Disciplina Evolução – Módulo II Prof. Carolina Voloch Filogenia A sistemática é a ciência que une a taxonomia, ou seja, a ciência da classificação dos
organismos, com a filogenia, a ciência que traça a história evolutiva dos organismos.
Assim, os sistematas fazem a taxonomia baseada na filogenia. Como a filogenia reflete a
história evolutiva dos organismos e determina as relações de parentesco entre os animais
ela é o traçado histórico das espécies de um determinado grupo, a divisão desse grupo em
subgrupos deve ser baseada em história evolutiva também. Mais especificamente, as
diferentes categorias da taxonomia, como gêneros, famílias, ordens, etc. devem conter
espécies que têm uma maior proximidade evolutiva entre si do que com outras espécies de
outras categorias.
Para conseguirmos estabelecer quais espécies são mais próximas evolutivamente
precisamos estudar as características de todas as espécies em questão. A comparação entre
as características das espécies é que vai nos mostrar a proximidade entre elas e, portanto,
suas relações de parentesco. Em sistemática, características são chamadas de caracteres. Os
caracteres apresentam estados que nada mais são do que as variações que os caracteres
apresentam nas espécies. É importante ressaltar que a escolha dos caracteres a serem usados
para a sistemática de um grupo é de fundamental importância.
Como nós não sabemos qual é a verdadeira hipótese de relacionamento filogenético
entre as espécies podemos apenas inferir, e isto, muitas vezes, pode não se aproximar da
história evolutiva real. É por isto que muitos métodos de reconstrução filogenética foram
desenvolvidos. A intenção dos pesquisadores é poder chegar o mais próximo possível da
história evolutiva verdadeira.
Na escola cladística são feitas distinções de caracteres, e de seus estados. Os caracteres
que são derivados (i.e., sinapomorfias) e são compartilhados por um ancestral e todos os
seus descendentes. Estados de caracteres primitivos (i.e., plesiomorfias) são aqueles que
estão presentes nos grupos ancestrais. A comparação com o grupo externo pode determinar
quais estados dos caracteres analisados são derivados ou primitivos (estão presentes nos
grupos externos ao seu grupo).
A sinapomorfia é um conceito extremamente importante, pois ela define grupamentos
monofiléticos. Porém essas noções são relativas. Por exemplo, se estivermos estudando o
grupo dos marsupiais a presença de glândulas mamárias é uma plesiomorfia já que é
compartilhada por todos os mamíferos. Da mesma forma, a presença de glândulas
mamárias é uma sinapomorfia de mamíferos quando estamos comparando todos os
vertebrados.
Caracteres homoplásicos são aqueles que apareceram mais de uma vez na evolução do
grupo. Estes caracteres são muito parecidos, mas não tem uma origem em comum, pois
surgiram independentemente, como as asas das aves e dos morcegos e as nadadeiras de
tubarões e golfinhos. Estas características têm uma mesma forma e muitas vezes a mesma
função, mas tem origem diferente.
Nesta atividade vamos poder praticar nosso conhecimento de sistemática filogenética e
construir uma hipótese de relacionamento entre um grupo de espécies hipotéticas. Para isto,
a turma deve se dividir em grupos e cada grupo lançará sua hipótese de relacionamento
entre as espécies usando os métodos descritos a seguir. É muito importante que estejamos
trabalhando com espécies não reais para que possamos perceber que a filogenia encontrada
por cada grupo pode ser diferente dependendo das características escolhidas e seus estados.
Para construir uma filogenia, o primeiro passo é a escolha dos caracteres a serem
analisados. Para isso devemos fazer uma Matriz de Caracteres. Essa matriz deve
descrever o estado de cada caráter observado nos organismos. Para facilitar o entendimento
vamos exemplificar a diferença entre o caráter e o estado de caráter. O caráter é o foco da
variação. Por exemplo, caracteres são 1) cor da barba, 2) cor do olho, 3) quantidade de
membros, 4) bigode, 5) forma da mancha nas costas, 6) quantidade de manchas nas costas,
etc. Por outro lado, nos mesmos caracteres acima, os respectivos estados de caracteres são
os estados (=tipos) que os caracteres podem assumir em um determinado indivíduo: 1) cor
de barba preta, cor de barba branca, barba loura, barba ruiva, 2) olhos azuis, olhos pretos,
olhos verdes, olhos castanhos, 3) 4 patas, 6 patas, 2 patas, 4) presença de bigode, ausência
de bigode, 5) forma arredondada, forma oval, 6) 6 manchas, 10 manchas, e assim por
diante. Os estados de caráter devem ser em número suficiente para englobar toda a
variabilidade observada em toda a diversidade a ser estudada. Ou seja, todos os tipos que
cada uma das espécies apresentar devem representar um único estado de caráter.
Vamos observar atentamente o exemplo que segue. Neste caso, estamos observando
organismos hipotéticos (irreais), os Camináculos . Esses organismos foram especialmente
desenvolvidos para estudos teóricos de filogenia por Camin no início dos anos 80.
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5
Cada um desses organismos é diferente, e podemos facilmente notar o que os torna
diferentes. Por exemplo, sabemos que o organismo 3 possui manchas em seu dorso e o 2
não as possui. No intuito de facilitar essa comparação entre os organismos vamos fazer
agora uma matriz de caracteres, com cada uma dessas características que diferenciam os
organismos.
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2
3
4
5
Não
Sim
Sim
Não
Não
A) Presença
de chifre
B) Presença
Não
Sim
Sim
Sim
Não
Não
Não
Sim
Sim
Não
Não
Sim
Sim
Não
Não
Não
Sim
Sim
Não
Não
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2
2
1
2
de mãos
C) Manchas
nas costas
D) Cotovelo
arqueado
E) Garras nas
pontas dos
dígitos dos
membros
superiores
F) Quanidade
de pernas
Quanto mais características possuir a matriz mais precisa será a construção da árvore.
Construída a matriz é hora de reconstruir a filogenia. Nesta atividade você irá construir
árvores filogenéticas através do algoritmo da Parcimônia. Escolheremos apenas quatro
organismos para analisarmos, com a finalidade de diminuir o universo de árvores possíveis.
Devem ser construídas todas as árvores possíveis. O número de passos para cada
característica deve ser contado em cada árvore. A(s) árvore(s) que apresentar(em) o menor
número de passos no total deve(m) ser escolhida(s). Por exemplo pegaremos apenas as
espécies 1, 2, 3 e 4. O universo de árvores possíveis é apresentado na figura 1.
Figura 1:
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Analisaremos primeiro as características A, D, E e F (Figura 2). Observe que estas
quatro características apontam para a mesma relação entre as espécies em questão, ou seja,
estão presentes nas espécies 2 e 3, e não estão nas espécies 4 e 1 (veja tabela). Por isso,
podemos analisa-las ao mesmo tempo. IMPORTANTE: você só poderá analisar em
conjunto características que indiquem a mesma relação entre as espécies!!!
Analisemos agora a característica B. Perceba que esta característica separa o organismo
1 dos demais. Chamamos esse tipo de característica de Singleton. Isso porque, como pode
ser observado na figura 3, independentemente da posição do organismo 1 nas árvores, essa
característica sempre corresponderá a um passo no ramo terminal desse organismo. Isso
significa que independente da topologia, essa característica não alterará o número de passos
na árvore, pois em todas as possibilidades o número de passos relacionados a essa
característica é sempre um. Como a parcimônia diferencia as árvores pelo número de
passos, essa característica não será informativa para o método de parcimônia.
Características como A, C, D, E, e F, que agrupam os organismos em dois grupos cada
um deles contendo pelo menos dois representantes são chamadas de Informativas para
Parcimônia. Quando o objetivo é a construção de uma árvore filogenética por parcimônia
devemos nos preocupar em ter o máximo de características informativas possível. Pois, são
essas características que irão alterar o número de passos nas diferentes topologias. A figura
4 mostra a análise da característica C.
Figura 2: Análise das características A, D, E e F.
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Figura 3: Análise da característica B
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Figura 4: Análise da característica C
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Para finalizar devemos escolher a(s) árvore(s) que apresenta(m) o menor número de
passos. Para isso devemos somar o número de passos para cada característica em cada uma
das árvores. Como resultado desse exemplo temos 5 árvores igualmente parcimoniosas
(figura 5). Isso quer dizer que todas elas exigem o mesmo número de passos para explicar a
evolução das características analisadas.
Figura 5: Árvores mais parcimoniosas
3
B
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ADEF
C
4
8
ADEF
C
2
3
C
B
C
2
3
10
ADEF
4
1
3
C
C
B
2
1
4
13
ADEF
C
BC
1
9
ADEF
B
4
2
3
1
C
C
4
3
2
Agora vamos construir uma hipótese de relacionamento entre outros camináculos
usando a mesma abordagem do exemplo. O primeiro passo é a construção de uma matriz de
caracteres. Para isto faça um quadro com todos os seis camináculos, selecione as
características a serem usadas e determine seus estados. É importante usarmos pelo menos
10 caracteres (no mínimo 5 caracteres informativos para a parcimônia). Para a analise de
parcimônia serão usadas apenas quatro camináculos, são elas: 1, 3, 4 e 6. Depois de
construir a matriz de caracteres, utilize o quadro a seguir para indicar nas árvores possíveis
a presença dos caracteres que você criou. Some o número de passos verificado para cada
uma das árvores. Escolha a(s) árvore(s) com menor número de passos como foi mostrado
no exemplo. Depois de construídas as árvores comparem seus dados com os dados dos
outros grupos e vejam se existe alguma discrepância. Estas diferenças encontradas serão
devido à escolha dos caracteres pelos grupos. Note que o mesmo acontece quando fazemos
a filogenia de espécies reais. Esta mesma matriz de caracteres (com seis camináculos) será
usada para o cálculo das distâncias e a construção da matriz de distancias usada para a
construção pelo método do UPGMA.
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