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DIVERGÊNCIA GENÉTICA ENTRE PROGÊNIES DE CRAMBE (Crambe
abyssinica Hochst)
Juliana Parisotto Poletine1*; Élvis Ribicki Lorenzetti1; Marco Antonio Aparecido
Barelli2; Tiago Roque Benetoli da Silva1 e Juliano Guilherme Sapia1
1
Universidade Estadual de Maringá, Departamento de Ciências Agronômicas, Campus
Regional de Umuarama. Estrada da Paca s/n, CEP: 87501-970, Umuarama, PR, Brasil.
*E-mail: [email protected]
2
Universidade do Estado de Mato Grosso, Faculdade de Ciências Agro-Ambientais, Av. São
João, s/nº, CEP 78200-000 Cáceres, MT
RESUMO: O crambe (Crambe abyssinica Hochst) possui como principal matéria prima
o óleo extraído das sementes, com ampla utilização nos segmentos tecnológicos e
indústrias. O único genótipo registrado no Brasil é a cultivar FMS Brilhante,
desenvolvido pela Fundação MS. No entanto, apesar de espécie autógama, a mesma
apresenta variação fenotípica para várias características de interesse agronômico,
sugerindo a possibilidade de seleção de novos genótipos superiores. Portanto, o
objetivo deste trabalho foi reunir informações sobre metodologias utilizadas na
quantificação da variabilidade genética na cultura, bem como confirmar e caracterizar
tal variabilidade presente na única cultivar registrada.
PALAVRAS-CHAVE: variabilidade, análise multivariada, seleção de linhagens.
GENETIC DIVERGENCE AMONG CRAMBE PROGENIES (Crambe abyssinica
Hochst)
ABSTRACT: Crambe (Crambe abyssinica Hochst) crop presents as main raw material
extracted oil from the seeds, with use in technological and industrial segments. The only
genotype registered in Brazil is FMS Brilhante cultivar, developed by Fundação MS.
However besides being self fertilization specie it presents phenotypic variation for
several traits of agronomic interest, suggesting the possibility of selection of new
genotypes. So that, the objective of this study was to compile information about used
methodologies for genetic variability quantification, as well, to confirm and
characterize such variability presents in this only one registered cultivar.
KEY WORDS: variability, multivariate analysis, lines selection.
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Novas fontes bioenergéticas
A busca por fontes de energias limpas e renováveis é tema de relevância mundial
para o alcance da sustentabilidade e a redução da emissão de gases poluentes que
agravam o efeito estufa. Assim, novas alternativas de energia têm sido estudadas, como
por exemplo, os biocombustíveis (Nascimento et al., 2006).
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O Brasil é um país referência em pesquisa e produção de fontes de energias
renováveis, um exemplo é o etanol oriundo da cana de açúcar, um biocombustível que
substitui a gasolina de origem fóssil, não renovável e que emite maior quantidade de
CO2 em sua combustão. Em outros países também se utilizam diversas fontes
renováveis para a produção de biocombustíveis, como o caso do etanol produzido do
milho nos Estados Unidos. Todavia, essa produção baseada em matéria-prima de alto
valor agregado, como o milho e a soja, acaba sendo limitada pela grande demanda
desses produtos em usos mais nobres, como na alimentação humana e animal, além de
que o alto custo da produção inviabiliza a produção do biocombustível (Trzeciak et al.,
2008).
Jasper (2009) reforçou que os problemas relacionados à produção de biodiesel
foram, principalmente, a escassez do óleo do vegetal, por causa da demanda dos
mercados interno e externo, e a alta dos preços das matérias-primas disponíveis para a
produção, tornando a fabricação deste biocombustível economicamente inviável,
mesmo no Brasil, onde os custos da produção agrícola estão entre os mais competitivos
do mundo.
Pesquisas por espécies vegetais promissoras com fonte de matéria-prima
alternativa para a produção do biodiesel visam aspectos tecnológicos e agronômicos,
como: teor de óleo, produtividade, sistema de cultivo, ciclo, rusticidade entre outros.
Considerando esses aspectos, acredita-se que o Crambe abyssinica Hochst, por ser uma
espécie oleaginosa adaptada para o cultivo no inverno, sendo capaz de tolerância à
temperaturas muito baixas, tem grande potencial para constituir-se em matéria-prima
para biodiesel, além de ser uma alternativa para a rotação de cultura (Echevenguá,
2007).
Essa espécie vegetal tem despertado o interesse dos produtores brasileiros,
devido ao teor de óleo, rusticidade, cultivo mecanizado e, principalmente por ser
cultivada na segunda safra, tornando-se opção para o uso do solo neste período. Além
disso, pode compor sistemas de rotação de culturas, bem como ser utilizado como
cobertura vegetal do solo no período de inverno (Jasper, 2009).
A semente de crambe é a principal matéria prima da cultura, o teor de óleo varia
entre 26 a 38% (Pitol et al., 2010), com composição de 55 a 60% de ácido erúcico
(Lessman e Berry, 1967). A alta concentração deste ácido faz com que o óleo de crambe
seja aplicável na fabricação de produtos em que a maioria dos óleos vegetais não se
aplica, sendo utilizado principalmente como erucamida, um agente antiaderente eficaz
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em películas de poliolefina para embrulhar alimentos, sacos de plástico, encolher
envoltórios, lubrificantes, plastificantes e inibidores de espuma, etc. Também pode ser
convertido em nylon, ou hidrogenação em ácido beênico, que apresenta inúmeras
aplicações na fabricação de borracha, produtos farmacêuticos, cosméticos, amaciantes
de roupas e condicionadores de cabelo (Hinman, 1986).
Antes da descoberta do crambe, o óleo de colza(Brassica napus) era a única fonte
de ácido erúcico no mercado mundial. A identificação de seu alto teor nas sementes de
crambe, o tornou a cultura como fonte potencial nos Estados Unidos, sendo o único país
onde o óleo de crambe é disponível comercialmente (Knights, 2002). Os outros
mercados mundiais ainda dependem do óleo da colza industrial.
Emboraa colza
apresente maior teor de óleoem suas sementes, o teor do ácido erúcico é menor do que
nas sementes de crambe (Glaser, 1996).
Devido à presença desse ácido, o óleo de crambe não pode ser destinado à
alimentação humana, o que torna a cultura exclusivamente para fins industriais (Carlson
et al., 2007), e para a produção de biodiesel, que demonstra diversas vantagens, como
resistência à degradação e consequentemente maior estabilidade à oxidação, conferindo
maior tempo de armazenamento, sendo esse um ponto extremamente importante, uma
vez que a maioria do biodiesel obtido por outras fontes vegetais não apresenta essas
características (Bispo et al., 2010), sendo muito interessante para utilização em misturas
com o óleo dessas matérias-primas, que apresentam qualidade inferior (Roscoe et al.,
2010). Já o subproduto resultante do processo de extração do óleo dos grãos de
crambe,(torta) é foco de pesquisas realizadas no Estado do Mato Grosso do Sul, como
alternativa ao farelo da soja na formulação de rações para bovinos e bubalinos (Agroin,
2014).
Segundo Feroldi et al. (2012) o desenvolvimento da cadeia produtiva do crambe
pode proporcionar diversos benefícios sociais, econômicos e ambientais, além de ser
uma alternativa para diversificação da matriz energética, com potencial para produção
de biocombustíveis.Ainda assim, mais informações técnicas e pesquisas devem ser
desenvolvidas visando estruturar a cultura no Brasil.
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Características morfoagronômicas da cultura do Crambe
O crambe (Crambe abyssinica Hochst) é uma espécie vegetal pertencente à
família Brassicaceae, geneticamente semelhante à canola e mostarda. O gênero Crambe
possui cerca de 30 espécies, distribuídas principalmente na região do Mediterrâneo,
Euro-Sibéria e na região Turco-Iraniana, sendo que a maioria são ervas perenes, embora
algumas sejam arbustos ou anuais, o crambe ainda é o único cultivado de seu gênero
(Desai, 2004).
A planta de crambe é herbácea anual, ereta, com cerca de um metro de altura e
possui muitas ramificações. Apresenta folhas largas opostas elobadas com longos
racemos, a lâmina foliar possui aproximadamente 10 cm de comprimento e 7,6 cm de
largura, com superfície lisa, o pecíolo possui aproximadamente 20 cm de comprimento
e é pubescente. O caule é firme e ramifica-se próximo ao solo para formar cerca de
trinta ou mais ramos, que novamente se ramificam formando galhos terciários (Oplinger
et al., 1991; Desai et al., 1997)
O crambe apresenta inúmeras flores brancas e pequenas, o florescimento inicia-se
próximo aos 35 dias após a semeadura, na parte superior da planta, quando a cultura
possui aproximadamente 45 centímetros de altura, embora a maioria dos ramos laterais
a partir da haste principal ainda esteja em crescimento (Pitol et al., 2010).
Nos ramos as flores surgem da base para as pontas na extremidade ou perto das
extremidades dos ramos e tipicamente o período de floração é de aproximadamente três
semanas, sendo que o pico ocorre até a segunda semana. O florescimento do crambe é
indeterminado, sendo assim o enchimento dos grãos ocorrerá por um período
prolongado até o fim do ciclo. O crambe caracteriza-se como planta preferencialmente
autógama, pois as flores são hermafroditas, apresentando os dois sexos na mesma flor
(Beck et al., 1975), mas intercruzamentos podem ocorrer, em torno de 9 a 14%
(Vollmann e Ruckenbauer, 1991).
O fruto é uma síliqua, inicialmente de cor verde, mas que se torna amarelo com a
maturidade, contendo uma única semente esférica, de cor verde ou marrom esverdeado,
o tamanho da semente varia consideravelmente no diâmetro (0,8 a 2,6 mm), sendo
influenciado pelo número de sementes por planta, fertilidade do solo e precipitação
pluviométrica (Desai et al., 1997). Quando formados e maduros, permanecem aderidos
à planta por longo tempo e, mesmo no momento da colheita, o pericarpo (casca)
permanece aderido à semente (Fontana et al., 1998).
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As sementes apresentam dormência pós-colheita, com cerca de 30% de
germinação, valor esse que se eleva para aproximadamente 85% após o armazenamento,
coincidindo com a época adequada de plantio no ano seguinte. Tal fato indica que as
sementes de crambe podem apresentar dormência fisiológica que é superada durante o
período de armazenamento. As recomendações de densidade de plantio sempre
consideram a dormência para que esta não afete a população (Glaser, 1996).
O crambe é caracterizado como uma planta tolerante ao déficit hídrico,
principalmente na fase vegetativa, podendo ser prejudicado por chuvas em excesso ou
alta umidade relativa do ar por longos períodos, no entanto requer aproximadamente 50
mm de água para garantir boa germinação e bom estabelecimento da cultura. A
necessidade pluviométrica total fica em torno de 150 a 200 mm de água, distribuída até
o início do florescimento pleno (Roscoe et al., 2010). Embora possua essa relativa
tolerância à seca, os melhores rendimentos de grãos foram obtidos em áreas com boa
pluviosidade, pois apesar de espécie bastante rústica, o crambe requer semeadura em
solos férteis, profundos e corrigidos, com pH acima de 5,8 e baixa saturação por
alumínio (Broch e Roscoe,2010).
Em relação à temperatura, é uma espécie relativamente tolerante ao frio, com
maior potencial produtivo e maior resistência à seca quando exposto à temperaturas
mais amenas (menores que 25 ºC) durante sua fase vegetativa, contudo apresenta bom
desenvolvimento em locais mais quentes. As fases fenológicas em que as plantas se
apresentam mais sensíveis a baixas temperaturas são na fase de plântula e no
florescimento. Quando hà ocorrência de geadas causa abortamento das flores (Roscoe et
al., 2010). Kmec et al. (1998) definiram, por meio de vários experimentos realizados
nos Estados Unidos, as necessidades térmicas da cultura, considerando uma temperatura
base mínima de 2,5 ºC para completar o seu ciclo e atingir a maturação fisiológica,
sendo necessários em média 1350 graus-dia.
A melhor época de cultivo do crambe no Brasil está compreendida durante o
outono e inverno, na chamada segunda safra ou safrinha. Sua tolerância à seca e ao frio,
aliados ao ciclo curto de aproximadamente 90 dias, permite que o crambe seja plantado
mais tardiamente, quando o risco climático para asoutras culturas, como a do milho
safrinha já está bastante alto (Roscoe e Delmontes, 2008).
O crambe apresenta desempenho produtivo satisfatório, embora possa variar
consideravelmente, com produtividades de grãos de 1.485 a 5.250 kg ha-1 na China
(Wang, 2000), de 2.720 a 3.190 kg ha-1 no nordeste da Alemanha e 3.500 kg ha-1 no sul
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da Inglaterra (Carlson et al., 2007). Em Dakota do Norte, a produtividade obtida em
média foi de 1.472 kg ha-1 durante os anos de 1990 a 1994, variando de 905 a 2.947 kg
ha-1 (Glaser, 1996). Na Itália, a produtividade de grãos mais elevada foi de 810 kg ha-1 e
o rendimento médio foi de 441 kg ha-1 (Carlson et al., 2007).
No Brasil, pesquisas realizadas pela Fundação Mato Grosso do Sul – Fundação
MS, de Maracajú MS, apontaram para produções entre 1.000 e 1.500 kg ha-1 (Pitol et
al., 2010). Jasper (2009) observou produtividade média de 1.507 kg ha-1, em área
experimental no município de Botucatu, SP na entre safra de 2008. Silva et al. (2013)
obtiveram média de produtividade de 1.770 kg ha-1e Rogério et al. (2013) obtiveram
produtividade de 1.224kg ha-1nas entre safras dos anos agrícolas de 2010 e 2011, ambos
conduzidos em área experimental na cidade de Umuarama PR.
Histórico, divergência genética e melhoramento da cultura
Os primeiros trabalhos com o crambe foram realizados na Estação Botânica
Boronez, na antiga União das Repúblicas Socialistas Soviéticas (USSR), em 1933
(Oplineret al., 1991). Em 1940, a cultura foi introduzida nos Estados Unidos oriunda da
Europa, pela Estação Experimental de Agricultura de Connecticut (White e Higgins,
1966). Após a Segunda Guerra Mundial era necessário substituir algumas comodities
alimentares e industriais para ajudar os agricultores. No ano de 1950, teve início um
Programa Federal comandado pelo Departamento de Agricultura dos EUA, na cidade de
Peoria, estado de Illinois, no qual entre 8.000 espécies, o crambe foi identificado como
fonte promissora de ácido erúcico (Princen, 1983). Este trabalho levou à avaliação de
crambe em toda parte dos Estados Unidos como uma cultura com potencial, e grande
parte da pesquisa agronômica inicial foi concluída até 1966 (White e Higgins, 1966).
Assim, o Serviço de Pesquisa Agrícola do USDA e estações experimentais
agrícolas realizaram testes de produção, desenvolvimento de variedades e pesquisas
com a cultura. Contudo, a produção comercial de crambe só teve início em 1990, pela
parceria entre empresas esmagadoras e agricultores de Dakota do Norte (Johnson e Sell,
1994). O programa de melhoramento da Universidade do Estado de Dakota do Norte
desenvolveu várias linhagens de crambe que apresentavam desempenho superior às
variedades até então cultivadas e continuaram a combinar todas as características
desejáveis, como produtividade de grãos mais elevadas, maior teor de óleo, maior teor
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de ácido erúcico no óleo, menor teor de glucosinolatos, e resistência de plantas à
doenças e insetos (Glaser, 1996).
Esse foi o programa de melhoramento mais consistente para a cultura nos
Estados Unidos, sendo realizado por meio da avaliação de germoplasma existente, com
seleção entre e dentro as populações já melhoradas, para hibridações entre os genótipos
selecionados e subsequente autofecundações. O método utilizado para obtenção de
linhas puras em crambe é uma combinação do método bulk ou população com o método
genealógico ou pedrigree (Knights, 2002).
Apesar do esforço para expansão das áreas de cultivo da cultura nas décadas de
80 e 90, não foram registrados ganhos expressivos na Europa e EUA, pois nessas
regiões, o crambe concorre com culturas como soja, milho e trigo, já que as condições
climáticas não permitem o cultivo de uma segunda safra. No Brasil a cultura pode ser
cultivada como segunda safra, sendo uma excelente alternativa para esse período,
tratando-se de uma cultura com ciclo curto, tolerância ao déficit hídrico, rústica e de
cultivo mecanizado utilizando os mesmos equipamentos das tradicionais culturas de
grãos, maximizando o uso do solo e das maquinas (Pitol et al., 2010).
A cultura é opção interessante para regiões de inverno seco, como as extensas
áreas agricultáveis do Centro-oeste, do Triângulo Mineiro e do Oeste do estado de São
Paulo, que ficam em pousio no período de outono-inverno, já que em muitas dessas
áreas após a colheita da soja, já não é viável a semeadura do milho safrinha. A espécie
pode ser inserida no sistema de rotação de cultura atuando na quebra dos tradicionais
monocultivos (Lara, 2013)
No Brasil o cultivo do crambe teve início após a introdução de sementes
oriundas do México, por parte de pesquisadores da Fundação MS – Maracajú, na década
de 90, que inicialmente testaram a planta como alternativa ao nabo forrageiro, para
adubo verde. Após anos de pesquisa, o potencial do crambe como produtor de óleo
prevaleceu, e resultou na obtenção da primeira e única cultivar registrada no Brasil FMS
Brilhante (Pitol,2008).
De acordo com Lara (2013), a cultivar FMS Brilhante apresenta variabilidade
fenotípica para características agronômicas de interesse. Segundo dados provenientes de
pesquisas conduzidas no estado de São Paulo, a cultivar apresentou variabilidade para
as características massa de mil grãos, número de ramos, produtividade de grãos e teor de
óleo no grão. A magnitude da variabilidade genética para produtividade de grãos
encontrada na população foi suficiente para obter progressos genéticos com a seleção.
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Um dos fatores que pode explicar essas causas de variabilidade genética acentuada é a
ocorrência de intercruzamentos (Vollmann e Ruckenbauer, 1991).
A variabilidade, mesmo em linhagens, pode originar-se de misturas
interpopulacionais ou de alguma taxa de fecundação cruzada, embora a frequência de
mutação por loco seja muito baixa, espera-se que a variabilidade nas cultivares em uso
prolongado pelos agricultores seja grande, em razão do grande número de locos que
podem sofrer mutação, dos bilhões de indivíduos que são cultivados anualmente e pelo
fato de os agricultores reutilizarem os grãos colhidos como semente. Além do mais,
com a ação da seleção natural, devem permanecer apenas os alelos mutantes favoráveis
para uma maior adaptação à região considerada. Muito embora grande parte dessa
variação seja perdida, pelo fato de que apenas uma pequena amostra dos grãos colhidos
é reutilizada como semente supõe-se que permaneça variação suficiente para se ter
sucesso com a seleção (Santos et al., 2002).
Dessa forma, estudos de distância genética são importantes para o conhecimento
da variabilidade das populações e possibilitam o monitoramento de materiais dos
bancos de germoplasma, disponíveis para serem utilizados em programas de
melhoramento de plantas (Sudré et al., 2005; Cruz e Carneiro, 2006). Esses estudos
auxiliam na identificação de possíveis duplicatas, e fornecem parâmetros para escolha
de genitores que, ao serem cruzados, possibilitam maior efeito heterótico na progênie,
aumentando assim, as chances de obtenção de genótipos superiores em gerações
segregantes (Sudré et al., 2005).Além disso, estudos de divergência genética apresentam
grande relevância no melhoramento de plantas, por fornecerem parâmetros para
identificação de progenitores que, quando cruzados, possibilitam o aparecimento de
materiais superiores, e facilitam o conhecimento da base genética da população (Ferrão
et al., 2002).
A determinação da divergência genética, com o uso da análise multivariada,
apresenta-se bastante vantajosa, já que possibilita a identificação de fontes de
variabilidade genética, a importância de cada caráter avaliado em relação à divergência
genética e, ainda, conhecer as combinações com maiores chances de sucesso, antes de
se realizarem os cruzamentos (Moura et al., 1999). Considerando-se que a existência de
variabilidade genética natural é a base para o sucesso de programas de melhoramento
que utilizam o método de seleção individual com teste de progênie, um dos mais
indicados para a cultura do crambe, é de fundamental importância para o conhecimento
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dos mecanismos pelos quais a variabilidade origina-se ou é mantida nas populações
(Santos et al., 2002).
A divergência genética como base para seleção de genitores deve estar aliada
simultaneamente às características agronômicas superiores. Dessa forma o estudo do
controle genético e da herança de caracteres agronômicos por meio da obtenção de
estimativas de parâmetros genéticos como variâncias, herdabilidade, coeficiente de
determinação genotípico, coeficiente de variação genética e índice de variação de uma
população que se pretende explorar para o melhoramento genético, permite inferir sobre
a variabilidade genética que apresenta e o que se pode esperar de ganho com seleção
(Resende et al., 2002). As estimativas obtidas são usadas pelo melhorista para definir as
melhores estratégias de seleção para a obtenção de genótipos superiores (Correa et al.,
2003).
A seleção com base em uma ou em poucas características tem se mostrado, no
entanto, inadequada, por conduzir a um produto final apenas superior para a
característica selecionada e não tão favorável quanto as demais características de
importância para a cultura. Assim o uso do índice de seleção se torna eficaz tendo em
vista que combina múltiplas informações, podendo haver seleção com base em um
complexo de variáveis (Oliveira et al., 2012).
O índice de seleção de Mulamba e Mock (1978) hierarquiza os genótipos,
inicialmente para cada característica, por meio da atribuição de valores absolutos mais
elevados àqueles de melhor desempenho. Por fim, os valores atribuídos a cada
característica são somados, obtendo-se a soma dos “ranks”, que assinala a classificação
dos genótipos (Cruz e Carneiro, 2008), ou seja, o índice permite estabelecer os pesos
econômicos para as determinadas características e o sentido da seleção se é superior ou
inferior, garantindo que se possa fazer seleção múltipla de características.
REFERÊNCIAS
AGROIN. Pesquisa pioneira sugere uso do crambe na alimentação de bovinos.
Agroin
comunicações,
2014
Disponível
em:
http://www.agroin.com.br/noticias/87/pesquisa-pioneira-sugere-uso-do-crambe-naalimentacao-de-bovinos. Acessoem 27 de Dezembro de 2014.
BECK, L.C.; LESSMAN, J.; BUKER, R.J. Inheritance of pubescence and its use in
outcrossing measurements between a Crambe hispanica type and C. abyssinica Hochst.
Ex. R. E. Fries. Crop Science, Madison, v.15, p.221-224, 1975.
Journal of Agronomic Sciences, Umuarama, v.4, n. especial, p.347-359, 2015.
356
BISPO, A.S.; DELFINO, L.D.; COSTA, B.J.; SUCHEK, E.M.; ADÃO, D.C.;
FONSECA, F.C.; ZAGONEL, G.F.; ADAD, L.B.; MAIA, M.; SILVA, P.R.;
VECHIATTO, W.W.D. Caracterização de óleos vegetais extraídos mecanicamente sob
condições variadas, visando a produção de biodiesel. In: 4º Congresso da rede brasileira
de tecnologia de biodiesel; 7º Congresso Brasileiro de plantas oleaginosas, óleos,
gorduras e biodiesel, 2010, Belo Horizonte, MG. Anais. Belo Horizonte, MG:
TECPAR, 2010.
BROCH, D.L.; ROSCOE, R. Fertilidade do solo, adubação e nutrição do
crambe.Maracajú: FUNDAÇÃO MS, 2010 v.1, p.22-36.
CARLSON, A.S.; CLAYTON, D.; SALENTIJN, E.; TOONEN, M. Oil crop platforms
for industrial uses. Outputs fromthe EPOBIO project. Abr, 2007. Disponível em:
http://www.svenskraps.se/frotidning/komplmat/SFT_2009_nr7_0704OilCropsReport.pd
f. Acesso em: 5 fevereiro. 2015.
CORREA, A.M.; GONÇALVES, M.C.; DESTRO, D.; SOUZA, L.C.F.; SOBRINHO,
T.A. Estimates of genetic parameters in common bean genotypes. Crop Breeding and
Applied Biotechonology, v.3, n.3, p.223–230, 2003.
CRUZ, C.D.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético. Viçosa: Editora UFV, 2006. v.2, 585p.
CRUZ, C.D.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético.Viçosa: Editora UFV, 2008.
DESAI, B.B.; KOTECHA, P.M.; SALUNKHE, D.K. Seeds handbook Biology,
Production, Processing and Storage. 1 ed. New York: Basel, 1997, 627p.
DESAI, B.B. Seeds handbook:biology, production processing and storage.2 ed. New
York: Marcel Dekker, 2004, 787p.
ECHEVENGUÁ, A. Crambe surge como nova opção para produzir biodiesel. 2007.
Disponível em: http://www.ecoeacao.com.br. Acesso em: 15 dez. 2014.
FEROLDI, M.; CREMONEZ, P.A.; FEIDEN, A.; ROSSI, E.; NADALETI, W.C.;
ANTONELLI, J.Cultivo do crambe: potencial para produção de biodiesel. Revista
Brasileira de Energias Renováveis, Palotina, v.2, n.1, p.11-22, 2012.
FERRÃO, M.A.G.; VIEIRA, C.; CRUZ, C.D.; CARDOSO, A.A. Divergência genética
em feijoeiros em condições de inverno tropical. Pesquisa Agropecuária Brasileira,
Brasília, v.37, n.8, p.1089-1098, 2002.
FONTANA, F.; LAZZERI, L.; MALAGUTI, L.; GALLETTI, S.
Agronomic
characterization of some Crambe abyssinica genotypes in a locality of the Po Valley.
European Journal of Agronomy,Amstredam, v.9, p. 117–126, 1998.
Journal of Agronomic Sciences, Umuarama, v.4, n. especial, p.347-359, 2015.
357
GLASER, L.K. Crambe: An Economic Assessment of the Feasibility of Providing
Multiple-Peril Crop Insurance. Economic Research Service for the Risk Management
Agency, Federal Crop Insurance Corporation. Nov. 1996.
HINMAN, C.W. Potential New Crops. Scientific American, New York, v.255, p.3337, 1986.
JASPER, S.P. Cultura do crambe (Crambe abyssinica Hochst): Avaliação
energética, de custo de produção e produtividade em sistema de plantio direto.
2009. 20-22p. Tese (Doutorado em Agronomia/Energia na Agricultura) – Faculdade de
Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 2009.
JOHNSON, R.G.; SELL R.S. Commercialization and competitiveness of crambe
production in the United States. Paper presented at the Third International Conference
on New Industrial Crops and Products, September, 1994.
KMEC, P.; WEISS, M.J.; MILBRATH, L.R.; SCHATZ, B.G.; HANZEL, J.;
HANSON, B.K.; ERIKSMOEN, E. D. Growth analysis of crambe. Crop Science, v.38,
p.108-112, 1998.
KNIGHTS, S.E. Crambe: A North Dakota case study. A Report for the Rural
Industries Research and Development Corporation, RIRDC Publication No. W02/005,
Kingston, 25p. 2002. Disponível em: http://www.rirdc.gov.au/reports/NPP/02-005.pdf.
Acesso em 15 maio de 2014.
LARA, A.C.C. Seleção individual com teste de progênies em crambe (Crambe
abyssinica Hochst). 2013. 7-29p. Tese (Doutorado em Agronomia) - Universidade
Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” Faculdade de Ciências Agronômicas,
Botucatu, 2013.
LESSMAN, K.J.; BERRY, C. Crambe and vernonia research results at the forage
farm in 1966. Purdue University, Agricultural Experiment Station, volume 284 de
Research progress report, 1967, 3p.
MOURA, W.M.; CASALI, V.W.D.; CRUZ, C.D.; LIMA, P.C. Divergência genética em
linhagens de pimentão em relação à eficiência nutricional de fósforo.
PesquisaAgropecuáriaBrasileira. v.34, n.2, p.217-224, 1999.
MULAMBA, N.N.; MOCK, J.J. Improvement of yield potential of the Eto Blanco
maize
(Zea
mays
L.)
population
by
breeding
for
plant
traits.
EgyptianJournalofGeneticsandCytology. v.7, p.40-51, 1978.
NASCIMENTO, U.M.; SILVA, E.C.; BRANDÃO, K.S.R.; LOUZEIRO, H.C.;
SOUZA, A.G.; CONCEIÇÃO, M.M.; MOURA, K.R.M. Montagem e implantação de
usina piloto de baixo custo para produção de biodiesel. 1º Congresso da rede
brasileira de tecnologia de biodiesel. Brasília, 2006.
OLIVEIRA, T.C.; SILVA, J.; SOUSA, S.A.; CAMPESTRINI, R.; FIDELIS, R.R.
Potencial produtivo de genótipos de feijão comum em função do estresse de fósforo no
Estado do Tocantins. Journal of Biotechnology and Biodiversity. v.3, p.24-30, 2012.
Journal of Agronomic Sciences, Umuarama, v.4, n. especial, p.347-359, 2015.
358
OPLINGER, E.S.; OELKE, E.A.;KAMINSKI, A.R.;PUTNAM, D.H.;TEYNOR,
T.M.;DOLL, J.D.;KELLING, K.A.;DURGAN, B.R.;NOETZEL, D.M. Crambe:
alternativefieldcrops manual.University of Wisconsin and University of Minnesota. St.
Paul,
MN
55108.
July,
1991.
Disponível
em:
https://www.hort.purdue.edu/newcrop/afcm/crambe.html. Acesso em 15 de dezembro
de 2014.
PITOL, C. Cultura do Crambe. In: Tecnologia e Produção: Milho Safrinha e
Culturas de Inverno.Maracajú: Fundação MS, 2008. 85-88p.
PITOL, C.; BROCH, D.L.; ROSCOE, R. Tecnologia e produção: crambe.Maracaju:
Fundação MS, 2010. 60p.
PRINCEN, L.H. New oilseed crops on the horizon. Journal Economy Botany, New
York, v.37, p.478-491, 1983.
RESENDE J.T.V.; CARDOSO M.G; MALUF W.R; SANTOS C.D; GONÇALVES
L.D; RESENDE L.V; NAVES F.O. Método colorimétrico para quantificação de
acilaçúcar em genótipos de tomateiro. Ciência e Agrotecnologia, v26, n.6, p.12041208, 2002.
ROGÉRIO, F.; SILVA, T.R.B.; SANTOS, J.I.; POLETINE, J.P. Phosphorus
fertilization influences grain yield and oil content in crambe. Industrial Crops and
Products v.41, p.266-268, 2013.
ROSCOE, R.; DELMONTES, A.M.A. Crambe é nova opção para biodiesel.
Agrianual 2009. São Paulo: Instituto FNP, 2008. p.40-41.
ROSCOE, R.; PITOL, C.; BROCH, D.L. Necessidades climáticas e ciclo cultural.
FUNDAÇÃO MS. Tecnologia e produção: crambe 2010. Maracajú: FUNDAÇÃO MS,
p.07-09, 2010.
SANTOS, P.S.J.; ABREU, A.F.B.; RAMALHO, M.A.P. Seleção de linhas puras no
feijão ‘Carioca’. Ciência e Agrotecnologia, Lavras, Edição especial v.26, p.1492-1498,
2002.
SILVA, T.R.B.; REIS, A.C.S.; NOLLA, A.; ARIEIRA, C.R.D.; SILVA, C.A.T.;
GOUVEIA, B.T.; MASCARELLO, A.C.; CARRARO, T.V.; ARIEIRA, J.O. Nitrogen
top dressing application and growing season of crambe cultivated on two crop
year.Journal of Food, Agriculture & Environment.v.11, n.3/4, p.1463-1466, 2013.
SUDRÉ, C.P.; RODRIGUES, R.; RIVA, E.M.; KARASAWA, M.; AMARAL
JÚNIOR, A.T. Divergência genética entre acessos de pimenta e pimentão utilizando
técnicas multivariadas. Horticultura Brasileira, Brasília v.23, n.1, p.22-27, 2005.
TRZECIAK, M.B.; NEVES, M.B.; VINHOLES P.S.; VILLELA, F.A. Utilização de
sementes de espécies oleaginosas para produção de biodiesel.Abrates, vol.18, n.1/2/3,
p.30-38, 2008.
Journal of Agronomic Sciences, Umuarama, v.4, n. especial, p.347-359, 2015.
359
VOLLMANN, J.; RUCKENBAUER, P. Estimation of outcrossing rates in crambe
(Crambe abyssinica Hochst. Ex. R. E. Fries) using a dominant morphological marker
gene, Die Bodenkultur, Viena, v.42, p.361-366, 1991.
WANG, Y.P.; TANG, J.S.; CHU, C.Q.; TIAN, J.A preliminary study on the
introduction and cultivation of Crambe abyssinica in China, an oil plant for industrial
uses. Industrial Crops and Products, v.12, p.47-52, 2000.
WHITE, G.A.; HIGGINS, J.J. Culture of crambe: a New Industrial Oilseed Crop.
USDA, ARS, Production Research Report, v.95, p.1-20, 1966.
Journal of Agronomic Sciences, Umuarama, v.4, n. especial, p.347-359, 2015.