Physciaceae foliosos do Parque Estadual da Cantareira, Estado de São Paulo, Brasil. I. ...
17
Physciaceae foliosas do Parque Estadual da Cantareira, Estado de São
Paulo, Brasil. I. Gêneros Dirinaria, Hyperphyscia e Pyxine
Michel Navarro Benatti1 & Patrícia Jungbluth2
2
1
Instituto de Botânica, Núcleo de Pesquisa em Micologia, Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil. [email protected]
Universidade Federal de Santa Maria, Dept. de Zootecnica e Ciência Biológicas, Av. Independência, 3751 - CEP 98300-000 - Palmeira das Missões, RS,
[email protected]
Recebido em 12.XI.2013. Aceito em 22.V.2014.
RESUMO − Nós estudamos os espécimes de fungos liquenizados de hábito folioso de
Physciaceae coletados no Parque Estadual da Serra da Cantareira ao final da década de
1990 e depositados atualmente no herbário SP. Foram encontradas e analisadas amostras
de oito espécies pertencentes aos gêneros Dirinaria (Tuck.) Clem., Hyperphyscia Müll.
Arg. e Pyxine Fr. São apresentadas descrições, comentários, ilustrações e uma chave para as
espécies encontradas.
Palavras-chave: liquens, Mata Atlântica, Sudeste do Brasil
ABSTRACT − Foliose Physciaceae from the Parque Estadual da Cantareira, São Paulo
State, Brazil. I. Genera Dirinaria, Hyperphyscia, and Pyxine. We studied the foliose
lichenized fungi specimens of Physciaceae collected at the Parque Estadual da Serra da
Cantareira at the end of the 1990s and currently deposited in the SP herbarium. Samples of
eight species belonging to the genera Dirinaria (Tuck.) Clem., Hyperphyscia Müll. Arg.,
and Pyxine Fr. were found and analyzed. Descriptions, comments, illustrations and a key of
the species found are presented.
Key words: Atlantic Forest, lichens, Southeast Brazil
INTRODUÇÃO
Physciaceae é uma família relativamente pouco
estudada nos neotrópicos. São citadas para o Brasil
seis gêneros com talos de hábito folioso: Dirinaria
(Tuck.) Clem., Heterodermia Trevis., Hyperphyscia
Müll. Arg., Phaeophyscia Moberg, Physcia (Schreb.)
Michx. e Pyxine Fr. (Marcelli 2011, Jungbluth &
Marcelli 2012).
Dirinaria está representada no Brasil por 15
espécies, sendo que são conhecidas 35 no total.
Este gênero apresenta atranorina no córtex superior,
não apresenta rizinas na superfície inferior, e, como
Pyxine, possui apotécios com hipotécio pigmentado,
epitécio reagindo sempre K+ púrpura e ascósporos
característicos do tipo Dirinaria (Jungbluth &
Marcelli 2012).
Atualmente são conhecidas 10 espécies de
Hyperphyscia, das quais sete ocorrem no Brasil.
Este gênero não apresenta atranorina no córtex
superior (sempre K–) nem forma rizinas verdadeiras
(apresenta
apenas
pequenas
protuberâncias
ocasionais irregulares), sendo também o único
gênero folioso de Physciaceae que forma conídios
longos filiformes (Jungbluth & Marcelli 2012).
Pyxine está representado no Brasil por 32
das 68 espécies mundialmente conhecidas.
Aproximadamente metade das espécies deste gênero
apresentam liquexantona no córtex superior (UV+
amarelo, K−). Este gênero também pode apresentar
máculas corticais evidentes e a medula pigmentada
(e.g., amarela) (Jungbluth & Marcelli 2012).
Dados sobre a localidade de estudo dos liquens
no Parque Estadual da Serra da Cantareira e
arredores podem ser consultados em Benatti (2012).
Até o momento, foram publicadas como parte do
levantamento de liquens foliosos para a localidade as
pequenas espécies de Parmeliaceae ciliadas (Benatti
2012) e os cianoliquens foliosos (Benatti et al. 2013).
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 17
14/07/2014 18:42:55
18
BENATTI, M.N. & JUNGBLUTH, P..
O objetivo deste trabalho foi realizar o
levantamento das espécies dos gêneros Dirinaria,
Hyperphyscia e Pyxine da família Physciaceae que
ocorrem no Parque Estadual da Cantareira. São
fornecidos uma chave de identificação, descrições
comentadas, dados das localidades e de ambientes
para as espécies encontradas.
MATERIAL E MÉTODOS
A metodologia de coleta para fungos liquenizados
foliosos é descrita em Hale (1987), Malcolm &
Galloway (1997) e Benatti & Marcelli (2007). As
principais características analisadas nos gêneros aqui
estudados são as apontadas em Jungbluth & Marcelli
(2012).
O material coletado na área da Reserva da Serra
da Cantareira e depositado no herbário Maria Eneyda
P. Kauffmann Fidalgo (SP) do Instituto de Botânica
foi identificado conforme a metodologia tradicional
da Liquenologia, descrita em Hale (1979) e Galloway
(1985, 2007). As análises morfológicas consistem na
observação de características macro e microscópicas
das estruturas vegetativas e de reprodução, mediante
uso de estereomicroscópio e microscópio óptico.
A metodologia de análises químicas consistiu em
testes de coloração e irradiação por luz UV e CCD
com solvente C, seguindo Asahina & Shibata (1954),
Walker & James (1980), White & James (1985),
Huneck & Yoshimura (1996) e Orange et al. (2001).
A principal bibliografia taxonômica utilizada na
identificação das espécies incluiu Aptroot (1987),
Awasthi (1975, 1980), Elix (2009, 2011), Jungbluth
(2010), Kalb (1987, 2002, 2004), Moberg (1987,
2002), Sipman (2002), Swinscow & Krog (1975,
1978, 1988) e Vainio (1890).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram encontradas oito espécies pertencentes
a Dirinaria (3), Hyperphyscia (3) e Pyxine (2). É
apresentada uma chave de identificação para as
espécies, assim como a descrição e comentários
sobre as espécies encontradas.
Chave para as espécies de Dirinaria, Hyperphyscia
e Pyxine do Parque Estadual da Cantareira
1a. Córtex superior contendo liquexantona (K−, UV+ amarelo-dourado);
medula amarela em sua porção superior; córtex inferior rizinado
2a. Polisidiângios presentes, em parte originando sorédios granulares
................................................................................ Pyxine eschweileri
2b. Polisidiângios e sorédios ausentes ......................Pyxine berteriana
1b. Córtex superior contendo atranorina ou nenhuma substância (K+ ou
K–, UV–); medula branca; córtex inferior sem rizinas
3a. Córtex superior K+ amarelo, contendo atranorina; medula
contendo ácido divaricático; apotécios (quando presentes) com hipotécio
pigmentado
4a. Polisidiângios presentes, em parte originando sorédios granulares
................................................................................. Dirinaria aegialita
4b. Polisidiân gios ausentes, apenas sorais hemisféricos com sorédios
farinhosos
5a. Lacínias plicadas, de ápices flabelados ......Dirinaria applanata
5b. Lacínias planas, de ápices truncados ................. Dirinaria picta
3b. Córtex superior K–, sem substâncias corticais ou medulares;
apotécios (quando presentes) com hipotécio não pigmentado
6a. Talo sem propágulos vegetativos .......... Hyperphyscia syncolla
6b. Talo sorediado ou lacinulado
7a. Talo sorediado, sorais laminais ..... Hyperphyscia adglutinata
7b. Talo lacinulado, lacínulas principalmente marginais ............
................................................................ Hyperphyscia tuckermanii
Dirinaria aegialita (Afzel. ex Ach.) B.J. Moore, The
Bryologist 71: 248. 1968. Parmelia aegialita Afzel.
ex Ach., Methodus Lichenum: 191. 1803.
(Figs. 1, 2)
Talo cinza esverdeado claro, de 3,0 cm diâm.,
corticícola. Lacínias 0,3−1,1 mm larg., planas a convexas, adnatas e pouco adpressas, plicadas, às vezes
levemente pruinosas nas partes distais, confluentes,
flabeladas, eciliadas, ápices subarredondados, flabelados, ±planos a revolutos. Polisidiângios laminais
a submarginais, originados de estruturas dactilóides,
gradualmente decompondo-se em sorédios granulares grosseiros a partir dos ápices, tornando-se às vezes crateriformes. Sorais formados pela desagregação
dos polisidiângios, sorédios normalmente granulares,
formando grânulos parcialmente corticados. Medula
branca, com trechos alaranjados K+ na porção inferior, em parte visíveis próximos aos ápices das lacínias. Lado de baixo corticado, quase uniformemente
negro, liso, opaco, a zona marginal também negra e
indistinta do centro à exceção de alguns raros trechos
esbranquiçados e com pigmento alaranjado. Rizinas
ausentes. Apotécios e picnídios não encontrados.
Testes de coloração: córtex K+ amarelo, UV–
(atranorina); medula K–, C–, KC–, P–, UV+
azulado (ácido divaricático e algumas substâncias
indeterminadas).
Distribuição: pantropical, estendendo-se a regiões
subtropicais (Awasthi 1975, Elix 2009, Moore 1968,
Kalb 2004, Swinscow & Krog 1988).
Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São
Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira,
próximo ao Lago das Carpas, sobre tronco de Araucaria
angustifolia, 25.VI.1991, M.P. Marcelli, A. Rezende, O.
Yano & F.M.M. Coppolla 11489 (SP).
Comentários: Dirinaria aegialita assemelha-se
bastante à D. applanata, e segundo a literatura (e.g.,
Elix 2009, Kalb 2004, Swinscow & Krog 1988)
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 18
14/07/2014 18:42:55
Physciaceae foliosos do Parque Estadual da Cantareira, Estado de São Paulo, Brasil. I. ...
podem ser diferenciadas pelas características de
formação de polisidiângios (similares a dáctilos,
podendo ou não originar sorédios) e sorais típicos.
O único espécime encontrado apresenta a formação
de polisidiângios que gradualmente decompõemse em sorais com sorédios granulares corticados,
que em estágios mais avançados são algo similares
aos sorais típicos encontrados nos espécimes de D.
applanata. Segundo Kalb (2004), quando há dúvidas
sobre a formação de polisidiângios em D. aegialita,
os sorédios granulares apresentarão uma fina, porém
distinta camada cortical.
Dirinaria applanata (Fée) Awasthi, J. Indian Bot.
Soc. 49: 135. 1970. Parmelia applanata Fée, Essai
Crypt. Ecor.: 126. 1825.
(Figs. 3, 4)
Talo cinza esverdeado pálido a esbranquiçado, às
vezes tornando-se escurecido nas partes proximais,
3,0−9,0 cm diâm., corticícola. Lacínias (0,4−)
0,9−1,8 mm larg., planas a convexas, adnatas e
bastante adpressas, plicadas, confluentes, pouco
ou não pruinosas, flabeladas, eciliadas, ápices
subarredondados, ±planos a revolutos. Polisidiângios
ausentes. Sorais geralmente orbiculares ou
hemisféricos, às vezes de formato mais irregular
ou alongado, laminais a submarginais, de coloração
branca a acinzentada, sorédios farinhosos a
subgranulares. Medula branca, ocasionalmente com
trechos alaranjados K+ na porção inferior, em parte
visíveis próximos aos ápices das lacínias. Lado de
baixo corticado, negro, liso, opaco, zona marginal
estreita e inconstante, 0,2−0,5 mm larg., cinza a
branca e às vezes pigmentada. Rizinas ausentes, às
vezes com pequenas protuberâncias 0,1−0,2 mm
compr., negras e concoloridas ao córtex, poucas e
esparsas. Apotécios raros (encontrados somente em
um espécime), laminais, côncavos, sésseis a adnatos,
≤ 0,5 mm larg., disco negro, pouco pruinoso,
ascósporos não encontrados (apotécios pouco
desenvolvidos, himênios com ascos imaturos).
Picnídios não encontrados.
Testes de coloração: córtex K+amarelo, UV–
(atranorina); medula K–, C–, KC–, P–, UV+azulado
(ácido divaricático e algumas substâncias
indeterminadas).
Distribuição: pantropical, com alguns registros
para regiões subtropicais (Elix 2009, Kalb 2004,
Swinscow & Krog 1988).
Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São
Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira,
sobre tronco de árvore na mata próximo a estrada de terra,
19
VI/2000, M.N. Benatti 14 (SP); idem, sobre tronco na mata
ciliar, 18.V.1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano,
13599 (SP); idem, sobre tronco de Cedrella sp., 30.III.1992,
M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano, 13446, 13448 (SP);
idem, Sítio da Cachoeira, em árvore no estacionamento,
20.VII.1990, M.P. Marcelli, O. Yano, A. Rezende & R.C
Lourenço 9829 (SP); idem, em mata de encosta à beira da
estrada do Pé de Galinha para Mairiporã, 25.VI.1991, M.P.
Marcelli, O. Yano, A. Rezende & F.M.M. Coppolla 11579
(SP); idem, núcleo da Pedra Grande, 18.V.1992, M.P.
Marcelli, A. Rezende & O. Yano 13562 (SP).
Comentários: Dirinaria applanata é semelhante a
D. picta quanto ao formato dos sorais orbiculares
capitados e também pela presença de ácido
divaricático medular. Porém D. applanata difere
pelas lacínias conforme a disposição (confluentes ao
longo de sua extensão, exceto em parte dos ápices
das lacínias), relevo (plicadas) e largura (tendo em
média o dobro do tamanho das de D. picta).
Conforme Awasthi (1975) e Swinscow & Krog
(1988), D. picta pode ser diferenciada pelas lacínias
não plicadas, planas, menos confluentes e de ápices
truncados. Awasthi (1975) mencionou que os apotécios de D. applanata possuem margem visivelmente
mais espessa, e ascósporos maiores dos que os de D.
picta. Os apotécios encontrados no material da Cantareira são ainda imaturos, embora tenham margem
aparentemente espessada desde jovens, ainda que ascósporos não tenham sido encontrados.
Kalb (2004) considera D. applanata muito
similar à D. aegialita, porém é distinta por ter os
sorédios distintamente farinhosos; entretanto o
espécime M.P. Marcelli 13599 apresenta sorédios
subgranulares, mas sem nenhum sinal da formação
de polisidiângios, comuns em D. aegialita, estando
mais de acordo com a maioria das descrições de D.
applanata e não de D. aegialita.
Alguns dos espécimes encontrados apresentam
lacínias parcialmente soltas, e mais similares na
disposição às de D. picta. Contudo, são confluentes
e aglutinados na maior parte de sua extensão, e
flabeladas com ápices mais arredondados. Devido
também à largura e à presença de pruína, e, portanto
pela maior similaridade com os outros espécimes
de lacínias mais confluentes identificados como D.
applanata, estes espécimes estão sendo identificados
com este nome ao invés de D. picta.
Dirinaria picta (Sw.) Clem. & Shear, The Genera of
Fungi: 323. 1931. Lichen pictus Sw., Nova Genera
Specimen Plantarum: 146. 1788.
(Fig. 5)
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 19
14/07/2014 18:42:55
20
Talo cinza esverdeado claro a verde acinzentado,
às vezes tornando-se escurecido nas partes proximais,
2,5−7,0 cm diâm., corticícola ou ramulícola.
Lacínias 0,4−1,0 mm larg., planas, adnatas e bastante
adpressas, não a sutilmente pruinosas, aplanadas,
±adjacentes porem não aglutinadas, não flabeladas,
eciliadas, ápices subtruncados a truncados, planos a
levemente revolutos. Polisidiângios ausentes. Sorais
capitados a orbiculares, laminais a submarginais, de
coloração branca a acinzentada, sorédios farinhosos
a raramente subgranulares. Medula branca, com ou
sem manchas de pigmento alaranjado K+ na porção
inferior, mais restritas aos ápices das lacínias. Lado
de baixo corticado, negro, liso, opaco, zona marginal
0,3–0,5 mm larg., cinza, estreita e inconstante. Rizinas
ausentes, às vezes com pequenas protuberâncias 0,1−
0,3 mm de compr., simples, negras e concoloridas ao
córtex, raras e esparsas. Apotécios e picnídios não
encontrados.
Testes de coloração: córtex K+am, UV– (atranorina); medula K–, C–, KC–, P–, UV+ azul (ácido divaricático e algumas substâncias indeterminadas).
Distribuição: pantropical (Elix 2009, Kalb 2004,
Swinscow & Krog 1988).
Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São
Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira,
estrada principal para o Lago das Carpas, idem, sobre
tronco de árvore na mata, V.2000, M.N. Benatti 1024
(SP); idem, sobre ramo de árvore na mata, VI.2000, M.N.
Benatti 1406 p. max. p. (SP).
Comentários: esta espécie é extremamente
semelhante a D. applanata, diferindo desta por
apresentar lacínias não plicadas, planas e de ápices
geralmente truncados e não flabelados, em média com
a metade da largura. Talos pequenos (jovens) de D.
applanata e de D. picta são difíceis de distinguir, uma
vez que compartilham determinadas características,
como o aspecto dos sorais, e inclusive a mesma
substância medular principal, ácido divaricático.
Aptroot (1987) observou presença de pruína nos
espécimes de D. picta coletados nas Guianas, o que
ele não averiguou nos espécimes de D. applanata.
Ainda segundo o autor, os sorais de D. picta
apresentam, quando amadurecidos, uma variação de
coloração como diferença para os de D. applanata,
sendo cinzentos na parte externa e esverdeados na
parte interna. Os materiais da Serra da Cantareira são
normalmente não pruinosos. A variação na coloração
dos sorais não aparenta ser muito diferente nas duas
espécies conforme o material visto aqui.
O material está sendo identificado como D.
picta seguindo-se principalmente os sensos de Elix
BENATTI, M.N. & JUNGBLUTH, P..
(2009) e Swinscow & Krog (1988). Segundo Kalb
(2004), espécimes coletados no Deserto de Sonora
identificados como D. picta podem não pertencer
realmente a D. picta (sendo que pela descrição são
ainda mais próximos à D. applanata) uma vez que
os autores informaram que não encontraram material
considerado típico na localidade de estudo.
Hyperphyscia adglutinata (Flörke) H. Mayrhofer &
Poelt, Herzogia 5: 62. 1979. Lecanora adglutinata
Flörke. Deutsche Lichenen 4: 7. 1819.
(Fig. 6)
Talo cinza esverdeado claro, às vezes tornando-se
escurecido, 1,0−2,5 cm diâm., corticícola. Lacínias
0,1−0,3 (−0,5) mm larg., lineares, dicotômicas a
subdicotômicas, planas, muito adnatas e bastante
adpressas, não pruinosas, aplanadas a ligeiramente
onduladas, confluentes a ±imbricadas, radiadas,
eciliadas, ápices truncados a ±crenados, de planos
a ascendentes. Lacínulas adventícias comuns, 0,1−
0,2 mm compr., abundantes no centro do talo. Sorais
capitados tornando-se gradualmente erodidos e
crateriformes, laminais, ±esparsos, de coloração
acinzentada clara, sorédios granulares. Medula branca
a esverdeada, sem manchas de pigmento alaranjado
K+. Lado de baixo parcialmente corticado, variando
de cinza escuro a negro no centro, liso a levemente
venado, lustroso. Rizinas ausentes. Apotécios e
picnídios não encontrados.
Testes de coloração: córtex K–, UV– (nenhuma
substância detectada em TLC); medula: K–, C–,
KC–, P–, UV– (nenhuma substância detectada em
TLC).
Distribuição: pantropical e subtropical. Oceania,
África, Europa, América do Norte e América do
Sul (Brodo et al. 2001, Moberg 1987, 2002, Scutari
1997, Swinscow & Krog 1988, Rogers 1986).
Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São Paulo,
Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira, sobre
tronco de árvore na estrada do Pé de Galinha para Mairiporã, 25.VI.1991, M.P. Marcelli, A. Rezende & F.M.M. Coppolla 11577 (SP); idem, sobre tronco de árvore na face do
morro voltada para a cidade, 09.XII.1991, M.P. Marcelli,
O, Yano & C.L.A.P. Zottarelli 12522 (SP); idem, Núcleo
da Pedra Grande, sobre tronco na mata ciliar, 18.V.1992,
M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano, 13595a (SP).
Comentários: esta espécie apresenta talos de
hábito muito adpresso (podendo até ser confundido
com um talo crostoso em uma observação em
campo), lacínias pequenas e aglutinadas que lhe
dão o nome e ausência de substâncias químicas de
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 20
14/07/2014 18:42:55
Physciaceae foliosos do Parque Estadual da Cantareira, Estado de São Paulo, Brasil. I. ...
21
Figs. 1-6. 1. Dirinaria aegialita (Marcelli 11489); 2. Detalhe dos polisidiângios em D. aegialita; 3. Dirinaria applanata (Marcelli
13562); 4. Detalhe dos sorais em D. Applanata; 5. Dirinaria picta (Benatti 1024). 6. Hyperphyscia adglutinata (Marcelli 12522).
Barras: Figs. 1, 3, 5, 6 = 1 cm; Figs. 2, 4 = 1 mm.
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 21
14/07/2014 18:42:55
22
valor taxonômico no córtex superior ou na medula.
O material estudado apresenta medula ao menos
parcialmente esverdeada, talvez por espessamento e/
ou difusão ocasional da camada de fotobiontes.
Moberg (1987) comentou que as lacínias de
H. adglutinata são muito variáveis em tamanho e
formato. O material é mencionado pelo autor como
contendo somente traços do pigmento esquirina.
De acordo com Moberg (1987), o tipo de soral
aparenta variação intraespecífica, mas segundo suas
observações incluindo espécimes de mais áreas,
a formação e desenvolvimento destas estruturas
(maculiformes ou capitados, laminais a marginais)
originam-se todos de protrusões no córtex superior.
Moberg (1987) teve dúvidas se o material europeu e
africano eram de fato da mesma espécie, mas suas
observações posteriores citadas neste mesmo artigo
mencionaram espécimes do leste africano com todas
as etapas de transições dos sorais.
Moberg (2002) mencionou uma rara ocorrência
de rizinas, que não foram verificadas no material
estudado, além de lacínias relativamente mais largas
(0,3–0,7 mm larg., podendo em alguns espécimes
atingir 2,0 mm), embora com o mesmo aspecto dos
materiais encontrados na Serra da Cantareira. Scutari
(1997) mencionou lacínias de largura mais similar às
encontradas aqui, 0,4–0,5 mm de largura. Brodo et
al. (2001) descrevem sucintamente um material bem
similar ao encontrado aqui, embora com lacínias
bem mais largas, 0,5–1,0 mm de largura.
O material de coleta apresenta coloração
esverdeada da medula, conforme também observado
por Aptroot (1987) para as Guianas. Quando
erodidos, os sorais laminais capitados deixam
frequentemente partes da medula expostas. Assim
como o material encontrado na América do Norte
por Moberg (2002), o material da Serra da Cantareira
não aparenta conter traços do pigmento alaranjado
esquirina, encontrados por Moberg (1987) em
espécimes africanos, conforme mencionado.
Hyperphyscia syncolla (Tuck. ex Nyl.) Kalb,
Lichenes Neotropici, Fascicle VI, no. 230. 1983.
Physcia syncolla Tuck. ex Nyl. Acta Societatis
Scientifica Fennica 7: 441. 1863.
(Figs. 7, 8)
Talo cinza amarronzado escuro, ca. 5,0 cm
diâm., corticícola. Lacínias 0,2−0,6 mm larg.,
sublineares, irregulares, planas a levemente
onduladas, muito adnatas e bastante adpressas,
sem pruína a levemente pruinosas, ±aplanadas,
confluentes, radiadas, eciliadas, de ápices truncados
BENATTI, M.N. & JUNGBLUTH, P..
a subarredondados, as margens ocasionalmente
enegrecidas, planos. Lacínulas adventícias ausentes.
Sorais, isídios ou pústulas ausentes. Medula branca,
sem manchas de pigmento alaranjado K+. Lado de
baixo parcialmente corticado, predominantemente
negro a ocasionalmente marrom escuro do centro
às margens, liso a levemente rugoso, opaco. Rizinas
ausentes. Apotécios abundantes, laminais, adnatos,
0,5–2,0 mm diâm., com excípulo talino, margem lisa
a crenada, anfitécio ±rugoso, disco negro, ascósporos
com um septo, marrons (do tipo Pachysporaria),
17,5–25,0 × 7,5–10,0 µm. Picnídios não encontrados.
Testes de coloração: córtex K–, UV – (nenhuma
substância detectada em TLC); medula: K–, C–, KC–,
P–, UV– (nenhuma substância detectada em TLC).
Distribuição: Oceania, Ásia, África e Américas
(Brodo et al. 2001, McMullin & Lewis 2013, Moberg
1987, 2002, Swinscow & Krog 1988, Thomas 1996).
Esta espécie está sendo descrita pela primeira vez
para SP, uma vez que já foi citada e registrada para
Serra da Cantareira por Marcelli (1998).
Material examinado: BRASIL. São Paulo: São Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira,
Núcleo da Pedra Grande, sobre tronco na beira do lago,
18/V/1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano, 13572
(SP).
Comentários: esta espécie pode ser facilmente
identificada pela coloração amarronzada da superfície
superior e por não formar propágulos vegetativos,
com presença comum de apotécios. É extremamente
aderida ao substrato.
O material coletado na Serra da Cantareira
apresenta muitos apotécios, todos contendo muitos
ascósporos desenvolvidos. Segundo Swinscow &
Krog (1988), a zona marginal inferior é comumente
branca, mas o único espécime encontrado apresenta
o córtex inferior praticamente todo negro, mesclado
com marrom escuro em alguns trechos. Uma
explanação sobre os problemas nomenclaturais a
respeito de H. syncolla é detalhada por Moberg
(1987).
Descrições encontradas na literatura mencionaram
talos normalmente muito pequenos com ca. 1,0–2,0
cm de largura (e.g. Moberg 2002, Swinscow &
Krog 1988). Entretanto, o espécime encontrado
aqui é um talo bem desenvolvido e bem maior que
os citados. Nenhuma outra característica, entretanto,
apresenta qualquer outra diferenciação significativa
para com a literatura. A coloração do talo, largura
das lacínias, e o tamanho, forma e pigmentação
dos ascósporos estão de acordo com o mencionado
por Moberg (2002), exceto que ocasionais (e raras)
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 22
14/07/2014 18:43:15
Physciaceae foliosos do Parque Estadual da Cantareira, Estado de São Paulo, Brasil. I. ...
rizinas e zonas marginais inferiores de coloração
claras citadas pelos autores não foram visualizadas
aqui. Moberg (2002) mencionou ainda um córtex
mais verrucoso nas partes centrais, mas estas são
em geral lisas como os trechos mais jovens. Brodo
et al. (2001) mencionaram lacínias mais largas, ca.
0,5–1,0 mm de largura.
Hyperphyscia tuckermanii (Lynge) Moberg,
Nordic Journal of Botany 7(6): 725. 1987. Physcia
tuckermanii Lynge, Videnskapsselskapets Skrifter 1,
mat.-naturv. Klasse 16: 37. 1924.
(Figs. 9, 10)
Talo verde acinzentado escuro, 2,0–3,0 cm
de diâm., corticícola. Lacínias 0,3−0,6 mm larg.,
lineares a sublineares, dicotômicas a irregulares, ±
adnatas e pouco adpressas, não pruinosas, ±aplanadas
a levemente côncavas, adjacentes a ocasionalmente
sobrepostas, eciliadas, de ápices truncados a
subtruncados, levemente ascendentes. Sorais,
isídios ou pústulas ausentes. Lacínulas presentes nas
margens do talo, gradualmente tonando-se laminais
e muito abundantes, revestindo trechos do córtex,
simples a irregularmente ramificadas, 0,1–0,5 ×
0,1 mm. Medula branca. Lado de baixo corticado,
negro no centro, zona marginal branca, liso, opaco.
Rizinas ausentes. Apotécios ausentes a comuns (em
um espécime), laminais, adnatos, 0,5–2,0 mm diâm.,
com excípulo talino, margem lisa a crenada, anfitécio
±rugoso, disco marrom claro a negro, ascósporos
com um septo, marrons (do tipo Pachysporaria),
(17,5–) 20,0–25,0 (–30,0) × 8,0–12,5 (–15,0) µm.
Picnídios não encontrados.
Testes de coloração: córtex K–, UV – (nenhuma
substância detectada em TLC); medula: K–, C–,
KC–, P–, UV– (nenhuma substância detectada em
TLC).
Distribuição: América do Sul e África (Moberg
1987, Scutari 1992, Swinscow & Krog 1988). Esta
espécie está sendo citada pela primeira vez para o
Estado de São Paulo.
Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São Paulo, Serra da Cantareira, Parque Estadual da Cantareira, Núcleo da Pedra Grande, sobre tronco de árvore em
mata de encosta a beira da estrada nas proximidades da
Pedra Grande, 09/I/1991, M.P. Marcelli, A. Rezende & I.
Riquelme 10920 (SP); idem, sobre tronco na mata ciliar,
18/V/1992, M.P. Marcelli, A. Rezende & O. Yano, 13595b
(SP).
Comentários: esta é a única espécie do gênero
conhecida até o momento que forma lóbulos. As
23
estruturas surgem nas margens, e lembram em parte
o aspecto de isídios, tendo aparentemente função de
propagação ao invés de serem estruturas adventícias,
uma vez que tem forma, tamanho e padrão de
reprodução regulares.
Swinscow & Krog (1988) citaram a cor como
amarronzada, mas o material encontrado é mais
esverdeado, única diferença notável. Um dos
espécimes (M.P. Marcelli 13595b) é ainda mais
densamente lacinulado que o outro, as lacínulas
marginais aumentando de número em direção à
lâmina em partes velhas completamente recobrindo
alguns trechos do córtex superior. Este espécime
apresenta diversos apotécios bem desenvolvidos
contendo ascósporos maduros.
Há ainda muito pouca literatura a respeito desta
espécie. As lacínulas laminais, características para
esta espécie, são muito abundantes e recobrem o
córtex superior em vários trechos a exceção das partes
distais. Foi a única espécie do gênero encontrada na
Serra da Cantareira a apresentar uma nítida zona
marginal clara, branca, em contraste com a cor
enegrecida do centro. Os apotécios são semelhantes
aos de Hyperphyscia syncolla, porém os ascósporos
atingem dimensões maiores em H. tuckermanii.
A cor marrom clara de parte dos apotécios parece
atípica, e talvez tenha se originado por descoloração.
Moberg (1987) estudou material africano e
mencionou ascósporos relativamente menores (14–
20 x 8–10 µm), mas que ele ressaltou serem muito
poucos para uma análise estatística. O autor detectou
traços de esquirina, um pigmento alaranjado,
restritos a parte inferior. Porém, este pigmento não
foi encontrado em nosso material.
Pyxine berteriana (Fée) Imshaug. T. Am. Microsc.
Soc. 56: 254. 1857. Circinaria berteriana Fée. Essai
Cryptogamie Ecorces Exotiques Officinales: 138.
1825.
(Fig. 11)
Talo cinza esverdeado a amarronzado, 3,5−5,0
cm diâm., corticícola. Lacínias (0,3−) 0,6−1,4 mm
larg., lineares a sublineares, dicotômicas a irregulares, muito adnatas e adpressas, pruinosas (principalmente nas partes distais), planas a côncavas, adjacentes a sobrepostas, não confluentes, lisas, porém às
vezes levemente escrobiculadas, eciliadas, de ápices
truncados a subtruncados ou irregulares, planos. Máculas linear irregulares, fracas a distintas, laminais
a submarginais. Sorais, isídios ou pústulas ausentes.
Lacínulas ausentes a escassas, muito curtas, simples,
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 23
14/07/2014 18:43:16
24
restritas a partes velhas. Medula amarela na parte superior, exceto por uma estreita porção inferior branca. Lado de baixo corticado, negro do centro até nas
margens, liso a subrugoso, lustroso. Rizinas 0,2−0,6
mm de comprimento, simples a irregularmente ramificadas, concoloridas, negras, homogêneas, abundantes. Apotécios comuns, planos a ocasionalmente
convexos, 0,5–1,5 mm diâm., laminais, sésseis, margem talina estreitando-se durante o desenvolvimento
do apotécio, estipe interno não pigmentado, disco
não pruinoso, negro, plano a levemente convexo, ascósporos com um septo, marrons (do tipo Dirinaria),
15,0–20,0 × 6,0–7,5 µm. Picnídios não encontrados.
Testes de coloração: córtex K–, UV+ amarelo
(liquexantona); medulas pigmentada e branca: K–,
C–, KC–, UV– (terpenoides não identificados).
Distribuição: Oceania, África tropical, América do Norte, América Central e América do Sul (Aptroot 1987,
Brodo et al. 2001, Calvelo & Liberatore 2002, Elix 2009,
Jungbluth 2010, Kalb 1987, Kashiwadani 1977, Rogers
1986, Swinscow & Krog 1988, Scutari 1995).
Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São Paulo,
Bairro Cachoeira, sopé da Serra da Cantareira, próximo
da Rodovia Fernão Dias, 20.VII.1990, M.P. Marcelli,
A. Rezende, O. Yano & R.C. Lourenço 9757 (SP); idem,
Mairiporã, Serra da Cantareira, mata de encosta perto
de pomar com clareiras rochosas, II.1981, M.P. Marcelli
16899, 16975 (SP).
Comentários: esta espécie apresenta liquexantona
no córtex superior (K–, UV+ amarelo), as lacínias
muito planas (achatadas) e a medula superior
amarela, sem propágulos vegetativos.
Pyxine physciaeformis (Malme) Imshaug
é morfologicamente similar, porém produz
polisidiângios e tem medula superior amarela com
reação K avermelhada. Outra espécie similar é P.
cognata Stirton, que difere por apresentar medula
superior mais escura (amarelo forte ficando laranja) e
os apotécios nascem com margens enegrecidas, não
com margens talinas.
Pyxine eschweileri (Tuck.) Vain. Acta Soc. Fauna Fl.
Fenn. 7(1): 156. 1890. Pyxine cocoës var. eschweileri
Tuckerman, Proceedings of the American Academie
of Arts 12: 167. 1877.
(Fig. 12)
Talo cinza esverdeado claro, 2,5−3,5 cm diâm.,
corticícola. Lacínias 0,5−1,1 mm larg., sublineares,
irregulares a parcialmente subdicotômicas, muito adnatas e adpressas, pouco pruinosas (mais acentuado
nas partes distais), planas a levemente côncavas ou
BENATTI, M.N. & JUNGBLUTH, P..
convexas, adjacentes, não confluentes, lisas, de ápices arredondados a subarredondados, planos a côncavos ou ligeiramente ascendentes. Máculas linear irregulares, fracas a distintas, laminais a submarginais.
Polisidiângios marginais a ocasionalmente submarginais, originados de pequenos aglomerados de estruturas isidióides, gradualmente erodindo e expondo a
porção superior amarelada da medula, decompondo-se em sorédios. Sorais formados pela desagregação
dos polisidiângios, sorédios normalmente granulares
grosseiros ou às vezes farinhosos. Isídios ou pústulas
ausentes. Lacínulas ausentes a muito escassas, muito curtas, simples, restritas a partes velhas. Medula
amarelo-enxofre claro na porção superior, a porção
inferior branca e mais estreita. Lado de baixo corticado, negro do centro até nas margens com alguns
trechos aleatórios marrons escuros, liso a venado,
pouco papilado, lustroso. Rizinas 0,2−0,4 mm de
comprimento, simples a irregularmente ramificadas,
concoloridas, negras, homogêneas, frequentes. Apotécios e picnídios não encontrados.
Testes de coloração: córtex K–, UV+ amarelo
(liquexantona); medula pigmentada K+ laranja
avermelhado, C–, KC–, UV–; medula branca K–,
C–, KC–, UV– (terpenoides não identificados).
Material examinado: BRASIL, SÃO PAULO, São
Paulo, Serra da Cantareira, Bairro Cachoeira, sopé da
Serra, próximo à Rodovia Fernão Dias, 20.VII.1990, M.P.
Marcelli, A. Rezende, O. Yano & R.C. Lourenço 9750
(SP); idem, Sítio da Cachoeira, sobre árvore derrubada
isolada em pomar, 25.VI.1991 M.P. Marcelli, A. Rezende,
O. Yano & R.C. Lourenço 9830 (SP).
Distribuição: África, América do Norte, América
Central e América do Sul (Aptroot 1987, Brodo et
al. 2001, Jungbluth 2010, Kalb 1987, Malme 1897,
Vainio 1890, Imshaug 1957).
Comentários: Pyxine eschweileri é caracterizada
pela presença de atranorina no córtex superior, pelos
pequenos polisidiângios que produzem polisídios e
sorédios, e pela medula amarelo-enxofre K+ laranja
avermelhado. Espécies morfologicamente similares
são P. coralligera Malme, que apresenta polisidiângios bem mais desenvolvidos, que raramente produzem sorédios e medula K– ou K+ amarelo fraco, e P.
obscurascens Malme, que diferencia-se pela medula
laranja escuro K+ púrpura e polisidiângios laminais.
AGRADECIMENTOS
O primeiro autor agradece à Fundação para
o Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 24
14/07/2014 18:43:16
Physciaceae foliosos do Parque Estadual da Cantareira, Estado de São Paulo, Brasil. I. ...
25
Figs. 7-12. 7. Hyperphyscia syncolla (Marcelli 13572); 8. Detalhe dos apotécios de H. Syncolla; 9. Hyperphyscia tuckermanii (Marcelli
13595b); 10. Detalhe das lacínulas de H. Tuckermanii; 11. Pyxine berteriana (Marcelli 9757); 12. Pyxine eschweileri (Marcelli 9750).
Barras: Figs. 7, 9, 11, 12 = 1 cm; Figs. 8, 10 = 1 mm.
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 25
14/07/2014 18:43:16
26
BENATTI, M.N. & JUNGBLUTH, P..
pela concessão da bolsa de Iniciação Científica
nº 00/01009-1. A segunda autora agradece a
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de
Nível Superior pela bolsa concedida (processo PNPD
02749/09-2).
REFERÊNCIAS
Aptroot, A. 1987. Pyxinaceae (Lichens). In: Rijn,
G.A.R.A. (ed.), Flora of the Guyanas. Series E: 1-53.
Koenigstein.
Asahina, Y. & Shibata, S. 1954. Chemistry of Lichen
Substances. Japan Society for the Promotion of
Science. Ueno, Tóquio. 240p.
Awasthi, D.D. 1975. A monograph of the lichen genus
Dirinaria. Bibliotheca Lichenologica 2: 1-108.
Awasthi, D.D. 1980. Pyxine in India. Phytomorphology
30: 359-379.
Benatti, M.N. 2012. Pequenas espécies de Parmeliaceae
ciliadas no Parque Estadual da Cantareira, Estado de
São Paulo, Brasil: gêneros Bulbothrix, Parmelinella e
Parmelinopsis (Parmeliaceae, Ascomycota). Hoehnea
39: 207-218.
Benatti, M.N. & Marcelli, M.P. 2007. Gêneros de fungos
liquenizados dos manguezais do Sul-Sudeste do Brasil,
com enfoque no manguezal do Rio Itanhaém, Estado
de São Paulo. Acta Botanica Brasilica 21(4): 863-878.
Benatti, M.N., Kitaura, M.J., Dias, I.P.R.C. & Marcelli,
M.P. 2013. Cianoliquens dos gêneros Coccocarpia,
Collema e Leptogium do Parque Estadual da Cantareira,
SP, Brasil, depositados no herbário SP. Hoehnea 40:
131-141.
Brodo, I.M.; Sharnoff, S.D. & Sharnoff, S. 2001. Lichens
of North America. Yale University Press. New Haven,
London. 795 p.
Calvelo, S. & Liberatore, S. 2002. Catálogo de los líquenes
de la Argentina. Kurtziana 29: 7-170.
Elix, J.A. 2009. Pyxine. In: McCarthy, P. (ed.). Flora of
Australia. Volume 57, Lichens 5: 517-547.
Elix, J.A. 2011. Australian Physciaceae (Lichenised
Ascomycota). Australian Biological Resources Study,
Canberra. Version 18 October 2011. http://www.anbg.
gov.au/abrs/lichenlist/physciaceae .html. Acessado em
outubro de 2013.
Galloway, D.J. 1985. Flora of New Zealand – lichens.
Wellington, Government Printer. 662 p.
Galloway, D.J. 2007. Flora of New Zealand Lichens.
Revised Second Edition Including Lichen-Forming
and Lichenicolous Fungi. Volumes 1 and 2. Manaaki
Whenua Press, Lincoln, New Zealand.
Hale, M.E. 1979. How to know the Lichens. The
Pictured-Key Nature Series. WM. C. Brown Company
Publishers, Dubuque, Iowa. 246 p.
Hale, M.E. 1987. How to Know the Lichens. 2nd ed. WCB/
McGraw-Hill, Boston.
Huneck, S. & Yoshimura, I. 1996. Identification of Lichen
Substances. Springer-Verlag, Berlin. 493 p.
Imshaug, H. A. 1957. The lichen genus Pyxine in North
and Middle America. Transactions of the American
Microscopical Society 76: 246-269.
Jungbluth, P. 2010. Estudos taxonômicos em Physcia
(Schreb.) Michx. e Pyxine Fr. Tese de doutorado.
Instituto de São Paulo, São Paulo–SP, Brazil. 228 p.
Jungbluth, P. & Marcelli, M.P. 2012. Identificação de
Physciaceae s.s. foliosas brasileiras. GLALIA 4(1):
65-101.
Kalb, K. 1987. Brasilianischen Flechten, 1. Die Gattung
Pyxine. Bibliotheca Lichenologica 24: 1-33.
Kalb, K. 2002. Pyxine. In: In: Nash, T.H., Ryan, B.D.,
Gries, C. & Bungartz, F. (Eds.). Lichen Flora of the
Greater Sonoran Desert Region, vol. 1: 437-441.
Lichens Unlimited, Arizona State University, Tempe,
Arizona.
Kalb, K. 2004. Dirinaria. In: Nash, T.H., Ryan, B.D.,
Gries, C. & Bungartz, F. (Eds.). Lichen Flora of the
Greater Sonoran Desert Region, vol. 2: 98-103. Lichens
Unlimited, Arizona State University, Tempe, Arizona.
Kashiwadani, H. 1977. The genus Pyxine (Lichens) in
Papua New Guinea. Bulletin of the National Science
Museum [Tokyo], ser. B (Bot.) 3: 63–70.
Malcolm, W.M. & Galloway, D.J. 1997. New Zeland
Lichens: Checklist, Key and Glossary. Museum of
New Zeland Te Papa Tongarewa.
Malme, B. 1897. Die Flechten der ersten Regnellschen
Expedition I. Die Gattung Pyxine (Fr.) Nyl. Bihang till
Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 23(13):
1-52.
Marcelli, M.P. 1998. History and current knowledge of
Brazilian lichenology. In Lichenology in Latin America:
history, current knowledge and applications (Marcelli,
M.P. & M.R.D. Seaward, eds): 25–45. Companhia
de Tecnologia de Saneamento Ambiental. São
Paulo.
Marcelli MP. 2011. Checklist of lichens and lichenicolous
fungi of Brazil. Version 1: June 2004. http://www.
biologie.uni-hamburg.de/checklists/brazil_l.htm.
McMullin, R.T. & Lewis C.J. 2013. New and interesting
lichens from Ontario, Canada. Opuscula Philolichenum
12: 6-16.
Moberg, R. 1987. The genera Hyperphyscia and Physconia
in East Africa. Nordic Journal of Botany 7: 719-728.
Moberg, R. 2002. Hyperphyscia. In: Nash, T.H., Ryan,
B.D., Gries, C. & Bungartz, F. (Eds.). Lichen Flora of
the Greater Sonoran Desert Region, Vol. 1: 221-222.
Lichens Unlimited, Arizona State University, Tempe,
Arizona.
Moore, B.J. 1968. The macrolichen flora of Florida. The
Bryologist 71: 161-266.
Orange, A., James, P.W. & White, F.J. 2001. Microchemical
methods for the identification of lichens. The British
Lichen Society. 101p.
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 26
14/07/2014 18:43:32
Physciaceae foliosos do Parque Estadual da Cantareira, Estado de São Paulo, Brasil. I. ...
Rogers, R.W. 1986. The genus Pyxine (Physciaceae,
lichenized ascomycetes) in Australia. Australian
Journal of Botany 34: 131-154.
Scutari, N.C. 1992. Estudios sobre Pyxinaceae foliosas
(Lecanorales, Ascomycotina) de la Argenitna, IV:
Claves de los generos y las especies de la Provincia
de Buenos Aires. Boletin de la Sociedad Argentina de
Botanica 28: 169-173.
Scutari, N.C. 1995. Los macrolíquenes de Buenos Aires,
II: Phaeophyscia, Physcia y Pyxine (Physciaceae,
Ascomycotina). Darwiniana 33(1-4): 211-231.
Scutari, N.C. 1997. Three new species of Hyperphyscia
(Physciaceae, lichenized Ascomycotina), with a
revision of Hyperphyscia adglutinata. Mycotaxon 61:
87- 102.
Sipman, H. 2002. Compiled, provisional key to the species
of Hyperphyscia with short diagnoses. Versão 3 de
outubro de 2002. <http://www.bgbm.org/sipman/keys/
Hyperphyscia.htm>. Acessado em outubro de 2013.
Swinscow, T.D.V. & Krog, H. 1975. The genus Pyxine in
27
East Africa. Norwegian Journal of Botany 22: 43-68.
Swinscow, T.D.V. & Krog, H. 1978. The genus Dirinaria
in East Africa. Norwegian Journal of Botany 25: 157168.
Swinscow, T.D.V. & Krog, H. 1988. Macrolichens of East
Africa. London, British Museum of Natural History.
390 p.
Thomas, C.M. 1996. New report of lichens from southern
Africa. Mycotaxon 58: 375-385.
Vainio, E.A 1890. Etude sur la classification et la
morphologie des lichens du Brésil, I. Acta Societatis
pro Fauna et Flora Fennica 7: 1-247.
Walker, J.W. & James, P.W. 1980. A revised guide to
microchemical techniques for the identification of
lichen products. Bulletin of the British Lichen Society
46 (supl.) London: 13-29.
White, F.J. & James, P.W. 1985. A new guide to
microchemical techniques for the identification of
lichen substances. Bulletin of the British Lichen
Society 57 (supl.) London: 1-41.
IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 69, n. 1, p. 17-27, julho 2014
2 artigo michel e patricia.indd 27
14/07/2014 18:43:32
2 artigo michel e patricia.indd 28
14/07/2014 18:43:32