6. Plantas vasculares sem semente
(Prepare a sua aula prática lendo, antes da aula, o capítulo “Seedless vascular plants”do livro
Biology of Plants (Raven, Evert & Eichhorn, Freeman and Company Worth Publishers).
As plantas vasculares, diferentemente dos briófitos, são caracterizadas pela
dominância da geração esporófita e pela existência de tecidos vasculares: xilema e floema.
Podem ser distribuídas por dois grandes grupos, sem qualquer valor taxonómico:
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Plantas vasculares sem semente
•
Plantas vasculares com semente
As plantas vasculares sem semente, incluem as plantas vulgarmente designadas por
licopódios, cavalinhas e fetos, entre outros. São normalmente reconhecidas quatro
divisões/filos:
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Psilotophyta
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Lycophyta
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Sphenophyta
•
Pterophyta
As três primeiras divisões (Psilotophyta, Lycophyta e Sphenophyta) possuem actualmente
poucos representantes, embora estejam bem documentadas no registo fóssil. Psilotophyta,
Lycophyta e Sphenophyta possuem micrófilos, enquanto Pterophyta possui macrófilos.
Todas as plantas vasculares sem semente possuem ciclos de vida muito
semelhantes. Tal como nos briófitos o seu ciclo de vida possui duas gerações alternas: a
gametófita e a esporófita. MAS o esporófito é sempre a geração dominante e de vida livre. O
gametófito, de vida livre, sempre de dimensões reduzidas, toma o nome de protalo e possui
uma duração variável dependente das espécies.
Nos Psilotophyta, Lycophyta e Sphenophyta o protalo consiste frequentemente num
talo subterrâneo não fotossintético ao qual se associam muitas vezes micorrizas. Em
Pterophyta é normalmente fotossintético e desenvolve-se à superfície do solo ou na sua
proximidade. No protalo (monóico ou dióico, dependendo da espécie) originam-se os
anterídeos e os arquegónios e a fecundação só é possível na presença de água, tal como nos
briófitos.
Os esporângios produzem-se nas folhas, nas suas axilas e, em alguns casos em
ramos modificados.
Existem espécies -iso- e heteroespóricas. No primeiro caso, apenas existe um tipo
de esporos que ao germinarem dão origem a protalos onde se formam simultaneamente
anterídeos e arquegónios. No segundo caso, existem dois tipos de esporos: os macro- e os
microsporos que ao germinarem dão origem respectivamente a protalos femininos onde se
formam arquegónios, e a protalos masculinos onde se formam anterídeos.
PSILOTOPHYTA
Actualmente esta divisão é representada por dois géneros: Psilotum e Tmesipteris. Na aula
prática iremos observar apenas um exemplar de Psilotum nudum.
O género Psilotum é considerado um fóssil vivo. A peculiaridade destas plantas reside no
facto de não possuírem folhas nem raízes. A parte aérea exibe um padrão de ramificação
dicotómica. A parte subterrânea é constituída por um rizoma onde se podem observar
vários rizóides para absorção de água. Estas plantas têm ampla distribuição nas regiões
tropicais e sub-tropicais dos dois hemisférios.
Observação de Psilotum nudum
Divisão: Psilotophyta
Ordem: Psilotales
Família: Psilotaceae
Género: Psilotum
Espécie: Psilotum nudum
O Psilotum nudum pode ter um hábito epifitico, quando se desenvolve sobre fetos arbóreos,
mas pode também viver sobre o solo ou em fendas. O exemplar que está a observar provém
das estufas do Jardim Botânico do Museu de História Natural da Universidade de Lisboa.
Observe o exemplar que lhe foi distribuido:
Esquema de Psilotum nudum
Faça a legenda da figura:
- Tipo de observação
- Com base no exemplar que observa,
indique a escala a que está feito o
esquema.
a - Caules aéreos
b - Rizoma
c - Esporângios
Observe o padrão de ramificação dicotómica da parte aérea. Examine os apêndices laterais,
escamiformes, dispostos espiraladamente - enações.
Identifique os esporângios que se desenvolvem terminalmente em pequenos ramos laterais.
O Psilotum nudum produz só um tipo de esporos portanto é _______________, os esporos
originam gametófitos bi-sexuais, ou seja, tanto arquegónios como anterídeos são produzidos
no mesmo gametófito.
Detalhe dos ramos aéreos de Psilotum nudum evidenciando os
esporângios
Legende:
a - Ramos aéreos
b - Esporângios
c - Enações
LYCOPHYTA
Os Lycophyta actuais são plantas relativamente pequenas com raízes, caules e folhas
verdadeiras, mas sem crescimento secundário.
Observação de Selaginella sp.
Divisão: Lycophyta
Ordem: Selaginellales
Família: Selaginellaceae
Género: Selaginella
Selaginella tem distribuição cosmopolita, mas a maior parte das espécies são
tropicais. Os esporófitos de Selaginella têm um porte rastejante, com um caule ramificado,
no qual se inserem fiadas de micrófilos que dependendo das espécies, podem ser iguais ou
diferentes (dimorfismo foliar). Na base de cada micrófilo, existe geralmente uma pequena
lígula. Ao longo do caule diferenciam-se raízes adventícias. Os esporófitos são
heterospóricos. Os esporângios são de dois tipos distintos: macro- e microsporângios,
assim designados por encerrarem os macrósporos e os micrósporos, respectivamente.
Conforme a natureza dos esporângios, as folhas que os suportam (esporófilos)
denominam-se macrosporófilos e microsporófilos. Os esporófilos têm uma estrutura
idêntica à das folhas vegetativas e cada um tem uma lígula na base, diferenciam-se
geralmente em ramos terminais, designando-se o conjunto por estróbilo.
Faça uma representação esquemática do esporófito de Selaginella sp.
Evidencie e legende:
1 - O padrão de ramificação
do caule. Trata-se de um caule
aéreo ou subterrâneo?
2 - O tamanho, forma e
arranjo dos micrófilos.
3 - As raízes e sua relação
com caules e folhas.
A figura representa um estróbilo de Selaginella sp.
Identifique:
a- Microsporófilos
b - Macrosporófilos
c - Microsporângios
d - Macrosporângios
e - Lígula
f – Macrósporos
g – Micrósporos
Caso seja possível observar um estróbilo no material que lhe foi distribuído, faça um
esquema no seu caderno.
O esporângio está ligado à página abaxial ou adaxial do esporófilo?___________________
Quantos esporângios encontra por esporófilo? ___________________________________
Os esporângios são todos iguais? _____________________________________________
Esmague um esporângio amarelo e outro cor de laranja. Observe o número, forma e
tamanho dos esporos. Que diferenças pode encontrar em relação ao estróbilo que está a
observar e ao esquema da figura anterior? _____________________________________
________________________________________________________________________
SPHENOPHYTA
Embora tenham sido um grupo muito diversificado de plantas, actualmente a divisão
Sphenophyta encontra-se representada por um único género de plantas herbáceas Equisetum.
O Equisetum é um género com cerca de 25 espécies, tem distribuição cosmopolita
com excepção da Austrália, as várias espécies crescem geralmente em locais húmidos e
ensombrados.
Observação de Equisetum sp.
Divisão: Sphenophyta
Ordem: Equisetales
Família: Equisetaceae
Género: Equisetum
O esporófito do Equisetum tem um rizoma subterrâneo horizontal, nitidamente
diferenciado em nós e entre-nós, ramificado, perene e que com frequência penetra a mais de
1 m abaixo da superfície do solo. A parte aérea do esporófito, é constituída por um caule
principal, diferenciado em nós e entre-nós. Em cada nó existe um verticilo de folhas
escamiformes, pequenas e delgadas, mais ou menos concrescentes, formando uma bainha
castanha, em torno do nó. Em cada nó, diferenciam-se ainda numerosos ramos laterais
clorofilinos (ramificação verticilada), também com nós e entre-nós.
Faça uma representação esquemática do ramo vegetativo do esporófito de
Equisetum sp.
Evidencie e legende:
a - Nós
b - Entre-nós.
c – Folhas.
d – Ramos.
Qual lhe parece ser o orgão (raiz, caule ou folha) com maior actividade fotossintética? ____
______________________________________________________________________
Toque nos caules de Equisetum sp. Como descreveria a sua textura?___________________
A que se deve? ____________________________________________________________
Em Equisetum os esporângios diferenciam-se em ramos férteis distintos dos
vegetativos, os quais possuem na extremidade apical os estróbilos. Os estróbilos de
Equisetum são formados por um eixo onde se inserem vários verticilos, de apêndices
peltados que suportam os esporângios (esporangióforos). Cada esporangióforo pode
suportar 5 a 10 esporângios. Cada esporângio quando maduro, abre por uma única linha de
deiscência longitudinal.
Faça um esquema do estróbilo de Equisetum sp.
Evidencie e legende:
a - Esporangióforo
b - Esporângios
c - Folhas.
d – Caule.
Com base na observação feita diria que o Equisetum é isospórico ou heterospórico? ______
_________________________________________________________________________
A parede do esporo de Equisetum possui uma camada externa diferenciada em quatro faixas
enroladas em espiral. Na maturação do esporo, essas faixas destacam-se do resto da
parede, excepto num ponto de ligação. Estas faixas permanecem densamente enroladas em
torno do esporo até que o esporângio abra. As faixas são higroscópicas, enrolam e
desenrolam consoante o ar está __________________ ou
______________,
respectivamente. Estas faixas denominam-se ____________________________________ .
Faça o esquema do esporo de Equisetum sp.
Evidencie e legende:
a - Elatérios
Esquematize o esporo de Equisetum sp.
Qual o tamanho do esporo? ___________________________________________________
Poderá o esporo conter cloroplastos? ___________________________________________
PTEROPHYTA
Os fetos pertencentes à divisão Pterophyta diferem de todas as outras plantas
vasculares sem semente por possuirem megáfilos. Os Pterophyta são de longe o maior
grupo de plantas vasculares sem semente, cerca de 2/3 das 11 000 espécies actualmente
existentes encontram-se nos trópicos.
Observação de Pterophyta
Divisão: Pterophyta
Ordem: Filicales
Família: Polypodiacea
Género: Polypodium, Adiantum, Davallia
Observe o esporófito de feto que tem à sua disposição. Identifique a fronde (folha),
rizoma (caule subterrâneo) e as raízes (se presentes). A maioria das frondes é composta, ou
seja a lâmina foliar está dividida em folíolos ou pínulas que se encontram ligadas ao ráquis.
O ráquis é uma extensão do pecíolo.
Faça uma observação detalhada do exemplar que lhe foi distribuído e registe as suas
características, que lhe for possível observar:
Faça o esquema do esporófito de Polypodium sp./ Adiantum sp./ Davallia sp.
Evidencie e legende:
a – rizoma
b – escamas
c – raízes
d – Fronde
e – pecíolo
f – lâmina foliar
g – página superior/adaxial
h – página inferior/abaxial
i – pínula
j – soros
k– presença de indúsio
Observe novamente o exemplar de Polypodium sp., como se desenrolam as folhas jovens?
Como se denomina esse desenvolvimento? _______________________________________
_________________________________________________________________________
Observação de esporângios de Polypodium sp.
Com o auxílio de uma agulha raspe a região correspondente a um soro para uma
gota de água colocada numa lâmina de microscópio. Ao microscópio observe os esporângios
pedunculados, revestidos por uma camada especial de células com espessamentos em U,
que está associada à dispersão dos esporos, o anel.
Faça o esquema do esporângio de Polypodium sp.
Evidencie e legende:
a - Esporângio
b - Pedúnculo
c - Parede
d - Anel
Explique o mecanismo de dispersão dos esporos em Polypodium.______________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
Obervação de gametófitos de Polypodium sp.
A maioria dos Pteridophyta é isospórica. Depois da germinação o esporo, a primeira célula
da geração gametófita, origina um protálo cordiforme, bi-sexual.
Que tipo de divisão nuclear produz um gametófito pluricelular a partir de um
esporo? _________________________________________________________________ .
Observe os gametófitos de fetos a desenvolverem-se no meio de agar. Alguns
destes gametófitos têm esporófitos associados? __________________________________ .
Monte porções dos gametófitos em lâmina e lamela. Observe os rizóides que se
diferenciam na face ventral. Entre os rizóides poderá observar os anterídios, alguns dos quais
podem conter células espermáticas. Os arquegónios têm uma posição mais central.
Esquema do gametófito de Polypodium sp.
Identifique:
a - Rizóides
b - Anterídios
c - Arquegónios
Pressione a lamela com a ponta de uma borracha. Desta forma força a libertação dos
anterozóides.
Qual a estrutura locomotora presente nos anterozóides?
___________________________
Em que estádio do ciclo de vida são os fetos dependentes da água? ___________________
Observação de Azolla
Divisão: Pterophyta
Ordem: Filicales
Família: Parkeriaceae
Género: Azolla
A Azolla é um feto aquático cujos esporófitos crescem à superfície da água de
charcos ou lagoas permanentes e zonas protegidas de linhas de água com caudais reduzidos.
A repetida multiplicação vegetativa, leva com frequência à formação de um tapete de
pequenas plantas suficientemente denso para esconder a água. Tais massas de Azolla podem
ser reconhecidas pela sua cor verde-avermelhada característica.
Azolla diferencia caules de ramificação pinada. Folhas alternas e sobrepostas, cada
uma dividida em dois lobos de tamanho quase igual. O espaço delimitado pelo arqueado das
folhas novas de cada extremidade é ocupado com Anabaena azollae.
Poderá esta ligação entre Azolla e Anabaena ser considerada uma simbiose?_______
______________________________________________________________________
Esquematize o esporófito de Azolla sp.
Identifique:
a - Folha
b - Raízes
Na Azolla todos os esporocarpos têm desenvolvimento semelhante até à fase de
formação dos macrósporos. A sua história subsequente depende do comportamento do
macrosporângio. Um macrósporo novo, dentro de um macrosporângio, pode começar a
aumentar de tamanho para se transformar num macrósporo funcional. Este aumento do
tamanho do macrósporo funcional é acompanhado da formação de 4 corpos alveolados e
dispostos em quadrantes (mássulas). Quando o macrósporo está maduro, dá-se uma rotura
transversal do macrosporângio.
Em vez do desenvolvimento de um macrósporo num macrósporo funcional pode darse a degenerescencia de todos os macrósporos. Quando isto acontece, as inciais
microsporangiais originam os microsporângios. Assim, consoante o destino do
_________________________, todos os esporocarpos de uma folha podem ser
______________________, ________________________ ou dos dois tipos.
Depois de formados os microsporângios originam 4 ou mais massas alveolares
dispostas em quadrantes, cada uma das quais encerra vários micrósporos inclusos na parte
periférica e as mássulas iniciam a formação de ganchos (gloquídios) nas suas superfícies.
Observe e identifique de acordo com o quadro seguinte:
Corte longitudinal do
Macrosporângio com
macrosporângio de Azolla
microsporângios aderidos
Identifique:
a - Indúzio
b - Mássulas
c - Macrósporo
Identifique:
a - Indúzio
b - Macrósporo
c - Microsporângios
d - Gloquídios
Macrósporo com 3 mássulas
aderidas
Identifique:
a- Indúzio
b- Mássulas
c - Macrósporo
d - Microsporângios
Observação de Marsilea
Divisão: Pterophyta
Ordem: Marsileales
Família: Marsileaceae
Género: Marsilea
A Marsilea é um feto aquático que se desenvolve em locais temporariamente
inundados ou em margens de cursos de água. O esporófito é constituído por um caule fino e
pouco ramificado, a partir do qual se desenvolvem folhas solitárias ou em pequenos tufos
mais ou menos afastados. Cada folha é constituída por um pecíolo fino e longo e por um
limbo composto por dois pares de folíolos, flabeliformes e inteiros ou levemente ondulados.
Esquematize o esporófito de Marsilea sp.
Identifique:
a – Folha (pecíolo e
limbo)
b – Caule
c – Raízes
d – Esporocarpo
Na base dos pecíolos diferenciam-se esporocarpos (estruturas reprodutoras)
ovóides e pediculados. Cada esporocarpo é constituído por diversos soros dispostos em série,
sendo cada um formado por um macrosporângio e por vários microsporângios. Na
maturação, cada esporocarpo liberta os soros como resultado do aumento de volume de um
anel gelatinoso. A germinação dos soros decorre em meio aquático e dá origem a um
microprotalo, que permanece no interior do micrósporo, diferenciando apenas dois
anterídeos, ou a um macroprotalo que diferencia um único arquegónio.
Observe as preparações definitivas de cortes longitudinais em esporocarpos de
Marsilea. Por comparação com os esquemas apresentados, identifique as seguintes
estruturas:
Esporocarpo de Marsilea sp.
Esporocarpo maduro
Identifique:
a – Parede do esporocarpo
b - Anel gelatinoso
c – Soro
d – Macrosporângio
e – Microsporângio
Soro
Macrosporângio
Microsporângio