Membrana Plasmática
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A Célula
•
A célula, em conceito muito amplo, pode ser considerada
como:
– A unidade fundamental dos seres vivos.
– A menor estrutura biológica capaz de ter vida autônoma.
•
As células existem como seres unicelulares, ou fazendo
parte de seres mais complexos, os pluricelulares.
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Seres Vivos
•
Com relação à suficiência de alimentação, os seres vivos, e
também suas células constituintes, dividem-se em duas grandes
classes:
–
Autótrofos (auto, por si mesmo; trophos, nutrição) – aqueles
que sintetizam todos os componentes moleculares que precisam
para viver.
–
Heterótrofos (heteros, diferente; trophos, nutrição) – aqueles
que necessitam receber algumas moléculas (ou precursores), de
outros seres vivos, ou de outras fontes.
–
As algas verdes são um exemplo clássico de autótrofos e a
Entamoeba coli, de heterótrofo. A Euglena viridis, em presença
de luz, é autotrófica, em ausência, heterotrófica. Os vírus não são
células, e utilizam parte da maquinaria de células hospedeiras
para se reproduzirem.
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As Células
•
As células, tanto de seres vivos uni, como pluricelulares, são
classificadas em três tipos gerais de acordo com o refinamento
estruturas:
–
Procariócitos: as mais rudimentares, sem membrana nuclear.
–
Eucariócitos: as mais sofisticadas, com membrana nuclear.
–
Fotossintéticas: desenvolvimento intermediário entre as
precedentes. Utilizam Energia Radiante para sintetizar
biomoléculas.
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Membrana Plasmática
• Bicamada lipídica.
• 7,5 a 10 nm (não visíveis ao Microscópio Óptico)
• Constituída por dois folhetos: interno e externo
(constituídos por fosfolipídios, colesterol, e
glicoproteínas).
• Glicoproteínas representam 50% do peso:
- proteínas integrais (transmembrana) e
- proteínas periféricas.
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Estrutura de Membrana Plasmática
I- Modelo do Sanduíche
II- Modelo do Mosaico Fluido
Dawson e Danielli (1935)
Singer e Nicholson (1972)
Formado por 2 camadas de lipídios
envolvidas por 2 camadas de
proteínas.
Fosfolipídios
Formado por 2 camadas de lipídios
com proteínas mergulhadas entre
eles.
Proteínas
Colesterol
OBS: Na década de 70, testes com enzimas (fosfolipases) e com aquecimento mostraram que
o modelo do sanduíche não era real. Criou-se o modelo atual (Mosaico Fluido).
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Modelo do Mosaico Fluido
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Estrutura da Membrana Plasmática
• Ao microscópio eletrônico, a membrana plasmática apresenta um
aspecto trilaminar característico.
• São duas lâminas laterais mais densas, correspondendo aos pólos
hidrófilos dos lipídios mais as proteínas, e uma lâmina central mais
clara, que corresponde aos pólos hidrofóbicos da bicamada lipídica.
Membrana de hemácia ao Microscópio
Eletrônico com aumento de 240.000 x
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Lipídios de Membrana Plasmática
•
•
•
Os lipídios das membranas são
moléculas longas com uma
extremidade hidrofílica e uma Extremidade
Hidrofílica
cadeia hidrofóbica.
Meio extracelular
As macromoléculas que
apresentam esta característica Cadeia
Hidrofóbica
de possuírem uma região
Meio intracelular
hidrofílica e, portanto, solúvel em
meio aquoso, e uma região
(a) Bicamada de fosfolipídios da membrana
hidrofóbica, insolúvel em água,
porém solúvel em lipídios, são
ditas anfipáticas.
• Os fosfoglicerídeos e os
esfingolipídios contêm o radical
Lipídios da membrana
fosfato e são chamados de
plasmática: fosfoglicerídeos,
fosfolipídios.
esfingolipídios e colesterol.
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Cadeia glicídica de glicolipídio
Proteína
periférica
Cadeia gilcídica de
glicoproteína
Proteína transmembrana
Outro constituinte anfipático importante das membranas celulares são os glicolipídios,
designação genérica para todos os lipídios que contêm hidrato de carbono, com ou sem
radicais fosfatos. Os glicolipídios mais importantes nas células dos animais são os
glicoesfingolipídios, que são componentes de muitos receptores da superfície celular.
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Proteínas da Membrana Plasmática
•
A membrana plasmática possui grande
variedade de proteínas, que podem ser
separadas em dois grupos, as
integrais ou intrínsecas e as
periféricas ou extrínsecas,
dependendo da facilidade de extraí-las
da bicamada lipídica.
•
As proteínas integrais estão
firmemente associadas aos lipídios e
só podem ser separadas da fração
lipídica através de técnicas drásticas,
como o emprego de detergentes.
•
As proteínas extrínsecas podem ser
isoladas facilmente pelo emprego de
soluções salinas.
•
Setenta por cento das proteínas da
membrana são integrais.
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Proteínas da Membrana Plasmática
•
As proteínas da membrana possuem resíduos hidrofílicos e
hidrofóbicos, e ficam mergulhadas na camada lipídica, de tal modo que:
–
Os resíduos
hidrofóbicos das
proteínas estão no
mesmo nível das
cadeias
hidrofóbicas dos
lipídios, e
–
Os resíduos
hidrofílicos das
proteínas ficam na
altura das cabeças
polares dos lipídios,
em contato com o
meio extracelular ou
com o citoplasma.
Região
Hdrofílica
da proteína
Bicamada de
fosfolipídios
Região hidrofóbica
da proteína
Modelo do mosaico fluido
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Proteínas da Membrana Plasmática
•
Algumas proteínas integrais
atravessam inteiramente a
bicamada lipídica, fazendo saliência
em ambas as superfícies da
membrana, sendo denominadas
proteínas transmembrana.
•
As proteínas transmembrana
podem atravessar a membrana
uma única vez, ou então apresentar
a molécula muito longa e dobrada,
atravessando a membrana várias
vezes, recebendo então o nome de
proteínas transmembrana de
passagem múltipla.
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Funções da Membrana Plasmática
• Manutenção da integridade da estrutura da
célula;
• Controle da movimentação de substâncias para
dentro e fora da célula (permeabilidade
seletiva);
• Regulação das interações intercelulares;
• Reconhecimento através de receptores de
antígenos de células estranhas e células
alteradas;
• Interface entre o citoplasma e o meio externo;
• Estabelecimento de sistemas de transporte
para moléculas específicas;
• Transdução de sinais extracelulares.
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Funções da Membrana Plasmática
Citoplasma
Fibras da
matriz
extracelular
c Atividade enzimática
b
Reconhecimento
celular
a Adesão do
citoesqueleto
à matriz
extracelular
e Junção
Intercelular
d Transporte
Citoesqueleto
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f Reconhecimento
célula-célula
Citoplasma
Propriedades da Membrana
Plasmática
Boa elasticidade
Devido a presença de proteínas
específicas que oferecem esta
capacidade.
Boa capacidade de regeneração
Ocorre regeneração rápida para
pequenas rupturas de membrana.
Boa resistência elétrica
Devido a presença dos lipídios que
são bons isolantes térmicos e
elétricos.
Baixa tensão superficial
A força de união entre as moléculas
de lipídios é pequena.
Permeabilidade seletiva
A membrana seleciona tudo o que
entra ou sai da célula.
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Poros ou Canais
•
•
São passagens que permitem a
comunicação entre o lado externo e
o interno da célula.
•
Os canais podem possuir carga
positiva, negativa ou serem
destituídos de carga elétrica. A
carga se origina de grupos laterais
de proteínas, como COO- e NH3+.
•
A natureza da carga seleciona os
íons:
Há canais sofisticados que
possuem, além da barreira da
carga, um ou dois portões que se
abrem sob comando. O canal de
Na+ é desse tipo.
– Canais positivos, repelem cátions
(+) deixa passar ânions (–).
– Canais negativos, repelem ânions
(–) deixam passar cátions (+)
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Poros ou Canais
Concentração dos Íons
e Direção do Transporte
Diâmetro dos Canais vs.
Volume dos Transeuntes
• Além da carga, o diâmetro dos
canais seleciona os passantes
conforme o volume dos íons.
• O trânsito, nos canais, é
passivo, e se faz de acordo com
o gradiente de concentração:
Meio extracelular
“Sempre do lado mais
concentrado, para o menos
concentrado”
Canal protéico
Citoplasma
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Zonas de Difusão Facilitada (ZDF)
• São regiões que possuem moléculas
de uma determinada espécie química,
em alta concentração. Daí, moléculas
afins se difundem com mais facilidade
através dessas zonas.
• Acredita-se que as ZDF sejam
importantes trajetos para participantes
de processos imunológicos das células,
permeando antígenos e anticorpos.
Hormônios esteróides também
transitam através de ZDF.
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Receptores
• São sítios que possuem
estrutura adequada à ligação de
certas moléculas que, ao se
ligarem deslancham uma série
de processos celulares.
• Existem receptores na
membrana e no citossol.
Partícula de LDL
Capa de fosfolipídio
Receptor
Proteína
Colesterol
Membrana
plasmática
Hepatócito
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Colesterol
processado
Receptores para Hormônios Protéicos e
Esteróides
Vaso sangüíneo
Hormônios
esteróides
Hormônios
protéicos
Membrana celular
Receptor na
membrana
Receptor
citoplasmático
Ativação do mensageiro secundário
Enzimas ativadas
Estimula a síntese
protéica
Núcleo
Resposta na célula-alvo
Citoplasma
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Operadores
•
O sentido normal do trânsito é
unidirecional: operadores que
introduzem substâncias na célula,
não são os mesmos que excretam
essas mesmas substâncias.
Os operadores utilizam ATP como
fonte de Energia.
•
Existe sempre uma molécula de
ATP envolvida no processo.
O princípio operacional é simples:
a molécula a ser transportada se
encaixa no operador, que muda
sua conformação, segurando-a.
Uma molécula de ATP se encaixa
na fenda que resultou da
mudança de conformação do
operador, é hidrolizada, e libera
energia para outra mudança maior,
com realização de Trabalho.
•
Bastante conhecida é a Na+–K+–
Mg2+ ATPase, conhecida como
sódio-potássio-ATPase, que
participa de um operador muito
importante, que é a bomba de
sódio.
•
São mecanismos capazes de
realizar transporte ativo, isto é,
contra gradientes de concentração,
elétrico, ou ambos.
•
•
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Fisiologia da Membrana Plasmática
Transportes Através da
Membrana Plasmática
I-Transportes Passivos
II-Transporte Ativo
III- Endocitoses
I.a- Difusão Simples
III.a- Fagocitose
I.b- Difusão Facilitada
III.b- Pinocitose
I.c- Osmose
Obs: Concentração das Soluções
•Solução Hipotônica = é a menos concentrada.
•Solução Hipertônica = é a mais concentrada.
•Soluções Isotônicas = são soluções iguais.
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I- Transporte Passivo
Moléculas de corante
Membrana
Equilíbrio
(a) Transporte passivo de um tipo de molécula.
Equilíbrio
(b) Transporte passivo de dois tipos de moléculas.
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I.a -Difusão Simples
Ocorre com:
É a passagem de soluto do meio hipertônico
para o meio hipotônico através de uma
membrana permeável.
O2,
CO2,
Íons minerais.
A
B
C
Antes
Durante
D
Depois
Solução hipotônica
Solução Hipertônica
Soluções
isotônicas
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I.b -Difusão Facilitada
É a passagem de soluto do meio hipertônico para o
meio hipotônico, através de uma membrana
permeável, com ajuda das proteínas transportadoras
(permeases).
A - Permeases incrustadas na
membrana, prontas pra se ligarem a
outros compostos.
B - Ao tocar na proteína receptora,
a substância é capturada.
C - A permease muda de forma e
se movimenta na camada de lipídio,
levando a molécula capturada para o
outro lado.
IMPORTANTE:
ocorre com:
 aminoácidos,
 monossacarídeos,
D - A substância transportada é liberada dentro
da célula e a permease adquire sua configuração
original.
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 vitaminas.
I.c -Osmose
É a passagem de solvente do meio hipotônico para o meio
hipertônico, através de uma membrana semi-permeável
Solução
Hipotônica
Solução
Hipertônica
Soluções Isotônicas
Molécula de açúcar
(soluto)
Membrana
Osmose
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I.c -Osmose
Célula
Animal
Normal
Hemólise
Crenada
Membrana
Plasmática
Célula
Vegetal
Flácida
(a) Solução Isotônica
Túrgida
(b) Solução Hipotônica
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Plasmolisada
(c) Solução Hipertônica
Pressão Osmótica
SC: força de sucção celular total SI: sucção interna do vacúolo
SC = SI - M
Célula Normal
M: força de resistência da parede celular.
Célula Túrgida
Em meio hipotônico
P.C
Célula plasmolisada
Em meio hipertônico
Célula Murcha
Ao ar atmosférico
M.P.
Vacúolo
Núcleo
Citoplasma
SC = SI – M
SC = SI – M
SI = M
M=0
SC = 0
SC = SI
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SC = SI – M
M<0
SC = SI – ( -M )
SC = SI + M
II- Transporte Ativo
É a passagem de soluto do meio hipotônico para o meio hipertônico,
através de uma membrana permeável, com auxílio de proteínas
transportadoras.
Bomba de Sódio e Potássio
Características:
1.
Ocorre contra um gradiente
de concentração.
2.
Há gasto de energia (ATP).
3.
Só ocorre em células vivas.
4.
Utiliza-se das permeases,
proteínas transportadoras.
5.
Há acúmulo de mitocôndrias
próximo ao local de
transporte.
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II- Transporte Ativo
•
Bomba de Na+ e K+
Meio extracelular
Este tipo de transporte se dá,
quando íons como o sódio (Na+) e o
potássio (K+), tem que atravessar a
membrana contra um gradiente de
concentração.
•
Encontramos concentrações
diferentes, dentro e fora da célula,
para o sódio e o potássio.
•
Na maioria das células dos
organismos superiores a
concentração do sódio (Na+) é bem
mais baixa dentro da célula do que
fora desta.
•
O potássio (K+), apresenta situação
inversa, a sua concentração é mais
alta dentro da célula do que fora
desta.
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Bomba
de Na+ e
K+
Citoplasma
II- Direção do Transporte Ativo
•
UNIPORTE = transportadores que
carregam um único soluto em uma
única direção.
Proteína ligante de Cálcio
•
SIMPORTE = transportadores que
carregam dois solutos na mesma
direção.
Aminoácidos + sódio do intestino
para as células
•
ANTIPORTE = transportadores que
carregam dois solutos em direções
opostas.
Bomba Na+ e K+
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Resumo dos Tipos de Transporte
através das Membranas Celulares
ALTA CONCENTRAÇÃO DE SOLUTOS
Molécula transportada
Proteína
transportadora
Canal
protéico
Bicamada
lipídica
Energia
Difusão simples
Difusão facilitada
Transporte passivo
BAIXA CONCENTRAÇÃO DE SOLUTOS
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Transporte ativo
III- Endocitose
Endocitose é o processo através do qual as células captam
macromoléculas, substâncias particuladas e, em casos
especializados outras células. Dois tipos principais de endocitose
podem ser distinguidos com base no tamanho das vesículas
endocíticas formadas:
III.a - Fagocitose (“Fago = comer "), que envolve a ingestão de partículas grandes como
microrganismos e pedaços de células, via vesículas grandes denominadas fagossomos, geralmente
maior que 250 nm de diâmetro. Ocorre com amebas e leucócitos.
Pseudópodo
Alimento
Fagossoma
Clasmocitose
Lisossomo primário
Vacúolo digestivo
Vacúolo residual
III.b - Pinocitose (“Pino = beber "), que envolve a ingestão de fluidos e solutos através de
vesículas pequenas de 150nm de diâmetro. Ocorre com a grande maioria das células.
Pinossomo
gotículas
Cél. intestinal
invaginação
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Vacúolo digestivo
Endocitose
Meio extracelular
Membrana
Plasmática
Citoplasma
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Exocitose
Quando a transferência de macromoléculas dá-se do citoplasma para o meio
extracelular, o processo recebe o nome de exocitose.
Por exemplo, as células secretoras de proteínas, como as do pâncreas
exócrino, acumulam o produto de secreção em grânulos citoplasmáticos
revestidos de membrana, que se fundem com a membrana celular e se abrem
para o exterior da célula, eliminando assim, por exocitose, as macromoléculas
secretadas.
CITOPLASMA
MEIO EXTRACELULAR
MEMBRANA
PLASMÁTICA
VESÍCULA
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Exocitose
Meio extracelular
Membrana
Plasmática
Citoplasma
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Especializações da
Membrana Plasmática BasoLateral
1. Zônulas de Oclusão
ou Junções Oclusivas
1
2
2. Zônulas de Adesão
3
3. Desmossomos
4. Junções tipo GAP
ou Junções
Comunicantes
4
6
5. Lâmina basal
6. Hemidesmossomos
5
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Junções Celulares
Zônulas de Oclusão (ZO)
Zônulas de Adesão (ZA)
Desmossomos (D)
Junções Comunicantes (JC)
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Junções Celulares
• Zônulas de oclusão
-
São as junções mais apicais.
-
São caracterizadas pela íntima
justaposição das membranas
celulares de células vizinhas, com a
fusão dos folhetos externos das
membranas.
-
Formam uma barreira que impede a
passagem de moléculas por entre
as células epiteliais.
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Junções Celulares
• Zônulas de adesão
-
Esta junção circunda toda a volta da
célula e contribui para a aderência
entre células vizinhas.
-
Nesta zônula há uma discreta
separação entre as membranas
celulares e um pequeno acúmulo de
material elétron-denso na superfície
interna (citoplasmática) dessas
membranas.
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Junções Celulares
• Junções comunicantes ou
gap junctions ou néxus
-
Caracterizam-se pela aposição das
membranas de células adjacentes.
-
São formadas por hexâmeros
protéicos, cada um com um poro
hidrofílico central de 1,5 nm.
-
Estes canais permitem a passagem
de moléculas informacionais, como
AMP cíclico, GMP, íons, etc, e podem
propagar informações entre células
vizinhas.
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Junções Celulares
• Desmossomos ou
máculas de adesão
-
São estruturas complexas em
forma de disco, constituídos pelas
membranas de células contíguas.
-
Na região do desmossomo, as
membranas celulares se afastam
deixando entre elas um espaço de
- Alguns desmossomos contêm um
material eletrodenso no espaço
intercelular. Na face citoplasmática
de cada membrana existe uma
placa circular constituída de ao
menos 12 proteínas na qual se
prendem filamentos intermediários
de queratina (tonofilamentos).
30 nm ou mais.
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Junções Celulares
Junções de oclusão
Trama terminal:
estrutura localizada no pólo apical
das células e que contém a proteína
espectrina, filamentos de actina e
filamentos intermediários.
Junções comunicantes
Desmossomos
Hemidesmossomos
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Hemidesmossomos
-
Morfologicamente, estas
estruturas têm o aspecto de meio
desmossomo, localizado na
membrana da célula epitelial.
-
Auxiliam a fixação da célula
epitelial à membrana basal
subjacente e são mais freqüentes
onde o epitélio está sujeito a
atritos fortes.
Hemidesmossomo
Lâmina rara
Lâmina densa
da membrana basal
Fibrila de colágeno
em corte transversal
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Especializações da Membrana
Plasmática Superficial
•
Cílios: extensões filamentosas e móveis da superfície de certas células
(traquéia e fossas nasais
mecanismos de defesa; tubas uterinas
movimento do ovócito e zigoto). Contêm em seu interior nove pares de
microtúbulos periféricos e um par central, dispostos circularmente.
•
Estereocílios: são expansões longas e filiformes da superfície livre de certas
células epiteliais; não possuem movimentos e são encontrados nas células
epiteliais que revestem o ducto deferente. Aumentam a superfície celular,
facilitando a absorção de água e outras moléculas.
•
Flagelos: têm estrutura semelhante à dos cílios, porém são mais longos.
Estão presentes nos espermatozóides.
•
Microvilosidades ou microvilos: expansões digitiformes do citoplasma
recoberta por membrana e contendo numerosos microfilamentos de actina.
Aumentam a superfície de absorção (intestino delgado e túbulos contorcidos
proximais dos rins).
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Especializações da Membrana
Plasmática Superficial
Microvilosidades
Cílios
Estereocílios
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Glicocálix ou Glicocálice
• Cobertura formada por carboidratos ligados a proteínas e lipídios da
membrana plasmática formando glicoproteínas e glicolipídios que
participam:
- da adesão celular;
- do reconhecimento celular;
- da determinação de grupos sangüíneos;
- da inibição por contato (determina o crescimento dos órgãos);
- proteção da superfície celular às lesões mecânicas e e químicas.
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