t ê m caracterizado no t e l e n c é f a l o .de aves
grupamentos
REHKAMPER
semelhante
a
mamíferos
ZILLES,
(REHKAMPER,
1991;
HP.. (BINGMAN,.
regiões
estruturas
corticais:
VEENMAN,
1992.) . O
o
giro
HP
corticais
FRAHM
WILD
de
e
e
e
subcorticais
ZILLES,
REINER,
mamíferos
denteado,
o
HP
1991;
1995),
compreende
propriamente
9
dito
(que pode
complexo
ser dividido
s u bicular
pré-subiculo
e
(subdividido
para-subículo)
WITTER,. 1989) . A p e s a r
HP de mam í f e r o s
aves
é
uma
mamíferos.
da
e de aves,
nos
indi c a m
um a
uma
de
um
o
HP
h om ó l o g a s
HP
de
r e gulação
parte
sucesso
de
CAI),
o
subículo,
(AMARAL
e strutural
evid ê n c i a s
e
entre, o
de que o HP de
homóloga
e
ao
HP
(VANDERWOLF
e
CAIN,
de
como
tanto
tem
tipos
e
de
e
e
de
o
ventrículo
funcional
episódica
(CASINI,
o .HP
a
tem
sido
funções
espacial,
BINGMAN
1991) . Ape s a r
humanos
e
pelo
1996).
de
orientação
em
e,
aparentemente
participando
BINGMAN,
1986).
organização
mamíferos,
sexual,
terem
função
pa r e c e
do
mamíferos
c e l ulares
a prendizado
1997),
aos
SZÉKELY e KREBS,
o
e
derivado
uma
efe r e n t e s
límbico,
memória
envolvido em processos de
ter
B I N G M A N e BAGNOLI,
aves
1976;
ERICHSEN
RUGG,
c omum
aferentes
memória
relacionar
pode
ca r a c t e r í s t i c a . c o m
emocional
KREBS.,.
FRITH
aves.
de
sistema
neuroanatomia
em
(FLETHER,
HP
assim
do
visceral,
de
d iversidade
aves,
1986;
estudos
o
conexões
c o m p o rtamento
BAGNOLI,
o
entorrinal
dif e r e n ç a
(CASINI,
(BENOWITZ e KARTEN,
considerada
como
córtex
ancestral
relação.
grande
algumas
0
CA2,
partes:
anatomi c a m e n t e
que
mamíferos,
trilaminar,
menos,
CA3,
Estu d o s do p o n t o de v ista e m b r i o l ó g i c o e de anatomia
d or somedial
lateral,
e
três
há várias
q uanto aos répteis e às aves
Como
regiões,
em
aparente
estrutura
comparativa
córtex
em três
e
de
pouco
hipocampal
part i c u l a r m e n t e
memó r i a e a p r e n d i z a g e m nos mamíferos
1 9 9 4 ) . Um
dos
aspectos
mais
investigados
10
desta
função
envolvimento
(C A S INI
et
do
HP
al.,
os. pombos
pa r t i r
hipocampal
na
de
áreas
familiares.
et
da
relação
espacial,
tamanho
da
pau)
observada
(JACOBS,
co nseguem
de
pássaros
1996).
comida
destas
com
aves
estocagem,
(e.g.,
provocam
os
1996).
Diversos
serotonina
formação
criar
déficits
uma
a
no
que
mapas
do HP,
na
variação
do
mudança
sazonal
pardal,
após
na
disfunção
certo
de
picatempo,
estocagem.
lo c a l i z a ç ã o
na
de
dos
memória
de
(GAGLIARDO,.. M A Z Z O T T O e
.
estudos., t ê m d e m o n s t r a d o
(5-hidroxitriptamina,
e
ou
corvo,
locais
trabalho b e m como na orientação e s p acial
BINGMAN,
critico
ou. esto.cadores
locais, e,
facilidade
sugerindo
ã
a
1990;
estímulos
quando
migratórios
Estas aves
MENOL,.
O e n v o lvimento
associado
casa
referenciais
e
alvo,
ambiente
p ara
múltiplos
do
ao
experimentais,
ter um p apel
também
em diferentes
meio
voltar
BINGMAN
1997).
evidente
no
identificar
entre
hipocampal
em
lo c a l i z a r
no HP
locais,
e
reconhecimento,
fica
estrutura
estocam
Lesões
para
em
parece
espacial
(STRASSER e BIGMAN,
memória
alimento
ma r c a r
1996).
usados
ser
c apacidade
domésticos
relacionado
hipocampais
M A Z Z O T T O e BINGMAN,
cognitivos
pode
lesões
1988;.
aprendizado
está
espacial
al...,.
O HP. de p o m b o s
podem, ser
sua
podem
(BINGMAN.
GAGLIARDO,
A pós
a
onde
pombos
orientação
1997).
diminuem
em
manutenção
que
5-HT)
sináptica
acetilcolina
são
no
n ecessárias
HP
(Ach)
e
para
a
(DRINGENBERG
.e
VANDERWOLF,
mostrado
1997;
que
MATSUKAWA
a
s e r ó t o n inérgicos
et
ativação
no
HP
dos
resulta
manipulação, de
cada u m destes
de
(D R I N G E N B E R G
mimetizar
colinérgicas
modulação
centrais
pode,
em
al.,
1997).
sistemas
em
efeitos
sistemas
e
E sses
fisiológicos
em p a r t i c u l a r
VANDERWOLF,
parecem
ser
alguns
aspectos,
e aprendizado
pela
al -,
1.9.99) .
1.3.
Os
siste m a s
Evidências
importante
juntamente
nú c l e o
do
VANDERWOLF,
e x p e rimentais
papel,
na
indução . da
com a 5-HT po r
mediano
da
1.997) .
A
indicam
sua
c EOsG
liberação
atividade
al.,
e por
rafe,
está
0 desta
intraperitó nial
e
esta
funções
STAN C A M P I A N O
et
Em
de
de
da V A
dura n t e
do
Ach
no
e do
tronco
te m
um
cortical
do
cerebral,
(DRINGENBERG
córt.ex
SP,
fase
SP,
varia
sendo
talvez
e
nos
muscarínicos
a
que
no
relacionado
do. sono
laboratório,
bloqueadores
Ach
co m aumento de sua liberação
ár.ea... durante, e s t a
'nosso
a
do p r o s e n c é f a l o basal,
a f erências
liberação
au m e n t a d a
que
respectivamente
dessincronizado
1995).
funções
ao proce s s o de
dessincronização
a f erências
diferentes' estados de v i g í l i a - s o n o
durante
a
de n e u r o t r a n s m i s s o r e s
colinérgico basal,
núcleo
que
5-HT
i n f l u enciar
1995;
e
é incapaz
1997) . . As
mod u l a d a s
(CASSEL e JELTSCH,
têm
c o l i n érgicos
congnitivas,. p r i n c i p a l m e n t e aquelas r e l a cionadas
memória
estudos
HP
à
(MâRROSU. et
administração
.(escopolamina
e
12
metilbrometo
de
escopolamina),
de
um
antagonista
(mecamilamina.)
e um a n t i c o l i n e s t e r á s i c o
alterações
EOsG-HP
assim
no
que
é
discreta
E O s G - H P de pombos
Registros
que
de
a
em
resposta
atividade
à
corpos
1969;
atividade
(Ach.,.
e
1998) .
A
estão
mudança
na
neurotransmissores
a tividade
a tividade
de
associada
noradrenérgico,
1972;
regulação
do
no
tronco
um
no
inibição
é baixa.
da
e
COUTER,
e
JONES,
sistemas
controle
períodos
colinérgicos,
serotoniné rgicos
em
encefálico,
CAPE
dos
crítica
os
mudanças
LESTER
1992;
de^-cada
Durante
d emonstrado
h i s,tamina) ,.. cujos
(WILLIANS,
é
têm
neurotransmissores
e
McCORMICK,
ascendentes
à
na
talamocorticais,
de
5-HT
basal
atividade
de
SOL,
de
da
a
noradrenérgicos,
A
muda n ç a
atividade
dos
para
SP
sistemas
serotoninérgico e h i s t a m i n é r g i c o e uma ativação
de neurônios colinérgicos
Vários
neurônios
sistemas
neurônios
e
Ach
sugerindo
re p r e s e n t a m
l o c a l izados
talamocortical.
his.taminérgicos
está
de
e MAHNKE,
livía) ,
cerebral
padrões
de
pros e n c é f a l o
VERZEANO
córtex
noradrenalina,
celulares
hipot á l a m o
do
seus
na
da
não p r o v o c a m
1997).
E QsGráficos
f undamentais
(Columba
participação
(ANDRÉ,
alterações
ascendentes.
.pombos
(eserina)
nicotínico
estudos
têm
tronco
cerebral,
mais
JONES,
1991),
estudos
e
(JONES,
1991; McCORMICK,
estabelecido
particularmente
f a r macológicos
que
na
o
SP
ponte
indicam
1992).
é
gerado
(VERTES,
a Ach
no
1984;
como
um
neurotransmissor
essencial
na geração
deste
estado,
assim como
u m possivel papel
facilitatório dos neurônios n o r a d r e n é r g i c o s e
s erotoninér gicos
(JONES,
m onoaminérgicos,
condições
os
neurônios
n ecessárias
tronco
encefálico
JOUVET,
1994).
para
durante
O
eventos,., gerados
1991). Com
SP
é
neurônios
(JONES,
caracterizado
em grupos
silêncio
dos
colinérgicos
ativar
o sono
o
celulares
encontrariam
reticulares
1991;
por
uma
que
!}.)
distintos,,
4)
genículo - o c i p i t a l
da
musculatura
(PGO);
contrações., musculares;,
Dessincronização
eventos
tônicos,
(VERTES,
1984;
A
na
5)
e
movimentos
7)
cortical,
colinérgicos
sistemas
do
os
d ifusamente
McCORMICK,
vigília,
tronco
NICHOLSON
h i staminérgicos
para
do
e
demais
ondas
dos
atonia
6 no
ponto-
olhos;
muscular
ocorrem
em
está
todos
ascendentes,
6)
são
fásicamente
1992) . Neste
os
e
e
PASCOE,
corticais
nível
de
e
os
tronco
1994)
posterior,
os
e
tônica
de
sistemas
basal,
os
encefáliço
neurônios
quais
subcorticais
ativação
ao aumento
sistemas
p r o s e ncéfalo
e noradrenérgico do
hipot á l a m o
áreas
associada
incluindo
encef á l i c o
serotoninérgico
(GAILLARD,
u m ritmo
1991).
neuronal
neurotransmissores
inclui.:
alte r a ç õ e s . cardi.orr.espir.at0r.ias,.
transição do SOL p a r a v i g í l i a
atividade
rápidos
^-hipocampal
enquanto
JONES,
postural;
1992;
de
HP;
atonia
de
constelação
2)
uma
e
STERIADE,
u m padrão d e s s i n c r o n i z a d o no EOsG neocortical;
3)
n e urônios
projetam
(JONES,
do
1991;
estado
de
alguns sistemas de n e u r o t r a n s m i s s o r e s m u d a m seu padrão
14
de atividade em resposta a m u d a n ç a s
Registros
sistema
de unidades, ne u r o n a i s
límbico
têm
r e gulação de vários
d e s c a r g a neuronal
e
SZYMUSIAK,
locus
estabelecido
principalmente
1988). A
e
pode
periférico
estar
s e rotonin érgicos
relacionado
ao
e
da
à
dorsal
ao
neurônios
do
vigília-sono,
um
na
da
(McGINTY
adre n é r g i c o s
de
do
atenção
do
s i s t e m a . nervoso
Os
padrão
exibindo
regiões
estado
1994).
têm
e do
sele t i v i d a d e
ao nível
ativação
VALENTINO,
rafe
ciclo
de
encef á l i c o
dessas
e o grau de
re l a c i o n a d a
a s sociada
(PAGE
papel
em relação
atividade,
estar
do tronco
o
co m p o r t a m e n t o s
ceruleus parece
animal
comportamentais.
n e urônios
de
atividade
d e scargas
lentas,
altamente regulares e m á x i m a s dura n t e a vigília.,, dimi n u i n d o com
o início do SOL,
1981;
LYDIC,
e míni m a s
McCARLEY
and
durante
HOBSON,
SP
(JACOBS,
1987b;
H E Y M e TRULSON,
McGINTY
e
SZYMUSIAK,
1988).
0 sistema
A
grande
núcleos
média
em
da
e em
grupos
serotoninérgico
maio r i a
rafe
do
grupos
dos
neurônios
tronco
n u cleares
superiores
e
em mamíferos
cerebral
5-HT
na,
adjacentes,
i n fe riores
está
ou
l o calizada
próximo
e podem
(JACOBS
e
ser
da,
nos
linha
divididos
AZMITIA,
1992).
Esta. divisão é baseada no a p a r e c i m e n t o de grupos mesence f á l i c o s
e grupos m i e l o e n c e f á l i c o s . A c l a s s i f i c a ç ã o original denomina os
grupos
de
células
contendo
5-HT
do
tronco
cerebrtal
como
BI
a
B9
(JACOBS e A Z M I TIA,
De
todos
nervoso
central
extenso
sistemas
(SNC)
emitindo
estruturas
OKADO
os
1992)
de
de
neurotransmissores
vertebrados,
projeções
encefá l i c a s
para
(PARENT,
da
rafe
principalmente
em i t i r
amplas
-
DRN,
1981;
p ara
e núcleo
sistemas
p r o jeções
sistema
JACOBS
é o mai s
todas
rostr.ais
caudal
motor-gânglios
sist e m a
e A Z M I TIA,
os. grupos
li n e a r
para
5-HT
praticamente
et.. al.,.,. 19.92) . Em mamíferos,
dorsal
o
no
-
da
mesencéfalo
CLN)
1992;
(núcleo
projetam
base,
e
as
alé m
de
prosencéfalo
(VERTES,..1991 ) . Os grupos, c.audais
(núcleo medi a n o da rafe - M D N
e a parte
p r o j e t a m pr i n c i p a l m e n t e
i n t e r f a s c i c u l a r do DRN)
estruturas
límbicas
(lobo
neurônios
5-HT
DRN
do
mostram
consistente, c o m a hipótese
vigília
e do
sono,
na
and HOBSON,
1 9 8 7 a ) . Estudos
5-HT
hipocampo
um
de seu
expressão
do.
de ondas
DRN
PGO
e do
SP
do
MRN
na
a t ividade
da
da vigi l i a
(LYDIC,
o
Os
regulação
que u m
modificam
septo).
de
a manutenção
têm d e m o n s t r a d o
e
e
índice
envolvimento
contribuindo p a r a
p e r m i ssivos
n eurônios
temporal,
par a
e
McCARLEY
subgrupo
grau
de.
de
su£
atividade em relação ã atenção d i r i g i d a a uma atividade motora:
aumentando
durante
a
atividade,
atividades
cerebral
diminuindo
e
medula
sua
em
relação
moto r a s
demais
re p e t i t i v a s
espinhal
atividade
aos
(mastigação,
durante
neurônios
media d a s
correr,
a ' atenção
a
um
no.
5-HT,
tronco
etc.),
o.y.
estímulo,
sugerindo uma função integ.rativa do sistema 5-HT nas aferências
sensitivas
e moto r a s
(JACOBS
e
FORNAL,
1995) . A
atividade
dos
16
neurônios
dos
do
5-HT do DRN pode
ciclos
seu
do
sono,
índice
forçada,
de
estudos
atividade,
modificam
(LYDIC,
também
M c C A R L E Y e HOBSON,
0 sistema
terminais
a
SNC
é
(PARENT,
1981;
1996) . Os
ne.urô.nios. 5-HT
lateral
no
similar
à dos
et. al...,
1.992.;.. CH A L E T
e
d i s t r ibuição
grupos
de
dos
TAKEUCHI
1992;
de
àquela
e
estão
As
na
projeções
distribuição- par a
de
fibras
motora
do
sono
suas p r o j e ç õ e s
em
répteis
CHALLET
et
e
al.,
principalmente
na
e embora esta dis t r i b u i ç ã o
ela é funda m e n t a l m e n t e
TAKEUCHI
5-HT
1996),
do
no
e SANO,
no
SNC
a
5-HT
orgão
HIRUNAGI
et
de
1984;
OKADO
periventricular
(YAMADA,.
1992;
ventrículo
OKADO
grupos
apre s e n t a m
como
et
a l .,
deste
tipo
(HIRUNAGI
cerebrais,' com uma
em e s t r u t u r a s
lo c a l i z a r a m
líquido
al.,
serotoninérgicas
aves
contendo
além de pequenos
terceiro
estruturas
e terminais
5-HT,
dis t r i b u í d o s
re ativos
1984;
pa r e d e
ciclo
1991;
encefálico,
neurônios
et a l .,
do
encontrada
KELLY,
(YAMADA,
localizados
SANO,
CHALET
célula
1992).
e
atividade
et a l .., 1.99.6) .. .Estudos, do d e s e n v o l v i m e n t o
n e u rônios
c e r e b r o espinhal
pela
de n e u r ô n i o s
ROLE
tronco
mam í f e r o s
que m u d a n ç a s
e m aves
região da rafe do tronco encefálico,
seja mais
demons t r a d o
organização
similar
mamíferos
na r e g u l a ç ã o
1987b).
a distribuição
no
têm
envolvida
determinada
serotoninérgico
Em aves,
e
pois
também e star
uma
et
al.,
extensa
alta densidade
área parahip o c a m p a l
e
17
HP
(CHALET
estruturai
é
et
al.,
1996).
dos n e u rônios
f i l ogeneticamente
cerebrais
A
5-HT
sugere
antigo
similares
c o nstância
e
que
está
na
este
o r g a n ização
sistema neuronal
e m rolvido
entre
os
diver s o s
faltam
i nformações
em
funções
verteb r a d o s
(PARENT,
1981) .
A té
o presente,
eletrográficas
sobre
a
p a r t i c i p a ç ã o do sistema serotoninérgi.co na r e gulação do sono em
a v e s ... Estudos,
anteriores
1997)
indicam
que
5-HT,
tanto
jejum
de
nos
24h,
deste
injeções
pombos
levam
laboratório.
intracerebroventricular
saciados,
a
(STEEFENS
uma
como
nas
an t e c i p a ç ã o
aves
da
foi
observada
DPAT
após
trata mento
i.e . v.
jej.um.
5-HTia)
de
24h,..
iodoanf etamina
animais
saciados
No
animais
e
com
-
agonista
mas
atividade
EosGráfica
observados
após
a
(Columba livia) ;. 2)
de
de
i.e.v.
agonista
de
após
do
efeitos
no
durante
os
em
jej.um de
Portanto,
que
n este
registro
da
hipnogénicos
pombo
identificar po.s.síveis m u d a n ç a s
h ipoçampal
após
2,5-dimetoxi-4-
m eio
5-HT
de
de
e l e t r o g r á f icos
por
a
8-0H-
5 -HT2a/5-HT2C)
estado.
os
com
realimentados
parâmetros
hipoçampal,
típica
aves
r e a l imentados
.este
submetidas
-
receptores
caracterizar,
injeção
ou
(Hidrocloreto
faltam
1)
HBr
saciados
na queles
adequ a d a m e n t e
procuramos
E osGráficos
DOI
não
entanto,
c a r a c terizem
trabalho
em
de
A mesma ..resposta
destas
(8 - h i d r o x i d i p r o p i l a m i n o t e t r a l i n a
receptor
24h.
o
(i.e.v.)
postura
sono,, com duração elevada deste comportamento.
et. al..,
doméstico
nos padrões
diferentes
estados
18
comportamentais
5-HT,
utilizando
(VA,
a
VR,
SOL e SP)
análise
em função do
visual
espectral de p o t ê n c i a do EOsG-HP.
do
traçado
tratamento
e
a
com
análise
19
2. MATERIAL E MÉTODOS
20
2 .1 P r e p a r a ç ã o
Implantação
dos
eletrodos
Os experimentos
de
ambos os sexos,
Bioté r i o
Ciências
o
da
no
Fisiológicas
ambiente
período
entre
300
Universidade
mantidos
temperatura
co m
pesando
Central
(UFSC) ,. e
foram r e alizados
B i o tério
(CFS/CCB)
e
e 500
g.,
Federal
de
Setorial,
co m água
períodos
escuro
em pombos
(Columba livia)
provenientes
Santa
às
Catarina
do.. D e p a r t a m e n t o
e ração
cla r o - e s c u r o
i n i ciando
do
19
de
a d libitum,
de
12/12
horas.
à
horas,
Todos
os
experimentos, s e g uiram as. re com e n d a ç õ e s do Colé g i o Brasileiro, de
Experim e n t a ç ã o An i m a l - COBEA.
Para
a
i mplantação
anestesiados
com
intraperitonial,.. em
dos
Eqüithesin
(0,15
dose
Em
única.'
longo período
do procedimento,
1
durante
ou
2 vezes
aparelho
aves.
p el e
foi
a cirurgia.
ester e o t á x i c o
(Kopf
os
pombos
ml/100g),
alguns
casos,
nece s s á r i o
Os pombos
Instruments,
da
cabeça
inserida na
permitir
posições
expondo
para
seguindo-se
a
região
melhor
calota
occipital.
a d erê ncia
introdução
coordenadas
craniana
Inc.)
dos
do
eletrodos
do
do
foram
atlas
ao
a dose
fixados
a um
adaptado
para
sobre a
musculatura
O periósteo
acrílico
estereotáxicas
a
via
devido
completar
f oram
e
foram
por
Em seguida,, rea l i z a v a - s e uma incisão longitudinal
pesc o ç o
p ar a
eletrodos,
do
foi removido
capacete
e
as
determinadas,
para pombos
de
K A R T E N e HODOS
cerca
de . 3
(1967). E m seguida,
mm
na
calota
previamente marcados,
foram feitos
craniana
do
orificios
pombo,,
nos
com
pontos
co m uso de uma b roca de uso odontológico.
Outros três orifícios e r a m feitos p a r a i mplantação de parafusos
destinados a fixar o capacete de acrílico à ca l o t a craniana.
E le t r o d o s
e cânulas-guia
Os eletrodos b i p o l a r e s para
aos
pares,, confeccionados, em
montados
em agulhas
de
aço
registro do E O s G
grafite.,
com
inoxidável
foram feitos
diâmetro
(28 x
de
7 mm) . As
0,3
mm
agulhas
foram...separadas por u m segmento isolante, de 0,5 mm,. .composto de
acrílico
odontológico
proximais
dos
e
eletrodos
conector de computador,
cianoacrilato.
foram
soldadas
As
aos
extremidades
pinos
de u m pente
cortado p a r a abrigar 4 e 5 conexões.
Os
eletrodos foram, implantados na superfície, do h i p o c a m p o esquerdo
(HPE,
A=
coordenadas A = 4,0;
4,0;
colocado
L=
1,.5).,
sobre
coordenadas. A=
a pa r t i r
a
7,0;
área
L= -1,5)
do bregma.
(fig.
terceiro, eletrodo
dorso
. lateral
foi
(CDL,
tendo uma das
posterior
1).
eletromiografia
u m pino conector e tinha a sua.
musculatura
(HPD,
L= -8,..0). para estudos desta região em outro
Um eletrodo par a
aço inoxidável
Um
c orticóidea
trabalho de n o s s o l a b o r atório
de
e do h i p o c a m p o direito
do
(EMG)
foi montado
extremidades
t a m b é m soldada
e xtremidade livre
pescoço
em fio
a
implantada na
(biventer c e r v i c i s ) , com o
22
2 mm
Figura
(AE=
+7),
(HP).
1
-
mostrando
Arquiestriado
dor sol a t e r a l
Nissl.
Desenho
(CDL);
esque mátic o
diversas
(A);
de
um
regiões
área
neostriad o
corte
frontal
tel enc e f á l i c a s
parahipocampal
caudal
(NC) .
do
incluindo,
(APH);
Corte
cérebro
área
corado
pelo
o
do
pombo
h i p o campo
c ortic óidea
método
de
o b j etivo
de
muscular
durante
p o m b o . Em
para
os
a
de
movimentos
no
espiralada.
pino
conector.
implantados
no
A
(EOG).
em
eletrodos
nos
dos
fio
at i v i d a d e
atividade
oculares
material
e
de
incluídos
distai
subcutâneo
tônus
estados
extremidade
Os
do
foram
mesmo
extremidade
forma
v a riações
p r e p a rações
confeccionados
com
as
diferentes
diversas
registro
f oram
mas
r e gistrar
dois
eletrodos
Esses
eletrodos
eletrodos
de
aço
proximal
foi
de
registro
cantos
anterior
EOsG,
inoxidável
também
para
do
de
e
e
de
fixada
ao
EO.G
foram
posterior
do
o Lho'direito.
Uma
cânula-guia
hi p o d é r m i c a
(20
mm
confeccionada
de
comprimento,
implantada no ventr í c u l o
L=
1 e
6 mm
abaixo
d r o g a .ou veículo.
no
de
espaço
um
a
da
lateral
dura
partir
0,3
mm
direito
mater)
para
de
era
indicada
m a n ó m e t r o . preenchido
por
pela
agulha
diâmetro)
foi
(.coordenadas A=. 6,0;
as
injeções
A .confirmação, da- locali z a ç ã o
v e n t r icular
de
da
cânula
diminuição
solução
i.e.v.
de
guia
da p r e s s ã o
salina,
adaptado.,
à
cânula.
Completado
cânula-guia
o
e dos
posicionamento
parafusos
orifícios
foram p r e e n c h i d o s
conjunto
formado
c ânula-guia
pelos
nos
manual
orifícios
com f i b r i n a
eletrodos
e os p a r a f u s o s
foi
acrílico ■autopoli m e r i z á v e l
de.
ao
eletrodos,
correspondentes,
da'
os
(F i b r i n o l - B a l d a c c i ) . O
soldados
fixado
uso
dos
ao
crânio
odon t o l ó g i c o
conector,
do
a
animal
com
formando
um
24
capacete.
suturada
Como
conclusão
em torno
intramuscular
(Penicilina
potássica,
do
na
G
do p r o c e d i m e n t o
capacete,
região
do
benzatina,.
e
em
tórax
seguida
de
Penicilia
a pele
aplicada
Pentabiótico
G
D i h i d r o e s t r e p t o m i c i n a base
base. [sulfato]- Wyeth).,.
cirurgico,
dose
Veterinário
procaína,
[sulfato},
uma
foi
Penicilia
G
Estreptomicina
0,1 ml/100 g de peso c o r p o r a l .
2.2 R e g i s t r o
Os registros
e
foram
feitos
sempre
horas),., horá r i o
água,
foi.,
de
t r a n s ferido
(1.,..0. X
0, 7
X
se
p reso
registro
os
0,6
fazia
ao
possuía
períodos
animal.
adaptação
soquete,
sala
com
(por
(ingestão
do p o m b o
ao longo
de
um
volta
das
13
de.. alimento
ou
do
dia.
regis t r o
gerador
para..m a s c a r a m e n t o
do
m) .. O
de
pombo
de
um
gaiola.
janela
de
O pombo
mantida
de
Um a
com
um
ao
sem
que
perí o d o
das
vidro
ruído
com
branco
pos s í v e i s
o
ruídos
o
de
capacete
giratório
paredes
o b servador
pelo
da
sala
registro
(30
animal
fosse
menos,
e
2
e
o
(Stoelting
unidirecional
compo r t a m e n t o
de,
ambiente
entre
soquete
observação do
registro
Após
o pombo
da
uma
a
a c o p l amento
através
teto
que p e r m i t i u
p elo
tarde
a cirurgia,
e m a n t i d o numa gaiola dentro de uma c â m a r a de Faraday
po l í g r a f o
cm)
e
dB)
da
atividade
uma
artificial
35
início
etc.)
para
(aproximadamente
externos,
no
menor
de auto-limpeza,
iluminação
Co.)
iniciavam no mínimo. 10 dias. após
x
de
30
durante
percebido
horas
aos
para
cabos
foi submetido ao p r o t o c o l o de registro.
do
Esse p r o t o c o l o c o n sistiu dos registros c o m portamental
EOs G
por
seguidos
um
do
droga.
perí o d o
registro
Os
inicial
por
60
registros.
c oncomit a n t e m e n t e
com
de
20
minutos,
a
como
partir
registros
um
catálogo
códigos, de
acordo
(tabela 1),
digitados no computador,
de
de
controle.,
da, injeção
c o m portamentais
os
com
minutos
f oram
EOsG
í.tens
e do
feitos
utiliz a n d o - s e
c o m portamentais
perm i t i n d o a s s i m anotar os
comportamentos emitidos p e l o p o m b o e a sua análise temporal
os
registros EOsGráficos,
comportamentais
anteriores
EOG e de EMG.
1996;
ANDRÉ,
descrição dos co m p o r t a m e n t o s mais
em, relação
a movimentos
movim e n t o s
palpebrais
Ao
final
'dito
do
catálogo de
itens
e
1997)
e
apresenta
uma
comumente o b servados no pombo
corporais*
comport a m e n t o s
posturas.
alimentares,
Durante
todos
os
os pombos t i v e r a m livre acesso à água e alimento.
perí o d o
de
registro
(60 minutos) ,. a q u ant idade
do
de
foi v e r i f i c a d a e anotada.
injeções
i . e . v.
eventualmente,
de
alguns
registros
não. ficassem
apenas
dos
5-HT
e
experimento
alimento
consumidos
um
Esse
com
f o i .estabelecido, n este laboratório em trabalhos
(BRUNO-NETO,
experimentos,
da
expe r i m e n t o s
t ratamentos
caso
a
sólido
e
de
água
Todos os animais rec e b e r a m
de
adequados,,
propriamente
ou
veículo.
eram
o
No
entanto,
repetidos
pombo
cânula-guia
caso
os
poderia, receber
ou
os
eletrodos
fossem perdidos.
As
injeções
injetoras
i.e.v.
(agulhas mizzv,
das
306)
drogas
foram
feitas
por
cânulas
através da cânula-guia conectada
26
Tabela
CÓDIGO
A
C
r
1 — Definições e códigos de registro dos eventos comportamentais
CÓDIGO
DESCRIÇÃO
' MOVIMENTOS CORPORAIS
Andar
qualquer
deslocamento
dc
L
pombo na gaiola,
ou alternância de
sustentação do corpo peias pernas;
Qualquer movimento da cabeça, excetc
os movimentos de "pescar" que ocorren
durante o sono;
Espreguiçar - movimentos de extensãc
das asas .seguidos, do tremor, do co.rpo.;.
TR
DESCRIÇÃO
Auto
limpeza
movimentos
de
esfregar o bico Cou bicar) nas pena:
de qualquer parte do corpo;
Tremor - Tremor muscular emitido poi
qualquer
parte
do
corpo
nãc
caracterizando o espreguiçar;
Bater asas - movimentos de bater as
V
asas,
com o pombo apoiado sobre uma
superficie-,
semelhantes-
aos
movimentos de voar;
R
G
VO
0
2
4
PR
PS
Arrepiar
as
penascaracterístico de arrepiar
de todo o corpo;
movimente
as pena:
DW—■
Pescar - movimento de queda súbits
-da cabeça,.- para. frente o u para trás,
seguida de elevação também rápida,
observado somente durante o sono.
COMPORTAMENTOS ALIMENTARES
..Deglutir - movimentos rápidos co m c
Ingerir - são os comportamentos de
DEG
bico, semelhantes aos de ingestão,
deglutição
quando
o
pombo
esta
porém não associados à ingestão de
ingerindo alimento sólido ou água;
áaua ou -alimento-;
Defecar - ato de defecar;
....
Vomitar - comportamento de vomitar,
DEF
indicado
pelos
movimentos
espasmódicos,
seguidos
ou
não
de
expulsão de conteúdo gástrico;
MOVIMENTOS PALPEBRAIS
Olhos
fechados
- identificação d:
1
permanência dós olhos fechados poi
pelo menos dois segundos ;
piscar
lentamente
movimento:
3
lentos
de
piscar
permitindo
;
observação
do
fechamento
completc
•dos olhos;
Movimentos
oculares
com
olho:
5
fechados
movimentos
dos
globo:
oculares com os olhos fechados;
POSTURAS.
Postura
relaxada
pombo
quieto,
PA
piscando
lentamente,
podendo
estai
associado
a
movimentos
suaves
dc
cabeça;
Postura de sono - animai quieto coii
olhos
fechados,
cabeça
fletida
«
apoiada sobre o- peito,- retração dc
pescoço, penas do peito arrepiadas,
eventualmente
apoiado- sobre apenas
uma das pernas ou deitado sobre c
piso da gaiola ou no poleiro;
Olhos
abertos
identificação
d;
"permanência dos olhos abertos poi
pelo menos dois segundos;
.Piscar rapidamente - movimentos de
piscar
rápidos,
geralmente
nãc
permitindo
a
observação
dc
■fechamento completo--dos- olhos-;
Ptose palpebral - fechamento parcia]
das pálpebras, olhos semicerrados;
Postura
alerta
- pombo
permanece
imóvel com a cabeça elevada, olho:
abertos e fixos, com movimentos de
piscar muito rápidos, sem fechar o:
olhos;
27
po r
um
Hl).
155
tubo
de
polietileno
Os pombos
nmol,
ou
receberam
seu
a
uma
5-HT
veículo,
micro-seringa
(Sigma
ácido
Chemical
ascórbico
Hamilton
Co.)
na
(solução
H^O) . O uso do ácido ascórbico como veíc u l o teve p o r
retardar
a o x i dação
administrado p o r
min i m i z a r
5-HT
da
5-HT.
0 volume
um período
de
60
as. mudanças, na pressão
foi
estabelecida
em
injetado
segundos,
foi
numa
(10
dose
a
de
1%
em
finalidade
de
1,0
jj.1 ,
tentativa
de
i .e . v.... A. dose. de. 1.55. nmol, de
e x p e r imentos
anter i o r e s
neste
laboratório, .como. a do.se s.upr.alimiar para., a indu ç ã o dos. efeitos
dipsogênicos e h i p n o g é n i c o s
Ao
final ..dos., experimentos,,
letal de Equithesin,
0,9%)
de
(STEFFENS et al.,
(solução
receberam, urna, dose
f oram p e r f u n d i d o s . c o m solução salina
e em seguida c o m solução
Evans,
os. pombos
1997).
a
0,5%
em
de
^0)
(NaCl
formol, a. 10.%... 0 corante, azul
foi
injetado
no
ventrículo
através da cânula e o cére b r o foi dissecado. A p o s i ç ã o da ponta
dos
eletrodos
cerebrais
verificar
e
foi
um
verificada
corte
a presença
no
de
na
plano
corante
superfície
dos
hemisf é r i o s
transverso
foi
feito
no. ventrículo,.
para
confir m a n d o
a
localização da cânula-guia.
2.3 A q u i s i ç ã o
A
e análise
aquisição
e
a
do
sinal
análise
dos
sinais
de
EOsG,
EOG,
EMG
e
28
registros
digital
comportamentais
de
Systems,
registro
Inc.),
aquisição
e
com
de
p ara
registros
análise,
composto
sinal
que p e r m i t i u
foram
MP
de
e
de
um
sistema
100WSW
(BIOPAC
uma
digital
armazenagem
e l e t r o g r á f icos
através
biológicos,
canais,
software - A c q K n o w d g e III,
de. aquisição,,
feitas
sinais
4
conversão
foram
(MP
aos
par a
registros
eventos
eletrográfi.c.os,.
comportamentais
análise dos
limite
digitalização
revisão,
e x i bidos
dados,
superior).
foi
de
128
o programa
utilizando
100),
o controle
em
(tabela
0
a
análise
no
assinalar
filtro p a s s a - b a i x o
e
real
Os
Simu l t a n e a m e n t e
u tilizou-se u m
registro
um
freq ü ê n c i a de
permitiu
códigos
e
dados...
tempo
Hz.
de
no p r o c e s s o
dos
m o n i t o r e os dados armazenados em d isco rígido. A
amost r a g e m
unidade
dos
efetuados em. u m computador Mi.crogenerat.ion,. 33 MHz.,
1) .
Para
(50 Hz
dados
os
de
foram
com m o n i t o r
SVGA.
2.4 A n á l i s e
dos
Análise
reg i s t r o s
qualitativa
A análise qualitativa dos re.gis.tr.os foi feita em épocas, de
10 segundos com inspeção visual dos
registros de EOsG,
e as características das ondas quanto à freqüência,
forma
foram
comportamentais
pombo.
Cada
avaliadas
para
concomitantemente
deter m i n a r
época de 10 segundos,
aos
o
estado
ao
longo de todo
EOG,
EMG
amplitude e
registros
c o m portamental
do
o registro,
29
foi
estagiada
atribuido'
(isto
de
acordo
característ icas
intervalo..
é,
do
Assim,
teve
com
o
estado
esse
De
já
acordo
com
estabelecidos
WALKER
e
determ i n a d o
predomínio
de
c o m p ortamental
est a g i a m e n t o
e s t r u t u r a do sono do p ombo
experimento formando o
um
ao longo
estado
50%
ou
a
ela
mais.
das
oc o r r e n d o
permitiu
naquele
d eterminar, a
dos períodos
de
controle
e
hipnograma.
critérios
(TRADARD,..
BERGER,
e l e t r o g r á f icos
1966;
1972;
Van
e
TWYVER
comportamentais
e
ALLISON,
AYALA-GUERRERO,
1972,;
1989),
foram
determinados, os
dlf.er.entes. estados, d e VA,. VR,. SOL... e SP.
d esses estados,
eventuais períodos de compo r t a m e n t o alterado-ou
d issociação
entre
comportamento
e.
EOsG
Além
também
foçam
identificados.
A
alerta
caracterização
(PA,
ver tab.
freqüência
com
aumentado,
por vezes
c o m ondas de alta
grande
N E T O , . 1 9 9 5 ) . Com
de
artefaros pela
o
EOG
palpebrais
e
com. o p ombo
apr e s e n t a uma
elevada,,
uma
da
se. deu
O EMG
indicando
atividade
cabeça.
f r eqüência
amplitude
rr.ostra
1).
amplitude
indicando movimentos
de
de V A
(PGA)
O EOsG
e baixa
raras,
freqüência
ondas
rápidas
grande
amplitude,
desse
muscular
amplitude,
uma atividade
pares
(BRUNO-
a l terações próprias
estado.
pelos
de alta
e ondas pontas
ou aos
relacionadas
geradas
tônus
apresenta
são o bservadas
lentas
atividade
um
de
isoladas
atividade m o t o r a
ondas
fásica
em uma postura
Durante
aos
a VA,
movimentos'
movimentos
oculares
30
que são quase sempre continuos.
A VR
1),
com
é caracterizada
dimi n u i ç ã o
indicando
ocorre
diminuição
a
a
observa-se
gradativa
ondas
da
ser
do
da
da
diminuição
na
se
(BRUNO-NETO,
Os
e
o aume n t o
PGAs
tônus
cabeça.-
lentos
postura
amplitude
diminuição
movimentação
passam
da
pela
do
EMG
muscular
do
do
oculares
amplitude
sua
evidente
1).
SOL,
mas
a
incidência
diminuida
com o pombo
Os. movim e n t o s
o
VA,
ta m b é m
pela
palpebrais
no
como
EOsG,
há
a p a r e cimento
uma
de
em .sur.tos
mais
fásicas
semelhante à da V R é
PGAs
à VR.
assumindo p o s t u r a
oculares
diminuição
atividades
e
e . algumas, vezes
das
em relação
n este
estado
está,
C e s s a m os m ovimentos
de sono
(PS,
ver tab.
se t o r n a m mínimos, .a p a r entemente
artefato associado aos m o v i m e n t o s
mostra
e
s i t uação
e
à
gerada
das .ondas, a s s i m
freqüência,
tab.
1996).
aparentemente,,
corporais,
pescoço
movimentos,
Nesta
ver
relação
fásica
Uma atividade elétrica cerebral m u i t o
tipica
em
(PR,
a t ividade
ocasionais.
torna, mai s
relaxada
acentuada
geradas
pela
da m e m b r a n a nictante,
do
tônus
e
e o EMG
desaparecem
movimentação
da
um
cabeça
as
do
pombo.
0 SP
é
caracterizado
observar m o v i m e n t o s
súbita
da
cabeça
por
brus c o s
p ara
uma
postura
da cabeça
frente
de
sono,
caracte r i z a d o s
seguida, por
reelevaç.ão
podendo-se
por
queda
rápida
da
mesma.
Estes
acentuada,
movimentos
seguida
de
estão
asso c i a d o s
elevação
da
a m plitude
m o v i m e n t o de r e p o s i c ionamento da cabeça.
o lhos
também são
em alguns
estado
característicos
episódios
apresenta
de.
qualitativa
permitiu
identificando
segundos
determinar
dos
bem
c o mportamentais
de VA,.. VR,
de
para
desses
estados,..
alterados
a
eventuais
S-SP,
a
o
embora
Este
seme l h a n t e
ao
1996).
do
sono,
a.
dos
seleção
SP dos
dura n t e
sono,
de
análise
registros,
trechos
correspondentes
SOL,
análise
(Similar-SP,
EMG
do
qualidade
como
diminuição
estar presentes.
a... estxu.tur.a_
eletroscilog ramas
experimento
estágio
(BRUNO-NETO,
avaliar
artefatos,,
do
e l e t r o g r á f ico m u i t o
da VA, mas com ausência das PGA
Além.
deste
uma
M o v i m e n t o s rápidos dos
de SP eles p o d e m não
u m registro
a
registros
aos
de
10
estados
de controle
quantitativa.
Além
períodos
comportamento/EO.sG
ver
de
nos
resultados)
das
e
amostras
ta m b é m
foram
selecionados..para. análise.
Análise
A
foi
quantitativa
análise
q u a n t itativa
feita u t i l izando-se
fast
sinal
dos
dados
complexo,
al.goritmo
da
FFT
em
segmentos
a transformada
Fourier, transform) . A
d e s crição
dos
FF.T é
função
também
decompõe
das
chamada
as
um
selecionados
rápida
de
do
Fourier
EOsG
(FFT-
algoritmo
que
produz
freqüências
que
compõem
um
espectral.
O
de
o ndas
análise
do
rraçado
do
EOsG
uma
em
32
múl t i p l a s ondas
senoidais,
(eixo vertical)
contra
em relação ao total
o
V /Hz)
e
é
a energia
calculado
sinais
em
as várias
certo
i n tervalo
com
relação
r itmicamente
fundamental
e
irregulares
energia
de
suas
nas. demais,
distribui-se
quadrados
tempo
freqüência.
potência
de
de
Quando
harmônicas,
por
extensa
a
Se
não
de
(VALLE,
o
sinal
na
consecutivos
controle,
típicos
bem
dissociado.
como
variável
de
dos
Para análise
à curta duração
p e r íodos
selecionados
de
desse
controle,
(4-8
VA,
3
estados
e
de
espectral
estado
foram
segundos).
SOL
oscilações
há. ri.tmicidade,
freqüências,
cada
e p i sódios
util i z a d o s
Os
de
de
e sua p o u c a
trechos
analisados em períodos de 2 segundos..
a
sem
AcqKnowledge
segundos
tratamento
alterado
de
freqü ê n c i a
trechos
Para essa
10
comportamento
dos
v aria
1992) .
trechos
VR
um
freqüência
III,. também p e r m i t i u a análise espectral de potência.
foram
dos
da. potência, de
0 software u t ilizado para aquisição do sinal,
a nálise
(em
freqüência,
ocorrendo
faixa
c oncentração em faixas específicas
voltagens
segundo
concentra-se
freqüências..
horizontal)
sinais- iterativos
das
a d i s t r i b u i ç ã o .m é d i a
à
sua
dos
(eixo
de p o t ê n c i a exprime
em uma seqüência
integral
p e r m i t i n d o . e s t a b elecer
sinal
freqüências
(1 0 0 % ) . 0 espectro
contida
pela
e seu h i s t o g r a m a exprime a m a g n i t u d e
e
ou
SP,, devido
durante
com
selecionados
os
duração
foram
2.5 A n á l i s e
estatística
Para análise
5-HT ou veículo
VR,
SOL,
SP)
duas vias
min.
sobre
efeitos
da
cada um dos
estados
comp o r t a m e n t a i s
tendo
(20 min.
após
dos
e do S-SP e foi u t i l i z a d a
(ANOVA)
r e g istro
estatí s t i c a
a
como
fatores
pré-tratamento,
injeção,
POS1,
tratamentos
(controle,.
veículo
adequado,
teste
hoc
de
post
PRE,
e
e
de
análise
os
POS2
de
variância
(VA,
difer e n t e s p e r í o d o s
de
e
20
os
3 p e r íodos
e
5-HT) ,
uma
de
de
Duncan.
(ANOVA de
i.e . v.
de v a r i â n c i a
POS3)
d ura ç ã o dos c o m p o r t a m e n t o s de interesse
à análise
injeção
As
os
de
diferentes
seguido,.. . quando
médias
obtidas
da
foram submetidas t a m b é m
via) . N e s s e
teste,
foram
comparados os dados, experimentais., ver.sus o periodo, controle.
Os
f oram
dados
absolutos
exportados
p ara
da
uma
FFT
planilha
(Statistica versão 5 . 0 - S tatsoft
absolutos
da
FFT
na
foram transformados
total.
banda
e l e t r o g r á f icos
foram
avaliar
a homogeneidade
Wi l k i s
(para
distribuição
à
dados
de
0 a
30
pelo
Hz., em passos
em relação
estatística,
ao
das variâncias)
teste
a
os dados
de
0, 5
Hz,
à potência
os
Levene
e ao teste
estatisticamente
em relação
de
III
estatístico
N esse programa,
percentuais
submetidos
Acc[Knowledge
um p r o g r a m a
Inc.).
análise
investigar
dos
de
em dados
Previamente
gerados
dados
(para
de Shapiro-
p roximidade
à n o r m a l i d a d e ) . Esses
da
testes
foram utilizados para aval i a r se os dados p o d i a m ser submetidos
às
análises
paramétricas
de
variância.
Após
essa
análise
34
prévia,
de
assegurou-se
uma..via) p a r a
Como
nivel
de
os
o
emprego
dadas
da
análise
de
variância
e m percentuais, das p o t ê n c i a s
significancia para
foi_ a d o t a d o ..um v a l o r .da...p<0,-05-.-
todos
os m é t o d o s
(ANOVA
totais.
estatísticos
RESULTADOS
36
Doze pombos
comportamental
problemas
injeção
de
ao
fato
EOsG-HP.
Os
a d equados
pombos
par à
as
excluídos
posicionados
fora
análises
apresentaram
do
HP,
presença
artefatos no traçado do E O s G ou não r e s p o n d e r a m a
de
quanto
5-HT
do
eletrodos
i.e.v.
5-HT
i.c.v.
e
como
excessiva de
foram considerados
ou
de
5-HT.
a
de
Três
veiculo,
veiculo.
ora
se
animais
Esta
e, 9
receberam
animais
diferença
perd er
a
de
tanto
a injeção
receberam
tratamento
cânula-guia
ora
o
injeção
se
deveu
registro
EosGráfico.
3.1 Efei t o s
comportamentais
Os
tratados
animais
observação,
passavam
perí o d o
com veículo,
apresentavam,
d eslocando-se p e l a
ao
de
gaiola
um.
comportamento
controle,
sobre
ocasionais
ficavam
o
piscando
interrompidos
a p r e s enta vam
cabeça
rápidos
e
com piscar rápido,
M o vimentes
de
da
período
a t ividade
nos
VR
motora,
Em seguida,
animais
de
de
durante
o
com períodos
os animais p e r m a n e c i a m de pé sobre o
ou
sobre
movi m e n t o s
atividade
constantes.
o
comedouro,
later a i s
Esses
períodos’
de
Os
eram
olhos
relaxados
eram
os
animais
m ovimentos
permaneciam
observados
com
Os
quando
locomoção,
o lhos
parados,
cabeça.
estados
VA,.
motora,
da
associados aos m o v i m e n t o s
a u t o - limpeza
do
o ambiente.
observado
lentamente.
por
maior
aumento
início
int e r c a l a v a m p e r í o d o s
poleiro
e p e q uenos
no
e observando
de VA. Nos. p e r í o d o s de VR,
piso,
da 5-HT
abertos
da
ou
rápidos da cabeça.
nessas
ocasiões
37
eventualmente,
de postura
animais
ingestão
tipica
de
de
sono
permaneciam
alimento
eram
imóveis
e
água.
observados.
com
os
Alguns
Nessas
olhos
e p i sódios
ocasiões
fechados,
os
algumas
vezes com a cabeça fletida sobre o p e i t o e as penas eriçadas.
A
injeção
água,., que
droga,
entre
se
ini.c.iou
sendo
a
442,12
i.e.v.. de
i.e.v.
segundos,
uma
Quando, comparado
recebeu
com
uma
0,63
±
ausentes,
durante
co m
a
cabeça
esses
fechados,
os
ml.
periodos., de
ob s e r v o u - s e
sem
que
de auto-limpeza
injeção
de
alternavam-se
os
ingestão
de
±
sobre
típica
bruscos
abrissem, os
foi
sem
observada.
a
Os
de
da
que
observado,
típicos
mudança
grupos
o
ml
2,47
animal
de
água,
o
grupo
segundos
animais
típica de
sono
O
sono:
corporais
peito.
cabeça,
olhos.
±
significante.
água,, os
o
da
tempo
3.157, 88
movimentos
comportamentos
rapidamente
comumente
2,47
postura
durante V A também
5-HT.,
de
enquanto
durante
pel a
inj eção
latência,
± 2,41
segundos,
apoiada
m ovimentos
o.s animais
25,96
fechados,
e
a
observado
a d o t a v a m a postura
olhos
fletida
após
ingestão,
foi
113,12
0,62
proc u r a
estatisticamente
em m é d i a
±
com 5-HT usualmente
permaneciam,
estados
500,47
da
veiculo,
ingeriu
rápida
segundos
inicio
diferença
uma
a p r e s e n t o u uma
Entre, o s . episó-dios. de
tratados
a
de
e.o
grupo
a droga
ingeriu
(fig... .2_)
flexão,,
ao
duração
controle
62.,.2. ±.. 2.4.., 5
que o grupo veiculo
injeção,
que
5-HT p r o v o c o u
Contudo,
com. olhos
uma
dorso
comportamento
sendo que
após
de
sono
gradual
VA
e
entre
os
tratados com 5-HT o.a.
38
8
C
Figura
2 - Efeitos ingestivos da injeção i.c.v. de 5-HT (155 nmol) . A)
Latência para iniciar a ingestão de água; B). Volume de água ingerido; e C)
Duração da ingestão de água nos grupos tratados com 5-HT e veículo. Os dados
são expressos... como média.. ±. E.. P.M.. (*) diferenças significantes em relação ao
período controle.
:>y
v eíc u l o
não
a p r e s entaram
significante em
relação
à
difer e n ç a s
quantidade
estatisticamente
de
alimento
ingerido
(dados não e x i b i d o s ) .
0
tratamento
[F(i,112) = 6 / 70,
embora
não
períodos
de
grupos
[F (i,
tempo
ao
diminuição
períodos no
(fig.
foi
1 1 2 )=24,
163,
90%
do
grupo
e
o
de
tratamento
em torno
de
sono,
com
no
grupo
em
vigília,
ao período
VA
e
veiculo,
diferentes
Em
entre
os
os
períodos
tempo
mesma
gasto
em
5-HT
em
com
forma,, há
VR,
VA
nos
uma
me s m o s
[F (i,.1.12) =35, 4 5 4 , p=0, 00000]
ao p e r í o d o
a injeção
do
em
controle.
tratado
3) . Da
em
controle,
vigí l i a
5-HT
de
foi
a redução da V R
38%
menor
nos
(P0S1) . 0 tempo total
5-HT,
aumentou
em função
em
do
p=0, 00000] . Observou-se um aumento
em p o s t u r a
enquanto
os
apr e s e n t a r a m diferença no tempo
em relação
período
diminuição
(fig..
total,
do tempo
dos
entre
fF (i, H 2 ) =33, 403,
180%
VA
e
após injeção de
após
grupo
p = 0 , 000003] ,
com 5-HT
comparado
ao
em
ao
d i ferença
total
tempo
tempo
gasto,
a
P0S2
tratado
e P0S2 do experimento,
não
e
tempo
evidente
controle
tempo
pr i meiros 20 min.
post u r a
POS1
do
fica
o
comparado
rela ç ã o
p=0, 00001],
período
3 ) . Quando
de
quando
em
VR
p e r íodos
diminuiu
diferença
em
[F (3..,.112.) =11 f 611,
relação
5-HT
observação
ao.
nos
a
p=0,0108]
h o u vesse
relação
VR
com
controle
de
sono nos períodos
animais tratados
POS1
com v e í c u l o
de sono nos mesmos p e r íodos
[F (i , 1
1 2 )= 2 , 2 5 7 ,
p=0,0855]
(fig.
3) .. Essa d i minuição do tempo de V R e aumento do tempo e postura.
40
1200
1100
1000
900
800
i
700
600
- .........
500
400
^
1
300
200
100
o
5-HT
POS1
v e ie
POS2
5-HT
POS1
POS2
POS3
v e ie
F i g u r a 3 - Efeitos da injeção i. e. v. de 5-HT (155 nmol) sobre a duração
total
(média + E. P.M.)- do.s diferentes
estados
comportamentais
em cada
período de observação.
(*)
diferenças
estatisticamente significantes em
relação ac período controle pr é-tra tament o (PRE).
41
de
sono nos perio d o s
em
relação, ao
últimos
20
P0S1
período
min.
do
animais tratados
e P0S2,
após
controle,
o tratamento
não
experimento,
ou
foi
POS3,
com veículo ou 5-HT
com
5-HT,
o b servada
nos
quando
o
tempo
dos
tanto em vigí l i a q u a n t o , e m
sono foram equivalentes.
Alguns,
animais
' tratados
instável,
com
e ncontrar
o
oferecido,
b e b i a m água.
bebedouro,
apre s e n t a r a m
animais
dificuldade
de
ou
em
e
5-HT
uma
o
apresentaram'
deslocar-se
vez
que
Outros animais,
imediato
tratados,
com
o
adotaram
gaiola
bebedouro,
ou
lhes.
de
era
após a injeção de 5-HT,
comportamento
seja,
pela
marcha
observado
a postura
nos
típica
demais
de
sono,
mas antes da ingestão de água,, p e r m a n e c e n d o por longos p e r íodos
com
os
olhos
fechados,
c abeça
fletida. sobre
cabeça
e
mudando
animais.h após
em
volume
igual
o
de
esse
com
corpo
peito,., m a s
VA
para
período
aos
o
de
co m
sono
sono,
outros
imóvel,
pelos
movimentos
de
forma
passaram
animais
que
eriçados,
bruscos
da
brusca.
Esses
a ingerir
água e
receberam
o
mesmo
tratamento.
As
alterações
ingestão
m ais
de
água,
acentuadas
5-HT.
e aumento
do
nos primeiros
Gradualmente
comportamento
últimos
c o m p o r t amentais
esses
observado
20 minu t o s
pós
no
tempo
observadas
em postura
20- m i n u t o s
a nimais
período
injeção da
pós
relação
de
sono
injeção
passaram
controle,
droga
em
(POS3)
a
à
foram
i.e. v. .de
apresentar'
sendo
que
o
nos
não' se observou
42
diferença comport a m e n t a l entre os grupos.
Em resumo,
HT em pombos
no
grupo
aumento
foi observado
aca r r e t o u
veiculo,,
no
tempo
p o s t u r a de sono
VR.
A l é m da
e m postura
sono
era
aumento
olhos
essa
foi
de
de
água
sono.
nos
pombos
movimentos
com
da
apesar
ou
Esse
aumento
aume n t o
que
o
a
do
com
em
do tempo
de
d e spendido
encontrar
água
estarem
bebedouro.
Todas as alterações o b s e r v a d a s
pela
evidente
manterem
apresentaram
deslocar-se
tipico. de
com
de
que
tempo
do
5-HT
5-
um
tempo
despeito
os p o m b o s
de
de
de
compo r t a m e n t o
tratados
de
acompa n h a d a
uma d i m i n u i ç ã o
cabeça,
A l é m disso,
dificuldade
de
e do
i.e.v.
água nu m vol u m e m a i o r
seguida
de.. sono.,., observou-se
fechados.
de
se deu às custas
ingestão
dos
a administração
a ingestão
em postura
alterado
motoras
e
que
os
alterações
gaiola,
posicionados
e
de
diante
do
foram m ais acentuadas
no primeiro terço do perí o d o e x p e r i m e n t a l .
3.2 Efei t o s E o s G r á f i c o s .após
Análise
A
qualitativa
análise
d i f e r e n ç a .nas
controle.
Isto
do E O s G - H P
q ualitativa
comportamen tais
de
a 5-HT
’ ambos
do
EOsG-HP
os
gr u p o s
c a r a c t e rísticas
é,
durante
a
visuais
VA
o
nos
diferentes
tratados
do
traçado
p ombo
p o s t u r a de a l e r t a , ■ o EOsG ■a p r e s e n t o u uma
se
não
em
mostrou
relação
manteve
atividade
.estados
em
ao
uma
com ondas de
43
freqüência
alta,
apresentou
um a
baixa
atividade
elevada
e variável
mostrou
v a r iações
palpebrais
VR,
o
diminuição
foi
mais
ocasionada
pel.o.s
presença
tipica
de
semelhante
a
à
VR,
da
atividade
com
o
em
mais
sono,
"achatamento"
amplitude
Nessas,
do. EOsG
e alta
ocasiões,,
amplitude
fásicos
e
o
esse
durando
reposi c i o n a m e n t o
esses
movi m e n t o s
EOsG,
pôae-se
pôde-se
o
EMG
tônus
muscular
poucos
segundos
da
da
cabeça.
cabeça
atividade
4).
Em
e
também
típicos de SP
uma
0
(fig.
4),
se
PGAs,
o b s ervou
da.
cabeça
das
b aixa
ondas
PGAs.
diminuição
com.
as
da
aumentos
a
queda., e
associados
alterações
oculares.
de
de
a p resentou
com
multo
episódios
episódios,
movimentos
PGAs
mostrou, uma
de. ondas
c oincidindo
sincrónico
e
postura
ondas
e não
acentuada
alguns
Em
EMG
observar
reduzido
de
fásica
foi.
das
e desaparecimento
mostrou
e
mostrou, uma
movimentos
o. a p a r e c i m e n t o
freqüência,
observar
desses episódios
com
VR.
dos
EOG
ondas
ondas
cerebral
acentuada
(fig.
Dura n t e
à
0
EOG,.. .o b s e r v o u - s e . a
aparecimento
d e c o r rentes
das.
de
(fig.
elétrica
rela ç ã o
muscular
No
a m plitude
em p o s t u r a
EM G
e da
lentos
as., atividades., fásicas
4).
à VA
0
EMG
oculares
Quando
surto.
0
cabeça.
amplitude
cabeça.
p a lpe brais
diminuída
tônus
em
da
da
aparecimento
relação
movimento s
sono,,
do
em
4).
na
o
com
movimentos
(fig.
vezes
raras.
freqüência
de
e
PGA
movimentos
aumento
às
amplitude
aparentemente,
diminuição
e
movimentos
de
dos
freqüência,,
ace n t u a d o
da
um
ondas
alt a
e freqüentes
sua
diminuição
e
decorrentes.
mostrou
da
de
decorrente
rápidos
EOsG
amplitude,
A
a
do
duração
variou entre 2 e..7
44
VA
EOsG
Hp-E
f
VR
EOsG
Hp-E
' I \{
EOsG
Hp-D
-J
• '. ‘. V
..\.V„■'
■
EOG
^
I
'/
I
|!
IfS
rU ^
11
EOsG
Hp-D
‘i
fv,
EOG
SOL
S-SP
EOsG
Hp-E
EOsG
Hp-D
'
EOsG
Hp-E
r ...
%/^^/'^VV'^i
I
X
.A
e o s g **fc
yfJ W v
*T'-
Hp-D
Vr.
EOG
W ' * - - y f » '
EOG
EMG
EMG
SOL
EOsG
yjf
SP
~*r-
SOL
/S ^
EOsG
EOG
EMG
F i g u r a 4 - Segmentos de 10 segundos de EQsG HP-E e HP-D, EOG e EMG dos
diferentes estados comportamentais (VA, VR, SOL), do estado induzido pela
injeção i.c.v. de 5-HT (S-SP) e de um segmento de 20 segundos compreendendo
SOL-SP-SOL. As setas assinalam ondas P G A s . Barras de calibração: vertical
EOsG-HP = 100 viV, EOG = 100 pV e EMG = 200 pV; horizontal = 2 s.
45
segundos
no
grupo
veículo,
com m é d i a
de
5,05
±
0,69
segundos.
No grupo 5-HT a duração m édia dos e p i sodios de SP foi de 4,36 ±
0,51
segundos.
Não houve
episodios de SP,
O
com
e
o
prolongada
ondas
amplitude
apresentou
obs.ervar
aumento
so.no,.
e
de
uma
0
oculares
EOG
de
freqüentes,
atividade
EOsG-HP
completa
aumento
desconexão
que
ao
nesse
d.a
alta,
estado
e l e t r o g r á f ica
sono no
início
ondas de menor
paulatino
dos
da
de
da
era
ondas
grad u a l m e n t e
primeiros
74%
4 0 min.
menor
experimento
que
era
freqüência e m a i o r
de ondas PGAs
esse
0
de
EMG
pôde-se
bruscos
ao
da
m o vimentos
(fig.. 4).
de
VA,
abert u r a dos olhos
do
(.P0S2)
o
observada
a
e
períodos
longo
no
so.no
correspondentes,
Essa. atividade
ao
de
PGA.
geradas .por
por
de
atividade
por m o v i m e n t o s
rápi d a s
motora.
dess i n c r o n i z a d a
do
uma
amplitude
amplitude
interrompida
atividade
dos
estado
dessincronizadas,
ausência
ocasionado
ondas
um
rápidos e a p a r e n t e m e n t e rítmicos
era
diminuía
final
duração
Concomitante,
mostrou
diminuição
aumento
mostrou
pro v o c a d o
identificados p ela muda n ç a do comportamento:
e
na
c o m p o r t a m e n t o . típico
f r eqüência
acentuada
episódios
ter
EOsGráfico.
o
do tônus m u s cular
cabeça..
Tal.
uma
o
registro
de
com
parece
entre
comportamento
baixa
5-HT
d e sconexão
o bservado
significante
entre os dois grupos.
tratamento
aparente
diferença
P0S1.
aparente
registro,
sendo
tempo
despendido
Essa
atividade
durante
gradualmente
de
a postura
substituída
de
por
amplitude,' com o aparecimento
com a m p l i t u d e m enor do
que
as do grupo
46
veiculo.
Esses
SP) .
episódios
Os
freqüência
episódios
episódios
no
de
de
das
PGAs
VR
SOL,
alé m
do
P0S3,
muito
das
o ndas
PGAs
comportamento
das
de
similar-SP
caracterizados
durante
e a amplitude
foram
denominados
eram
a p a r e cimento
tempo de registro,
f reqüência
foram
os
similares
e
a
em
de
Ao
sono
incidência
àque l a s
uma
maior
relação
típico.
estados
ondas
por
(S-
aos
final
do
e de VR,
a
e amplitude
o b servadas
durante
o
comparados com os reg i s t r o s do grupo veículo,
a
p eri o d o controle ou no grupo veículo.
Em resumo,
5-HT
induziu
atividade
baixa
o
de
sono
SP) .... A l é m
com
aumentados
agudo,
e completa
aparente,
disso,, o
muscular
oculares
ráp i d o
e
EOsGr á f i c a . dessincronizada,
amplitude
estado
a p a r ecim ento
e
EMG
postura
mostrou
alterações
bruscos
freqüentes
durando
da
e
em
ausência
dessincronizada
atividade
típica
do.s
do
estados
freqüência
ondas
e
PGAs,.
olhos
e
o
e
.foi
uma
alta
e
dur.ante um
fechados
(S-
tônus
dos
movimentos
mostrou
movimentos
rítmicos.
min.,,
EOs G
EOG
de
acentuada, do
de c o r r e n t e s
aparentemente
atividade
de
diminuição
cabeça
30
de
típica
fásicas
média
prolongado
Esse
efeito
pa u l a t i n a m e n t e
s ubstituída
comportamentais
foi
ess.a
po r
uma
observados,
e
similar ao controle.
Análise
Para
espectral
análise
do E O s G - H P
espectral
foram
selecionados
3
segmentos
de
47
10
segundos
c o n s e cutivos
e SOL de cada animal,
e stado
S-SP.
seg.. Assim,
Esses
foram
q u a n titativa
po s s í v e l
a
estados
segmentos
computadas
f oram
15
analisados
épocas
EOsG - H P
de
de
dos
Como o SP em aves
seleção
comp o r t a m e n t a i s
de VA,
tanto após v e í c u l o 'quanto após 5-HT,
dos
comportamentais.
dos
trechos
em
2 seg.
d iferentes
10
segundos
de
2
análise
estados
é de curta duração,
de
e do
épocas
para
VR
não
foi
consecutivos.
A s s i m essa análise fo.i realiz ada e m 3 segmentos
s e l e c ionados de
dura ç ã o
variável,
seg.
período
de
t otalizand o
controle,
9
épocas
7
épocas
do
grupo
de
2
tratado
com
de
SP
5-HT
do
e
8
épocas do grupo tratado com veículo.
A
médias)
figura. 5 m o s t r a
nas
freqüências
tratamentos,
difer e n ç a s
os
espectrogramas
de
0 a 30 Hz
do EOsG-HP dos
estados
comportamentais.
em cada u m dos
significantes
entre
os
grupos
(potências. relativa.s
diferentes
Não
em n e n h u m dos
houve
estados
comportamentais.
A
a
análise
injeção
e v idencia
do
espectrograma
i.e.v.
de
diferenças
5-HT
em
do
relação
significantes.
dimi n u i ç ã o da p o t ê n c i a ■relativa das
10
Hz
24,5
e um
aumento
e 30 Hz.
estado
da p o t ê n c i a
Em relação
S-SP,
aos
o b servado
estados
Durante
VR
após
e
SOL,
VR, . houve
uma
freqüências na banda de
relativa
ao e s p e c t r o g r a m a
das
freqüências
do SOL,
entre
o tratamento
c o m 5-HT ocasionou um aumento da p o t ê n c i a na b anda de 2 Hz,
dimi n u i ç ã o
das
pot ê n c i a s
r e l ativas
na banda de
6 a
uma
6 a 10 Hz,
e
48
VR
Hz
Hz
Potência
relativa
(% )
VA
SOL
Polência
relativa
(%)
SP
S-SP vs SP
F i g u r a 5 - Espectrogramas (potências rela tivas média ± E . P.M.) do EOsG HP
de 0 a 30 Hz dos diferentes estados compo rtamen tais (VA, VR, SOL e SP) dos
grupos tratados com 5-HT (linha continua) e v e iculo (linha p o n t i l h a d a ) . Uma
comparação entre os espectrogramas do estado S-SP e do SP é apresentada (SP
ys S - S P ) . Não h o u veram diferenças e s t a t i st icamen te significantes entre os
grupos nos diferentes estados.
49
houve uma aumento da contribuição das p o tências m a i s
altas para
o espectrograma na faixa co mpreendida entre 24 e 30 Hz.
Em
relação
análise
do
ao
estado
espectr ograma
S-SP
mostrou
da
uma
28
Hz.
mostra
no
A
das
freqüências
de
espectral
dos
análise
um
espectrograma
SP
(fig-
5)
com
no
g rupo
d i minuição
contribuição para o e s p e ctr ograma das
e u m aumento
VA
a
sign i f i c a n t e
da
freqüências
18 a 19 Hz
trechos
sendo
de 4 a 5,5 Hz
e da b a n d a
do
estado
c a r acterísticas
não
veiculo,
de
24
a
dissociado
daquele
observado
identificada
diferença
estatisticamente sign i f i c a n t e entre os dois estados.
Resumindo,
período
nos
m aior
em
primeiros
qualitativa
prolongado
EOsG-HP
completa
estudo
30
destes
de
ou
de
estados
A
identificar
que
análise
a
EOsG-HP,
entre
os
espectral
d i s t r ibuição
das
do
grupo
dura n t e
olhos
VA
se
dos
dos
e
análise
um
episódio
fechados,
SP,
denominou
trechos
grupos,
grupos
estado
p o tências
veículo
A
amplitude
de
qual
observado um
P0S1.
com
própria
a
foi
ao
b aixa
c o mportamentais
significantes
tratamento.
que
de
PGAs,
do
5-HT
relação
sono
atividade
ondas
de
experimento,
dessincronizada,
de
em
mostrou
típica
espectrogramas
diferentes
diferenças
de
períodos
uma
i.e.v.
de. so.no
min.
postura
ausência
dos
a injeção
postura
r e gistrou
freqüência,
aos
após
e
mas
o
alta
uma
S-SP.
0
referentes
não mostrou
em
S-SP
função
do
permitiu
relativas
nas
freqüências de 0 a 30 Hz desse estado é muito s e melhante àquela
50
observada no SP/
e diferente dos demais estados
(VA, VR e. SOL) .
51
4. DISCUSSÃO
52
Nossos
provoca
dados
um
aumento
primeiros
veículo.
5-HT
30
min.
do
que
a
tempo
após
a
admini s t r a ç ã o
em
similar
trat a d o
com
STEFFENS
ao
injeção-
veículo.
(1999),
Estes
BRUN
e
típica
droga,
de
de
em
5-HT
sono
nos
relação
ao
sono
observado
confirmam
SELL
as
(2000)
no
p ombo
observ a ç õ e s
de
que
a
de
inje ç ã o
de 5-HT parece ter um efeito hipnogénico.
provocou
uma
o b s ervado
também
induziram
também,
intensa
a
ingestão
em outros
um
que a a d m i n i s t r a ç ã o i . e . v. de 5-HT
aumento
de
2000) . Outro
anteriores
efeito
do
na
laboratório
j e j u m de 24 horas,
(STEFFENS
et
hiperfágica
a
aume n t o
l
na
A
1.9.97),
a l imentar
d emonstrado
h s .,
(SELL,
o
de
de
5-HT
que
não
foi
em
inibir
de 5-HT,
um. bloqueio,
tratamento
a d m i nistração
duração
24
e
pelo
total
2 0 0 0 ) . O sono p r o v o c a d o
de
i .e.v.
água
observado
foi
a
em aves
1997;
SELL,
experimentos
ingestão
de
submetidas a
p r o v o c o u uma r e d u ç ã o no consumo de alimentos
induzida
2000).
de
efeito
(STEFFENS et al.,
é
alimentos. A a d m i nistração i.e . v.
Esse
Injeções
i n g estão
serotoninérgico
nosso
água.
trabalhos.
a s s ociada à ingestão de alimentos
jejum
de
dados
(1999)
da
i . c.v.
agudamente após a injeção de
c o m p ortamento
Cabe ressaltar,
(SELL,
postura
0 comportamento observado
é
i . c.v.
indicam
i . e . v.
da
postura
pel a A d r
pa r e c e
2000) .
ser
com
de
que o sono p ó s - p r a n d i a l , após
resposta
(Adr)
desencadeou
de
sono
realimentação
c o n s eqüência
Registros
da
adrenalina
Ad r
típica
ou pel a
uma
parcial,
da
(SELL,
após ,o
ingestão
e l e t r o g r á f icos
a ingestão
um
têm
alimentar
p r o v o c a d a pel a Adr,
prandial
24
hs
tem as mesmas
p r ovocado pela
(DARIO
et
al.,
volume
de água
HT,
comportamento
o
prandial,:
ingestão
1996).
características
de
alimentos
após
Sendo
assim,
ap e s a r
ingerido pelo pombo,
pois
observado
algumas
do
após
não
vezes
um j e j u m de
do
grande
a admin i s t r a ç ã o
pa r e c e
o
sono pós-
ser
um
comportamento
da
sono
5-
pós-
antecede ., a
i n g estão de água.
A l é m disso,
VR,
SOL
iguais
e
SP
em
dif e r e n t e
sono.
nos
No
ao
em
p o r estímulo
Contudo,
5-HT
injeção
ausência
a
atividade
d e s e ncadeado
do
que
ao
EOsG
(luminoso,
parece
estar
o pombo
atividade
típicos,,
com
abertura
Durante
de
SP
sonoro)
a u t o -limpeza e ingestão de água
com
este
ou
de
e
5-HT
é
período
de
EOsG-HP
é
VA
p r o vocada
( B R U N O-NETO,.1 9 9 6 ) .
e comport a m e n t a l provocado
mantém
os
o pombo
olhos,
são
hipocampal
S.-SP,.. . o
à
adota uma p o s t u r a
dos
veículo,
comp o r t a m e n t a i s
relacionado
motora,
ou
trat a m e n t o
denominamos
este quadro E O s G r á f i c o
não
5-HT
EOsGráfica
pelo
traçado.
m o v i m e n t o s oculares. A l é m disso,
VA
com
características
semelhante
sensorial
de 5-HT,
de
às
grande p arte
comp ortamentais
i n d i c a m que a duração de VA,
tratados
entanto,
estado
dessincronizado,
pela
animais
relação
E OsGráficas.
simul t â n e a
nossos resultados
vigília.
típica
olhos
Apó s
de sono,
fechados
e
a
com
com
a p r esenta períodos de
desl o c a m e n t o
pela
(Van TWYVER e ALLISON,
gaiola,
1972).
54
Este qu a d r o pode sugerir a p r e s e n ç a de p e r í o d o s de SP após
a injeção
i . e . v . . de
el e t r o g r á f i c o s
variações
únicas
e
e ntre
5-HT.. 0 SP
eventos
os
são o pa d r ã o
reduzido.-
(VERTES,
encontradas
dessincronizado
Estas
por
comportamentais
mamíferos
cara c t e r í s t i c a s
é definido
do E O s G
características
que
1984;
comuns
de
SP
a
po r
com u m movimento, de. leve inclinação
p or
uma
dorso
flexão brusca
da
todas
são
SOL
e ALLISON,
E MG não é um p a râmetro
sono
a c o m p anhados
dessincronização
do
confiável
de
de
que
o
foram
do
espécies
em
E m pombos,
terminam
corpo,
durante
seguido
o SP pende,
(TRADARDI,
critério
1 9 6 6 ; .V a n
de
supressão
do
SP em pombos.
Episódios
de
movimentos
EOsG
com
encontradas
1972).
a n t erior
ca b e ç a
1972) . Todavia,
as
e comumente
indicando um a diminuição do tônus. m u s c u l a r
TWYVER
ocor r e m
e o limiar para d e s p e r t a r
também
são prece didos
aspectos
JONES,.. ■1991 ).. As
pombos. (.TRADARDI,.. 1966; Va n TW Y V E R e ALLISON,
os períodos
vários
oculares
observados
rápidos
ocorrerem
e
sem. uma
diminuição c o r r espondente da a t i v i d a d e do EMG
(WALKER e BERGER,
1972) , is.to é,. o nível
SOL
SP.
Ap e s a r
lentos
de
ou. u m
ALLISON,
durante
sempre fechados
1972).
o
tônus
SOL
se
dos. olhos, abertas..
1972),
.(TRADARDI,
de
1966;
muscular
observar
no
p e r manece
movimentos
(TRADARDI,.
no
p a lpebrais
1966;. V a n .TW Y V E R ,e
c a r a cteristicamente durante o SP os olhos estão
e pode haver ou nã o m o v i m e n t o s oculares
Van
TWYVER
e ALLISON,
1972;
WALKER
rápidos
e BERGER,
Estes movim e n t o s oculares p a r e c e m não ter relação com qs
m o vimento s
de
r e p o s i c i o n a m e n t o ' da
h i potonia m u s c u l a r do SP
cabeça
ocasionados
(WALKER e BERGER,. 1972)..
pela
Deve
ser notado,
no entanto,
d u r a ç ã o prolongada.
Os períodos
tempo
O
de
registro.
mamíferos,
1
a
10%
WALKER
SP
que
e
tempo
em pombos
total
BERGER,
de
1972).
é b reve
sono
Além
estado
S-SP
S-SP ocupara de 20
c o m a duração v a r iando de
do
este
em
a 30 min.
relação
2 a 10 seg.
(Van
TWYVER
disso,,
tem urna
aos
do
dos
e ocupando
e ALLISON,
os. .episódios
de
de
1972;
SP
são
I
normalmente
períodos
precedidos
de
sono
e
por
SOL,
vigília
p e r í o d o de transição ou VR,
Vários
contr o l e
e feito
estudos
do
da
ciclo
5-HT
a dmin i s t r a ç ã o
têm
nossos
experimentos
rapidamente,
òs
sem
um
ou de SOL.
evidenciado
de
amino
em
alternam-se
vigília-sono.
seja
do
e
a
Alguns
deativação
ácido
relação
dados
da
precursor
da. 5-HT
sugerem
vigília,
da
5-HT,
já
e
o
que
o
que
a
L-triptofano
(L-TPF.) ,... aumen t o u a sincronização na vigí l i a em gatos,, aumentou
a VR,
sem alterar
total
de sono
TPF diminuiu
VA,
SOL
ou
do
(URSIN,
SP
Em
(WOJCIK,
perí o d o
ao
em
hidroxitriptamina),
a um
et al.,
do
e
SOL
do
1979).
sono
quando
sem
(OLSEN,
da
ou o tempo
Em ratos,
e SP,
1980) . Mas
alterar
L-
sem alterar
administrado na
sono
a
fase
quando
N E C K E L M A N N e URSIN,
administração
precursor
sono
RADULOVACKI,
ratos,
final da fase clara
gatos,
início
início
FORNAL
claro
o
BOUYER
de L-TPF leva
a dministrado no
1994) .
1976/
a latência para
a d m i nistração
inicial
a latência p ara
5-HT,
de
5-HTP ■
também
hi p e r s i n c r o n i z a r na vigília e levar à sonolência
tende
(URSIN,
(5a
1976).
56
No
entanto,
resultou
em humanos,
num
dimin u i ç ã o
aumento
do
tempo
administração
de
administração
da
latência
total
5-HTP
de
levou
para
sono
a
de bebida
o
início
(BHATTI
uma
livre
et
discr e t a
do
de
L-TPF
sono
al.,
e
uma
1998),
diminuição
e
do
a
SOL
(WYATT et al. , 1971) .
Estudos,
do. ciclo
vigi li a-s o n o
co m
o
uso
de
inibidores
I
seletivos da recaptação da s e r o t o n i n a
os
efeitos :sobre
na
fenda
sináptica
precursores.
1980).
O
o sono
sem
do
os
aume n t o
(ISRS)
da
problemas
permitem pesquisar
disponibilidade
da
administração
de
5-HT
de
seus
(WYATT. et al,.,. 1971.;. WOJCIK,,. F.ORNAL. e RADU.LO.VACKI,
efeito
com u m aumento
agudo
dos
ISRS
na
vigília
pode
ser
bifásico,
inicial da v i g í l i a s e g u i d o por u m aumento no SOL
e/ou do SOL co m um aumento da sincronização,
em gatos
(HILAKIVI
et
1987),
em
al.,
1987;
(SOMMERFELT,
BJORVATN
et
SOMMERFELT,
HAUGE
al.,
e
H AUGE
URSIN,
1995).
O
e
URSIN,
1987;
aume n t o
BJORVATN
relativo
si n c roniz ação varia entre os d i f e r e n t e s
e URSIN.,. 1987)
e do
1 9 9 6 a ) . Em ratos,
lesões
a u m e n t a m a vigí l i a
que
e
estas vias
vigília
(BJ0RKUM. et
tempo
d.e uso
de vias
induzida pelo
serotoninérgicas
po r
al.,
diminuir
1995).
da
droga
na
URSIN,
(SOMMERFELT,
(NECKELMANN
zimeldine,
um
descendentes
entanto,
■ sensoriais
outro
efeito
e
na
HAUGE
et al.,
descendentes
ISRS,
podem
ratos
1990;
vigília
serotoninérgicas
informações
No
ISRS
e
e
sugerindo
afetar
sono
ascendentes
observado
do
57
ISRS
foi
res t a u r a r
clorofeniialamina
o
sono
(PCPA)
U m efeito mais
após
uma
dose
moderada
de
para-
(URSIN et a l . ,. 1989) .
consistente
do
aumento
da n e u r o t r a n s m i s s ã o
s e r o t o n i n é r g i c a central tem sido o b s e r v a d o em relação ao SP. As
alterações
no
SP,
na
latência
para
SP.,, d e c o r r e m tanto do aumento
HT
(WYATT et al.,
ISRS.
1971; URSIN,
(.NICHOLSON,
SOMMERFELT,
A.
e
diminuição
da
197.1.;.. BHAT.TI
do
5-HT
et
al.,.
níveis
e
na
duração
dos precur s o r e s
do
da .5-
quanto pel a u t i l i z a ç ã o de
1983;
H I L A K I V I . et
al.., . 1 9 8 7 ;
1987).
SP
foi
início
1976),
.PASCQE,.
HAUGE e URSIN,
precursores
dos
o
decorrente
observada
1.998),
em
gatos
da
administração,
humanos
(URS.IN,.
(WYATT
1976.)
et
e
em
de
al.,
ratos
I '
(WOJCIK,
FORNAL e RADULOVACKI,
i n t r a p e r i t o n i a l . (i.p.)
da
latência
d iminuição
para
do
o
tempo
esta v a m relacionados
da
vigília
(v.o.)
aumento
(URSIN,.
em humanos
do
(WYATT, et
SP,
al.,
1 9 8 0 ) . E m gatos,
a a d m i nistração
de L - T P F ou de 5-HTP p r o v o c o u um aumento
prime i r o
episodio
total
SP
de
à dose,
1976) . No
de
(URSIN,
e doses
SP
urna
acentuada
197 6 ) . Esses
maiores
entanto,
e
o uso
produziam
de
efeitos
aumento
5-HTP via
oral
resultou numa d i s c r e t a d iminuição do SOL e um
e
ess.e
1971).
efeito
Em
não
humanos,
estava
o
uso
la tência para o SP e diminui o tempo de SP
relacionado
de
ISRS
à. dose
aumenta
a
(NICHOLSON e PASCOE.,.
58
1983).
Esse
efeito
(SOMMERFELT,
em gatos
0
HAUGE
d e m o n strado
máxima
durante
o
SOL
Assim
relação
e
o
estes
como
os
dos
al.,
núcleos
apresentam
vigilia,
diminui
abol i d a
LYDIC et al.,
níveis
et
em
1996a)
da
rafe
uma
mi c r o d i á l i s e
em todas
BJORVATN e URSIN
Os
o
SP
(JACOBS,
1987b; M c G I N T Y e SZYMUSIAK,
ní v e i s
as regiões
(2000)
e na
tem
consideravelmente
¡
durante
extracelulares
comportamental.
e
a t i vidade
de
5-HT
apresentam
com a atividade dos neurônios. 5-H.T dos núcleos
estado,
ratos
1987).
neu r ô n i o s
a
relatado
NECKELMANN
5-HT
e é completamente
1981;
também
HAUGE e URSIN,
durante,
H E Y M e TRULSON,
1988).
é
1987;
de. neurônios
que
ritmica
SP
e URSIN,
(SOMMERFELT,
registro
sobre
de
cer e b r a i s
f o r mação
5-HT
da
rafe
dosados
por
citadas
por
PORTAS,
reticular pont i n a mediai
(I W A K I R I , M A T S U Y A M A e MORI,. 1993).,. a p r e s e n t a m os níveis de 5-HT
e x t racelulares
e
os
menores
altos durante
níveis
e x t racelulares
dosados
hidroxindolacético
a m esma relação
receptores
e
durante
hipotálamo
dos
(IMERI et al.,
o mecanismo
de
serotoninérgicas
colinérgicos
dessincronização
no
com a atividade
do mais,
colinérgicas
encontrados
d i m i n u e m durante
(5-HIAA).,. u m m e t a b ó l i t o
estado comportamental
Além
são
a vigília,
do EOsG
e
o
SP.
do
níveis
ácido
5-
da
5-HT.,. a p r e s e n t a m
n e urônios
5-HT dos DRN e o
1994).
alerta
parece
ascendentes.
envolver
A
serotoninérgicos
cortical
Os
o SOL
(JAKALÀ et al.,
vias
ativação
de
resulta
na
1997),
assim
59
como o b l o q u e i o de a f e r e n t e s c o l i n é r g i c o s
e s e r o t o n i n é r g i c o s na
vigilia
próprio
a bóle
(D R I N G E N B E R G
do
a
sistema
ação
Assim,
no
o
EOsG
e VANDERWOLF,
parece
ativado
deste
1 9 9 7 ) . Do m e s m o modo,
serotoninérgico
colinérgica
tálamo
cortical
cerebral
(JÃKALA,
parece
BJÕRKLUND
e
ser
a
estado
integridade
necessária
RIEKKINEN
Jr.,
para
1996).
que a 5-HT a t r a v é s da a t i v a ç ã o de r e c e p t o r e s
pode
levar
à vigilia
p o r s u p r i m i r a a t i v i d a d e de alt a v o l t a g e m n e o c o r t i c a l
(JÀKALÀ e
R I E K K I N E N Jr.,
facilitar
5-HT
ao
sono,
nossos
em p o m b o s
sem
das-sincronização
e
d i f e r e n t e do que
um
EOsGráficas
no
s e r.o t o n i n é r g i c a ,
de
indicam
estado
que
a
sono
de
SP,
oculares.
aumenta
cu SP., e m
t e m sido r e l a t a d o
ciclo
pois
No
diferentes.:
vigilia.-s.oncL,
5-HTi
de
este
sngere
após
et a l ,„,. .1989;
(5-HTia,
com
sono,
a
uma
olhos
injeção
eleito,
parece
em mamíferos.
.de. p s t n d n s
(URSIN
ma s
apresenta
entanto,,_se
pnmhn.q,
i . c.v.
semelhante
pós-p r a n d i a l ,
r e p r e s e n t a m - a...ati v i d a de. da
receptores
injeção
comportamental
de
receptores-... serotoninérgicos...p o d e m
subtipos
e
a s s o c i a d a .a. ..uma postura, típica
c r e s c e n t e ..nump.ro
diferentes
subtipos
provoca
movimentos
central', de.. 5-HT
Um
resultados
características
características
fechados
dessincronização
1997).
Resumindo,
de
a
5-HT
se r
que
qs
a
estimulação
5-HT
em múltiplos
UPHOUSE,
classificados
5-.HT.lb,
efeitos
1997).
em
Os
sete
5-HTi^.. ü^HTie e
5-
61)
HT] f) , 5-HT2
e
5-HT-
(5-HT,a, 5-HT2b e
(GLENNON
e
DUKAT,
5-HT2,:) , 5-HT3, 5 - H T 4, 5-HT,,
1995)..
nossos estudo são os receptores
E m p o m b o s , ' estudos
De
com agonistas
efeitos
de
pela
5-HTia em pombos
uma
típicas
de
redução,
sono,
1.999)..
independentes
do
isto . é.,.
pombos
administração
entanto,
estado
da
também
administração
do
do
ou.
do
sono
agonista
que. o
pombos,
jejum
sono,
as
em
p o s turas
pombos,
doses menores
induziu
típicas
saciados
de
8-
uma vez que
p o s turas
em postura
o bservados
de
de
s.er
1999),
24
h s ..., ..a
relatados.
No
do
estado
alimentar.,.
a
5-HTia levou
a
observado
além
i . e . v.
uma
sono
(STEFFENS,
de DOI p a r e c e m
de
efeitos
efeito
administração
e 5-
nos
pós-prandial,
5-HT2a/5-HT2c,
receptor
iniciar
a
em
ativação
(STEFFENS,
do
de
poderia
DOI,
na
1999).
aves exibiu post u r a de sono após o tratamento
s.er.. uma
direto
agonista
latência.
aumentou
inibir o sono,
resposta
da
(STEFFENS,.. 1999) .
redução
e
uma
efeito
droga sobre os meca n i s m o s que r e g u l a m o sono
Em
A
das
tempo
pombo
em
resultou
independente
i.e.v.
do
5-HTi
i,.c.v.
exibição
resultados, .foram
saciados
hiperfágica,.sugerindo
antecipação
p ara
alimentar
droga
sobre o sono.
um aumento
E.sses
r eceptores
sinais de sono,
latência
e provocou
sono . (STEFEENS,.
em
na
de
admin i s t r a ç ã o
OH-DPAT p r o v o c o u u m antecipação dos
ocor r e u
interesse
5-HTj e 5-HT2.
H T 2 têm resultado em distintos
receptores
particular
5-HT*
Por
já
a
para
duração
outro
do
lado,
que nenhuma
(STEFFENS,
de
das
1999)..
61
A l é m disso,
j e j u m de
na
24
duração
injeção
de
a injeção dessa droga em pombos realimentados,
h s .,
também não p r o v o c o u
total
i.e.v.
MK-212,
do sono
de mCPP,
agonista
(STEFFENS,
agonista
de
1999).
de
receptores
alterações
latência
e
T a m b é m em pombos,
a
receptores
na
após
5-HTib/5-HT2c/ e
5-HT;a/5-HT2c/ não
alterou
a
latência para início ou o tempo de sono em relação ao controle,
mas
não
foram
capazes
induzida pela A d r
(SELL,
E m mamíferos,
H T la, pela
HT nas
a
m a m íferos
bloquear
a
resposta
hipnog é n i c a
2000).
ativação
admin i s t r a ç ã o 'de
regiões
5 - H T la
de
de
receptores
8-OH-DPAT,
de .projeções de vias
(.HJORTH e SHARP,.
pó s-sin á p t i c o s
1991;
estão
DE
inibe
pré-sinápticos
5-
a
5-
liberação
s e rotoninérgicas no
VRY,.
1995) . Os
localizados
de
SNC de
receptores
nas
p r o jeções
serotoninérgicas para pros.encéfalo e p r i n c i p a l m e n t e nas regiões
límbicas
(hipocampo
e
inibição p ó s - s i n á p t i c a
A
e
administração
reduziu
al.,
1997).
inibitória
SOL
e
sistêmica
receptores
BJORVATN
levou
a um. aumento,
No
a
sua
ativação
resulta
na
de
8-OH-DPAT
(MON.T.I. et
al..',
a u m entou
a vigí l i a
199.0.;. B J O RVATN
et
efeitos p a r e c e m e star relacionados a uma ação
1990;
1997) .
e
(DE VRY,. 1995) .
SP. em. rato.s
Estes
dos
septo)
et
entanto,
al.,
5-HTla p ó s - s i n á p t i c o s
1997) . A l é m
disso,
embor.a. a.tr.as.a.do, do
é
provável
que
o
SOL
(MONTI
8-OH-DPAT
et
em
(BJORVATN. et
aumento
na
al.,
ratos
a l .,
vigília
e
62
aumento tardio do SOL,
de
8-OH-DPAT
conseqüência
em
o b s ervado após a a d m i nistração s i s têmica
ratos
das
(BJORVATN
alterações
et
motoras
observadas no início do experi m e n t o
Outros
agonistas
semelhantes
d iminuição
sobre
do
SOL
sono
e
SP
e
obs e r v a d o
0
SP
a ipsapirona
(GILLIN
et
al.,
após
causa u m efeito
1994) .
0
seja
uma
comportamentais
produzem
aumento
buspirona,. ipsapirona.e gepirona em ratos
Em humanos,
e
seletivos
vigília.
foi
1997)
(BJORVATN et al..., 1997).
5 - H T ia menos
o
al.,
SOL
a
da
efeitos
vigília
administração
(MONTI. et al.,
similar,
não
de
1995).
diminuindo
alterou
e
o
após . a
administração de ipsapirona,
mas o aumento da dose r e s u l t o u n u m
aumento
início
da
latência
total de sono
para
o
(GILLIN et al.,
do
sono
e
reduziu
o
tempo
1994) .
É...interessante ..notar., que a infusão, intratecal., (i. t . ) de
8-
OH-D P A T em ratos reduz a vigí l i a e aumenta o SOL , : enquanto o SP
permanece
1996),
inalterado
diferente
(BJ0RKUM
et
da a d m i n i s t r a ç ã o
Sugerindo
que
a
inibição
(BJ0RKUM
e.t
al.,
1995)
da
região
dos
neurônios
1995;
seja
BJ0RKUM
sensorial
através. ' da
col i n é r g i c o s
URSIN,
5 - H T la.
ascendente
estimulação
(BJ0RKUM e URSIN,
também,
e
sistêmica do agonista
transm i s s ã o
receptores 5-HTia p r é - s i n á p t i c o s
É interessante notar.,
a l .,
de
1996).
que mi.cro.in.jeçõ.es de 5-HT na
basais
aumentam
a
atividade
de ondas
SOL
lentas,
(CAPES
agonistas
núcleos,
e
JONES,
5 - H T ia
participar
(KHATEB.
da
geração
1992).
5 - H T la
no
atividade
de
é possível
p r o s e ncéfalo
possa
a. vigília
vitro
e o
indicam
que
colinérgicos
1993) .
atividade
Assim,
in
neurônios
a.l~.,
uma
da
sem alterar
Estudos
et
apresentam
et al.,
receptores
1998).
hiperpolarizam
basais
colinérgicos
(KHATEB
além de reduzir SP,
Estes
neurônios
rítmica
ondas
e
parecem
lentas
que
nos
do
EOsG
a estimulação
facilitar
o
de
SOL,
ou
pel o menos a s i n c r o n i z a ç ã o dentro do SOL.
Por
outro
lado,
p r o d u z i u um aume n t o
em. gatos
(PORTAS,
a
no
administração
SP em ratos
et. al...,
p e r m a n e c e r a m i n a l t erados
1.996),
de
8-OH-DPAT
(BJORVATN
e n q uanto
et
os
(PORTAS et a l ., 1996;
no
al.,
DRN
1997),
outros
e
estados
)
B J O R V A T N et a l .,
1997)... Po ssivelmente esta ação seja resultado da estimulação de
autoreceptores
5-HTia
levando
à
redução
se rotonin érgica nas áreas de p r o j e ç ã o
et
a l .,
1997),
concomitante
da
neurot r a n s m i s s ã o
sero t o n i n é r g i c a
desibinição
de
(BJORVATN
neurônios
colinérgicos m e s o p o n t i n o promotores de SP e como conseqüência o
aumento do SP
al.,
DPAT
1992; M c C A R L E Y et a l .,
1.996; B J O R V A T N et a.l., 1997) . E m gatos,
na
região
diminuição
do
(STERIADE,
papel
do
do
SP,
núcleo
e este
inibitório
achado
sobre
(SANFORD et a l ., 1.994)...
pedunculopontino
SP
está
de
de
1995;
PORTAS et
a infusão de 8-OH(PPT).
acordo
receptores
com
resulta
na
a hipótese
5-HT-,¿
no
PPT
64
Os
sono
estudos
são
do
papel
difíceis,,
funcional
dada
a
pouca
a n t a g o n i s t a s .5 - H T :a seletivas.
/?-bloqueador
aumento
1995),
da
adrenérgico
vigília
e
e em. .humanos.
o pré-tratamento
SQL.
seletivos,
b u spirona
(MONTI
an t a g onista
administração
antago n i s t a
redução
do
com pindolol
no
SP
et
1995).
n ã o - seletivo
et al.,
disso,
a ntagonistas
ratos, não
ser
há
poucos
seletivos.
produziu
(MONTI
a
et
um
al.,
o aumento na vigilia
agonistas.
,NAN-190,
o
5 -HTia
SP
e a
nao
p e rmanece
sistêmica' do
reduz
de. ondas
i.t... de
com resultados
decorrentes
autoreceptores
antagonistas
Estudos
de
A
estudos,
a
com
SOL
lentas
e
SP
em
(.NE.CKELMANN
no
droga
8-OH-DPAT
so.no.
não
i.t..
ou
de
agonistas
som a t o d e n d r í t i c o s
neuroquímicos
de
(BJ0RKUM e URSIN,
e
os
com antagonistas
comp o r t a m e n t a i s
local
NAN-190
vigília.
a n t a g onizou
alguma pr o p r i e d a d e
5-HTia p u tativos
de
(BJ0RKUM e URSIN,.
conflitantes
5-HTia
a d m i nistração
administração
alterações
1 9 9 6 ) . Todavia,
a dmin i s t r a ç ã o
dados
leva
1996b).
Além
URSIN,
drogas
(-)- p i n d o l o l ,
a d m i nistração
r.a.to.s.,. além., de.. reduzir., a atividade
no
GILLIN,. 19.97 ),.... Em.. ratos.,
enquanto
A
5-HT:=
de
ratos
pelos.
gepirona,
al..,.
5 - H T la
de
5-HTia/lt,
em
reverte
induzidos
e
receptores
disponibilidade
(.SEIFRITZ,. STAHL..
diminuição.
suprimido'
e
A
dos
de
em
(B.J0RKUM . e
efeitos
da
1996).. Esses
5-HTla p o d e m
parciais
vários
de
dos
1996).
têm
demonstrado
65
que pombos
modelo
são c o n s i deravelmente
adequado
subjacentes
r eceptores
em
aves
para
aos
o
explorar
efeitos
(BARRET,
uma
me t a b ó l i t o s
da
DPAT em pombos
os
que
no
agindo
Evidências
ocorre
SNC,
(GLEESON et al.,
a
pré-sinápticos
bioquímicos
através
efeito
redução
injeção
1992).
destes
indicam
semelhante
dos
Sendo assim,
que
ao
de
níveis
de
sistêmica
s u g e r e m que a injeção i .e.v. de 5-HT em pombos
atividade de.neurônios
5-HTia e um
b i o q u ímicas
uma
após
a drogas
mecanismos
drogas
desencadearia
vez
5-HT
de
1992).
8-HT-DPAT
mamíferos,.,
sensíveis
de
8-HT-
esses dados
pode diminuir a
5-HT da rafe p e l a ativação de receptores
5-HTia e
esse
decré s c i m o
pode
ter
p r o vocado
o
aumento do SP.
com
Qs
estudos
com
os
receptores
receptores
5 - H T la
importante
determinar
particular
pode
seletivos
ter
se
um
5-HT2a/5-HT.2c
diminuir
SOL
et -al*.,.
1990).
revertidos
e SP
A
papel
efeitos
na
de
dose
de
do
sono.
aumento
na
em
a. vigília, e
do
que
Contudo,
receptor.
dependente,
5-HT.2
em
Agonistas
vigília .e
ratos
o
é
SOL
enquanto
(MONTI
foram
o
SP
antagonista
de
1990).
ritanserina,
da
comuns
vigília.
5 -HT2a/ 5 - H T 2c,
às
do
um
sobre
5-HT2a/ 5-HT2c, resultou
diminuição
menos
reg u l a ç ã o
(MONTI et al.,.
.administração
na
subtipo
receptores
custas
e
têm ■m o s trado
antagonistas
p e r m a n e c e u reduzido.
sono
algum
de m a n e i r a
Esses
por
no
5-H T 2 são
num
tempo
de
um
aumento
no
.vigília
SOL profundo,
e
do
SOL
mais
66
superficial,
em
ratos
(BJORVATN
e URSIN,
1990;
SILHOL,
GOTTESMANN.,. 1.992;. S.T.UT.ZMANN et a l ~ f 1.992.) .. Todavía.,
não
foi capaz de b l o q u e a r o efeito na vigilia
(BJORVATN
e
URSIN,■ 1990).
ritanserina
e
de
Em
humanos,
Ketanserina,
p r o d u z i u um aumento do SOL
um
a
do
GLIN
ri.tanseri.na
ISRS
em ratos
admin i s t r a ç ã o
antago n i s t a
e
de
5-HT2a/ 5 - H T 2c,
(SHARPLEY et al.,. 1994) . 0 efeito da
ritans e r i n a sobre o SOL foi s u b s t a n cialmente m a i o r que o efeito
da ketanserina
te m urna m aior
(SHARPLEY et al.,
afinidade
pelo
1994),
r e c eptor
isto porque
5-HT2c no
ritanserina
cérebro
humano
que a: ketanserina.. (SHARPLEY. et al.. ,. 1.994.) .
Os
et al.,
esse
antagonistas
1994)
achado
5-HT2 diminuem
e em ratos
não
é
(SILHOL,
relatado
em
o
SP,
em humanos
GLI N e GOTTESMANN,
todos
os
estudos
al...., 1.99.2) .. A. razão para, os
efei.to.s
pod e
compensatoria
representar uma m u d a n ç a
facilitação
para
o
SOL,
e
não
uma
vigília
os
em
efeitos
pombos
da
(STEFFENS,
similares
aos
relatados
sugerindo
que
a
dessincronização
1997).
ativação
e
ativação
levar
em
às
à
custas
receptores
1999;
SELL,
vigília
SP
grande
p r i mária
5-HT2 sobre
2000)
(MONTI
(JAKÀLA
da
o
et
do
1994).
de
receptores
mas
(STUTZMANN
c o n s e qüência
mam í f e r o s
destes
1992),
inconsistentes, sobre
b l o q u e i o do receptor 5 - H T 2 .(SHARPLEY et al.,
Assim,
(SHARPLEY
et
pode
e
al.,
a
parecem
1990),
facilitar .a
RIE K K I N E N
Jr.,
67
Desta
forma,
serotoninér gicos
r elacionada
ao
a
no
aparente
ciclo
fato das
c o n t r adição
vigília-sono
ações
da
5-HT
dos
efeitos
provavelmente
o c o r r e r e m através
está
de uma
m u l t i p l i c i d a d e de receptores que m e d i a m respostas diferentes ou
mesmo
opostas
necessidade
(PORTAS,
da
2000),
interação
e
ou
ainda,
regulação
de
p ela
vários
n e u r o t r a n s m i s s o r e s para a expressão de. u m estado
al.,
1981;
JONES,
Além
das
e xperimentos
5-HT
em
Em
desencadeou
ratos
e
da
mudanças
e
sendo
sagüis,
com
os
i.p.
com
muito
as
de
leves
5-HTP
da
1993).
da
L-TPF,
em
gatos
com
da
sono
de
motoras
em
de .5-HT
aumento
30
min.
r e s ultou
cabeça,
cabeça,
abrindo
diminuição
do EOsG e numa m a i o r alternância de V A para VR
em
e
na
mais
a
(IMAO)
série
de
movimentos
(GREEN,
r e s ultou
a
em ratos,
numa
também
da
após
monoaminoxidase
da
dos
apare c e r a m
Também
entre outros
e uma
sináptica
lateralização
cabeça
como m o v i m e n t o s
movim e n t o s
parecido
de
vigília,
i.e . v.
como
inic i a m
e CAMPOS,
ataxia e opistótomo,
e
a l terações
patas,
que
de
sono
admin i s t r a ç ã o
inibidor
c o mportamentais
administração
de
movimentos
de
de
(PUIZILLOUT et
disponibilidade
a
sonolência
que
ao
comporta m e n t a i s
admin i s t r a ç ã o
automáticos,
a
v a r iedade
(DE O L I V E I R A
administração
motoras
uma
sistemas
1992).
r e l a c ionadas
aumenta
automáticos
p r e c o cemente
seguida
se
em
ataxia
aplicação,,
olhos,
que
alterações
mo vim e n t o s
cabeça,
STERIADE,
alterações
resultam
m amíferos.
1991;
provável
1981). A
alterações
fechando
os
freqüência
(URSIN,
1976).
6X
Em
aves,
a lterações
n ão
está
comportamento,
e
q uando
uma
estudadas,
claro,
em
o
par a
como
que
ratos,
a s s ociado
e
pelos
o
oposto
pombos,
da
de
com
o
o b j etivo
por
um
EOs G
1988).
uma post u r a
era
Uma
imóvel
de
na
coerente
do
ritmo
amplitude
na
um
ondas
possibilidade
1976),
com
r e s ultou
parte
estado
de
aves
nos
foram
o
estado
num
efeito
1961).
verificado
tentativa
baixa
a
esse
simultâneos
inicial
quando
de
período
droga
é
foi
descrito
diante de
1 9 8 8 ) . Este
d i m inuir
o
lentas
do
o
a
torpor
corporal
par a
do
(OLSEN, N E C K E L M A N N
(BERGER e PHILLIPS,
de
com rápida
Durante
(URSIN,
L-TPF
temperatura
temperatura
PHILLIPS,
de
final do período, claro
Em
membros,
da amplitude
rápido
5-HT
e levantando
1961).
EOsGráficos
i.p.
ou de baixa
a compa n h a d o
os olhos
de
dos
de estupor
mamíferos
foi
i.p.
estímulos... Portanto,., nas
administrado
à m a nutenção
torpor
ritmo
em
hemato-encefálica
injeção
PETERS,
nos
injeção
quando
1994).
um
r e s ultou
incoordenação
V O N D E R A H E e PETERS,
a
enquanto
URSIN,
a
abrindo
EOsG r á f i c o
a d m i n i s t r a d a na parte
e
barreira
e u m estado
registros
padrão
(HEHMAN,
termogênico.
com
também
o EOsG m o s t r o u um aumento
assim
realizados,
Em
VONDERAHE
desencadeada
e xpe r i m e n t o s
observado
agachada
mudança
em V A
mot oras
aos estímulos,
(HEHMAN,
5-HT
desenvolvida,
alterações
uma postura
c abeça
de
Em p i n t o s , . c u j a
completamente
reversibilidade
lento
administração
motoras.
desencadeou
ataxia,
a
S-SP
de p r e s e r v a r
jejum
estado
metabolismo
é
SOL
e
é
(BERGER
a
adoção
de
energia
diante
de
69
um a
provável
HT,
ou
ainda,
me t a b ó l i t o s
Um
comuns
e
mudança
um
da
te mperatura
estado
tóxico
a S-SP
palpe b r a i s
que
(imobilidade,
diminuídos),
é
a
imobilidade
resposta
desencadeada
por
situações
e stimulação
sensorial
manipulativas
em
coelhos
lenta
nos
atividade
(HARPER,
IT,
os
5-
seus
(IT) . A
estresse
manobras
ati v i d a d e
da
IT,
por
uma
A
IT
elétrica
indistinguível
em que o animal
seguida
a
(e.g.,
(THOMPSON,. 1977).
iniciais
é
inibitória,
ou
uma
IT
está acordado,
lentificação
do
a indução da IT foi associada co m EOsG de VA,
IT
(diminuição
com
da t e m p e r a t u r a
seguida por u m EOsG de ondas
(GENTLE,
o b servados
comportamento
tônica
medo)
de senc a d e o u
elementos
1971).
a adoção da
JONES E WOOLLEY,
episódios
movi m e n t o s
observados d u r a n t e EOsG de V R
0 S-SP
p ela
m o v i m e n t o s oculares
grande
animal
não. se movendo,
autonômicas
foram
do
estágios
f reqüência cardíaca),
após
de
eletrográf ica
Em galinhas,
e mudan ç a s
ou
comport a m e n t a l
potente,
e s p e c íficas
em
alerta mas
EOsG
5-HT
apresenta
tônus muscular,
uma
daquela
p ela
aparentemente
c onsid e r a d a
c erebral
induzido
induzida
(MORGANE e STERN, ' 1973) .
compo r t a m e n t o
provocada
corporal
induzido pela
da
cabeça
(GENTLE,
5-HT,
de
e aumento
lentas,
logo
1 9 8 9 ) . Durante
d issociação
e
da
v o c a l ização
JONES E WOOLLEY,
c a r a cterizado
pela
a
EOsGsendo
1989).
imobilidade
70
da
postura
fechados,
semelhante
e. movimentos,
po d e
sugerir
Além
disso,
um
o
sensorial
estímulo
tal
do
VA.
Os
c o m p ortamento
Portanto,, podemos
fator
de
do
S-SP
o
pombo
após
d e s e ncadeante
tratados
S-SP.
alterações, s.ens.orials e/ou
com
com
os
para
Mas
não
o alerta por
abertos
não
e
a presentam
da
do p ombo
a 5-HT p o d e
uma
estímulo
olhos
conhecemos
autonômicas
PGAs,.
a injeção
a manipulação
ativado,
po r
veículo
olhos
estresse.
ondas
entanto,, durante
a manipulação
de
por
provocado
permanece
desco n s i d e r a r
um. ELQsG
apresenta
intenso
No
a
diminuído,
d e s e ncadeado
não
1996).
pombos
muscular
associados
alerta
alerta
sensorial,
tônus
oculares
(BRUNO-NETO,
de
sono,
estado
EOsG
c a r a cterística
postura
a
droga.
como
que
um
outras
desencadear
no p o m b o .
Out.ro. objetivo., de
alterações
no
EOsG
c o m p o r t amentais
indicam
que
a
noaso.
e.s.tudo, fo,l. identificar, possíveis
hipocampal,
em função
do
admin i s t r a ç ã o
nos
trat a m e n t o
i.e.v.
diferentes
com 5-HT,.
de
5-HT,
em
estados
Nossos
dados
pombos,
não
al.tera a atividade .EOsGráfica h i p o c a m p a l nos d i ferentes estados
comportamentais,
d esencadear
apesar
'evidentes
da dose de
alterações
5-HT utilizada
ser capaz
de
c o m p o r t amentais
(postura
de
sono por tempo p r o l o n g a d o e ingestão de á g u a ) .
A despeito das aparentes difer e n ç a s estruturais entre o HP
de
aves
e de mamíferos,
supor t a m o ponto
há num e r o s a s
de vista
de
que
evidências
o HP
de
aves
anatômicas
é comparável
que
ao
71
HP
de mamíferos
ZILLES.,
(REHKÃMPER,
1.991.;.
estudos
do
VEENMAN.,.
sistema
WILD
uma
organização
m a m í f e r o s , .que
inclui
muito
uma
aferentes
contralateral,
ceruleus
REINER,.
e núcleos
de
1991;
REHKAMPER
1995) .. Além.
pombos
semelhante
notável
e
disso,
têm m o s t r a d o
àquela
con c e n t r a ç ã o
(CHALLET
et a l .,
e eferentes, do
aos do HP de m a m í f e r o s
do HP
ZILLES,
que
são amplamente d i s t r ibuídos no SNC e
HP e na área p a r a h i p o c a m p a l
de. conexões
e
e
s e r o t o n inérgico
terminais s e r o t o n inérgicos
mostram
FRAHM
HP
encon t r a d a
em
terminais
no
de
1996).
de..aves
Os padrões
são., similares
com ambas as regiões rec e b e n d o pro j e ç õ e s
tálamo,
da
rafe
hipotálamo,
banda
(BENOWITZ
KARTEN,
e
diagonal,
1976;
locus
CASINI,
B I N G M A M e BAGNOLI, ..1986).,. e com projeções, p ara o núcleo septal,
b a n d a diagonal e h i p o t á l a m o
Em. ratos,,
po r
as., p r o j e ç õ e s
marcadores
moder a d a m e n t e
nenhuma
o MRN
densas
na
da
mostra
a ativação
1997)
ou
da
ação
o
caudal
do
importante
ratos. (KAO,
a tividade
HP
DRN
foram
recebe
do. DRN, . e
DRN
SANDERS
elétrica
estudas
p r o jeções
p r a t i camente
(VERTES,
1991) . No
efei.to m o d u l a d o r
e GREEN,
sobre
a
1 9 9 7 ) . Em
do M R N
hipocampal
resulta
(KAO,
ser uma ação serotoninérgica
h i p o c ampais
i n d iret a
do
1996).
seroto n i n é r g i c o s
e esta pode
i n t erneurónios
uma
e
rostral
de neu r ô n i o s
SANDERS e GREEN,. 1997)
em
um
de
d e s s i n c ronização
d ireta
p arte
da' p a r t e
atividade hipocampal
ratos,
ascendentes
retrógrados
projeção
entanto,,
(SZÉKELY e KREBS,
através
(KAO,
da
SANDERS
banda
e
GREEN,
diagonal
de
B roca/sep to mediai d e s i n i b i n d o n e u rônios princ i p a i s hipocampais
72
(LERANTH
e
VERTES,
anteriormente,
por
uma.
parece
o
1999) .
EOsG
atividade
estar
GAZTELU
et
de
sincronizada,
dura nte
o
ritmo
os
já
é
relatamos
caracterizado
^-hipocampal,
estados
atividades, motoras, na. V A
talvez
a
a c o m panha
e.. o.'. SP.
um
197,1;
a c o mpanha
(VANDERW.OLE,.
dado
que
(HARPER,
caracteristicamente,
certas
que
como
mamíferos
todos
1994), . mas,
atenção
disso,
hipo c a m p a l
presente
al.,
Além
1.992.)
comportamento
ou
(VALLE,
19.92). .. Estudos têm. demonstrado, que os sistemas, ser.otoninér.g.ic.os
junta m e n t e
com os
sistemas
c o l i n é r g i c o s no HP estão
na. m o d u l a ç ã o
do., ritmo. 6^-hip.ocampal
1997),
além
do
1996).
Como
também, já
parece
ter
sistema
um
mencionamos
aquelas
a p r e n d i z a g e m e memória
5-HT
noradrenérgico
importante
particularmente
tem uma. ação
Estudos
que
ambos
lesões
espaciais
(BINGMAN
GAGLIARD.O.,.
MAZZ0T.T.0
visuais
aves
e
(COLOMBO
de
importantes
e
mamíferos
no
juntamente
al...,.
uma
et
e
o
HP
de
funções
et
a l .,
mamíferos
cognitivas,
com
processos
1994)
e parece
com a Ach,
de
que a
na m a n u t e n ç ã o
e na m o d u l a ç ã o da aquisição da m e m ó r i a
1.997 ;. S.TAN.CAMP.IANO
hi p o c a m p a i s
apre s e n t a m
em
relacionadas.
aditiva,
(MAT.SUKAWA et
com
antes,
papel
e VANDERWOLF,
(BOGUSZEWICZ
(VANDERWOLF e CAIN,
das sinapses h ipocampais
espacial.
(DRINGENBERG
envolvidos
em
pior.a
a l .,
em
BROADBENT,
e
mas
e
retenção
de
tarefas
1990;
em
que
homólogos
da
mostram
MENCH,
não.
sugerindo
fu n c i o n a l m e n t e
processamento
variedade
BINGMAN
1.996).,.
2 000),
al...,, 1.999).
e em m a m íferos
uma
1988;
BINGMAN.,
são
aves
et
tarefas
os
e
memória
HP
que
de
são
espacial
73
(COLOMBO e B R O A D B E N T , 2 0 0 0 ) .
Assim,
permitem
evidencias
c onsiderar
Portanto,
o
neuroanatômicas
HP
de
aves
similar
é interessante não termos
alterações
na
atividade
e
funcionais
ao
HP
de
nos
mamíferos.
observado em nossos estudos
elétrica
hipocampal
do
p ombo
decorrentes., da., ma n i p u l a ç ã o serotoninérgica... É provável., que. esta
apare n t e
dê p e l a
HP
de
ausência de efeito, da 5-HT
falta de uma atividade
pombos
(BRUNO-NETO,
s i n c r o n i z a d a rítmica no EOsG de
1996),
manipulação
s e r otoninérgica
em
e xatamente
por
uma
s i n c r onizada
e rítmica
VERTES,.
1971;
1999),
GAZTELU
abolirem
(KAO,
sobre o EOsG hipocampal .se
um a
vez
mamíferos
al.,
SANDERS
1994).
u n i dades
neur.ona.is
a t ividade
de n e u rônios
Sendo
possam
os
hi p o c a m p a i s
observados
1997;
LERANTH
de m a m í f e r o s
assim,
da
e l e t r o g r á f iça
e GREEN,
mostrar
efeitos
são
atividade
típica no E OsG h i p o c a m p a l
et
que
talvez
m u d anças
decorrentes
da
(HARPER,
registros
mais.
e
de
sutis
na
ativação
dos
sistemas serotoninérgicos ascendentes.
Assim,
agonistas
d e talhados
nossos
se
confirmados
específicos
de eventos
dados.podem
s e r o t o ninérgicos
pombos.
sistemas
Além
para
sugerir
estudos
receptores
visce rais
centrais
disso,
por
um
na
e
que
de
reforçam
acompanham o SP,
tanto
de
atributos
a
com
registros' mais
envolvimento
expressão
estes, dados
serotoninérgicos,
5-HT
e motores
forte
posteriores
noção
anatômica
circuitos
do sono
em
de
os
que
quanto
74
funcionalmente,
que
seu
p a r e c e m ter uma h i s t ó r i a
e n v o l vimento
no
controle
do
filogenética
ciclo
antiga
vigília-sono
e
possa
representar u m atributo conservado na evolução dos amniotas.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
76
AMARAL,
D.G. e WITTER,
the
hipocampal
Neuroscience,
AMLANER,.
ROTH,
J.A.
T.;
Sleep
P.
e
M.
The t hree-dimensional o r g a n i z a t i o n of
formation:
31:
a
571-591,
BALL,
DEMENT,
Medicine.,
N.J.
review
anato m i c a l
data.
1989.
Avian
W.C.
of
Sleep.
(eds.).
In:
KRYGER,
Principles
Philadelphia:
W.
B.
and
M.H.;
Pratice
Saunders,.
of
19..94,
81-94.
ANDRÉ,.. E...S.
sobre
Efeitos
o
livia) .
da
es cop o lam.ina»
eletroscilograma
Florianópolis,
U n i v e rsidade
Federal
hipocampal
1997.
de
Melopsittacus
F.
Santa
Sleep
Catarina,
e
pombos
es-erina
(C o l u m b a
apresentada
.para
à
obtenção. ,de
e Comportamento.
p a t terns
undulatus.
de
Dissertação
grau de Mestre em N e u r o c i ê n c i a s
A Y A L A - GUERRERO,
macamilamina
Physiol.
in
the
Behav.,
46:
p a r akeet
787-791,
1989.
BARRET.,... J.,E,.,. Studies
pigeon.
BENOWLT.Z.,.
other
pigeon.
D r u g Dev.
o.n the
Res.,
L.-.I... .e. KARTEN,
afferents
to
B r a i n Res.,
effects
26:
H..J.
the
102:
of. . drugs
299-317,
The
in
the
infundibuli
and
1992.
tractus
p a r a h i p pocampal
174-180,
5-HTia
1976.
reg i o n
of
the
77
BERGER,
R.J.
e
PHILLIPS
metabolism,
Scand.,
BHATTI,.
N.H.
body, temperature
133:
S u p p l . 574:
T.;. G ILL IN.*. J.C.,;
GOLSHAN,
S.;
STAHL,
sleep
Psychiatry.,
BINGMAN,
V.
BINGMAK,
cognitive
1
importance
function.
homing
P.;
e KELSOE,
CLARK,.
J.
d r i n k .c h allenge
and
C.;
Effe c t s
on
normal
mood.
Biol.
of
c omparative
studies
Hippocampus,
vol.
and
struture
2,
n.
3:
pigeons
show
V .P .. e MENCH/.. J.A.,
releases.
A.A.;
G.
a
J.
e B A G N O N I ,.P .
pers i s t e n t
Comp.
Hippocampal
impairment
Physiol.
(A),
in
163:
1988.
pa r a h i p pocampus
of
M.
MOORE,
1.992.
669-563,
BJ0RKUM,
Physiol.
for u n d e r s t a n d i n g .h i p p o c a m p a l
time taken to return home.
BINGMAN,
E.;
a cid
V.P. ; IOALÉ.,. P.. ; CAS INI,
ablated
Acta
energy
1998.
RAPAPORT,
amino
of
43:..52-59, .1.998.
The
2.L3-220.,.
21-27,
aspects
sleep.
eletroencephalogram
ecological .validity
and
and
SEIFRITZ,.
S.;
of . a t r y p t o p han-free
human
Co m p a r a t i v e
lesioned
Behav.
pige o n s
B r a i n Res.,
NECKELMANN,
descecding
Homing b e h a v i o r of hippocampus
5-HT
following
40:
D.; BJORVATN,
pathways
227-238,
B.
increases
and
short-distance
1990.
e URSIN,
R.
Lesion
zimeldine-indused.
78
waking in rats.
BJ0RKUM,
A,A.
e
intrathecal
alone
Physiol.
URSIN,
R..
in.
of
the
combin a t i o n
NAN-190
in
57:
959-966,
Sleep/waking
adminis t r a t i o n
and
antagonist
Behav.,
rats.
1995.
effects
5 - H T i a agon i s t
with
the
Brain
Res.
following
8-OH-DPAT
putative.
Bull.,
5-HTia
39:
373-
379,. -1396.
BJORVATN,
B.;
BJ0RKUM,
Sleep/waking
and
A.A. ;
EEG
nonselective serotonin
HT
reuptake
Sleep,.
BJORVATN,
B.;
effects
451-4.62,.
FAGERLAND,
of
a
systemically
HT
B.
as
well
reuptake
rats.
Behav.
BOGUSZEWICZ,
that
5-HT
R.
GABA,
given
S.;
EID,
alone
as
URSIN,
effects
and
in
of
R.
a
5-
combination.
B r a i n Res.,.
40:
R.
receptor
in
of
J.
given
dorsal
raphe
a selective
with
and
239-246,
KOHLI,
agonist
1997.
zimeldine,
waking
Sleep/waking
the
77:81-88,
combined
on
and
e URSIN,
perfused
Effetcs
B.;
T.
5-HTi.a.
antagonist,
serotonin,
spectrum
e
1995.
inhibitor,
J. ; SKRALNY,
D.
a ntagonist and a selective
B r a i n Res.,
e URSIN,
selective
(5-HT)
seletive
nucleus in rats.
BJORVATN,
power
inhibitor
18:
NECKELMANN,
ritanserin,
sleep
a
in
1990.
e ROTH,
norepinephrine
stages
5--
are
S.
Evidence
involved
in
79
the
modulation
hippocampal
1322-1326,
BOUYER^
of
in
slices..
vitro
Can.
rhithmical
J.
a c t ivity
Physilo.
in
Pharmacol.
rat
74:
1996.
J.J.;
DEDET,.
Modification
m o noamine
of
L. ;
JOSEPH,.
spontaneous
precursors..
J.P.
ECoG
and
e
ROUGEUL,..
behavior
Paychopharmacology,
in
cat
65:
A.
by
4.9-54,
1979.
BRONZINO,
and
J.
Quantitative analysis of the EEG-g.ener.al concepts
animal
studies.
engineering.,..
BRUNO-NETO,
IEEE
Transactions
Vol.. BME-31,..
R.
Análise
telencefálicos
em
n.. 12:. 850-856,
e l e t r o s c i l o g r á f ica
pombos
(C o l u m b a
esta d o s
comportamentais.
D issertação
apresentada
Catarina,
para
obtenção
on
à
do
li vi a ) ,
1984.
de
distritos
em
diferentes
Florianópolis,
Universidade
grau
biomedical
Federal
de mestre
1996.
de
Santa
em Neuro c i ê n c i a s
e. C o m p o r t a m e n t o .
BRUNO-NETO,. R..; ANDRÉ.,. E..S..; FREITAS,
MARINO-NETO,
J.
e l e t r o s cilograma
Análise
qualitativa
hipocampal
compcrtamentais em pombos.
BRUN,
S.R.M.
Participação
C.G..;
de
em
FESBE,
PASCHOALXNI,..M * A . . e
e
quantitativa
diferentes
Anais.
receptores
Caxambu,
do
estados
1996.
ansiotensinérgicas
80
na
ingestão
de
água
intracerebroventricular
pombos
(C o l u m b a
aprese n t a d a
obtenção
de
livia) .
serotonina
grau
pela
e
Federal
de
de
Mestra
injeção
angiotensina
Florianópolis,
à Uni v e r s i d a d e
de
induzida
1999.
Santa
em
em
Dissertação
Catarina,
para
Neurociências
e
Comportamento.
CAMPBELL,.
S..S.. e T.OBLER,
durat ion
across
8 i. 2£ S -3..0..0,. .
CAPES,
E.G.
e
frequency
.state b y
CAS I N I ,
B.E.
of
B i obehav.
modulation
activ i t y
BINGMAN.,.. V..P.
J.
basalis
neurons.
e.. BAGN.OL.1.,... P _
sleep
Rev.,
and
of
high-
sleep-wake
forebrain
Comp.... N e u r o l .,
FONTANESI,
maps:
135:
J.
into
Neurosci.,
G.;
studied
2.45:
C c necticns
w ith
45..4.-47 0,
BINGMAN,
P.. e. BAGNOLI,
c o n t ributions
P..
V.P.;
73-92,
1997.
WGA- H R P
of
the
and
JH-
1.986.
JONES,
T.J.;
The ne.uroe.thol.ogy of
from
hippocampus, and h o m i n g pigeon, navigation.
Biol.,
review, of
1998.
GAGL1ARD0.,.. A...;. I0LÈ,
cognitive
Differential
cholinergi c
dorsomedial
G.;
A
noradrenaline..and. s.erotonin.. microinje.c.tions.
2653-2666,
Proline.
sleep:
Neurosci.
y-eletroencephalogram
18:
pigeon
phylogeny.
JONES,
region
S...;
Animal
1984 .
the
CAS IK 1,
I.
research
on
.Arch.... It.al.
the
de
81
CASSEL,
J.C.
e
JELTSCH
cholin ergic
cognitive
H.
function
Serotonergic
in
implications.
the
central
Neuroscience,
modulation
nerv o u s
Vol
69,
of
sustem:
1:
1— 41,
1995.
CHALLET,
G.;
E.; MICELI,
HERBIN,
D.;
PIERRE,
e
VESSELKIN,
M.
-s e r o t o n i n - i m m u n o r e a c t i v i t y
(Columba livia) .
COLOMBO,
M.
e
N eurosci.
DARIO,
hom o l o g u e
B i obehav.
A.J.S.;
LOPES,
e MARINO-NETO,
in
REPÉRANT,
N.
P.
the
N.
of
Rev.,
the
Distribution
of
193:
the
the
avian
465-484,
FREITAS,
Electrographic
of
pi g e o n
209-227,
1996.
h ippocampus
mammalian
24:
P.R.C.;
J.
Is
J.; MASICOTTE,
brain
A n a t . Embryol.,
BROADBENT,
functional
J.;
a
hippocampus?
2000.
C.G.;
PASCHOALINI,
patterns
of
M .A.
postprandial
sleep after food d e p r i va tion or i n t r a v e n t r i c u l a r adrenaline
injections
in
pigeons.
Brain
Res.
Bull.,
39:
249-254,
1996.
DE
OLIVEIRA,
M.L.
e
CAMPOS,
M.F.
Behavioral
effects
of
the
i ntrav e n t r i c u l a r adminis t r a t i o n of 5-HT and dopamina in the
common m a r m o s e t
Behav.,
DE
VRY,
J.
46:
(C a l l i t h r i x j a c c h u s ) .
21-25,
5-HTia
Phar m a c o l .
Biochem.
1993.
receptor
agonista:
recent
developments
and
82
controversial
issues.
Psychopharmacology,
121:
1-26,
1995.
DIRNGENBERG,
H.C.. e. VANDERWOLE,
C..H...
Neo.cortical
pathways
acting
modul a t i o n
by
multiple
cholonergic
and
serotonergic
116:
160-174,
FLETCHER,..
2.1.3-218.,.
FONTANI,
G.
of
A.;
lesion
Proc.
GAILLARD,
R.
V.
in
MAZZOTTO,
Brain
The
Trends
Res.,
functional
Neur o s c i . ,
Lond.
on
In:
Philadelphia:
M.;
rabbits .living
Behav.,
M.
47:
20:
learning
strategies
263:
KRYGER,
in
A.N., e PASCE,
P.A.
V.;
ROTH,
Pratice
Saunders,
T.
of
1994,
ROMERO,
a
seminatural
M.
1990.
V.P.
1996.
and
ABRAIRA,
in
529-534,
M . H .;
activity, during
175-183,
BINGMAN,
B.,
W. B.
electrical
e
Principles
J.
memory.
Hippocampal
J . M . ; NICHOLSON,
(eds.)
ML.D.
e. RÜGG,
episodic
Physiol.
effects
systems.
GAZTELU,
C.D..
interactions
enviromnment.
GAGLIARDO,
Exp.
central
1997.
e VEGNI,
social
on
1997.
P.C..; . ERI.TH.,.
neu r o a n a t o m y
systems.
activation:
Hippocampal
homing
pigeons.
Neurotransmitter
e
DEMENT,
Sleep
W.C.
M e d icine.
P.. 338-348.
e
GARCIA-AUSTT,
E.
Hippocampal EEG tetha power d e n s i t y is simi l a r during slowwave
sleep
rats.
Neuros.
GENTLE,. M.J.;
durig
S.;
Lett.,
JONES., R.B.
tonic
Physiol.
GILLIN,
and paradoxical, sleep.
46:
M... e
ipsapirone,
a
S.;
E u r . J.
GLENNON,
R.A.
BLOOM,
e
F.E.
Fourth
Generation
Ltda.,
1995,
GOTTESMANN,
rat.
GREEN,
C.
p:
of
var
chances
domesticus.
1989.
Inhibition
in
SEGGEL,
D.C.;
of
RE M
no r m a l
M.R.
receptor
109-115,
Serotonin
D.J.
(eds)
Progress.
GOLSHAN,
sleep
by
volunteers.
e
BARRET,
ligants
J.E.
in pigeon.
1992.
r e c eptor
subtypes.
In:
Psychopharmacology:
The
Ne w
York,
Raven
Press,
415-429.
Detection-of
Neu r o s c i .
A.R.
229:
DU.KAT,.. M.
in
433-436., . 1994.
of. 5-HTi
e KUPFER,
gallus
agonist,
B.A.;
effects
study
Physi o l o g i c a l
V A L L A D A R E S - N E TO,
116:
Pharmacol.,
Gallus
S.M.
5-HTla
WEISSMAN,
N euro c h e m i c a l
W.;
STAHL,
Psychopharmacology,.
GLEESON,
in
long-term
1994.
S.C.
843-847,
JERNAJCZYK,
LARDON,
31-34,
e WOLLEY,
i m mobility
Behav.,
J.C.;
172:
A
B i obehav .
P h a rmacological
seven
Rev.,
sleep-waking, stages
16:
studies
31-38,
on
in
the
1992.
sero t o n i n - m e d i a t e d
84
behaviour.
HARPER,
J.
R.M.
activity
Frequency,
7:
serotonin
Neurolo gy,
HILAKIVI,
K.;
of-
T.;
serotonin
w akeful ness
HIRUNAGI,
e
and
sleep
HASEGAWA,
the
newly
of .the
hatc h e d
A.
noradrenaline
in cats.
e
of
brain,
chick.
SHVALOFF,
up t a k e
Pharmacol.
M.;
VIGH,
B.
e
blockers
A.
on
Toxicol., . 60':
cerebrospinal
e SHARP,
on
raphe - i n n e r v a t e d
■ microdialysis.
91:
T.
the
VIGH-TEICHMANN,
demonstration
B r a i n Res.,
8-OH-DPAT
J.J. . Effect
activity
327-330,
Effects
release
rat
Life
brain
Sci.,
of
of
of
neurons
in
and d o m estic chickens'.
1992.
the
5-HT
regions
48:
I.
serotonin-
f luid-c.ontacting
the p a r a v e n t r i c u l a r organ of p i g e o n s
S.
Physiol.
1987.
immunoreactive
HJORTH,
immobility.
LEPPÃVUORI,
and
Immunocytochemical
Prog.
electrical
PETERS,
electrical
threshold
KOVALA,
of
16.1-16-6.,.
hippocampal
11.: 1011-1016.
I.;
Effects
tonic
A.R.
behavior,
seizure
and
in
1981.
1971.
VONDERAHE,
on
437-447,
changes
55-58,
K.N.;
and
77:
d u r i n g movement
Behav.,.
HEHMAN,
Physiol.,
5 - H T i a receptor
in
as
dorsal
and
measured
by
1779-1786,
1991.
agonist
medial
in vivo
85
IMERI,
L.;
M.
DE
SIMONI,
Changes
wake
in
cycle:
in
Neuroscience,
H.
the
in
relation
study.
to
medial
Neurosci.
Res.,
JACOBS,. B.L., e AZMITIA,
serotonin system.
JACOBS.,..B .’L. e FORMAL.,
F.E.
1995,
JACOBS,
p:
of
18:
Progress.
HEYM,
J ..
e.
activity.
Physiol.,
1996.
v o l t a mmetric
telemetry
reticular
in
cats:
157-170,
system.
Rev.,
72:
a
formation
York.
in
microd i a l y s i s
f u n c t i o n of. .brain
165-229,
1992.
Psychopharmacology:
Ne w
of
1993.
S truc tur re and
(eds.)
correlates
behavior
a
sleep-
Raven
BLOOM,
The
Fourth
Press,
Ltd.,
461-469.
B..L.,,
L.F.
and
the
C..A... .Serotonin an d behavior... In:
puysiological
JACOBS,
cycle
Physiol.
and K U P F E R D.J.
Generation
during
e MANCIA,
S .... Extracellular, levels
pontine
E...C....
A.
1994.
K... e. MORI,
sleep-wake
system
using
353-358,
the
CLAVENNA,
polygraphic
hypothalamus
58:
R.;
serotonergic
MATSUYAMA,
serotonin
GlGLIO,
simultaneo us
recordings
IWAKIRL,
M.G.;
J.
The
and
economy
of
T.RULSON,. M...E.
of
77:
brain
431-436,
winter:
brain, str.uture...
Behavioral
se r o t o n i n e r g i c
and
unit
1981.
phenotypic
Biol.. Bull.,.
plasticity
191:
in
92-100,
86
JÃKÃLÃ,
P.;
BJÕRKLUND,
neocortical
and
Pharmacol.,
P.;
and
suppression
JÃKÃLÃ,.
of
Activation
have
neocottical
e RIEKKINEN
Jr..,
aged
rats.
by
of
nicotinic
Eur.
132:
KOIVISTO,
acetylcholine
h i g h - voltage
P.
P h armacol.
of
M.;
additive
J.
of
e
receptores
in
the
spindles
in
aged
and
5-HT2
1997.
cholinergic
thal a m o c o r t i c a l
Biochem.
E.
effects
270-280,
Combined
receptor acti v a t i o n suppresses
in
Suppression
stimulation.
BJÕRKLUND,
Psychopharmacology,
P.
P.
1996.
J.;
receptors
Jr.,
spindles
receptor
299: .47-60,
Jr.,... P.
5-HT2
rats.
5-HT2
PUOLIVÃLI,
RIEKKINEN
e RIE K K I N E N
high-voltage
acetylcholine
JÃKALÃ,
M.
Behav.,
oscillations
56:
713-718,
1997.
JONES,
B.E..
Paradoxal
substrates
in
the
sleep
brain.
and
its
c h e m ical/strutural
Neuroscience,
40:
637-656,
1991.
JOUVET,
M.
Paradoxal
sleep
mechanisms.
Sleep,
17:S77-S83,
1994.
KAO,
K. ; SANDERS,
for hippocampal
M.J.
e
GREEN,
disinhibition
the median raphe.
B r a i n Res.,
E.J.
Physiologycal
resulting
752:
fro m
90-98,
evidence
activation
1997.
of
87
KARTEN,
H .J.
the
e HODOS,
pigeon
W.
A
(Columba
stereotaxic
livia) .
atlas
of
Baltimore:
the b r a i n
Johns
of
Hopkins,
1967.
KHATEB,
A.;
FORT,
P.; ALONSO,
P h a rmacological
and
A . ; JONES,
modulation
neurons.
J. N e urosci.,
KHATEB, . A./
MÜHLETHALER,.
MAINVILLE,
L.
e
e MÜHLETHALER,
i m m u nohistochemical
s e r otoninergic
Eur.
B.E.
JONES
of
cholinergic
5:
evidence
nucleus
for
basalis
541-547,
M. ;
ALONSO,
A.;
B.E.
Cholinergic
M.
1993.
SERAFIN,
nucl e u s
M.;
basalis
neurons d i s p l a y the capacity for rhythmic b u r s t i n g activity
me d i a t e d
51:
by
low-threshold
489-494,
KOCSIS,.
B.. e
tetha
Neur o r e p o r t ,
KREBS,
J.R.;
spikes.
Midbrain
rhythm
in
ERICHSEN,
J.T.
and
raphe
urethane
7: 2867-2872,.
neurotr a n s m i t t e r s
LANCEL,
Neurol.,
M.
behavior
154-159,
314:
cell
e BINGMAN,
anaesthetized
V.P.
and
rats.
The dis t r i b u t i o n of
neurotransmitter-related
467-477,
firing,
1996.
the dorsomedial tel n c e p h a l o n of p i g e o n
Comp.
Neuroscience,
1992.
VERTES,.. R.
hippocampal
calc i u n
enzymes
in
(Columba l i v i a ) .
J.
1991.
Cortical e subcrtical EEC in relation to sleep-wake
in
mammalian
1993.
species.
Neuropsychobiology,
28:
LERANTH,
C.
e
VERTES,
R.P.,
innervation of me d i a l
M e d i a n . raphe
septum/diagonal
p a r v a l b u m i n - c o n t a i n i n g neurons:
MSDB
in the
Comp.
desynchronization
Neurol.,
410:
LYDIC,. R.;. McCARLEY,
sleep.
I.
Long
343,
of
586:598,
Broca
the. hi p p o c a m p a l
(MSDB)
EEG.
J.
1999.
recordings
frequency and PGO waves.
band, of
possible i nvolvement o f .the
R...W., e HOBSON., .J-A...
t erm
serotonergic
Arch.
of
Serotonin, neurons and
dorsal
Ital.
raphe
discharge
de Biol., .. 125:
317-
1987a.
LYDIC,. R.; McCARLEY,. R.W.
sleep.
e. HOBSON,... J.A....
Serotonin. neurons and
I. Time course of dorsal raphe discharge,
a n d b e h a v i o r a l states...
Arch... Ital.... d e
Biol....,
PGO waves,
. 12.6:.. 1-2 8,
1987b.
MARROS.U.,
F...;. PORTAS,
GIAGHEDDU,
M. ; IMPERATO,
m easure ment
release
of
during
B r a i n Res.,
MATSUKAWA,
M.;
ICHITANI,
A.
cortical
sleep-wake
M...S,.,;
e GESSA,
and
hippocampal
acetylcholine
cycle
in
OGAWA,
NAKADATE,
KAWAI, . N.
are
crucial
ac q u i s i t i o n
e
OKADO,
to m a i n t a i n
in- rats.
G.
.M.. A..;. FÀ,. M.;
M i c r odialysis
1995...
M.;,
CASU,
L.
671.: 329-332,
Y.;.
acetylcholine
and mem ory
C...;.. MASCIA,.
freely
K. ;
N.
moving
MAESHIMA,
Serotonin
h i p p o campal
Neuros.
cats.
Lett.,
T.;
and
synapses
230:
13.-
89
16,
1997.
McCARLEY,
R.W.;
Brainstem
8: 341-346,
D .A.
cerebral
R.W.;
RAINNIE,
neur o m o d u l a t i o n
N e uro sci.,
McCORMICK,
GREENE,
and
t h alamocortical
and
and
REM
PORTAS,
sleep.
C.M.
Semin.
1995.
Neurotransmitter
cortex
D.G.
their
activity.
actions
role
Prog.
in
in
the
thalamus
and
neuromodulation
of
Neurobiol.,
39:
337-388,
1992.
McGINTY,
in
D.
behaving
Rev.
MONTI,
e SZYMUSIAK,
animals:
Psychol..,.
J.M.;
Neuronal
Brainstem
39:135-68,
JANTOS,
SCORZA,.. C.
R.
H.;
Sleep
and
unit
and
a c t i v i t y patterns
limbic
system.
Ann.
1988.
SILVEIRA,
waking
R.;
in
REYES-PARADA,
5,7 - D H T - l e s i o n e d
M.
or
e
(-)-
p i n d o l o l - p r e t r e a t e d rats after a d m inistration of buspirone,
ipsapirone,
305-312,
MONTI,
or gepirone.
5-HT
wakefu l n e s s
1990.
Biochem.
Behav.,
52:
1995.
J .MPINEYRO,.
H.
Pharmacol.
G . ; ORELLANA,.
receptor
in
the
agonists
rat.
C.;
DOI
Biogenic
BOUSSARD,
and
M.
8-OH-DPAT
Amines,
7:
e
JANTOS
increase
145-151,
yo
ORGANE,
P.J.
e STERN W.C.
sle e p - w a k i n g
Effects
activity
in
of
cats.
serotonin m e t a b o l i t e s
Brain
Res.,
BJ0RKUM,
A.A.
50:
on
205-213,
1973.
NECKELMANN,
D.;
Citalopram:
effects
Behav.
after
single
B r a i n Res.,
EEG
NAN-190
power
alone
75:
e
n orad r e n a l i n e
NIEDERMEYER,
E.
P.A.
Baltimore,
NIEDERMEYER,
SILVA,
E.
F.
MD,
the
5-HTia
R.
Sleep
antagonist
citalopram.
Behav.
5-hydroxyptryptamine
studies
1079-1083,
normal
EEG
e
and R e l a t e d
s p e ctrum
administration.
e URSIN,
wit h
inhibition:
25:
R.
1996b.
of
Basic
on
sleep
the
wa k i n g
DA
in man.
Urban
and
adult
SILVA,
Principles,
Fields.
and
1983.
LOPES
Electroencephalography:
Applications
of
combination
uptake
URSIN,
1996a.
effects
PASCOE,.
The
chronic
183-192,
159-168,
E.
an d
e
and EEG p ower
A,A. ; B JORVATN,.. B.
in
Neuropharmacology,
NIEDERMEYER,
dose
spectrum
and
H.N.
sleep / w a k e
79:
BJ0RKUM,
B r a i n Res.,
NICHOLSON,..
B.;
differential
NECKELMANN,. D.;
and
BJORVATN,
In:
F.
Clinical
Schwarzenberg,
1982a.
Sleep
and EEG
In:
NIEDERMEYER,
Electroencephalography :
B asic
E.
e LOPES
DA
Principles,
91
Clinical
Applications
an d
Schwarzenberg,. Baltimore,
OKADO,
N.;
SAKO,
H.;
serotoninergic
chick.
Prog.
OLSEN,..0.E..;
PAGE,
M.E.
system
MD,
S.
in
e
the
Ne u r o b i o l . ,
sleep
and
Fields.
ISHIKAWA,
brain
38:
K.
and. spinal
93-123,
effects
1.994.
e
R.J.
coeruleus
challenges.
Brain
of
the
Diurnal, dif.fer.ences
te m p e r a t u r e
Locus
cord
of
1992.
65..:.195-203,..
p h y s iological
and
De v e l o p m e n t
B r a i n Res..,
VALENTINO.,
U rban
1982b.
NECKELMMTN. D-. e. URSIN. R..
L - t r yptophan
Behav..
HOMMA,
Related
Res.
in
the
rat.
acti v a t i o n
Bull.,,.
35:
in
by
557-560,
1994.
PARENT., A.
J.
POE,
Comparative anat o m y of the serotonone.rgic systems.
Physil.
G...R..;
77:
147-156,
KRISTENSEN,
1981.
MJ?..;.
RECTOR.,
D.M.
e
HARPER,.
R.M.
Hippocampal
activity during tra n s i e n t r e s p i r a t o r y events
the
b e h aving
cat.
BJORVATN,
B.
freely
Neuroscience,
72,
1:
in
39-48,
1996.
PORTAS.,.
C.M. ;
sleep/wake
studies.
cycle:
Prog.
e. URSXN, . R.
special
Neurobiol.,
Serotonin
emphasis
60:
13-35,
on
and
the
m i c r odialysis
2000.
92
PORTAS,
C.M.;
THAKKAR,
Microdialysis
M.;
RAINNIE,
per f u s i o n
propylamino)tetralin
D.
e
of
(8-OH-DPAT)
McCARLEY,
R.W.
8 - h y d roxy-2-(di-nin
the
dorsal
raphe
nucleus decreases serotonin release and increases rapid eye
movement
16:
sleep
in
28.20-2828,.
PUIZILLOUT,
J.J.;
REHKÃMPER,
freely
moving
cat.
J.
Neurosci.,
1996.
GAUDIN-CHAZAL,
Serotoninergic
415-424,
the
m echanisms
G.;
and
SAYADI,
sleep.
J.
ZILLES.,.
K.
A.
e
VIGIER,
D.
Physiol.,
77:
1981.
G.,
d evelo p m e n t
ERAHN.,..
of
e
b rain
and
brain
Quantitative
strutures
in
birds
(galliformes and pass.eriformes) compared to that in mammals
(insectivores and primates).
1.4.3.,.
G.
avian
ROLE,
e ZILLES,
brains:
Tissues
L.W.
Res.,
e KELLY,
JESSEL,
Norwalk:
K.
T.
Parallel
comparative
263:
J.P.
and m o n o a m i n e r g i c
H.;
Evo.,
37:
125-
1991.
REHKAMPER,
C ell
B r a i n Behav.
M.
cytoarchitectonic
3-28,
The b r a i n
systems.
(eds.).
A p p l e t o n & Lange,
evolution in mam m a l i a n and
In:
analysis.
1991.
stem:
KANDEL,
Principles
1991,
cranial
E.
of
R.;
nerve nuclei
SCHWARTZ,
Neural
p a g . 683-699.
J.
Science.
93
SANFORD,
W. A.
L.D.;
e
MANN,
receptor
waves..
SCHAUL,
ROSS,
R.J.;
SEGGOS,
G.L..
agonists:
Central
effect
The
101-107,
SE I FRITZ,
E.;
the
disinhibition
91,
SELL,.
A . R.;
REM
sleep
Behav.,
of.
BALL,
two.
5-HT
i n itiation
and
93-100,
1994.
49:
neural
mecha n i s m s
E l e t r o e n c e p h . Clin.
PGO
of
Neurophysiol.,
1998.
STAHL,.
f ollowing
MORRISON,
administration,
fundamental
eletroencephalography.
106:
on
Pharmacol.. Biochem.
N.
A.E.;
S.M.
5 -HT:a
of neuron
e
GILLIN, .- J.C.
antagonist
activity.
Human
sleep
pindolol:
Brain
EEG
possible
Res..,.
759:
84-
1997.
I.M.
MK-212
Efeito
e mCPP
adrenalina
2000.
Santa
da
administração, central
sobre a i n g e s t ã o
em.
pombos..
D i s s e rtação
Catarina,
(C o l u m b a
a presentada
para
de
à
o b t enção
de
serotonina,
alimentos
induzida pela
livia) .
Florianópolis,
Universidade
Federal
de
do.
Mestra
em
grau
de
N e u r o c i ê n c i a s e Comportamento.
SHARPLEY.,
Slow
A.L.;
ELLIOTT,,.. J .M- ; AT.T.ENBURROW,
wave
sleep
receptores.
SILHOL,
S.;
GLIN,
in
humans:
Neuropharmacology,
L.
e
GOTTESMANN,
role
33:
C.
M.J.
of
e COWEN,.P.J.
5-H T 2a
467-471,
Study
e
5-HT;c
1994.
of
the
5-HT:
94
a n tagonist
ritanserin
Pharmacol.
Bi_o.cb.em... Behav.,
SOMMERFELT,
sleep
two
L.;
but
5-HT
HAUGE,
on
E.R.
effects
inhibitors
R.
on
slow
Zimeldine
S e rotonin
R.;
and
hi p p o c a m p u s
89:
S.;
CUGUSI,
acetylcholine
during
a
wav e
and
on REM
sleep
L.
response
memory
rat.
of
the
Alaproclate
SARAIS,
release
spatial
effects
6.8: 127-1.44.,..
C.;
the
task.
in
1987.
e FADD A , . F.
in
the
rat
Neuroscience,
11.35-1143,.. 1999.
STEEFENS,.
S.M.
Identificação
receptores
no
COCCO,
in
1992.
Similar
cats a n d rats ... J... Ne.ural Transm...,
STANCAMPIANO,
cycle
4.1.:. 24.1-243,
e URSIN,
differential
uptake
sleep-waking
serotonérgicos
controle
pombos
neural
(C o l u m b a
ap r e s e n t a d a
obtenção
de
livia) .
grau
5-HTiar
ingestão
de
de
de
Federal
de
5 -HT3
e
alimento
águ a
de
Mestre
s u b tipos
5-HT2a/5-HT2c
Florianópolis,
à Universidade
do
funcional
1999.
Santa
em
e
de
em
Dissertação
Catarina,
para
Neurociências
e
Comportamento.
STEFFENS,
S.M.;
CASAS,
PASCHOALINI,
M.
D.C.;
A.
dipsogenic
effects
B r a i n Res.
Bull.,
e
of
MILANEZ,
MARINO-NETO,
central
vol.
44,
5-HT
6:
B.C.;
J.
FREITAS,
Hypophagic
injections
681-688,
C .G. ;
and
in pigeons.
1997.
95
STERIADE,
M.
Basic
Neurology,
STRASSER,
R.
42:
in
Neurosci.,
STUTZMANN,
P.M.
9-18,
e BIGMAN,
formation
RP
EON,
62203,
Goal
homing
Ill
A.D.
e
hippoc a m p a l
B.;
KREBS,
na.
Phaseolus
vulgaris
study
of
Behav.,
THOMPOSN,
basis
Rec .,
TRADARDI,
vol
R.W.
for
hippocampal
livi.a) .
J.
1997.
Sleep,. . 15:
R.
119:
Efferent
of
the
Behav.
J.C.
e LADURON,
1992.
con n e c t i v i t y
zebra
pathway
124,
enhances
finch
tracing
leucoagglutinin.
of
the
(Taenopygia
study,
using
J.
Comp.
Neurol.,
e
BESZCZYNSKA,
1996.
KAISER,
sleep
60,
A
tonic
in
n.
W.;
HELB,
the
european
4:
central
1115-1120,
c h o l i nergic
immobility
1 : '109-121,
V.
and
(Columba
M . ; BLANCHARD,
anterograde
3 68:. 1.9.8- 214.,..
A
recognition
pigeon
LUCAS,
formation
J.T.;
generation.
a 5-hidroxytr.yptamine2 antagonist,
guttata) :
SZYMCZAK,
sleep
, 6: 1245-1256,
d e e p •N R E M sleep in rats.
SZÉKELY,
of
1992.
V.P.
the
vol.
J.M.;
mechanisms
Sleep
in
H.W.
blackbird.
B.
Physiol.
1996.
i nhibition
chickens.
system
as
a
Psychopharmacol.
1977 .
in pigeon.
Arch i v .
Ital.
Biol.,
104:
%
516-
521,
1966.
UNIVERSIDADE
para
FEDERAL
apresentação
DO
PARANÁ.
Bibli o t e c a
de
traba l h o s .
Central.
Curitiba:
Normas
Editora
UFPR,
V . 2 ,. 6 e 8 .
UPHOUSE,.. L. M u l t i p l e
or just
the
679-698,.
URSIN
R.
serotonin receptors:
right number?
The
effects
of
and
106:
1976.
105-115,
R. ;
Neurosci.
not enough,
Bi o b e h a v .
Rev.,
21:
1997.
on wa k e f u l n e s s
URSIN,
too many,
sleep patters
BJORVATN,
Increased
wa k i n g
following
5- h y d r o x y t r y p t o p h a n
3. ;
as
SOMMEREETL.,
well
as
ad m i n i s t r a t i o n
inhibitors
to
rats.
in the
L-tryptophan
cat.
Brain
Res.,
e
UNDER,..
L.G.
L.
increased
of
Behav.
and
s y nchronization
selective
Brain
Res.,
de
algumas
5-HT
34:
uptake
117-130,
1989.
VALLE,
A.C.
Estudo
equivalentes
rato.
São
comparativo
do a l e r t a v igil
Paulo,..1992 .
Paulista de Medicina,
VANDERWOLF,
C.H.
physiology
The
and
e do
manifestações
sono d e s s i n c r o n i z a d o
Dissertação
do
a presentada à Escola
para o b t e n ç ã o do grau de Mestra.
eletrocorticogram
behavior:
a
in
new
relation
to
analysis.
91
Eletroencephalography
175,
Clinical
P h y s i ology.
C.H.
learning
TWYVER,
study
D.P.
memory:
a
T h e .behavioral
conceptual
19:. 26.4-297,.
H.
of
e
35,
C.L.;
in
T.
the
J.M.
A po l y g r a p h i c
pigeon
138-153,
WILD,.
anterograde
Neurol.,
354:
R.P.
Prog.
Brainstem
A
raphe
PHA-L
Brain
{.Columba
and beha v i o r a l
llv.ia) ...
Exp.
e
REINER,
A.
Org a n i z a t i o n
s tudy
in
of
a r e trograde
pigeons.
J..
the
and
Comp.
1995.
control
22:
of
241-288,
analysis
nucleus
of
1972.
tracing
87-126,
N e u r o b i o l .,
R.P.
dorsal
pathway
neurobiology
reorientation.
avian " c o r t icostriatal" p r o j e c t i o n system:
VERTES,
165-
1.994.
ALLISON,
sleep
Neurol.,
VEENMAN,
e CAIN,
and
Res.. Ver.,
VERTES,
82:
1992.
VANDERWOLF,
Van
an d
of
in the
the. events
of
REM
sleep.
1984.
a s c ending projections
rat.
J.
Comp.
of
Neurol.,
the
313:
■64.3-66.8, 1991.
VERZEANO,
. M.
e
MAHNKE,
Synchronization. .
J.H.
Physiol.
Serotonin
Behav.,
9:
and
649-653,
. thalamic
1972.
98
WALKER,
V.M.
e
BERGER,
(Columba livia) .
WILLIANS,
H.L.;
R.J.
Behav.
LESTER,
R.L.;
In:
(eds)
sleep:
J.D.
Nervosa
M o noamines
Superior,
and
11:188-
I.
e HURSCH,
WILLIANS,
C.J.
R.L.;
Hist o r y
KARACAN,
applications.
New
I.
(EEG.)
York:
of
e
of
A.
normal
Neurophysiol.,
W..J.. ;
163-
1980.
studies
chicken
neuronal
h uman
FORNAL.,.
on
H.;
Effects
30:
tryptophan
167,
brain
HURSCH,
of
John
human
Wiley
&
197 4 .
e SJOERDSMA,
WOJCIK,
pi g e o n
1972.
R .J .; ZARCON,. E .V.,,\ ENGELMAN,..K. ;. DEMENT,. W .C .
sleep
YAMADA,
domestic
195-203,
Electroencephalography
clinical
Sons . Inc .,
F.
7:
che
COULTER,
Activitas
KARACAN,
research.
C.J.
WYATT,
e
in
1969.
WILLIANS,
wave
Biol.,
B.K.
EEG stages of sleep.
192,
Sleep
sleep
TAKEUCHI,
on the
of
in
rat.
Y.
e
somata.
Clin.
M...
Effects
Neuropharmacology,
SANO,
domesticus) .
the
1971.
RADULOVACKI,
the
on
Eletroenceph.
C.... e
serotonin neuron
{Gallus
5-hidroxytryptophan
subjects.
505- 509,
.SNYDER,
Y.
of
19:
Immunohistochemical
s y s t e m in the brain of
the
I.
the
Biogenic Amines,
The
1:
distribution
83-94,
of
1984.
w
ZEPELIN,
H.
DEMENT,
Mammalian
W.C.
Medicine.
80.
(eds.).
Sleep.
In:
KRYGER,
Principles
Philadelphia:
W.
B.
and
M.H.;
ROTH,
Pratice
Saunders,
1994,
of
T.
e
Sleep
P.
69-