VI Seminario Colombiano de Limnologia – NEOLIMNOS
Monteria – Córdoba
Colombia
Mini-Curso: Ecofisiologia do Zooplâncton
4-6 Setembro de 2004
Aula 1 - Introdução - Respiração
Prof. Dr. Ricardo Motta Pinto Coelho
Departamento de Biologia Geral
Instituto de Ciências Biológicas
Universidade Federal de Minas Gerais
UFMG – ICB – Depto. Biologia Geral, Lab. Gestão Ambiental de Reservatórios
Ecofisiologia do
Zooplâncton
• Conceitos Básicos
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Conteúdo Energético
A matéria viva tem propriedades uniformes não só no que se refere à sua
composição em elementos essenciais (C,N e P principalmente) bem como ao seu
conteúdo calórico por unidade de biomassa (peso seco). Uma das formas de se
comparar organismos muito diferentes entre si seria calcular o seu equivalente
energético. Em média, os organismos possuem o conteúdo energético variando de
3700 a 6500 cal.g-1de peso seco (Margalef, 1977). Entretanto, estes valores não
podem ser totalmente metabolizáveis pelos organismos. A taxa de assimilação de
uma presa, por exemplo, é função da eficiência de utilização dos diferentes
compostos presentes em sua biomassa pelo seu predador o que por sua vez
depende dos produtos terminais do metabolismo (grau de oxidação).
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Organismo
kcal.100g-1.peso fresco-1
Bactérias
40-100
Fitoplâncton
30-60
Vegetais superiores (folhas)
12-40
Vegetais superiores (madeira)
127-290
Vegetais superiores (néctar)
38-290
Vegetais superiores (pólen)
240-305
Vegetais superiores (sementes)
300-650
Vertebrados
160-350
Insetos
70-150
Quadro I: Valor calorífico de alguns tipos de alimentos (modificado da tabela 14-12 de
Margalef, 1977).
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Conteúdo Elementar
Trata-se da expressão da biomassa de plantas, animais, microorganismos
e detritos em percentual por peso seco de Carbono (%C),
Nitrogênio (%N) e Fósforo (%P). As razões de C:N:P são importantes para
verificar, por exemplo, qual é o fator limitante ao crescimento.
Os teores desses elementos podem também nos dar inferências
sobre o “status” nutricional dos organismos bem como de sua
possível dieta. Nesse sentido, muitos estudos têm sido conduzidos
com isótopos naturais desses elementos. Os lagos podem ser
classificados segundo as razões C:N. A medida que cresce o teor
de carbono da água, cresce igualmente a razão C:N . Esse
incremento sugere que há um aumento do carbono recalcitrante,
típico de restingas, áreas alagadas (wetlands) e rios que
drenam extensas áreas florestais (Rio Negro, Amazonas).
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Tabela Periódica dos Elementos
Nutrientes Essenciais aos Organismos
Lab. Gestão Ambiental
de Reservatórios
Tabela Razões estequiométricas de seston (dominado pelo fitoplâncton) em lagos
com indicação da limitação por nutriente (Wetzel, 2001)
Razão
C:N
N:P
C:P
Si:P
C:Clorofila-a
APA-Clorofila-a
Deficiência
N
P
P
Si
Geral
P
Grau de Limitação Por Nutriente
Nenhuma
Moderada
Severa
<8.3
8.3-14.6
>14.6
<23
>23
<133
133-258
>258
<20
20-100
>100
<4.2
4.2-8.3
>8.3
<0.003
0.003-0.005
>0.005
Observação: APA: atividade da enzima fosfatase alcalina; as razões C:N, N:P, C:P são em
micromoles.micromoles-1.l-1 A razão C:Clorofila-a está calculada em micromoles.ug-1.l-1 e a razão
APA:clorofila-a está calculada em (micromoles.ug-1).h-1
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Composição bioquímica
A composição bioquímica do animal tem importantes implicações
ecológicas e bioenergéticas. Num primeiro momento, estuda-se
tradicionalmente os teores de lipídeos, carbohidratos e proteínas. Os
estudos podem avançar aprofundando-se na composição qualitativa dos
lipídeos, por exemplo. Neste caso, os teores de ácidos graxos,
fosfolipídeos e triglicérides podem ser quantificados. As proteínas podem
ser o seu conteúdo em aminoácidos identificado e os carbohidratos
podem ser divididos em mono- ou polissacárideos.
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Carbohidratos
Carbohidratos possuem a
fórmula geral CH2O e incluem
desde açúcares simples (hexoses)
a polissacarídeos tais como
amido e o glicogênio.
Carbohidratos incluem ainda
substâncias com importantes
funções estruturais tais como a
celulose que é formada de várias
unidades do tipo C6H10O5 que
chegam a pesar 400.000. O
algodão, por exemplo, é
composto por cerca de 90% de
celulose. Outro grupo importante
de carbohidratos são as
glicoproteínas tais como o
colágeno que desempenha
importante função estrutural.
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Aminoácidos
São as unidades formadoras das proteínas. Tratam-se de compostos formados a partir dos
grupos –CO2H e -NH2 ou seja uma mistura de ácido carboxílico e aminas.
Aminoácido
Aminoácido
1 glicina (GLY)
11 cisteína (CYS)
2 alanina (ALA)
12 tirosina (TYR)
3 fenilalanina (PHE) *
13 glutamina (GIN)
4 serina (SER)
14 triptofano (TRY) *
5 treonina (THR) *
15 ácido aspártico (ASP)
6 asparagina (ASN)
16 histidina (HIS)
7 leucina (LEU) *
17 ácido glutâmico (GLU)
8 isoleucina (ILE) *
18 lisina (LYS) *
9 prolina (PRO)
19 arginina (ARG)
10 metionina (MET) *
20 valina (VAL) *
Quadro II Aminoácidos constituintes de proteínas. Entre parêntesis a abreviatura do aminoácido pela nomenclatura
internacional. O asterisco indica os aminoácidos essenciais na dieta humana (modificado de Manahan, 1993).
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Proteínas
São as unidades básicas de todos os sistemas vivos. Tratam-se de polímeros de aminoácidos
(macromoléculas) que chegam a ter milhares de aminoácidos. As proteínas de baixo peso molecular são
chamadas de polipeptídeos (< 40 aa). As proteínas são formadas pelas ligações “alfa” ou seja, uma
ligação entre o grupo carboxílico de um aa e o átomo de carbono mais próximo do grupo amina do
próximo aa. A estrutura de uma proteína diz respeito ao arranjo espacial da molécula. A estrutura
primária é a seqüência de aa dentro da proteína. A estrutura secundária refere-se a forma segundo a qual
os polipetídeos se arranjam (dobras) entre si. A estrutura terciária está relacionada ao arranjo das
espirais “alfa” formada pelos grupos R. A estrutura quaternária é formada quando duas proteínas
formadas por cadeias diferentes de polepeptideos se juntam.
Funções das Proteínas
a) nutrição
b) estocagem
c) estrutural
d) contrátil
e) transporte
f) defesa
g) regulação
h) enzimas
Exemplos
caseína
ferritina
colágeno
miosina
hemoglobina
anticorpos
insulina
acetilcolinesterase
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Lipídeos
São compostos hidrofóbicos que podem ser agrupados
em pelo menos 16 diferentes sub-classes. Cada classe de
lipídeo contém compostos de polaridade similar mas as
diferenças estruturais podem ser muito grandes. A
maioria dos lipídeos biogênicos possui o grupo acil (RC=O). Os ácidos graxos possuem o grupo (COOH). Os
lipídeos não são só importantes como substâncias de
reserva de energia mas também exercem importantes
funções bioquímicas dentro das células. Alguns lipídeos
são essenciais ao metabolismo animal mas não podem
ser sintetizados por eles. Dentre eles, citamos os ácidos
graxos de cadeia longa (-3 e -6). O símbolo grego
Ômega () significa a posição da primeira ligação dupla
a partir do lado da terminação metila da molécula. Os
animais podem elongar ou desaturar as moléculas mas
não podem colocar a ligação dupla no ponto 3 e 6.
Tipos de lipídeos (Arts & Waiman, 1998)
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Lab. Gestão Ambiental
de Reservatórios
Os ácidos graxos podem ser agrupados em duas
categorias: os que podem ser sintetizados ou não pelos
animais. Os ácidos essenciais (EFA) devem ser
obrigatoriamente supridos na dieta. Células animais
(marinhas) não podem desaturar abaixo do C-9 e C-10
(final metila). Dessa forma, todos os ácidos graxos
ômega-3 e ômega-6 de origem marinha animal provêm
de alimentos de outro Reino (vegetal ou monera).
Ácidos graxos de cadeia longa do tipo Omega-3 (PUFA)
são encontrados apenas em plantas marinhas enquanto
enquanto os ácidos de cadeia mais curta () prevalecem
em plantas terrestres. Essas diferenças persistem em toda
a cadeia trófica desses sistemas.
Respiração
• Conceitos Básicos
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Captura de alimento:
Taxa de consumo de alimento que pode ser filtrado, capturado ou raspado (exemplo:
número de presas por unidade de tempo)
Ingestão: Do alimento capturado, trata-se do conteúdo energético ou a quantidade de
biomassa ou de nutriente efetivamente ingerida pelo animal.
Exemplo: mgC.ind-1.dia-1
Assimilação: Trata-se da quantidade de energia, biomassa ou de elementos constituintes
da biomassa assimilada pelo organismo, através do intestino (descontada as fezes e
excreção urinária). Exemplo: Kcal.Kg-1.dia-1
Excreção: Quantidade de matéria ou energia ingerida que é devolvida ao meio ambiente
via excreção através das vias urinárias ou pelas pelotas fecais. A taxa é normalmente
expressa em termos de nitrogênio, carbono ou fósforo. Exemplo: mgN.mgPS -1.h-1
Respiração: Quantidade de matéria ou energia assimilada que é usada no metabolismo
basal do organismo sendo normalmente expressa em termos de oxgênio, carbono ou
equivalente calórico (Exemplo: mgCO2.mgPS-1.h-1).
Produção: Quantidade de energia ou matéria já assimilada que é usada para o crescimento
somático ou alocada em reprodução (Exemplo: Kcal.m-2.ano-1).
Recursos Não Utilizados: Quantidade de matéria ou energia que foi capturada mas não
ingerida ou assimilada.
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Respiração do Zooplâncton
O estudo das taxas de respiração em uma comunidade pode fornecer informaçoes não somente
sobre a atividade metabolólica geral mas também sobre os efeitos que determinados fatores ambientais
exercem sobre a comunidade. Assim, os dados de respiração servem para determinarmos como é feito o uso
da energia obtida na alimentação seja na componente temporal seja na componente espacial. Além disso,
como as taxas de respiração são afetadas por fatores tais como a temperatura e o pH, pode-se usar os dados de
respiração para se ter uma idéia da importância desses fatores na adaptabilidade dos organismos.
O gasto energético é uma função do peso do animal e essa razão torna-se ainda mais intensa ao
diminuir a razão peso/superfície uma vez que o gasto energético é uma função potência do peso com expoente
inferior a 1. Para os animais pecilotérmicos esse expoente é próximo de 0,95 se os animais tem peso
compreendido entre 10-6 e 10-1 g e o expoente passa para 0,75 para os animais maiores. Isso quer dizer que a
respiração é mais afetada pelo peso do animal especialmente no caso dos animais menores.
O zooplâncton de água doce apresenta uma relação genérica com o peso que pode ser definida
como sendo:
R= 0,0130 * Biomassa 0,93
Em termos gerais, a respiração pode comprometer de 15 a 25% em animais pecilotérmicos na
faixa de 0,1 a 100,0 microgramas (peso seco). No entanto, esses percentuais podem serem ainda maiores. A
respiração diária nos rotíferos, por exempo, representa de 20 a 48% do conteúdo energético para o rotífero
predador Synchaeta e de 43 a 65% para o rotífero filtrador Keratella quadrata (Pourriot, 1982).
No entanto a taxa de respiração é ainda afetada por fatores tais como o grau de maturidade do
organismo, a densidade dos organismos, pH, temperatura, luz, ritmo circadiano e a concentração de alimento
disponível no meio e ainda a presença de substâncias tóxicas no meio.
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Fig – Sistema aberto de fluxo contínuo para a determinação da taxa de respiração
de organismos aquáticos: (a) sistema com um único sensor de OD; (b) sistema
com dois sensores tipo eletrodos de membrana (E). Os outros elementos do
sistema são: WR: reservatório de água, PP: bomba peristáltica, AC: câmara
incubadora, V: válvulas.
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Sistema fechado (closed bottle)
Fluxo contínuo (open flow)
Os animais são disturbados e a taxa de
respiração aumenta em função dessas
manipulações iniciais.
A alteração inicial das taxas de respiração
pode ser considerada desprezível.
A diminuição contínua dos teores de
oxigênio afeta o comportamento geral dos
organismos durante o experimento.
A concentração (e a pressão) do oxigênio é
constante durante todo o experimento.
Existe normalmente uma grande amplitude
nos valores de oxigênio durante o
experimento o que facilita a determinação
das taxas.
O método exige sensores de membrana com
grande precisão capazes de detectar
pequenas mudanças na tensão de oxigênio.
Existe o acúmulo de excretas tais como o
amônio que pode ter uma ação tóxica.
Não existe qualquer acúmulo de excretas
pois eles são continuamente lavados do
sistema.
A concentração de oxigênio não mantém-se
constante durante o experimento.
Pode-se simular várias concentrações de
oxigênio dissolvido.
Existe a vantagem de serem usados frascos
de grandes dimensões e de vários tipos.
O fasco de incubação deve ser muito
pequeno
Cálculo das taxas de respiração é simples
O volume da câmara de incubação deve ser
pequeno caso contrário os cálculos são
muito complicados.
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Fig - Variações da taxa de respiração em função da
temperatura em três tipos de organismos planctônicos:
Brachiounus calyciflorus (Pourriot, 1975), Daphnia. (Blazka,
1966) e Diaptomus (Comita, 1968)
Fig 1 – Esquema ilustrando as relações entre assimilação (A),
respiração (R ) e produção e a disponibilidade de alimento em
organismos planctônicos filtradores. A linha vertical ilustra o
nível de alimento no qual a produção é nula (ILL).
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Variação diurna da respiração e da taxa de filtração de Diaptomus kenai no lago
Eunice (Duval & Geen, 1976)
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