UIVERSIDADE FEDERAL FLUMIESE
CURSO DE BACHARELADO EM BIOLOGIA MARIHA
Macrofauna associada à colônias saudáveis e não-saudáveis de Palythoa
caribaeorum (Duchassaing & Michelotti, 1980) (Cnidaria, Anthozoa), na
região de Arraial do Cabo, RJ, Brasil
Amanda Ferreira da Silva
Niterói
Novembro de 2008
Macrofauna associada à colônias saudáveis e não-saudáveis de Palythoa
caribaeorum (Duchassaing & Michelotti, 1980) (Cnidaria, Anthozoa), na
região de Arraial do Cabo, RJ, Brasil
AMANDA FERREIRA DA SILVA
Monografia apresentada ao corpo
docente do Curso de Ciências
Biológicas da Universidade
Federal Fluminense como
parte dos requisitos para obtenção
do grau de bacharel em Biologia
Marinha.
Orientador:
Renato Crespo Pereira
Co-orientador:
José Policarpo Mendonça-Neto
Niterói
Novembro de 2008
ii
Macrofauna associada à colônias saudáveis e não-saudáveis de Palythoa
caribaeorum (Duchassaing & Michelotti, 1980) (Cnidaria, Anthozoa), na região
de Arraial do Cabo, RJ, Brasil
Amanda Ferreira da Silva
Matrícula: 105.44.002-1
Foi analisado e aprovado com
grau: __________________
____________________________________
Dr. Renato Crespo Pereira
Departamento de Biologia Marinha – Universidade Federal Fluminense
____________________________________
Dra. Bárbara Segal
Museu Nacional/SAMN – Universidade Federal do Rio de Janeiro
____________________________________
Dra. Cinthya S. G. Santos
Departamento de Biologia Marinha – Universidade Federal Fluminense
Niterói
Novembro de 2008
iii
FICHA CATALOGRÁFICA
Da Silva, Amanda Ferreira
Macrofauna associada à colônias saudáveis e não-saudáveis de Palythoa
caribaeorum (Duchassaing & Michelotti, 1980) (Cnidaria, Anthozoa), na
região de Arraial do Cabo, RJ, Brasil. Universidade Federal Fluminense.
Niterói, 2008.
xiii + 22 pp.
Monografia: Bacharel em Biologia Marinha
1. Palythoa caribaeorum. 2. Zoantharia 3. Doenças Recifais
4. Macrofauna subionte 5. Arraial do Cabo
6. Brasil.
I. Universidade Federal Fluminense, Curso de Bacharel em Biologia
Marinha. II. Título.
Niterói
Novembro 2008
iv
Dedico essa monografia a minha família e
aos meus orientadores.
v
“O que sabemos é uma gota, o que ignoramos é um oceano”.
Isaac ewton
“Eu vejo a vida melhor no futuro, eu vejo isso por cima de um muro de hipocrisia que insiste
em nos rodear.
Eu vejo a vida mais clara e farta, repleta de toda satisfação que se tem direito do firmamento
ao chão.
Eu quero crer no amor numa boa, que isso valha pra qualquer pessoa, que realizar a força que
tem uma paixão.
Eu vejo um novo começo de era, de gente fina, elegante e sincera com habilidade pra dizer
mais sim do que não (não, não).
Hoje o tempo voa, amor, escorre pelas mãos. Mesmo sem se sentir, que não há tempo que
volte, amor, vamos viver tudo o que há pra viver.
Vamos nos permitir!”
Lulu Santos, Tempos Modernos
vi
Sumário
Agradecimentos
...................................
viii
Resumo
....................................
x
Abstract
....................................
xi
Lista de Tabelas
....................................
xii
Lista de Figuras
....................................
xiii
1. Introdução
....................................
14
....................................
14
1.2 Sobre o Branqueamento e infecções por patógenos em
organismos recifais
...................................
16
2. Objetivos
....................................
17
3. Hipóteses
....................................
17
4. Materiais e Métodos
....................................
17
4.1. Local de Estudo
....................................
18
4.2. Coleta da macrofauna associada
....................................
19
4.3. No laboratório
....................................
19
4.4. Tratamento dos Dados
....................................
20
....................................
20
5.1. Macrofauna associada da zona rasa
....................................
20
5.2. Macrofauna associada da zona da interface
....................................
24
6. Discussão
....................................
27
7. Conclusões
....................................
29
8. Recomendações
..............................
29
9. Referências Bibliográficas
....................................
30
1.1 Sobre Palythoa caribaeorum
5. Resultados
vii
AGRADECIMETOS
É com imenso carinho e felicidade que gostaria de agradecer mais essa vitória em
minha vida às seguintes pessoas que tanto me ajudaram na confecção dessa monografia.
Ao meu orientador Dr. Renato Crespo Pereira pela oportunidade de trabalhar no seu
Laboratório me concedendo além do espaço a liberdade para minhas idéias. Muito Obrigada!
Ao meu co-orientador Dr. José Policarpo (“Faala, Zé!”) pela oportunidade também de
me permitir acompanhar o seu estudo de Pós-Doutorado, e por todo a sua orientação em
direção ao foco do meu trabalho. Valeu pelas constantes dicas!!
A minha Família linda! Que tanto amo e prezo: Ao meu “paizão” Cardoso, a minha
verdadeira paixão! O meu mestre, a minha referência de vida que com toda a sua honestidade
e perseverança “caratacaense” chegou ao Rio de Janeiro vindo daquele sertão nosso, na nossa
Bahia. Toda a sua vida é base para a minha fortaleza. Te amo, Pai! Esse meu diploma vai
para você, pela sua luta, para que você acrescente nas suas vastas vitórias.
A minha “mainha” Adelice! Mãe, o que eu tenho a lhe dizer é que eu agradeço por
todos os estímulos que só você sabe me dar: desde acordar cedo para ir para a faculdade a
acordar cedo para ir malhar (risos). Você é TUDO pra mim, mãe! Esse diploma é uma vitória
nossa!
A minhas irmãs Angélica e Aline, por quem eu tanto me espelho: Aline linda, pelas
tantas lições de vida, por você sempre acompanhar o meu caminho, mesmo estando morando
longe agora. Te amo tanto, irmã! Você é a minha mestra! Angélica (Deda), pela sua garra,
inteligência de tantos concursos aprovados o que me estimulava a sempre estudar mais para
um dia ser igual a você. Te amo, Deda!
Aos meus sobrinhos, Gabriela e João Victor, pela luz que trouxeram para a nossa casa
com o nascimento de vocês. Dinda ama vocês!
Um agradecimento em especial ao pessoal da Biologia UFF: À minha grande amiga
Nathália Pinho (Nathalicious), Daniele Fonseca, Vanessa Martins, Bruno Grilo, Eduardo
Xavier, Mariana (Mari), Carol Matarazzo, Shrek (Guilherme), Amanda Vidal, Alan Mota,
Luiz Felipe, Rafael Sain`t Clair e Papu. Obrigada, galera!
Ao pessoal do Laboratório de Ecologia Química Marinha UFF: Suzi Ribeiro, Éverson
Bianco, Ecidine (Parceiro de campo!), Camila Ferreira, Léo, Aline baiana, Fred colombiano,
Brito, Meire-Enne, Wilton Ferreira.
A Dra. Cinthya S. G. Santos pela oportunidade de triar minhas amostras em seu
laboratório, e pela sua orientação na identificação dos organismos.
viii
A Dra. Bárbara Segal e todo o pessoal do Projeto Coral Vivo/ Museu Nacional, pelas
oportunidades de entrar no estágio, de me fazerem eu me interessar ainda mais por corais e
ser uma defensora (“ferreeenha”) deles! Obrigada pelas excelentes bibliografias que li de
vocês!
A M.Sc. Suélen Felix (IEAPM, Arraial do Cabo), pela sua disponibilidade em me
receber no Instituto, auxiliando-me na confecção dessa monografia, com correções e figuras
concedidas. Obrigada, Suélen!
Ao pessoal da Casa da Descoberta UFF, pelos ótimos momentos de trabalho e
também de confraternização. Adorei conhecer vocês! Obrigada!
Ao povo do meu condomínio e do Colégio Pentágono, pelos momentos ma-ra-vi-lhosos que sempre passamos e pelos estímulos para eu continuar na minha jornada. Nossa
amizade é eterna, gatos! (Milhõoes! Risos).
Por fim, mas não menos importante a toda equipe de professores e funcionários da
UFF. Em especial, aos professores: Carlos Eduardo Leite Ferreira (“Grande Cadu! Vamos
logo mergulhar no Caribe! Risos), Carlos Augusto Rangel, Carlos Alberto, Aguinaldo
(Cacá), Cassiano Monteiro, Fábio Pitombo, Mirian Crapez, Renato Crespo e Valéria L.
Teixeira. A todos vocês, pelas maravilhosas aulas e discussões de biologia marinha que
fizeram firmar ainda mais essa paixão minha pelo mar e seus componentes; à secretária
Milene da coordenação de Biologia.
E a todas as pessoas que, de alguma forma, ajudaram-me na conclusão desse curso de
Bacharel em Biologia Marinha, tornando-me mais humana e apaixonada pelo que eu faço.
Obrigada, pessoal!
ix
Resumo
___
Palythoa caribaeorum ocupa vastamente o litoral de Arraial do Cabo, com uma
distribuição vertical nos costões rochosos até cerca de 10 metros de profundidade. Por
debaixo dos “tapetes” deste zoantídeo, encontra-se uma grande comunidade animal e vegetal
associada. O branqueamento de cnidários é um fenômeno relativamente recente que vem
ocorrendo em diferentes regiões costeiras do mundo. A coloração branca resulta da perda de
zooxantelas, responsáveis pela pigmentação do animal. As doenças provocadas por
patógenos em ambientes recifais têm expandido bastante desde a década de 80, e hoje
representam a principal causa da perda da biodiversidade em recifes. Este estudo analisou a
macrofauna existente por debaixo (subionte) de colônias saudáveis e não-saudáveis de P.
caribaeorum, em coletas realizadas em setembro e outubro de 2008. As amostragens foram
feitas em duas zonas de profundidade: rasa (0 a 3 metros) e interface (6 a 9 metros). Foi feita
uma listagem dos táxons encontrados nas amostras saudáveis e não-saudáveis, de ambas as
zonas de profundidade. Posteriormente, foi realizada uma comparação da macrofauna
associada em termos de abundância, riqueza e densidade média. Os resultados mostraram que
tanto para a zona rasa quanto para a interface, houve uma maior abundância de indivíduos e
riqueza para as colônias saudáveis. Com relação à densidade média de organismos por metro
quadrado, para ambas as zonas esta foi maior também para as colônias saudáveis. A exceção
foi a Classe Cirripedia na interface que apresentou maior densidade média para as colônias
não-saudáveis. A existência de cracas no local reflete mais uma competição por espaço
existente do que preferência por tipo de colônia. O táxon Dendobranchiata foi registrado
apenas nas colônias saudáveis do raso. Brachyura, apenas nas colônias saudáveis da interface
e Holoturoidea, apenas nas colônias não-saudáveis da interface.
Palavras-chave: Palythoa caribaeorum, Zoantharia, Doenças Recifais, Macrofauna subionte,
Arraial do Cabo, Brasil.
x
Abstract
Palythoa caribaeorum widely occupies the coast of Arraial do Cabo, with a vertical
distribution until about 10 meters of depth. Under the “carpets” of the zoanthid, a great
associated animal and vegetal community is found. The bleaching of Cnidaria is a relatively
recent phenomenon that has been occurring in different coastal regions worldwide. The white
coloration results from the loss of zooxanthellae, the responsible for the pigmentation of the
animal. Reef diseases have flourished since the 1980s, and now represent a major cause of
the loss of reef biodiversity. This study analyzed the existing macrofauna under the health
and non-healthy colonies of P. caribaeorum, during sampling carried out through September
and October of 2008. The sampling has been made in two different zones of depth of the
rocky reefs from Forno inlet: flat (0 to 3 meters) and interface (6 to 9 meters). It was made a
list with the taxa found on the healthy samples and on the non-healthy ones, from both zones
of depth. After, a comparison in relation to abundance, richness, and mean density of the
associated macrofauna was made. The results have shown that either for the flat zone or for
the interface there were a bigger abundance of individuals and richness of taxa for the
healthy colonies. Regarding to the mean density of organisms per square meter, for both
zones it was bigger for healthy colonies also. The exception was Cirripedia that in the
interface presented a greater mean density to the non-healthy colonies. Yet, this presence of
barnacles reflects more a space competition than a preference for colony on the local. The
taxa Dendobranchiata were shown only in the healthy colonies from the flat zone. Brachyura,
only in the interface’s healthy and Holoturoidea only occurs in the non-healthy colonies from
the interface.
Keywords: Palythoa caribaeorum, Zoantharia, Reef diseases, Subiont macrofauna, Arraial
do Cabo, Brazil.
xi
Lista de Tabelas
Legenda
Tabela 1
Página
Listagem dos táxons da macrofauna subionte associada à
amostras saudáveis e não-saudáveis, da zona rasa (RS e RNS) e à
amostras saudáveis e não-saudáveis da interface (IS e INS), para as
colônias de P. caribaeorum coletadas na Enseada do Forno..........................21
xii
Lista de Figuras
Legenda
Página
Figura 1 Palythoa caribaeorum.......................................................16
Figura 2 Mapa vetorizado da área de coleta, Enseada do Forno,
Arraial do Cabo/RJ..............................................................................18
Figura 3 Abundância relativa dos táxons nas colônias saudáveis
do raso.................................................................................................22
Figura 4 Abundância relativa dos táxons nas colônias
não-saudáveis do raso.........................................................................22
Figura 5 Valores da densidade média dos táxons associados à
colônias saudáveis da zona rasa. A barra de erro é igual ao desviopadrão em torno da média..................................................................23
Figura 6 Valores da densidade média dos táxons associados à
colônias não-saudáveis da zona rasa. A barra de erro é igual ao
desvio-padrão em torno da média......................................................23
Figura 7 Abundância relativa dos táxons nas colônias saudáveis
da interface........................................................................................25
Figura 8 Abundância relativa dos táxons nas colônias
não-saudáveis da interface................................................................25
Figura 9 Valores da densidade média dos táxons associados à
colônias saudáveis da zona da interface. A barra de erro é igual ao
desvio-padrão em torno da média.....................................................26
Figura 10 Valores da densidade média dos táxons associados à
colônias não-saudáveis da zona da interface. A barra de erro é
igual ao desvio-padrão em torno da média......................................26
xiii
1. Introdução
1.1. Sobre Palythoa caribaeorum:
O zoantídeo Palythoa caribaeorum é pertencente à família Zoanthidae, ordem
Zoanthidea, subclasse Hexacorallia (ou Zoantharia) e classe Anthozoa do filo Cnidaria.
Vulgarmente chamado de “Baba-de-boi”, essa espécie é muito comum no Brasil (Figura 1) e
recebem esse nome em função da produção abundante de muco, que hidrata seu tecido e
evita que ressequem durante a maré baixa. Apresenta ampla distribuição em toda costa oeste
do Oceano Atlântico (Hetzel & Castro, 1994; Castro & Pires, 2001), habitando ambientes
normalmente rasos (Kemp et al., 2006) e revestindo rochas ou formando grandes massas
incrustantes.
Como resultado de sua natureza bêntica, com hábito sedentário, Palythoa
Caribaeorum sofre o assentamento de variados organismos classificados como epibiontes,
subiontes e endobiontes (Pérez, 2005). A epibiose é um mecanismo comum utilizado por
muitos organismos bênticos sésseis em função da relativa ausência de substratos
consolidados no assoalho marinho (Io.usp, 2008). Os organismos subiontes correspondem
àqueles que vivem relacionados ao substrato ou livres por debaixo da colônia de P.
caribaeorum. Os endobiontes representam os que vivem diretamente relacionados com o
cenênquima colonial do zoantídeo. A presença dos organismos associados ao zoantídeo
parece indicar a procura por um local protegido para o seu desenvolvimento (Pérez, 2005). O
microambiente debaixo da massa de zoantídeo fornece então um perfeito habitat para uma
variedade de organismos.
Existem vários tipos de relações ecológicas entre os cnidários e demais táxons,
como: autoepibiose (Millard, 1973); endosimbiose (Kubota & Yamada, 1988); comensalismo
(Robins, 1972); predação (Staples & Watson, 1987) e simbiose (Yamamoto, 1973). Dentre
esses organismos associados encontram-se representantes da macrofauna como poliquetas,
moluscos, crustáceos, entre outros. Demais relações como de predação também ocorrem,
sendo o P. caribaeorum predado por estrelas do mar, peixes (em especial o gênero
Chaetodon) e o poliqueta Hermodice carunculata (Pallas 1766).
Os membros da ordem Zoanthidea são em grande parte tropicais, e alguns habitantes
são comuns em recifes, como é o caso do organismo em estudo. As colônias dessa espécie
podem medir de centímetros a metros de comprimento. Em sua base, apresenta um estolão
14
conectante ou uma esteira comum. A coluna e a esteira de Palythoa caribaeorum são
recobertos por uma cutícula espessa e possui areia ou outros detritos incrustados na camada
superficial (Barnes, 1996).
Palythoa caribaeorum é uma espécie pouco predada (Sebens, 1982), possivelmente
devido à presença da palytoxina (Suchanek & Green 1981), e da inclusão de sedimentos em
seus tecidos (Haywick & Mueller 1997). A Palytoxina pode ser encontrada (ou produzida)
em zoantídeos (Moore & Scheuer, 1971) e em dinoflagelados (Usami et al., 1995). É uma
das mais poderosas toxinas do ambiente marinho, sendo superada apenas por toxinas de
bactérias (Gleibs et al., 1995).
Já foi registrado o seqüestro deste composto por animais como crustáceos e
poliquetas, que vivem em íntima associação com colônias de P. caribaeorum (Gleibs et al.,
1995). Poucos trabalhos foram publicados sobre a associação de organismos com Palythoa
caribaeorum.
Com relação à alimentação, este zoantídeo apresenta hábito carnívoro e captura
com seus tentáculos organismos em suspensão – principalmente zooplâncton. Apesar de ser
heterótrofo, associa-se simbioticamente a microalgas fotossintetizantes e utiliza os recursos
produzidos por elas quando as fontes alimentares são escassas (Johannes, 1974). As
zooxantelas nessa relação beneficiam-se do suprimento constante de CO2 e nutrientes (Cook
et al., 1988), da proteção contra herbívoros e contra danos causados por radiação UV (e.g.
Lesser e Shick, 1989). As zooxantelas parecem ter também participação na produção do
muco de Palythoa caribaeorum (Banin et al., 2001; Wild et al., 2004), o que ainda não foi
confirmado.
15
1.2. Sobre o Branqueamento e infecção por patógenos em organismos recifais:
Um fenômeno que vem aumentando dramaticamente durante as últimas décadas é o
branqueamento e as doenças em organismos recifais. Há fortes evidências de que o
aquecimento prolongado dos oceanos seja o causador primário desse fenômeno (Glynn &
D´Croz, 1990; Goreau & Hayes, 1994). O fenômeno do branqueamento consiste na perda das
zooxantelas (dinoflagelados fotosimbiontes) e/ou perda de seus pigmentos afetando extensas
áreas recifais. As algas são expelidas em resposta ao estresse causado por aumento da
temperatura, poluição ou sedimentação. Como conseqüência da perda da pigmentação sofrida
pelo cnidário (e demais invertebrados, como ascídias, esponjas e moluscos) pode ocorrer a
morte do mesmo (Brown, 1997). Os impactos do branqueamento estendem-se também aos
organismos associados aos corais (Antonius, 1981; Bruckner & Bruckner, 1997).
No Brasil, o branqueamento recifal parece ser recente e não extensivo (Migotto,
1997). É imprescindível, portanto, devido à preocupação mundial sobre a condição global
dos recifes, que se revisem os conhecimentos dos fatores físicos e biológicos envolvidos no
branqueamento, o mecanismo de perda de zooxantelas e pigmentos, e as conseqüências
ecológicas para as comunidades recifais (Brown, 1997).
O trabalho de Brown (1997), um dos mais relevantes sobre branqueamento, avaliou
os dados adquiridos até a época sobre o fenômeno, considerando a indução por aumento da
temperatura, radiação solar e combinação de ambas. Dados de longa data em conjunto
sugerem que eventos de branqueamento repetitivos podem ser conseqüência da elevação da
temperatura dos oceanos, que no futuro irá expor todos os corais e demais organismos
recifais zooxantelados a um ambiente hostil.
Figura 1: Palythoa caribaeorum/ Foto retirada do site: www.flickr.com
16
As doenças provocadas por patógenos em ambientes recifais têm expandido
bastante desde a década de 80, e hoje representam a principal causa da perda da
biodiversidade em recifes (Harvell et al., 1999, 2002; Rosenberg & Loya, 2004). As doenças
infecciosas têm sido vistas como o principal fator da degradação de corais no Oceano IndoPacífico, local de alta biodiversidade recifal (Raymundo et al., 2005; Kaczmarsky, 2006) Os
organismos recifais são os mais suscetíveis às doenças causadas por patógenos (Oliveira,
2005).
Existem diversos tipos de doenças que afetam organismos recifais, principalmente
corais; dentre elas: Doença da mancha-preta (BBD), doença da mancha-vermelha (RBD),
doença da mancha-branca (WBD), etc.
O branqueamento pode ser causado pela perda das zooxantelas simbióticas ou pela
presença do patógeno Vibrio spp. (Rosenberg et al., 2007).
2. Objetivos
Realizar comparações entre a macrofauna associada à colônias saudáveis e nãosaudáveis de Palythoa caribaeorum, amostradas em um recife rochoso na Enseada do Forno,
em Arraial do Cabo, RJ.
3. Hipótese
Hipótese nula (H0): A abundância e a riqueza das colônias saudáveis não diferem das
colônias não-saudáveis de Palythoa caribaeorum.
Hipótese alternativa 1 (H1): Colônias saudáveis possuem maior abundância e riqueza do
que colônias não-saudáveis de Palythoa caribaeorum.
17
4. Materiais e Métodos
4.1 Local de Estudo:
Arraial do Cabo está situado no litoral sudeste brasileiro, distante aproximadamente
165 km da cidade do Rio de Janeiro. Este estudo foi realizado em um recife rochoso na
Enseada do Forno (22° 58’ 06’’S e 042° 00’ 92’’W) (Figura 2). A influência das águas frias e
ricas em nutrientes do fenômeno sazonal da ressurgência da ACAS sustenta uma rica fauna
bêntica nesta localidade (Valentin, 1984).
O ambiente recifal da Enseada do Forno é bastante dominado pela presença do
zoantídeo Palythoa caribaeorum (Mendonça-Neto et al., 2008). A abundância e a
diversidade das espécies existentes nos recifes de costões rochosos são diretamente afetadas
pela zonação nas suas diferentes zonas de profundidade (Alevizon et al., 1985), pois em cada
zona a composição do substrato e o crescimento da fauna e da flora bêntica ocorrem de forma
diferenciada, resultando em uma disponibilidade diferente de abrigo e alimento para os
organismos recifais.
Figura 2: Mapa vetorizado da área de coleta, enseada do Forno, Arraial do Cabo/RJ.
18
4.2. Coleta da macrofauna associada:
Durante os meses de setembro e outubro de 2008, foram realizadas 2 coletas de
colônias de Palythoa caribaeorum em um recife rochoso na Enseada do Forno. A
amostragem foi feita em duas zonas de profundidade diferentes: rasa (0-3m) e interface (69m). As amostras de colônias de Palythoa caribaeorum foram retiradas do substrato através
de raspagens com auxílio de espátulas e com o uso de mergulho autônomo (SCUBA), com o
maior cuidado a fim de não perder a macrofauna subionte de interesse. Antes das raspagens,
o zoantídeo era coberto com um saco plástico para evitar o escape de organismos associados
de rápida locomoção (principalmente crustáceos) que estivessem localizados por debaixo da
colônia. Um total de vinte amostras foram coletadas. Elas mediam, aproximadamente, 10 x
10 cm, sendo 10 para as colônias da zona rasa (5 amostras de saudáveis e 5 amostras de
branqueadas) e 10 para as colônias da interface (5 amostras de saudáveis e 5 amostras de
branqueadas). Após as coletas, as amostras foram acondicionadas em sacos do tipo “ziploc” e
posteriormente transportadas para laboratório em recipientes com gelo, termicamente
isolados para manutenção da integridade dos organismos coletados.
Pode-se considerar que os exemplares da macrofauna encontrados nas amostras
representam principalmente a fauna subionte associada a P. caribaeorum, já que foram
analisados apenas os organismos localizados abaixo do cenênquima (Pérez, 2005).
As colônias consideradas não-saudáveis apresentavam uma coloração menos
alaranjada do que as consideradas saudáveis. O assunto sobre o branqueamento e infecção
por patógenos foram introduzidos, pois não se sabe a natureza desse aspecto não-sadio do
zoantídeo amostrado considerado não-saudável.
4.3. o laboratório:
No laboratório, as amostras de colônias saudáveis e branqueadas foram colocadas em
bandejas contendo água do mar, sendo os organismos associados às colônias triados,
separados e etiquetados em potes plásticos. Os organismos foram fixados em solução de
formalina 4%. A macrofauna subionte encontrada solta nos sacos plásticos (“ziploc”)
utilizados na coleta foi filtrada em malha 0,5 mm e foi triada, etiquetada, fixada e
acondicionada em potes plásticos.
Após estes procedimentos, foram realizadas outras triagens com o auxílio da lupa a
fim de identificar os organismos ao menor nível taxonômico possível. Os organismos foram
separados e conservados em plásticos (“eppendorf”) em álcool 70%, e triados de acordo com
19
seus táxons. As identificações foram realizadas com o auxílio de literatura pertinente e da
especialista Dra. Cinthya S. G. Santos.
4.4 Tratamento dos Dados:
A comparação da macrofauna subionte associada foi feita em termos de abundância,
riqueza e densidade média. Todos os dados de contagem foram determinados de maneira
quantitativa através do Programa Excel (2003), sendo considerados:
Abundância total = Número de indivíduos por táxon
Abundância relativa (%) = Porcentagem de indivíduos por táxon
Densidade média = Média dos táxons por área
Riqueza = número de táxons por amostras.
5. Resultados
5.1. Macrofauna associada da zona rasa:
Nesta zona foi observado um total de 199 indivíduos pertencentes à Classe
Polychaeta; Flo Mollusca (Classe Pelecypoda); Sub-filo Crustacea (Ordem Amphipoda, Subclasse Cirripedia e Sub-ordem Dendobranchiata) e ao Filo Echinodermata (Classe
Ophiuroidea). O grupo mais representativo nas colônias saudáveis da zona rasa foi a classe
Polychaeta com 44% de abundância (Figura 3). Em segundo lugar de abundância, a Classe
Pelecypoda com 38%. Cirripedia apresentou 10% e os táxons menos registrados foram
Ofiuroidea (4%), Amphipoda (3%) e Dendobranchiata (1%). Dentre os crustáceos, a
subordem Dendobranchiata foi unicamente registrada nas amostras saudáveis do raso (Tabela
1). Anfípodas e cirripédios também foram contados e as cracas foram o grupo mais
representativo dentro de Crustacea. Os ofiuróides foram exclusivos das colônias saudáveis do
raso, representando 4% das amostras (Figura 3).
As colônias não-saudáveis do raso também registraram como mais abundante a classe
Polychaeta, com 68%; Cirripedia representou 19% e Pelecypoda, 13% (Figura 4). Uma
diferença entre as colônias saudáveis e as colônias não-saudáveis foi a ausência de crustáceos
vágeis nas amostras não-saudáveis (Figura 4). Todos os valores de densidade média dos
táxons nessas colônias foram menores do que os valores das colônias saudáveis (Figuras 5 e
20
6). No entanto, a Classe Polychaeta apresentou densidade média de 4,2 indivíduos por metro
quadrado (amostras de 10x10cm, totalizando 0,01 m² de área) em comparação com as baixas
médias para a Classe Pelecypoda e Cirripedia (Figura 6).
Tabela 1: Listagem dos táxons da macrofauna subionte associada à amostras saudáveis e não-saudáveis, da zona
rasa (RS e RNS) e à amostras saudáveis e não-saudáveis da interface (IS e INS), para as colônias de P.
caribaeorum coletadas na Enseada do Forno.
Taxons da Zona Rasa
RS1 RS2
Classe Polychaeta
12
22
Classe Pelecypoda
3
28
Ordem
0
0
Decapoda/Dendobranchiata
Ordem Amphipoda
0
3
Subclasse Cirripedia
0
7
Classe Ophiuroidea
0
2
Contagem Raso Total
....
....
Taxons da Zona da
Interface
Classe Polychaeta
Classe Pelecypoda
Classe Gastropoda
Ordem Decapoda/
Brachyura
Ordem Amphipoda
Subclasse Cirripedia
Classe Holoturoidea
Contagem Interface Total
Contagem Total Geral
RS3 RS4
12
19
26
3
1
0
2
1
....
1
2
7
2
....
RS5
10
4
Total
Nãosaudável
21
4
Total
Geral
96
68
0
0
0
0
....
0
0
6
0
31
2
5
22
6
199
Total
Geral
112
27
5
Total
Saudável RNS1 RNS2 RNS3 RNS4 RNS5
75
6
2
3
2
8
64
1
1
0
0
2
0
0
0
1
....
2
5
16
6
168
INS1
3
1
0
INS2
4
2
0
INS3
5
3
1
INS4
11
7
0
INS5
19
0
1
Total
NãoSaudável
42
13
2
0
0
9
0
....
0
0
4
0
....
0
0
7
0
....
0
0
3
0
....
0
0
5
1
....
0
0
28
1
86
IS1
4
0
0
IS2
17
3
0
IS3
20
1
2
IS4
19
4
1
IS5
10
6
0
Total
Saudável
70
14
3
0
0
4
0
....
1
1
4
0
....
0
0
4
0
....
0
0
3
0
....
0
0
12
0
....
1
1
27
0
116
21
0
0
0
0
....
0
0
1
0
....
0
0
0
0
....
0
0
5
0
....
1
1
55
1
202
401
Abundância relativa (% ) para as colônias saudáveis
do Raso
Cirripedia
10%
Amphipoda
3%
Dendobranc
hiata
1%
Ofiuroidea
4%
Polychaeta
Polychaeta
44%
Pelecypoda
38%
Pelecypoda
Dendobranchiata
Amphipoda
Cirripedia
Ofiuroidea
Figura 3: Abundância relativa dos táxons nas colônias saudáveis do raso.
Abundância relativa (% ) para as colônias nãosaudáveis do Raso
Cirripedia
19%
Polychaeta
Pelecypoda
Pelecypoda
13%
Cirripedia
Polychaeta
68%
Figura 4: Abundância relativa dos táxons nas colônias não-saudáveis do raso.
22
Densidade Média para as colônias saudáveis do Raso
25
20
15
10
5
ra
nc
hi
at
a
De
nd
ob
po
da
Am
ph
i
ea
O
fiu
ro
id
Ci
r ri
pe
di
a
Pe
le
cy
po
da
0
Po
lyc
ha
et
a
Densidade Média (0,01 m²)
30
Figura 5: Valores da densidade média dos táxons associados às colônias saudáveis da
zona rasa. A barra de erro é igual ao desvio-padrão em torno da média.
Densidade Média para as colônias não-saudáveis do Raso
Densidade Média (0,01 m²)
30
25
20
15
10
5
0
Polychaeta
Cirripedia
Pelecypoda
Figura 6: Valores da densidade média dos táxons associados às colônias nãosaudáveis da zona rasa. A barra de erro é igual ao desvio-padrão em torno da média.
23
5.2. Macrofauna associada da zona da interface:
Nesta zona foi observado um total de 202 indivíduos pertencentes à Classe
Polychaeta; Filo Mollusca (Classes Pelecypoda e Gastropoda); Sub-filo Crustacea (Ordem
Amphipoda, Ordem Decapoda – Infra-ordem Brachyura- e Sub-classe Cirripedia) e ao Filo
Echinodermata (Classe Holoturoidea). O Filo Porifera também foi observado, no entanto
como este é um organismo colonial foi apenas qualitativamente determinado (ausente ou
presente), não estando representado nos gráficos de contagem.
Nas colônias saudáveis amostradas na interface, a Classe Polychaeta foi o grupo mais
representativo, com abundância relativa de 60% (Figura 7). A Sub-classe Cirripedia foi o
segundo grupo mais encontrado, com 24% de abundância. Pelecypoda apresentou 11%,
representando o terceiro táxon mais abundante nas amostras. Os táxons menos registrados
nas colônias saudáveis da interface foram Gastropoda (3%), Brachyura (1%) e Amphipoda
(1%).
Nas colônias não-saudáveis da interface, a Classe Polychaeta também foi o grupo
mais representativo (Figura 8), no entanto com uma menor densidade média (DM= 8,4) do
que nas colônias saudáveis da interface (DM= 14) (Figuras 9 e 10). Cirripedia obteve
porcentagem de 32% de ocorrência nessas colônias, e maior densidade média do que nas
saudáveis. Pelecypoda com 16% de abundância relativa apresentou menor densidade média
do que nas saudáveis. As Classes Gastropoda e Holoturoidea foram os grupos menos
encontrados, com 2% e 1%, respectivamente (Figura 8). Gastropoda apresentou menor
densidade média nas colônias não-saudáveis do que nas saudáveis e a Classe Holoturoidea
foi apenas registrada nas colônias não-saudáveis da interface. Apesar de não ter sido feita um
tratamento estatístico dos dados, comparando-se colônias saudáveis e não-saudáveis da
interface, nota-se que a diferença de abundância e riqueza para esta zona não foi grande, o
que pode indicar que não seja significativa.
24
Abundância relativa (%) para as colônias saudáveis da
Interface
Brachyura
Gastropoda 1%
3%
Polychaeta
Amphipoda
1%
Cirripedia
Pelecypoda
11%
Pelecypoda
Gastropoda
Polychaeta
60%
Cirripedia
24%
Decapoda/Brachyura
Amphipoda
Figura 7: Abundância relativa dos táxons nas colônias saudáveis da interface.
Abundância relativa (%) para as colônias não-saudáveis
da Interface
Gastropoda
2%
Holoturoidea
1%
Pelecypoda
16%
Polychaeta
Polychaeta
49%
Cirripedia
Pelecypoda
Gastropoda
Cirripedia
32%
Holoturoidea
Figura 8: Abundância relativa dos táxons nas colônias não-saudáveis da interface.
25
Densidade Média para as colônias saudáveis da Interface
Densidade Média (0,01 m ²)
25
20
15
10
5
0
Polychaeta
Cirripedia
Pelecypoda
Gastropoda
Amphipoda
Brachyura
Figura 9: Valores da densidade média dos táxons associados às colônias saudáveis da
zona da interface. A barra de erro é igual ao desvio-padrão em torno da média.
Densidade Média para as colônias não-saudáveis da Interface
Densidade Média (0,01 m²)
25
20
15
10
5
0
Polychaeta
Cirripedia
Pelecypoda
Gastropoda
Holoturoidea
Figura 10: Valores da densidade média dos táxons associados às colônias nãosaudáveis da zona da interface. A barra de erro é igual ao desvio-padrão em torno da
média.
26
6. Discussão
O costão rochoso é um ambiente consolidado que apresenta diferentes padrões de
zonação das comunidades bentônicas marinhas. Diversos fatores ambientais influenciam na
composição e distribuição dessas comunidades (Coutinho, 2002).
A competição interespecífica entre invertebrados coloniais sedentários é um
importante fator na construção de comunidades recifais e tem sido estudada em detalhes em
muitos ecossistemas marinhos (Coutinho, 2002).
Pérez (2005), em um estudo da comunidade associada ao zoantídeo P. caribaeorum
no litoral de Pernambuco, observou maior abundância de poliquetas, crustáceos e moluscos.
No entanto, o referido autor desconsiderou classificar as colônias quanto a saudáveis e nãosaudáveis. No presente estudo, comparando-se colônias de Palythoa caribaeorum saudáveis
e não-saudáveis de duas zonas de profundidade, observou-se Polychaeta, Pelecypoda e
Cirripedia como os táxons mais representativos quantitativamente em ambas. Este padrão de
abundância da macrofauna associada observado corrobora com o observado por Pérez
(2005). A ocorrência desses organismos parece indicar a presença de um ambiente protegido
favorecendo o desenvolvimento desses animais. Poliquetas são sempre numerosos em
comunidades bênticas, e muitas espécies são adaptadas a habitats de simbiose (Martin &
Britayev, 1998). De acordo com Fauchald & Jurnars (1979), diferentes famílias de poliquetas
são bastante importantes nessas comunidades, controlando populações de microcrustáceos,
alimentando-se de materiais em suspensão e de detritos e bactérias presas pelo muco de
cnidários. Pelecypoda e Cirripedia foram também numerosos. Os bivalves não puderam ser
classificados em menores níveis taxonômicos, a fim de se existiam espécies perfuradoras
associadas. Sabe-se que um papel importante de bivalves perfuradores é aumentar o espaço
disponível para o assentamento larval de outros perfuradores (McCloskey, 1970). A presença
de cracas no substrato amostrado pode estar ilustrando uma competição por espaço existente
no local (Pérez, 2005).
A predação e a competição por espaço são alguns dos principais fatores de controle
da densidade e distribuição em substratos consolidados marinhos (Tanner, 1997; Pruves,
2002). Da mesma maneira, esponjas também seriam vítimas dessa competição por espaço,
como pôde ser observado apenas na zona da interface com a presença destes organismos.
Esponjas são no geral organismos dominantes em muitos habitats marinhos bentônicos.
Muitas espécies são totalmente expostas aos predadores, devido ao seu modo de vida séssil
(Poriferabrasil, 2008).
27
Organismos sésseis tendem a competir por espaço onde geralmente uma espécie
ganha a competição em detrimento de outra. Muitas estratégias são usadas por animais
marinhos na competição por espaço, algumas vezes causando danos ao oponente (Rabelo,
2007).
Segundo as hipóteses alternativas do estudo, colônias saudáveis de Palythoa
caribaeorum suportariam maior abundância e riqueza de macrofauna associada, pois estas,
por não apresentarem uma aparente infecção por patógenos, ou um possível branqueamento,
estariam aptas a abrigarem mais organismos, representado, portanto, um substrato com
melhores condições de sobrevivência. O branqueamento ou a infecção por patógenos atuaria
então como fatores inibitórios do assentamento de larvas, e assim das diversas relações
ecológicas existentes entre Palythoa caribaeorum e os demais táxons (e.g. epibiose,
endosimbiose, comensalismo, predação e simbiose).
No entanto, para a zona da interface a diferença de abundância e riqueza entre as
colônias não foi grande o suficiente para afirmar se as colônias saudáveis desta zona de
profundidade suportam mais organismos associados.
O exemplar de holotúria encontrado por debaixo de Palythoa caribaeorum tratava-se
de um indivíduo jovem, de poucos centímetros, podendo indicar a presença de um ambiente
adequado para reprodução nas colônias amostradas. Da mesma maneira, em Pérez (2005) foi
encontrado indivíduos na fase larval, indicando que as colônias de Palythoa caribaeorum do
local de estudo representavam um ambiente adequado para reprodução.
A escolha de duas zonas de profundidade diferentes foi para se obter um diagnóstico
preliminar da comparação da macrofauna subionte ao longo do recife rochoso, não sendo
objetivo do estudo correlacionar as duas zonas de profundidades.
28
7. Conclusões
Com relação às hipóteses analisadas, aparentemente observou-se que:
Para a zona rasa, as colônias saudáveis apresentam maior abundância e riqueza do
que as colônias não-saudáveis, aceitando assim a hipótese alternativa 1;
Para a zona da interface, a abundância e a riqueza das colônias saudáveis não diferem
das colônias não-saudáveis, aceitando assim a hipótese nula.
8. Recomendações
Um estudo mais detalhado, envolvendo comunidade associada, em maior escala
temporal e espacial, faz-se necessário a fim de responder se Palythoa caribaeorum pode ser
considerado importante para a manutenção de parte da comunidade bêntica da Enseada do
Forno;
Um estudo mais abrangente, inclusive em menores níveis taxonômicos, faz-se
também necessário a fim de descrever padrões ecológicos entre os organismos associados à
colônias de Palythoa caribaeorum da Enseada do Forno; o que pode ser usado como subsídio
para futuros estudos de conservação de ambientes recifais brasileiros.
29
8. Referências Bibliográficas
ALEVIZON, W. S.; Richardson, R; Pitts, P. & Serviss, G. 1985. Coral zonation and patterns
of community structure in Bahamian reef fishes. Bulletin of Marine Science, v. 36, p. 304318.
AMARAL, A. C. Z. ; Rizzo, A. E. & Arruda, E. P. 2005. Manual de Identificação dos
Invertebrados Marinhos da Região Sudeste-Sul do Brasil: EDUSP, v. I, 288 p.
ANTONIUS, A. 1981a. Coral Reef Pathology: A review. Proc. Fourth Intern. Coral Reef
Symp, v. 2, p. 3-6.
BANIN, E.; Israely, T.; Fine, M.; Loya, Y. e Rosenberg, E. 2001. Role of endosymbiotic
zooxanthellae and coral mucus in the adhesion of the coral bleaching pathogen Vibrio shiloi
to its host. FEMS Microbiol. Lett., v. 199, p. 3-37.
BARNES, R. D. & Ruppert, E. D. 1996. Zoologia dos Invertebrados. 6° Edição. São Paulo:
Editora Roca, 1179 p.
BOSCOLO, H. K. & Silveira, F. L. 2005. Reproductive biology of Palythoa caribaeorum e
Protopalythoa variabilis (Cnidaria, Anthozoa, Zoanthidea) from the southeastern coast of
Brazil. Braz. J. Biol., v. 65 n.1, p. 29-41.
BROWN, B.E. 1997. Disturbances to reefs in recent times. In: Birkeland, C. (Ed.) Life and
Death of Coral Reefs. New York: Chapman & Hall, p. 354- 79.
______1997. Coral Bleaching: causes and consequences. Coral Reefs v.16, Suppl.: S129S138.
BRUCKNER, A.W. and R.J. Bruckner. 1997a. The persistence of black-band disease in
Jamaica: Impact on Community Structure. Proc. Eighth Intern. Coral Reef Symp, v. 1, p.
601-606.
BRUSCA, R & Brusca, G. 2007. Invertebrados. 2° Edição: Editora Guanabara Koogan, 1098
p.
BUSSAB, W. O. & Morettin, P. A. 1940. Estatística Básica. 5° Edição. São Paulo: Editora
Saraiva. (2002).
30
CASTRO, C.B. e Pires, D.O. 2001. Brazilian coral reefs: What we already know and what is
still missing. Bulletin of Marine Science, v. 69, p. 357-371.
COOK, C.B.; D’Elia, C.F. e Muller-Paker, G. 1988. Host feeding and nutrient sufficiency for
zooxanthellae in the sea anemone Aiptasia pallida. Mar. Biol., v. 98, p. 253-262.
COUTINHO, R. In: Pereira, R.C.; Soares-Gomes, A. (eds.). 2002. Biologia Marinha: Bentos
de Costões Rochosos. Rio de Janeiro: Interciência, p. 147-157.
FAUCHALD, K. & Jumars, P. A. 1979. The diet of worms: a study of polychaete feeding
guilds. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., v. 17, p.193-284.
FELIX, S. Variabilidade da química defensiva de Palythoa caribaeorum (Duchassaing &
Michelotti 1860) na região de Arraial do Cabo, RJ. 2007. Dissertação (Mestrado em
Biologia Marinha). Universidade Federal Fluminense.
GARDNER, T.; Cot´e, I.M.; Gill, J.A.; Grant, A., & Watkinson, A.R. 2003. Long-term
region-wide declines in Caribbean corals. Science, v. 301, p. 958–960.
GLYNN, P. W. Widespread coral mortality and the 1982/83 El Niño warming event. Environ
Conserv., v. 11, p.133-146.
______ & D´Croz, L. 1990. Experimental evidence for high temperature stress as the cause
of El Niño-coincident coral mortality. Coral Reefs, v. 8, n.4, p. 181-191.
GOREAU, T.J. 1992 Bleaching and reef community change in Jamaica: 1951-1991. Amer.
Zool., v. 32, p. 683-695.
______ & Hayes, R. L. 1994. Coral bleaching and ocean “hot spots”. Ambio, v. 23, n.3, p.
176-180.
HARVELL, C.D.; Kim, K.; Burkholder, J.M.; Colwell, R.R.; Epstein, P.R.; Grimes, D.J.;
Hofmann, E.E.; Lipp, E.K.; Osterhaus, A.D.M.E.; Overstreet, R.M.; Porter, J.W.; Smith,
G.W.; Vasta, G.R. 1999. Emerging marine diseases: climate links and anthropogenic factors.
Science, v. 285, p. 1505–1510.
31
______, Mitchell, C.E.; Ward, J.R.; Altizer, S.; Dobson, A.P.; Ostfeld, R.S.; Samuel, M.D.
2002. Climate warming and disease risk for terrestrial and marine biota. Science, v. 296, p.
2158–2162.
HAYWICK, D. W. e Muller, E. M. Sediment retention in incrusting Palythoa spp. – a
biological twist to a geological process. Coral Reefs, v.16, p. 39-46.
HETZEL, B. e Castro, C.B. 1994. Corais do sul da Bahia: Ed. Nova Fronteira, Rio de Janeiro
– RJ, Brasil, 189p.
JOHANNES, R.E. 1974. Sources of nutritional energy for reef corals. Proc 2nd Int.
Coral Reef Symp., v. 1, p. 133-137.
JOKIEL, P. L. & Coles, S. L. 1990. Response of Hawaiian and other Indo-Pacific reef corals
to elevated temperature. Coral Reefs, v. 8, n.4, p.155-162.
KACZMARSKY, L.T., 2006. Coral disease dynamics in the central Philippines. Diseases of
Aquatic Organisms, v. 69, p. 9–21.
KEMP, D.W.; Cook, C.B.; LaJeunesse, T.C. & Brooks, W.R. 2006. A comparison of the
thermal bleaching responses of the zoanthid Palythoa caribaeorum from three
geographically different regions in south Florida. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., v. 335, p. 266-276.
KRAMER, P.A. 2003. Synthesis of coral reef health indicators for the Western Atlantic:
results of the AGRRA program (1997–2000). Atoll Research Bulletin, v. 496, p. 1– 57.
KREBS, C. J. 1989. Ecological Methodology. Massachusetts: Harper Collins Publishers.
KUBOTA, S. & M. Yamada, 1988. The first record of a hydroid endosymbiotic with an
Ascidian in the Western Pacific. Proceedings of Japan Society of Systematic Zoology, v. 38,
p. 15.
LESSER, M.P. e Shick, J.M. 1989. Effects of irradiance and ultraviolet-radiation on
photoadaptation in the zooxanthellae of Aiptasia pallida – primary production,
photoinhibition, and enzymic defenses against oxygen-toxicity. Mar. Biol., v. 102, p. 243255.
MARTIN, D. & Britayev, T. A. 1998. Symbiotic polychaetes: review of the known species.
Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., v. 36, p. 217-240.
32
MCCLOSKEY, L. R. 1970. The dynamics of the community associated with a marine
scleractinian coral. Int. Rev. Ges. Hydrobiol., v. 55, n.1, p. 13-81.
MENDONÇA-NETO, J.P.; Ferreira C.E.L.; Chaves, L.C.T & Pereira, R.C. 2008. Influence
of Palythoa caribaeorum (Anthozoa, Cnidaria) zonation on site-attached reef fishes. Annals
of the Brazilian Academy of Sciences, v. 80, n.3, p. 495-513.
MIGOTTO, A. E. 1997. Anthozoan bleaching on the southeastern coast of Brazil in the
Summer of 1994. Proceedings of the 6th International Conference on Coelenterate Biology.
(1995) p. 329-335.
MILLARD, N. A. H., 1973. Auto-epizoism in South African Hydroids. Publication of Seto
Marine Biology Laboratory, v. 20, p. 23–34.
OLIVEIRA, M.A.L. 2005. Branqueamento em Palythoa caribaeorum: caracterização
microbiológica e ecologia química. Programa de Pós-graduação em Biologia Marinha
(Mestrado em Biologia Marinha). Universidade Federal Fluminense, 113p.
PÉREZ, C. D.; Vila-Nova, D. A. & Santos, A. M. 2005. Associated community with the
zoanthid Palythoa caribaeorum, (Duchassaing & Michelotti, 1860) (Cnidária, Anthozoa)
from littoral of Pernambuco, Brazil. Hydrobiologia, v. 548, p. 207-215.
PRUVES, W. K. 2002. Vida: A ciência da biologia. Porto Alegre: Artmed, 1125p.
RABELO, E. F. 2007. Distribuição espacial e interações competitivas em zoantídeos
(Cnidaria: Zoanthidae) em um ambiente de Recifes de arenito no Nordeste do Brasil.
Dissertação (Mestrado em Ciências Marinhas Tropicais) Instituto de Ciências do Mar da
Universidade Federal do Ceará.
RAYMUNDO, L.J.; Rosell, K.B.; Reboton, C.T.; Kaczmarsky, L., 2005. Coral diseases on
Philippine reefs: genus Porites is a dominant host. Diseases of Aquatic Organisms, v. 64, n.3,
p. 181–191.
RIBEIRO-COSTA, C. (coord.). 2006. Invertebrados: manual de aulas práticas / Cibele S.
Ribeiro-Costa, Rosana Moreira da Rocha. Ribeirão Preto: Holos, 271p.
RIOS, E. C. & colabs. Haimovici, M; Peres, J. A. A.; Santos, R. A. 1994 Seashells of Brazil,
2° edição – Rio Grande: FURG, 492 p.
33
ROBINS, M. W., 1972. A new commensal Hydroid from Antartica. British Antarctic
Bulletin, v. 28, p. 75–81.
ROSENBERG, E. & Loya, Y. 2004. Coral Health and Disease: Springer-Verlag, Berlin.
______; Koren, O.; Reshef, L.; Efrony, R.; Zilber-Rosenberg, I. 2007. The role of
microorganisms in coral health, disease and evolution. ature Reviews in Microbiology, v. 5,
n.5, p. 355–362.
SEBENS, K.P. 1982. Intertidal distribution of zoanthids on the Caribbean coast of Panama:
effects of predation and desiccation. Bulletin of Marine Science, v. 32, p. 316-335.
SUCHANECK, T.H. & Green, D.J. 1981. Interespecific competition between Palythoa
caribaeorum and other sessile invertebrates on St. Croix Reefs, U.S. Virgin Islands. Proc.
4th Int. Coral Reef Symp., v. 2, p. 679-684.
STAPLES, D. A & Watson, J. E. 1987. Associations between pycnogonids and hydroids. In
Bouillon, J. F. Cicogna, & P. Cornelius (eds.): Modern Trends in the Systematic, Ecology
and Evolution of Hydroids and Hydromedusae. Oxford: Clarendon Press, p. 215–288.
TANNER, J. E. 1997. The effects of density on the zoanthid Palythoa caesia. J. Anim. Ecol.,
v. 66, p. 793-810.
VALENTIN, J. L. 1984. Analyse des parame`tres hydrobiologiques dans la remonte´e de
Cabo Frio (Bre´ sil). Marine Biology, v. 82, p. 259–276.
WARMICK, R. M.; Clarke, K. R. & Suharsono, 1990. A statistical analysis of coral
community responses to the 1982-83 El Niño in the Thousand Islands, Indonesia. Coral
Reefs, v. 8, n. 4, p. 171-179.
WILD, C.; Huettel, M.; Klueter, A.; Kremb, S.G.; Rasheed, M.Y.M. & Jergensen, B.B. 2004.
Coral mucus functions as an energy carrier and particle trap in the reef ecosystem. ature, v.
428, p. 66-70.
WILKINSON, C.R. (Ed.). 2004. Status of Coral Reefs of the World. (2004). Townsville,
Australia: Australian Institute of Marine Science, 557 pp.
WILLIAMS, E. H.; Bunkley-Williams, Jr & Bunkley-Williams, L. 1990. The world-wide
coral reef bleaching cycle and related sources of coral mortality. Atoll Res. Bull., v. 335, p. 171.
34
www.conchasbrasil.org.br/conquiliologia/ Acesso realizado no dia 31 de novembro de 2008,
às 14 horas.
www.flickr.com Acesso realizado no dia 13 de novembro de 2008, às 17 horas.
www.poriferabrasil.mn.ufrj.br/ Acesso realizado no dia 13 de novembro de 2008, às 17
horas.
www.io.usp.br/DOB/Labs/sumida/sumida/ Acesso realizado no dia 2 de dezembro de 2008,
às 18 horas.
YAMAMOTO, T. 1973. Mollusc symbiotic with coelenterates in Japan, with special
reference to Ovulidae and allied forms. Publication of Seto Marine Biology Laboratory, v.
20, p. 537–581.
35