Sistema Cardiovascular
Sistema Nervoso Autônomo
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Introdução
O organismo vivo é um sistema semi-aberto, capaz de autopoiese (auto =
própria; poiesis = criação) e de auto-organização, e que recicla matéria e energia
continuamente. Sendo assim, dinamismo e reciclagem são conceitos fundamentais para
o organismo vivo e, portanto, conceitos fundamentais para se entender a Fisiologia.
Se o organismo tem auto-organização e autopoiese, ou seja, se ele auto-sintetiza
e recicla matéria e energia, ele necessita de sistemas que intercomuniquem todas as
células, e que regulem o seu funcionamento, no sentido de dar uma unidade, garantindo
um funcionamento orquestrado. E essa é uma essência da saúde: a capacidade de
exercer a plena atividade como organismo vivo, de maneira integrada, organizada,
harmônica; se não há desarmonia entre os órgãos e entre as células, não há doença.
Os sistemas de controle corporal
O controle geral do organismo é exercido pelo sistema nervoso
(principalmente o sistema nervoso autônomo) e pelo sistema endócrino. O sistema
nervoso, de maneira geral, pode ser dividido em sistema somático e sistema autônomo.
O sistema somático, como o próprio nome já diz, está relacionado ao soma
(soma quer dizer “corpo”), estando relacionado ao sistema locomotor. O sistema
somático, basicamente, é aquele relacionado à motricidade, ao controle da musculatura
esquelética, da sinalização e recepção de informações da superfície corporal, ou seja, da
somestesia (soma=corpo, estesia=sensibilidade). A somestesia está envolvida na
interação com o meio externo, com a capacidade de se perceber o meio externo e de
permitir o deslocamento.
O sistema nervoso autônomo está mais relacionado ao controle e
comunicação interna do organismo. Há uma ampla interação entre os sistemas
somático e autônomo. O principal grupo de funções reguladas pelo sistema somático é a
locomoção e a comunicação na superfície da pele, enquanto que o sistema nervoso
autônomo está baseado no controle de vasos sangüíneos, vísceras e glândulas.
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O equilíbrio dinâmico dos sistemas vivos
O equilíbrio dos sistemas vivos é, essencialmente, um equilíbrio dinâmico. O
bom funcionamento dos sistemas vivos depende desta condição de dinamismo. Sendo
assim, todas as variáveis biológicas prescindem não de um valor absoluto, mas sim de
uma faixa de normalidade. Dessa forma, é natural e fisiológico que essas variáveis
flutuem, uma vez que os organismos vivos interagem com o meio externo
continuamente, e este meio é uma fonte constante de variações.
A Fisiologia se interessa por esta capacidade de sobrevivência dos organismos
vivos, apesar das grandes e inesgotáveis fontes de perturbação em potencial, que são
apresentadas, a todo o momento, pelo meio externo.
Os mecanismos de feedback
Um modelo de mecanismo adaptativo experimentado pelos sistemas vivos são as
chamadas alças reflexas , ou seja, alças de retro-alimentação ou alças de feedback.
Uma alça de retro-alimentação pode ser definida como sendo o encadeamento de
processos, que têm por objetivo provocar um efeito final, a partir de um estímulo
inicial. Sendo assim, a partir de um estímulo inicial, há um encadeamento do processo,
que culmina numa resposta final, uma alça reflexa, ou seja, na produção de uma
resposta em função de um estímulo.
Essa alça de retro-alimentação pode ser positiva ou negativa. Um alça de retroalimentação negativa ocorre quando o efeito final tem por objetivo negar o efeito
inicial, ou seja, tenta-se corrigir a percepção inicial. As alças de retro-alimentação
positivas estimulam, amplificam o efeito inicial. Na maioria das vezes, vamos encontrar
alças de retro-alimentação negativa, pois, se um organismo está trabalhando dentro da
faixa de normalidade, e algo provoca uma perturbação, haverá um reflexo, no sentido de
trazer de volta a normalidade.
A natureza do feedback negativo
A maioria dos sistemas de controle no corpo humano atua por meio do
mecanismo de feedback negativo. Como exemplo, quando há uma elevada concentração
de dióxido de carbono no meio extracelular, há uma alça reflexa que promove o
aumento da ventilação pulmonar, reduzindo-se esta concentração inicial. Desta forma, a
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concentração aumentada de dióxido de carbono é o fator promotor da diminuição desta
concentração, fato que é negativo em relação à origem do estímulo.
No sistema nervoso, a alça de retro-alimentação negativa é composta de um
sistema formado, inicialmente, por um receptor, capaz de identificar ou perceber uma
perturbação inicial; e normalmente, estes receptores são um tanto quanto específicos.
Estes receptores se configuram como órgãos, que tem como função, conduzir um
processo denominado transdução. A transdução é a transformação de estímulos
físicos em potenciais de ação. Essa é a linguagem com a qual nosso organismo percebe
a maioria dos sinais, a forma com a qual o sistema nervoso funciona.
Outro elemento importante em uma alça reflexa é a via aferente; essa é via que
traz os sinais dos receptores até o chamado centro integrador, terceiro elemento da
alça reflexa, normalmente localizado dentro do sistema nervoso central. Geralmente,
esse centro integrador é um conjunto de corpos neuronais, formando núcleos, que
possuem a informação básica do que é compreendido como normal. Os potenciais de
ação gerados e que chegam ao centro integrador, apresentam duas características para
serem consideradas:
•
A freqüência
•
O padrão de chegada
As modificações nessas variáveis são identificadas pelo centro integrador,
resultando no envio de sinais para o órgão efetor, através da via eferente, permitindo
produzir um efeito final caracterizado pela modificação do meio interno.
O sistema nervoso autônomo
O sistema nervoso autônomo, de maneira geral, se refere aos sistemas nervosos
simpático e parassimpático. Outra subdivisão, também considerada como integrante do
sistema nervoso autônomo, é o sistema nervoso entérico.
O sistema nervoso autônomo pode ser visto como uma parte integrante do
sistema motor. Porém, no lugar de músculos esqueléticos, os efetores do sistema
nervoso autônomo são a musculatura lisa, o músculo cardíaco e as glândulas.
Uma das principais funções do sistema nervoso autônomo é a manutenção
do ambiente interno, ou seja, a manutenção da homeostase. Quando estímulos
internos sinalizam a necessidade de uma determinada regulação, o SNC ativa o sistema
autônomo, que realiza as ações compensatórias. Como exemplo, quando há um súbito
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aumento da pressão arterial, o conjunto de barorreceptores aciona o sistema nervoso
autônomo, para que este possa restabelecer a pressão aos níveis de antes da perturbação.
O sistema nervoso autônomo não responde apenas a estímulos internos; ele está
apto também a participar de respostas apropriadas e coordenadas a estímulos externos.
Como exemplo, o sistema nervoso autônomo atua na regulação do tamanho de pupila,
em resposta a diferentes níveis de exposição à luz. Outro exemplo extremo de interação
do sistema nervoso autônomo e o meio externo, está caracterizado na resposta de “luta
ou fuga (fight or fly)”, quando uma ameaça ativa intensamente o sistema nervoso
simpático. Como conseqüência desta ativação, podem ser percebidas as seguintes
respostas:
•
Hormônios da supra-renal são liberados;
•
A pressão arterial e a freqüência cardíaca aumentam;
•
Os brônquios se dilatam;
•
A motilidade e as secreções intestinais são inibidas;
•
O metabolismo da glicose aumenta;
•
As pupilas dilatam-se;
•
Os pêlos ficam eretos, em função dos músculos piloeretores;
•
Os vasos esplâncnicos sofrem constrição;
•
Os vasos da musculatura esquelética dilatam-se.
Acompanhando as fibras motoras autonômicas, nos nervos periféricos, estão as
aferentes viscerais, que se originam de receptores sensoriais nas vísceras. Muitos destes
receptores provocam reflexos, porém eles estão habilitados a provocar experiências
sensoriais tais como dor, fome, sede, náuseas e uma sensação de distensão visceral.
A organização do sistema nervoso autônomo
•
Introdução
•
A idéia generalizada de antagonismo entre os sistemas
•
A organização do sistema nervoso simpático
•
A organização do sistema nervoso parassimpático
•
As fibras aferentes viscerais
•
Os gânglios autonômicos
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Introdução
A unidade funcional primária dos sistemas nervoso simpático e
parassimpático consiste de uma via motora formada por dois neurônios, um préganglionar e um neurônio pós-ganglionar. O neurônio pré-ganglionar tem o corpo
celular localizado no SNC, e o neurônio pós-ganglionar tem o seu corpo celular num
gânglio autonômico.
O sistema nervoso entérico tem uma organização própria, pois os neurônios e
fibras nervosas estão localizados na parede do trato gastrintestinal.
No sistema nervoso simpático, os neurônios pré-ganglionares estão localizados
nos segmentos torácicos e lombares altos da medula espinhal, fazendo com que ele seja
também denominado de divisão toracolombar do sistema nervoso autônomo. Em
contrapartida, os neurônios pré-ganglionares do sistema parassimpático são
encontrados no tronco encefálico e na medula espinhal sacral, fazendo com que ele seja
também denominado de divisão craniossacral do sistema nervoso autônomo.
Com relação à localização dos neurônios pós-ganglionares, no sistema
simpático eles estão localizados nos gânglios paravertebrais ou no pré-vertebrais,
que se encontram a alguma distância dos órgãos-alvo. No caso do sistema
parassimpático, os neurônios pós-ganglionares são encontrados nos gânglios
parassimpáticos que estão próximos ou mesmo localizados nas paredes dos órgãosalvo.
A idéia generalizada de antagonismo entre os sistemas
Em geral, pode-se assumir que o controle exercido pelas divisões simpática e
parassimpática sobre muitos órgãos tenha um caráter antagônico. Porém, esta não é uma
generalização que possa ser considerada como uma regra, em relação aos controles
exercidos pelos sistema simpático e parassimpático. Desta forma, é mais correto afirmar
que estas duas divisões do sistema autônomo trabalhem de forma coordenada, ou seja,
em algumas situações eles agem de forma sinérgica e em outras atuam reciprocamente ,
no que se refere ao controle da atividade visceral.
Outro contraponto à idéia generalizada de que o sistema simpático age de forma
antagônica ao sistema parassimpático, é o fato de nem todos os órgãos receberem
inervação dos dois sistemas. A evidência desta afirmação pode ser verificada nos
músculos lisos, glândulas da pele e na maioria dos vasos do corpo. Nestes, a inervação é
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exclusivamente simpática. Apenas uma pequena fração dos vasos corpóreos recebem
inervação parassimpática.
A organização do sistema nervoso simpático
Os neurônios pré-ganglionares do sistema simpático encontram-se localizados,
preferencialmente, na coluna intermédio-lateral da medula espinhal em seus segmentos
torácicos e lombares altos.
Os axônios pré-ganglionares saem da medula espinhal pela raiz ventral entrando
num gânglio paravertebral através de um ramo comunicante branco.
Os axônios pós-ganglionares são distribuídos através de nervos periféricos até os
órgãos efetores, tais como os músculos piloeretores, vasos e glândulas sudoríparas.
De uma maneira geral, as fibras pré-ganglionares são fibras mielinizadas,
enquanto as pós-ganglionares são geralmente não-mielinizadas.
Em geral, os neurônios pré-ganglionares simpáticos distribuem-se para gânglios
simpáticos ipsilaterais. Desta forma, eles controlam a função autonômica do mesmo
lado do corpo. A exceção a esta regra é observada no intestino e nas vísceras pélvicas,
onde a inervação simpática é bilateral.
A organização do sistema nervoso parassimpático
Os neurônios pré-ganglionares estão localizados em vários núcleos de nervos
cranianos no tronco encefálico, bem como na região intermediária dos segmentos S3 e
S4 da medula espinhal sacral; os neurônios pós-ganglionares encontram-se localizados
próximo ou mesmo nas paredes das vísceras torácicas, abdominais e pélvicas.
Os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos, que se projetam para as vísceras
torácicas e de parte do abdômen, estão localizadas no núcleo motor dorsal do nervo
vago e no núcleo ambíguo. Enquanto o núcleo motor dorsal do vago é amplamente
secretomotor, o núcleo ambíguo é visceromotor (modifica a atividade do músculo
cardíaco).
As fibras aferentes viscerais
São aquelas que trazem os estímulos que, em sua maioria, se originam dos
receptores sensoriais das vísceras. A atividade destes receptores jamais chega ao nível
da consciência, pois elas formam alças aferentes de arcos reflexos, fundamentais para a
manutenção da homeostasia.
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Os gânglios autonômicos
O principal tipo de neurônio nos gânglios autonômicos são os neurônios pósganglionares, que recebem conexões sinápticas dos neurônios pré-ganglionares e se
projetam sobre as células efetoras autonômicas periféricas.
Os gânglios podem conter também interneurônios para processar a informação
no interior do próprio gânglio, como se observa no plexo entérico. Acredita-se que esta
regulação tenha caráter inibitório.
Os sistemas simpático e parassimpático
O sistema nervoso simpático é considerado, devido à sua origem, um
sistema tóraco-lombar, enquanto o parassimpático é considerado um sistema
crânio-caudal. Ao se promover um corte transversal na medula, na altura dos
segmentos tóraco-lombares, percebe-se um alargamento na parte estreita (em forma de
H) da substância cinzenta. É justamente nessa coluna intermédio-lateral que se
localizam os corpos neuronais das fibras simpáticas. Elas vão emergir da medula e vão
fazer sinapses com gânglios simpáticos muito próximos à coluna, seguindo então para
inervar vasos sangüíneos, glândulas e órgãos como o coração, o sistema gastrintestinal,
as vias aéreas, etc. O aglomerado de corpos neuronais dentro do sistema nervoso
central é chamado de núcleo; fora dele, ele é chamado de gânglio.
As fibras nervosas do sistema nervoso autônomo fazem sinapse num gânglio
antes de atingirem o órgão alvo, sendo assim chamadas de fibras pré-ganglionares e
fibras pós-ganglionares. As fibras pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo
(simpáticas e parassimpáticas) liberam o neurotransmissor acetilcolina no gânglio
autonômico e são chamadas de fibras colinérgicas. As fibras pós-ganglionares
parassimpáticas são também colinérgicas, mas as fibras pós-ganglionares
simpáticas podem ser tanto colinérgicas como adrenérgicas (liberam noradrenalina ou
adrenalina). A maioria da fibras pós-ganglionares simpáticas, sem dúvidas, são do
tipo adrenérgicas.
Uma importante característica anatômica do sistema simpático é ter as fibras
pré-ganglionares bastante curtas em comparação com as fibras pós-ganglionares.
O sistema nervoso parassimpático, considerado como sistema nervoso autônomo
cranio-sacral, possui fibras pré-ganglionares muito longas que emergem do encéfalo ou
dos segmentos sacrais. As fibras pré-ganglionares do sistema nervoso parassimpático
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vão até o órgão-alvo e lá, encontram gânglios bastante próximos da parede do órgão , e
ali fazem sinapse com a fibra pós-ganglionar. As fibras pós-ganglionares inervam a
própria estrutura (musculatura lisa) do órgão. Um bom exemplo ocorre no tubo
gastrintestinal, entre as lâminas de músculo liso, onde é formado um plexo denominado
mioentérico. Este plexo é composto por uma enorme rede de gânglios e fibras, que são
encontradas entre as camadas musculares do tubo gastrintestinal.
A medula adrenal e o sistema simpático
A estimulação simpática das medulas das adrenais faz com que haja a produção
de adrenalina ou noradrenalina, também reconhecidas, respectivamente como epinefrina
e norepinefrina, ou catecolaminas. A maioria das fibras (80%) libera a adrenalina. Na
medula da adrenal, a liberação é feita diretamente na corrente sanguínea, e não em uma
fenda sináptica, o que garante os efeitos do sistema simpático de forma rápida e
generalizada no organismo.
A adrenalina e noradrenalina são liberadas ao mesmo tempo em que os
diferentes órgãos são estimulados pelo sistema simpático. Sendo assim, há uma
somação de estímulos sobre os órgãos alvo, ou seja, eles são diretamente estimulados
pelo sistema simpático e, indiretamente, pelas catecolaminas medulares adrenais.
Uma diferença entre a estimulação simpática e parassimpática está no tempo de
duração; a estimulação promovida pela acetilcolina dura cerca de 5 a 10 vezes mais que
a estimulação adrenérgica do simpático.
A noradrenalina, assim como a acetilcolina, produzem seus efeitos nas células
através da ligação a receptores específicos. Os receptores adrenérgicos são: α e β,
sendo que desses, os mais bem estudados são: a 1 e a 2; já entre os β, são: β1 e β2 .
Os receptores colinérgicos são classificados em: muscarínicos e nicotínicos.
Eles recebem esses nomes, pois estas foram as drogas utilizadas para se descobrir a
existência destes receptores. Já se sabe, atualmente, que existem os receptores M1, M2,
M3, M4, M5. Entre os nicotínicos existem os receptores N1 , N2. Esses receptores são
estimulados diferentemente um do outro; portanto, possuem afinidade por ligantes
diferentes, e estão envolvidos em respostas distintas.
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Os receptores adrenérgicos
O receptor α2 é conhecido como receptor pré-ganglionar, e também recebe
o nome de auto-receptor (quando a noradrenalina, por exemplo, se liga ao receptor α2,
ele inibe a função da noradrenalina, modulando uma resposta como uma alça reflexa –
retro-alimentação negativa).
Os receptores α1 existem, em grande quantidade, na musculatura lisa das
arteríolas. A noradrenalina, ao se ligar aos receptores α1 das arteríolas, produz
vasoconstrição, fazendo com que exista uma tendência ao aumento de pressão
arterial. Quando o indivíduo é hipertenso, deve-se dar o antagonista do receptor α1, um
vasodilatador, como o Prasozin, por exemplo, pois este é um bloqueador de α1. Ele
inibe, por competitividade, o receptor, pois realiza a ligação, mas não provoca o efeito
vasoconstritor (noradrenalina).
Também se pode impedir a liberação do neurotransmissor por uso de um
agonista; dessa forma, acontece a modulação da liberação dos neurotransmissores no
sistema nervoso simpático.
Os receptores β1, normalmente se localizam no coração, e têm influência
direta no aumento da freqüência cardíaca e no aumento do inotropismo. Essa
estimulação β1 é cronotrópica positiva, ou seja, aumenta a freqüência cardíaca, e tem
um efeito inotrópico positivo, ou seja, aumenta a força de contração, aumentando a
velocidade de liberação e recaptação de cálcio no sistema cardíaco.
Os receptores β2 se localizam, fundamentalmente, na musculatura lisa das
vias aéreas.
Essas características podem demonstrar como os efeitos podem ser
completamente diferentes. Os receptores β1 aumentam a força de contração do
miocárdio, ao passo que a estimulação β2 relaxa a musculatura lisa brônquica e
bronquiolar.
Se um animal estiver em situação de luta ou fuga, ou durante o exercício, no
caso de humanos, o sistema nervoso simpático será estimulado, e produzirá um aumento
da freqüência cardíaca e da força de contração do coração; já nas vias aéreas, ocorrerá a
broncodilatação. Essas respostas são necessárias devido à realização do exercício físico.
Na asma, há um aumento da resistência das vias aéreas, ou seja, uma constrição
das vias aéreas, fato que dificulta a ventilação. A classe farmacológica utilizada para
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tratar esta doença é a classe β2, com ação agonista, para que seja promovido o
relaxamento das vias aéreas, facilitando a respiração.
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